El cráneo en los dinosaurios paravianos

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Paraves reúne una de las radiaciones más importantes de pequeños terópodos maniraptores, porque dentro de este linaje se encuentran los animales tradicionalmente agrupados como troodóntidos, dromeosáuridos y avialanos. Desde el punto de vista del cráneo, su importancia radica en que numerosos caracteres que durante mucho tiempo se consideraron exclusivamente “avianos” aparecen ya distribuidos entre distintos paravianos no avianos: órbitas proporcionalmente grandes, reducción del rostro, aumento relativo del neurocráneo, reorganización del paladar, modificaciones de la dentición y progresiva integración de los huesos craneales. La transición no fue una sucesión sencilla desde un “cráneo reptiliano” hacia otro “aviano”, sino una evolución en mosaico, donde diferentes linajes adquirieron combinaciones particulares de caracteres (Turner et al., 2012).

La clasificación interna de Paraves continúa siendo problemática. Tradicionalmente se reconoció Deinonychosauria, formado por Troodontidae + Dromaeosauridae, como grupo hermano de Avialae. Sin embargo, análisis posteriores han desplazado repetidamente algunos troodóntidos, dromeosáuridos basales, escansoriopterígidos y avialanos tempranos. Taxones como Anchiornis, Xiaotingia o Epidexipteryx han cambiado de posición en distintos árboles. Para mantener una estructura didáctica sencilla adoptaremos de manera convencional una configuración próxima a la propuesta por Zhang et al. (2008) para los primeros avialanos, combinada con el esquema clásico de Deinonychosauria utilizado extensamente en los análisis morfológicos de Paraves. No se adopta porque represente necesariamente la hipótesis filogenética definitiva, sino porque permite establecer una secuencia comparativa clara. Nature

La inestabilidad no constituye un defecto de la paleontología. Los primeros paravianos fueron animales anatómicamente muy semejantes, y numerosos fósiles están incompletos o comprimidos. Además, los nuevos yacimientos jurásicos y cretácicos han proporcionado continuamente ejemplares con combinaciones inesperadas de caracteres craneales. La expresión frecuente de que “cada pocos años aparece un fósil que cambia el árbol” debe entenderse como una simplificación: no existe una periodicidad real, pero sí una incorporación constante de información que modifica las matrices filogenéticas y, con ellas, las hipótesis de parentesco.

 Figura 1. [La evolución gradual] también ocurre en mosaico: distintos caracteres cambian a ritmos diferentes y pueden aparecer varias veces por convergencia o evolución paralela. En Paraves, plumas, reducción dental y modificaciones craneales se distribuyen entre varios linajes cercanos. Por eso abundan los fósiles transicionales, aunque sus combinaciones intermedias dificulten reconstruir árboles filogenéticos completamente nítidos.

Deinonychosauria tradicional: dos experimentos craneales depredadores

En la interpretación clásica, Deinonychosauria comprende dos grandes ramas, Troodontidae y Dromaeosauridae. Ambos grupos conservaron un aparato craneal inequívocamente depredador: mandíbulas dentadas, dientes implantados en alvéolos, fenestra anteorbital, órbitas grandes y regiones temporales desarrolladas para alojar la musculatura encargada del cierre mandibular. Sin embargo, la forma general del cráneo comenzó a divergir de manera notable entre ambas ramas.

Los dromeosáuridos tendieron, con numerosas excepciones, hacia cráneos relativamente robustos y adaptados a la captura de vertebrados, mientras los troodóntidos desarrollaron generalmente cabezas más ligeras, hocicos estrechos, denticiones numerosas y un neurocráneo proporcionalmente grande. No debe interpretarse esta diferencia como una secuencia evolutiva en la que los troodóntidos sean “más avanzados”. Ambos representan especializaciones distintas producidas después de separarse de un antepasado común.

Una de las transformaciones fundamentales de Paraves fue el cambio en las proporciones entre rostro, órbita y caja encefálica. En terópodos grandes y basales, el hocico ocupa buena parte de la longitud craneal. En numerosos paravianos pequeños, la órbita adquiere mayor importancia relativa y el neurocráneo comienza a expandirse. Esta modificación de las proporciones será fundamental posteriormente para la arquitectura de las aves, pero sus primeras etapas aparecen claramente fuera de Avialae (Turner et al., 2012).

Troodontidae: grandes órbitas, hocicos delicados y expansión cerebral

Los troodóntidos presentan algunos de los cráneos más particulares entre los pequeños terópodos mesozoicos. Generalmente eran bajos, alargados y estrechos, con rostros relativamente delicados. La región anterior conservaba dientes, pero estos eran mucho menores que los enormes dientes cortantes de grandes terópodos. En varios representantes existían numerosos dientes pequeños, y la morfología dental podía variar considerablemente a lo largo de la mandíbula.

Las órbitas eran proporcionalmente grandes, característica relacionada con globos oculares de considerable tamaño. La presencia de anillos escleróticos bien desarrollados en algunos ejemplares ha permitido investigar aspectos de su sistema visual. Sin embargo, inferir directamente hábitos nocturnos o diurnos únicamente a partir del tamaño orbital debe hacerse con cautela, pues la actividad depende del conjunto de la anatomía sensorial y de comparaciones cuantitativas con animales actuales.

Más notable todavía era el desarrollo del neurocráneo. Reconstrucciones endocraneales de paravianos han demostrado que la expansión cerebral característica de las aves comenzó antes del origen de Avialae. Algunos troodóntidos poseían encéfalos relativamente grandes para su masa corporal, con regiones visuales y vestibulares desarrolladas. Esta condición no puede traducirse directamente en “inteligencia superior”, pero demuestra una importante reorganización neurosensorial asociada probablemente con locomoción activa, coordinación, visión y comportamientos complejos.

La dentición troodóntida ofrece también información ecológica. Algunos géneros presentan coronas pequeñas con dentículos relativamente grandes, mientras otros poseen dientes más delgados y semejantes a los de pequeños depredadores generalistas. Se han propuesto dietas que incluyen vertebrados pequeños, invertebrados y posiblemente componentes omnívoros en determinadas especies. Por ello, Troodontidae probablemente no representaba una única estrategia alimentaria uniforme.

Figura 1. [Troodon formosus] fue un troodóntido del Cretácico Superior de Norteamérica, descrito por Joseph Leidy en 1856 a partir de un diente aislado. Su nombre significa aproximadamente “diente que hiere, bien formado”. Hoy suele considerarse un nomen dubium, y muchos fósiles antes asignados al género se clasifican como Stenonychosaurus o Latenivenatrix.

Figura 1. [Cráneo de troodóntido], alargado, bajo y ligero, con órbitas grandes, hocico estrecho y neurocráneo expandido. Presentaba numerosos dientes pequeños y recurvados, adecuados para capturar presas pequeñas y posiblemente para una dieta parcialmente omnívora. Su anatomía muestra un avanzado sistema neurosensorial, con especial desarrollo de visión, equilibrio y coordinación dentro de Paraves.

Dromaeosauridae: conservar los dientes cortantes dentro de un cráneo cada vez más aviano

Los dromeosáuridos mantuvieron una condición depredadora mucho más evidente. Géneros como Velociraptor, Deinonychus y Dromaeosaurus poseían dientes recurvados y serrados, capaces de penetrar y cortar tejidos. Sus cráneos, sin embargo, no eran simples versiones pequeñas del de un gran carnívoro como Tyrannosaurus. La construcción craneal era relativamente ligera, las órbitas estaban agrandadas y existían transformaciones progresivas en la región temporal y cerebral.

Velociraptor, por ejemplo, poseía un cráneo largo y bajo, con rostro estrecho y una gran fenestra anteorbital. Los dientes eran relativamente pequeños pero numerosos y comprimidos lateralmente. La mandíbula inferior permanecía alargada y ligera. Esta combinación sugiere una estrategia basada en mordidas de corte y sujeción, acompañadas por la intervención de las extremidades anteriores y posteriores durante la captura de las presas.

Otros dromeosáuridos desarrollaron cráneos proporcionalmente más profundos. Dromaeosaurus, por ejemplo, presenta una mandíbula más robusta y una región temporal poderosa. Esta variación demuestra que incluso dentro de un conjunto aparentemente especializado en la depredación existían diferencias importantes en mecánica de mordida y selección de presas.

En términos evolutivos, el cráneo dromeosáurido combina dos historias simultáneas. Por un lado conserva elementos claramente ancestrales de los terópodos: dientes serrados, maxilar dentado y aparato mandibular depredador. Por otro, muestra transformaciones compartidas con otros paravianos: expansión orbital, cambios del neurocráneo y reducción o modificación de ciertos huesos circumorbitales. Por ello, un dromeosáurido podía presentar externamente una cabeza de pequeño dinosaurio carnívoro mientras internamente su sistema neurosensorial comenzaba a compartir características con las primeras aves (Turner et al., 2012). Biodiversity Heritage Library

 

Figura 1. [Velociraptor mongoliensis] fue un dromeosáurido del Cretácico Superior de Mongolia, cuyo nombre significa “ladrón veloz de Mongolia”. Descrito por Henry Fairfield Osborn en 1924, era un depredador bípedo emplumado de unos dos metros, con dientes serrados, brazos largos y una gran garra falciforme. El fósil de los “Dinosaurios luchadores” documenta interacción directa con Protoceratops.

Figura 1. [Cráneo de Velociraptor mongoliensis], alargado, bajo y ligero, con órbitas grandes, fenestra anteorbital y neurocráneo desarrollado. Poseía dientes recurvados, comprimidos y serrados, adecuados para sujetar y desgarrar tejidos. Su mandíbula no estaba especializada en triturar huesos. Combina una dentición depredadora ancestral con rasgos craneales derivados propios de Paraves y su evolución en mosaico.

Microraptorinos: un cráneo depredador en animales con capacidad aérea

Los microraptorinos, pertenecientes a Dromaeosauridae, son especialmente importantes porque muestran que algunos experimentos relacionados con la locomoción aérea ocurrieron fuera de Avialae. Microraptor poseía plumas pennáceas desarrolladas en brazos y piernas, pero su cráneo conservaba una dentición plenamente funcional.

Esta combinación demuestra que la aparición de alas aerodinámicamente útiles no estuvo ligada necesariamente a la desaparición de los dientes. El cráneo permanecía alargado, con órbitas grandes y dientes recurvados apropiados para capturar pequeños animales. Contenidos digestivos y restos asociados indican que algunos microraptorinos consumían vertebrados pequeños, incluidos mamíferos, lagartos, peces y aves primitivas dependiendo del ejemplar estudiado.

La importancia de estos animales para comprender el cráneo aviano radica precisamente en separar procesos que antiguamente se imaginaban simultáneos. Plumas pennáceas, locomoción aérea, expansión cerebral, reducción del hocico, aparición de un pico y pérdida de los dientes evolucionaron en momentos distintos. Las aves modernas reúnen estos caracteres, pero sus antepasados y parientes cercanos los presentaron inicialmente en combinaciones diferentes.

 Figura 1. [Microraptor gui] fue un pequeño dromeosáurido del Cretácico Inferior de China, descrito en 2003. Poseía plumas pennáceas en brazos, patas y cola, formando cuatro superficies aerodinámicas. Su dieta incluía pequeños vertebrados, y probablemente podía planear y realizar maniobras aéreas. El plumaje habría sido oscuro e iridiscente, con posibles funciones aerodinámicas y comunicativas.

Figura 1. [Cráneo de Microraptor gui], pequeño, alargado y ligero, con órbitas grandes, fenestra anteorbital y mandíbula delgada. Conservaba numerosos dientes pequeños, recurvados y puntiagudos, adecuados para capturar vertebrados pequeños. Su anatomía combina un cráneo depredador ancestral con rasgos neurosensoriales derivados, mostrando una clara evolución en mosaico dentro de Paraves.

Avialae basal: no existe un instante único en que aparezca el cráneo de ave

Avialae se utiliza paleontológicamente para un linaje que comienza mucho antes de la aparición del aspecto craneal de las aves actuales. Los avialanos más tempranos continuaban mostrando dientes, maxilares bien desarrollados, huesos faciales separados, largas colas vertebradas y numerosos caracteres propios de pequeños terópodos. Por ello, definirlos simplemente mediante la presencia de un pico sería incorrecto.

En el esquema de Zhang et al. (2008) adoptado aquí con fines didácticos, Epidexipteryx hui fue recuperado cerca de la base de Avialae. Su cráneo muestra precisamente la combinación de caracteres que hace tan difícil trazar una frontera sencilla. Era corto y relativamente alto, con grandes órbitas y dientes anteriores peculiares, muy distintos del aparato dental uniforme de muchos terópodos depredadores. El estudio original lo interpretó como un avialano basal, aunque su posición ha cambiado en análisis posteriores. Nature

El valor de estas formas no reside únicamente en decidir si deben colocarse a uno u otro lado de una rama del cladograma. Revelan que el cráneo paraviano estaba experimentando rápidamente con nuevas proporciones y denticiones antes de que apareciera un pico completamente desarrollado. La evolución avialana comenzó, por tanto, dentro de un paisaje morfológico ya extremadamente diverso.

Figura 1. [Yi qi]fue un pequeño terópodo escansoriopterígido del Jurásico de China, cuyo nombre significa “ala extraña”. Descrito en 2015, poseía plumas y una singular membrana alar sostenida por un elemento estiliforme. Probablemente planeaba. Su anatomía recuerda superficialmente a los dragones, pero esa semejanza es una curiosa convergencia entre imaginación humana y evolución real.

Figura 1. [Cráneo de Yi qi], pequeño, ligero y de órbitas grandes, con fenestra anteorbital y mandíbulas delgadas. Conservaba dientes pequeños y ligeramente recurvados, sin pico ni edentulia completa. Su anatomía combina un cráneo maniraptor ancestral con un cuerpo especializado para planeo mediante membranas alares, mostrando claramente la evolución en mosaico dentro de Paraves.

Archaeopteryx: un cráneo avialano todavía lleno de dientes

Archaeopteryx vivió durante el Jurásico Superior, hace aproximadamente 150 millones de años, y continúa siendo uno de los organismos más importantes para comprender el origen de las aves. Su cráneo no era semejante al de una paloma moderna. Conservaba dientes verdaderos en ambas mandíbulas, un rostro relativamente largo y numerosos huesos faciales individualizados.

Los dientes eran pequeños, puntiagudos y ligeramente recurvados. Aunque carecían de la robustez de los dientes de grandes dromeosáuridos, seguían constituyendo un aparato funcional para capturar y manipular alimentos. La región anterior del cráneo todavía estaba dominada por el premaxilar y el maxilar dentados, sin una gran ranfoteca completamente desdentada.

La órbita era grande y el neurocráneo proporcionalmente expandido. Estudios del molde endocraneal muestran una organización cerebral ya fuertemente modificada respecto de terópodos más basales. Las regiones relacionadas con visión y equilibrio estaban bien desarrolladas, aunque investigaciones comparativas demuestran que varias de estas características también estaban presentes en otros paravianos no avianos. Por tanto, Archaeopteryx no representa un salto súbito hacia un cerebro moderno, sino otro punto dentro de una transformación iniciada con anterioridad.

El paladar resulta particularmente revelador. Las reconstrucciones tridimensionales de cráneos fósiles indican que las primeras aves conservaron una organización palatina mucho más próxima a la de los dinosaurios terópodos que a la condición altamente cinética de muchas aves modernas. La movilidad coordinada del pico superior característica de numerosos neornitinos apareció posteriormente mediante modificaciones acumulativas del cuadrado, pterigoides, palatino y barras faciales.

Externamente, Archaeopteryx podía poseer alas y plumas de vuelo desarrolladas; cranealmente, sin embargo, continuaba mostrando una combinación profundamente transicional: cerebro relativamente expandido y órbitas grandes junto con mandíbulas dentadas y un rostro todavía dinosauriano.

Figura 1. [Archaeopteryx lithographica] fue un avialano basal del Jurásico Superior, de hace unos 150 millones de años, cuyo nombre significa “ala antigua”. Descrito por Hermann von Meyer en 1861, combinaba plumas de vuelo, alas desarrolladas, dientes, garras manuales y larga cola vertebrada. Sus fósiles de Solnhofen documentan claramente la evolución en mosaico entre dinosaurios terópodos y aves tempranas.

Figura 1. [Cráneo de Archaeopteryx], todavía muy semejante al de otros paravianos, con mandíbulas dentadas, huesos poco fusionados y un paladar esencialmente acinético. Aunque presentaba órbitas grandes y un neurocráneo relativamente desarrollado, carecía del pico, la fusión craneal y la cinesis de muchas aves modernas. Su anatomía evidencia una clara evolución en mosaico.

De un rostro dentado hacia un rostro especializado

La evolución desde los primeros paravianos hasta los avialanos tempranos no consistió simplemente en reducir progresivamente el número de dientes. La pérdida dental ocurrió de manera regional y repetida. Algunos linajes eliminaron primero los dientes del premaxilar; otros conservaron pequeñas piezas posteriores; otros desarrollaron edentulia completa de forma independiente.

Esta evolución produjo modificaciones importantes en la arquitectura facial. Cuando desaparecen los dientes, también dejan de ser necesarios numerosos alvéolos, raíces y tejidos de reemplazo, permitiendo que la región rostral adopte nuevas configuraciones. La superficie externa de los huesos puede desarrollar además abundantes forámenes neurovasculares relacionados con una ranfoteca queratinizada.

Sin embargo, el pico moderno todavía estaba lejos de establecerse universalmente. Durante el Jurásico Superior y Cretácico Inferior coexistieron avialanos con denticiones completas, reducidas y ausentes. La diversidad del cráneo avialano temprano fue, por tanto, considerablemente mayor que la que podría sugerir una secuencia escolar simple de “dinosaurio con dientes” seguido por “ave con pico”.

Jeholornis: una cabeza parcialmente desdentada sobre un cuerpo todavía provisto de larga cola

Jeholornis prima, del Cretácico Inferior de China, representa un paso particularmente informativo porque combina un cráneo con importantes modificaciones alimentarias con una larga cola ósea formada por numerosas vértebras, condición muy distinta de las aves de cola corta posteriores. Cerca de un centenar de ejemplares han sido atribuidos al género, aunque la preservación bidimensional dificultó durante años conocer con precisión su cráneo. Reconstrucciones tridimensionales recientes han permitido resolver numerosos aspectos de su anatomía (Hu et al., 2023). OUP Academic

Su cráneo mantiene una morfología globalmente plesiomórfica, es decir, conserva gran parte del patrón ancestral, pero el rostro presenta una especialización mucho mayor. El premaxilar era completamente desdentado, mientras quedaban muy pocos dientes en posiciones posteriores. El estudio de numerosos ejemplares permitió establecer para J. prima una fórmula dental aproximada de 0–2–3, correspondiente respectivamente a dientes premaxilares, maxilares y dentarios. Por tanto, el animal ya había eliminado la dentición anterior superior mientras conservaba pequeñas piezas en sectores posteriores. OUP Academic

Esta distribución constituye un excelente ejemplo de reducción dental regional. La pérdida de dientes no ocurrió simultáneamente en toda la boca, sino mediante modificaciones independientes de distintas zonas craneales. El rostro de Jeholornis representa así un estado anatómico intermedio entre los pequeños paravianos completamente dentados y las aves posteriores con mandíbulas totalmente edéntulas.

El neurocráneo y los sentidos de Jeholornis

El conocimiento tridimensional del cráneo de Jeholornis también ha permitido estudiar su sistema neurosensorial. El encéfalo mostraba un prosencéfalo expandido, característica compartida con otros paravianos, mientras la organización de las regiones ópticas conservaba una configuración intermedia respecto de las aves modernas.

Particularmente interesantes eran los bulbos olfatorios relativamente grandes. Durante mucho tiempo se popularizó la idea de que la evolución de las aves implicó simplemente sustituir un buen olfato por una visión cada vez más dominante. Jeholornis demuestra que esta interpretación es demasiado sencilla. Su sistema olfatorio permanecía importante y probablemente desempeñaba funciones relevantes durante la búsqueda y selección de alimentos. OUP Academic

La reconstrucción del anillo esclerótico también ha permitido proponer una actividad predominantemente diurna. Esta información debe interpretarse como una inferencia comparativa, pero muestra el potencial del cráneo para reconstruir aspectos de la ecología que no quedan registrados directamente en los huesos.

La anatomía alimentaria coincide con otras evidencias ecológicas. Estudios de contenido digestivo y morfología han sugerido que Jeholornis consumía frutos al menos estacionalmente, y pudo participar en dispersión de semillas. Esto representa una modificación ecológica profunda respecto de los pequeños paravianos predominantemente depredadores, acompañada por reducción dental y transformación del rostro. OUP Academic

Figura 1. [Jeholornis prima] fue un avialano basal del Cretácico Inferior de China, cuyo nombre significa “primera ave de Jehol”. Descrito en 2002, conservaba una larga cola vertebrada, alas desarrolladas y pocos dientes. Su anatomía sugiere frugivoría estacional, posible dispersión de semillas y sentidos bien desarrollados, combinando rasgos primitivos y avianos.

Figura 1. [Cráneo de Jeholornis prima], todavía anatómicamente primitivo, con órbita grande, huesos craneales poco fusionados y dentición muy reducida. El premaxilar era desdentado, mientras persistían pocos dientes posteriores. Presentaba bulbos olfatorios desarrollados y probable actividad diurna. Su anatomía combina rasgos ancestrales y avianos, mostrando claramente una evolución en mosaico durante la transición temprana de Avialae.

Jeholornis y el límite anatómico de este recorrido

A pesar de estas modificaciones craneales, Jeholornis todavía conservaba una larga cola vertebrada, característica inmediatamente reconocible como diferente del perfil de la mayoría de las aves modernas. Esta combinación es especialmente útil didácticamente: la cabeza ya muestra reducción considerable de los dientes y cambios ecológicos importantes, mientras el esqueleto axial conserva una condición mucho más ancestral.

Por ese motivo estableceremos aquí un punto de parada arbitrario. No afirmamos que Jeholornis constituya “la última forma dinosauriana” ni que los animales inmediatamente posteriores sean las primeras aves. Avialae ya había comenzado mucho antes y Archaeopteryx y Jeholornis son avialanos bajo las definiciones paleontológicas utilizadas habitualmente. Tampoco Neoaves representa el comienzo de Aves: Neoaves es un clado muy posterior perteneciente a la radiación de las aves modernas.

El criterio empleado aquí es exclusivamente morfológico y pedagógico. En los linajes avialanos que estudiaremos posteriormente aparece una fuerte reducción de la serie vertebral caudal, con las vértebras terminales fusionándose en un pigóstilo. Esa transformación produce uno de los elementos más reconocibles de la silueta moderna de un ave para un observador no especializado.

Detener el estudio antes de Sapeornis permite separar dos etapas del problema. Hasta Jeholornis analizamos principalmente cómo un cráneo terópodo dentado y depredador fue adquiriendo órbitas grandes, un neurocráneo expandido, nuevas proporciones faciales y una reducción regional de los dientes. A partir de los avialanos de cola corta encontraremos otra radiación en la cual pico, edentulia, cinética craneal y especializaciones alimentarias serán reorganizados nuevamente, sin que ninguna de estas características aparezca obligatoriamente al mismo tiempo que las demás.

Figura 6. Jeholornis como punto de parada didáctico. Comparación entre el cráneo parcialmente desdentado y especializado y la persistencia de una larga cola vertebrada, inmediatamente antes de abordar los avialanos de cola abreviada.

Referencias

Balanoff, A. M., Bever, G. S., Rowe, T. B., & Norell, M. A. (2013). Evolutionary origins of the avian brain. Nature, 501, 93–96. https://doi.org/10.1038/nature12424

Hu, H., Wang, Y., Fabbri, M., O’Connor, J. K., Zhou, Z., & Benson, R. B. J. (2023). Cranial osteology and palaeobiology of the Early Cretaceous bird Jeholornis prima (Aves: Jeholornithiformes). Zoological Journal of the Linnean Society, 198(1), 93–112. https://doi.org/10.1093/zoolinnean/zlac089

Turner, A. H., Makovicky, P. J., & Norell, M. A. (2012). A review of dromaeosaurid systematics and paravian phylogeny. Bulletin of the American Museum of Natural History, 371, 1–206. https://doi.org/10.1206/748.1

Zhang, F., Zhou, Z., Xu, X., Wang, X., & Sullivan, C. (2008). A bizarre Jurassic maniraptoran from China with elongate ribbon-like feathers. Nature, 455, 1105–1108. https://doi.org/10.1038/nature07447