Anatomía de la hoja.

Regresar a la [Ventilación]

Imaginemos que estamos en un curso de ingeniería y se nos asigna la tarea de diseñar un panel capaz de recolectar energía solar y transformarla en energía química útil para sostener el crecimiento, la reparación y el funcionamiento de estructuras biológicas. ¿Por dónde empezar? Una opción sería revisar tesis, prototipos y diseños tecnológicos; otra, más elegante, sería mirar directamente hacia la naturaleza. Allí ya existe una solución refinada por millones de años de evolución: la hoja. De hecho, incluso la energía almacenada en el petróleo tuvo originalmente relación con la energía capturada del Sol por organismos fotosintéticos antiguos.

Las hojas son órganos especializados en captar radiación electromagnética, principalmente luz visible, y convertirla en energía química mediante la fotosíntesis. Las plantas invierten una enorme cantidad de recursos en producirlas, porque de ellas depende buena parte de su supervivencia. Un árbol grande de arce puede formar cada año decenas de metros cuadrados de superficie foliar, con un costo metabólico considerable. Sin embargo, esa inversión se justifica porque las hojas capturan dióxido de carbono, reciben agua, absorben luz y fabrican carbohidratos, moléculas que luego sirven como punto de partida para producir lípidos, proteínas, vitaminas, celulosa y muchas otras sustancias celulares.

Figura 1. [Anatomía de la hoja]. La hoja posee epidermis y cutícula protectoras que reducen evaporación, pero limitan el intercambio gaseoso. Los estomas, regulados por células oclusivas, permiten entrada de CO₂ y salida de O₂ y vapor de agua. El mesófilo, con parénquima en empalizada y esponjoso, realiza fotosíntesis. Xilema y floema transportan agua, minerales y azúcares.

La estructura de una hoja está profundamente adaptada a esta función. La mayoría de las hojas son delgadas y planas, lo que aumenta la superficie expuesta a la luz y reduce la distancia que deben recorrer los gases por difusión. Esta forma favorece tanto la absorción de luz solar como el intercambio de dióxido de carbono y oxígeno. Por eso, una hoja no debe entenderse como una simple lámina verde, sino como un órgano complejo que combina protección, ventilación, transporte de agua, distribución de azúcares y captura energética.

Figura 2. [Ventilación de la hoja]. El interior de la hoja posee espacios gaseosos entre células del mesófilo, especialmente en el tejido esponjoso. Por allí se difunden CO₂, O₂ y vapor de agua. Antes de cruzar la membrana celular, los gases se disuelven en películas acuosas con pectinas, mucílagos e iones. Así combina difusión rápida en aire y superficies húmedas funcionales.

Cutícula

Para controlar la pérdida de agua, las plantas vasculares poseen una capa externa delgada, cerosa e impermeable llamada cutícula. Esta estructura reduce la evaporación y permite que la planta sobreviva en ambientes terrestres donde el aire puede secar rápidamente los tejidos. Sin embargo, esta misma adaptación crea un problema: al limitar la salida de agua también dificulta el libre intercambio de gases fotosintéticos. Una hoja completamente sellada conservaría muy bien su agua, pero no podría captar suficiente CO₂ ni eliminar el O₂ producido durante la fotosíntesis.

Para resolver esta contradicción, las plantas poseen pequeños poros regulables llamados estomas. Estos permiten la entrada de dióxido de carbono y la salida de oxígeno y vapor de agua, pero no permanecen abiertos de manera permanente. La planta puede abrirlos o cerrarlos según la luz, la humedad, la temperatura y su estado hídrico. En las zonas donde la fotosíntesis es más intensa, la cutícula puede ser más delgada y la densidad de estomas mayor, lo que favorece la difusión de gases y optimiza el rendimiento fotosintético.

Epidermis

La hoja está formada por varios tejidos organizados para proteger, captar luz e intercambiar sustancias. En sus dos caras presenta una epidermis: la epidermis superior cubre el haz, mientras la epidermis inferior cubre el envés. Muchas células epidérmicas carecen de cloroplastos, por lo que son relativamente transparentes y permiten el paso de la luz hacia los tejidos fotosintéticos internos. Además, las paredes celulares orientadas hacia el exterior suelen ser más gruesas, lo que aporta protección frente a heridas mecánicas, radiación excesiva y pérdida de agua.

La superficie amplia de las hojas favorece la captura de luz, pero también incrementa el riesgo de evaporación. Para reducir esta pérdida, las células epidérmicas secretan la cutícula, compuesta principalmente por sustancias cerosas como la cutina. Su grosor varía entre especies y ambientes. Las plantas de climas cálidos, secos o con alta exposición solar suelen tener cutículas más gruesas, mientras que las plantas de ambientes húmedos pueden presentar cutículas más delgadas.

Figura 3. [Zonas ventilatorias de una planta]. En las plantas vasculares, las zonas verdes, como hojas y tallos jóvenes, realizan fotosíntesis e intercambio gaseoso mediante estomas. Las flores son hojas modificadas, orientadas a reproducción y atracción por pigmentos. En plantas leñosas, parte interna puede estar muerta, mientras tejidos externos vivos conducen sustancias; por eso dañar troncos favorece infecciones y debilitamiento.

En muchas hojas, la epidermis también posee tricomas, estructuras semejantes a pelos con funciones diversas. Algunos tricomas reducen la pérdida de agua al retener una capa de aire húmedo cerca de la superficie foliar. Otros reflejan parte de la radiación solar, disminuyendo el calentamiento excesivo. También existen tricomas defensivos, capaces de secretar sustancias irritantes, pegajosas o tóxicas que dificultan el ataque de herbívoros. Cuando son largos o abundantes, pueden incluso entorpecer el movimiento de insectos sobre la hoja.

Estomas

Los estomas son aberturas microscópicas de la epidermis que permiten el intercambio de gases entre el interior de la hoja y el ambiente. Cada estoma está asociado a dos células oclusivas o células de guarda, encargadas de abrir y cerrar el poro. Estas células cambian de forma según su contenido de agua e iones. Cuando absorben agua, se vuelven turgentes y abren el poro; cuando pierden agua, se relajan y lo cierran. De esta manera, la planta regula simultáneamente la entrada de CO₂, la salida de O₂ y la pérdida de vapor de agua.

Las células de guarda pueden estar acompañadas por células subsidiarias, que ayudan a movilizar agua e iones durante la apertura y cierre estomático. Como los estomas son zonas donde la cutícula se interrumpe, también representan puntos vulnerables: por ellos puede perderse agua y, en algunos casos, ingresar patógenos vegetales. Por eso, el control estomático es una función fisiológica decisiva para equilibrar fotosíntesis, hidratación y defensa.

En muchas plantas terrestres con hojas horizontales, los estomas son más abundantes en el envés. Esta ubicación reduce la exposición directa al Sol y disminuye la pérdida de agua. En algunas especies, incluso se encuentran casi exclusivamente en la cara inferior. En cambio, en plantas flotantes como los lirios de agua, los estomas se localizan principalmente en el haz, porque el envés permanece sumergido y el intercambio gaseoso sería más lento a través del agua. Esto muestra cómo la posición de los estomas responde al ambiente y al modo de vida de cada planta.

Figura 4. [Tricomas]. Los tricomas son prolongaciones epidérmicas que protegen plantas contra desecación, exceso de luz y herbívoros. Algunos retienen humedad o reflejan radiación; otros secretan sustancias irritantes, pegajosas o tóxicas. En Drosera spp., tricomas glandulares producen mucílago para atrapar insectos y enzimas digestivas para obtener nitrógeno y minerales en suelos pobres, manteniendo la fotosíntesis como fuente energética principal vegetal adaptativa especializada eficiente.

Mesófilo

El mesófilo es el tejido interno de la hoja donde ocurre la mayor parte de la fotosíntesis. Se encuentra entre la epidermis superior y la epidermis inferior, como si estuviera en medio de un sándwich protector. Está formado principalmente por células de parénquima ricas en cloroplastos, los organelos encargados de capturar luz y transformar dióxido de carbono y agua en compuestos orgánicos.

En muchas hojas, el mesófilo se divide en dos regiones. La primera es el parénquima en empalizada, ubicado generalmente hacia la parte superior de la hoja. Sus células son alargadas, están organizadas en columnas y contienen numerosos cloroplastos, por lo que constituyen la zona principal de captación luminosa. La segunda región es el parénquima esponjoso, ubicado hacia la parte inferior. Sus células están menos compactadas y dejan grandes espacios de aire entre ellas, lo que facilita la difusión de CO₂, O₂ y vapor de agua.

Figura 5. [Estomas]. Los estomas son poros microscópicos necesarios para captar CO₂ y liberar O₂, pero también crean vulnerabilidades: pérdida de agua, entrada de patógenos y deshidratación. Las plantas reducen estos riesgos con células oclusivas, cierre estomático, cutícula, tricomas, estomas en el envés o metabolismo CAM. La evolución optimiza equilibrios, no maximiza una sola función.

Los espacios intercelulares del mesófilo esponjoso pueden ocupar una gran proporción del volumen interno de la hoja. Esta organización permite que el dióxido de carbono que entra por los estomas se distribuya rápidamente hacia las células fotosintéticas. Aunque el mesófilo esponjoso también realiza fotosíntesis, su función principal es facilitar la ventilación interna de la hoja. A diferencia de muchos tejidos animales, los espacios entre las células vegetales no están llenos de líquido o matriz extracelular, sino de aire, lo que permite una difusión gaseosa mucho más rápida.

En hojas expuestas directamente a la luz solar, el parénquima en empalizada puede presentar dos o más capas. Esto ocurre porque la luz disponible es suficiente para penetrar varias capas celulares y activar la fotosíntesis en profundidad. En hojas de sombra, en cambio, la organización puede ser más delgada, ya que no tendría sentido construir demasiadas capas fotosintéticas si la luz no alcanza para activarlas de manera eficiente.

Venas o haces vasculares

Las venas de la hoja, también llamadas haces vasculares, se extienden a través del mesófilo y forman una red ramificada. Su función se parece, en cierta medida, a una red de distribución interna, aunque no equivalen al sistema circulatorio animal. En ellas se encuentran dos tejidos conductores: el xilema y el floema. El xilema transporta agua y minerales desde las raíces hacia la hoja; el floema distribuye los azúcares producidos por fotosíntesis hacia tallos, raíces, frutos, flores y tejidos en crecimiento.

Las venas se ramifican tanto que casi ninguna célula del mesófilo queda demasiado lejos de una fuente de agua o de una vía de transporte. Esto es fundamental, porque la fotosíntesis requiere agua, dióxido de carbono y luz. Sin embargo, las venas no transportan gases como lo haría la sangre en los animales. El oxígeno y el dióxido de carbono se mueven principalmente por difusión a través de los estomas, los espacios intercelulares y las superficies húmedas de las células. Así, la hoja integra dos sistemas complementarios: una red vascular para líquidos y solutos, y una red de espacios internos para el intercambio de gases.

Referencias

Adamec, L. (1997). Mineral nutrition of carnivorous plants: A review. The Botanical Review, 63(3), 273–299. https://doi.org/10.1007/BF02857953

Barthlott, W., Porembski, S., Seine, R., & Theisen, I. (2007). The curious world of carnivorous plants: A comprehensive guide to their biology and cultivation. Timber Press.

Cutler, D. F., Botha, T., & Stevenson, D. W. (2007). Plant anatomy: An applied approach. Blackwell Publishing.

Evert, R. F. (2006). Esau’s plant anatomy: Meristems, cells, and tissues of the plant body: Their structure, function, and development (3rd ed.). Wiley.

Farquhar, G. D., & Sharkey, T. D. (1982). Stomatal conductance and photosynthesis. Annual Review of Plant Physiology, 33, 317–345. https://doi.org/10.1146/annurev.pp.33.060182.001533

Glover, B. J. (2000). Differentiation in plant epidermal cells. Journal of Experimental Botany, 51(344), 497–505. https://doi.org/10.1093/jexbot/51.344.497

Hetherington, A. M., & Woodward, F. I. (2003). The role of stomata in sensing and driving environmental change. Nature, 424, 901–908. https://doi.org/10.1038/nature01843

Hopkins, W. G., & Hüner, N. P. A. (2009). Introduction to plant physiology (4th ed.). Wiley.

Juniper, B. E., Robins, R. J., & Joel, D. M. (1989). The carnivorous plants. Academic Press.

Lambers, H., Chapin, F. S., III, & Pons, T. L. (2008). Plant physiological ecology (2nd ed.). Springer.

Mauseth, J. D. (2017). Botany: An introduction to plant biology (7th ed.). Jones & Bartlett Learning.

Nobel, P. S. (2009). Physicochemical and environmental plant physiology (4th ed.). Academic Press.

Raven, P. H., Evert, R. F., & Eichhorn, S. E. (2013). Biology of plants (8th ed.). W. H. Freeman.

Salisbury, F. B., & Ross, C. W. (1992). Plant physiology (4th ed.). Wadsworth.

Taiz, L., Zeiger, E., Møller, I. M., & Murphy, A. (2015). Plant physiology and development (6th ed.). Sinauer Associates.

Wagner, G. J., Wang, E., & Shepherd, R. W. (2004). New approaches for studying and exploiting an old protuberance, the plant trichome. Annals of Botany, 93(1), 3–11. https://doi.org/10.1093/aob/mch011

Werker, E. (2000). Trichome diversity and development. Advances in Botanical Research, 31, 1–35. https://doi.org/10.1016/S0065-2296(00)31005-9

Willmer, C., & Fricker, M. (1996). Stomata (2nd ed.). Springer.

Ventilación en plantas

Regresar a la [Ventilación]

En las plantas verdes ocurren dos procesos dependientes del intercambio gaseoso: la fotosíntesis y la respiración celular aeróbica. En la respiración celular, la planta utiliza moléculas orgánicas reducidas, como azúcares y lípidos, que almacenan alta energía química. Estas moléculas son oxidadas con ayuda del oxígeno atmosférico, lo que permite obtener energía celular, principalmente en forma de ATP, además de producir dióxido de carbono y agua. Para el tema de la ventilación organísmica, es decir, el intercambio de gases entre un ser vivo y su ambiente, esto significa que la respiración celular se asocia con ingreso de oxígeno y emisión de dióxido de carbono.

En la fotosíntesis, el intercambio gaseoso ocurre en sentido contrario. La planta incorpora dióxido de carbono desde el ambiente y, con ayuda de la luz solar y del agua, fabrica azúcares y libera oxígeno molecular como producto de desecho. Por tanto, durante la fotosíntesis hay entrada de CO₂ y salida de O₂. Esto no significa que la planta “solo respire al revés”, sino que realiza dos procesos distintos: la fotosíntesis construye materia orgánica usando energía luminosa, mientras la respiración celular degrada parte de esa materia para obtener energía utilizable.

Figura 1. [Modelo simple de la respiración aeróbica]. La respiración celular aeróbica usa glucosa y oxígeno molecular para producir ATP, dióxido de carbono y agua. En animales, esto obliga a captar O₂ del ambiente y eliminar CO₂ como desecho. La ventilación mueve esos gases, mientras la circulación los distribuye. Así, pulmones, branquias o tráqueas sostienen el metabolismo energético celular.

Figura 2. [Resumen de la fotosíntesis]. La fotosíntesis también requiere intercambio gaseoso, usando los mismos gases que la respiración aeróbica, pero en dirección inversa. La planta capta dióxido de carbono y libera oxígeno molecular. Con luz y agua fabrica glucosa, fijando carbono en materia orgánica. Parte del oxígeno se reutiliza en respiración celular, pero el excedente sostiene la atmósfera oxigenada.

En las plantas, ambos procesos no están perfectamente equilibrados a escala planetaria. Si todo el oxígeno producido por la fotosíntesis fuera consumido inmediatamente por la respiración de plantas, animales, hongos y microorganismos, la atmósfera no conservaría niveles elevados de O₂. Una parte del oxígeno producido es reutilizada por las propias plantas, otra es consumida por organismos aeróbicos y otra participa en la oxidación de minerales de la corteza terrestre. Sin embargo, cuando parte del carbono orgánico queda enterrado o retirado temporalmente de la descomposición, queda un excedente relativo de oxígeno en la atmósfera. Por eso, la concentración actual de oxígeno atmosférico depende del equilibrio histórico entre fotosíntesis, respiración, descomposición, enterramiento de carbono y oxidación de materiales terrestres.

Dormir con una planta al lado

Las raíces, los tallos y las hojas realizan respiración celular aeróbica durante el día y la noche, pero sus tasas de consumo de oxígeno suelen ser mucho menores que las de la mayoría de los animales. La fotosíntesis, en cambio, solo ocurre cuando hay luz suficiente, y durante ella las hojas intercambian grandes volúmenes de gases: incorporan dióxido de carbono y liberan oxígeno molecular. Cada hoja está adaptada para regular sus propias necesidades gaseosas mediante superficies internas húmedas, espacios de aire y estomas. De esta diferencia surge el mito popular de que dormir con una planta al lado es peligroso porque “roba” el oxígeno de la habitación. En realidad, la demanda biológica de oxígeno de una planta doméstica durante la noche es muy baja comparada con la de un animal. Dormir con un perro, un gato o con otra persona consume mucho más oxígeno que dormir con una planta en la habitación.

Figura 3. [Dormir con plantas]. Dormir con plantas no es peligroso por consumo de oxígeno, ya que su respiración nocturna es mínima frente a la de animales o personas. Los riesgos reales dependen del manejo: exceso de humedad, moho, alergias, plantas tóxicas para mascotas o niños, y agua estancada en macetas o floreros, que puede criar mosquitos como Aedes aegypti.

Intercambio de gases en plantas no vasculares

Las plantas no vasculares, como muchos musgos y hepáticas, presentan una organización corporal pequeña, delgada y muy dependiente de la humedad ambiental. Esto les ofrece una ventaja: gran parte de su superficie puede participar directamente en el intercambio gaseoso, sin necesidad de órganos respiratorios especializados. Al vivir cerca del agua o en ambientes húmedos, el oxígeno, el dióxido de carbono y el vapor de agua pueden moverse por difusión a través de sus tejidos superficiales. Sin embargo, esta estrategia también tiene un costo: si el ambiente se seca, el agua se evapora rápidamente desde las mismas superficies que permiten el intercambio de gases. Por eso, estas plantas suelen ser pequeñas, de baja demanda metabólica y muy sensibles a la desecación. Al igual que los animales, no fijan directamente el nitrógeno atmosférico, por lo que sus gases más importantes son oxígeno, dióxido de carbono y vapor de agua.

Intercambio de gases en plantas vasculares

Las plantas vasculares enfrentan un problema evolutivo distinto. Para sobrevivir en ambientes terrestres más secos, desarrollaron una cutícula protectora que reduce la pérdida de agua por evaporación. Esta cubierta cerosa fue clave para la vida en tierra firme, porque evita que los tejidos se deshidraten rápidamente. Sin embargo, también limita el paso libre de gases a través de la superficie corporal. Si toda la planta estuviera completamente sellada, no podría incorporar CO₂ para la fotosíntesis ni eliminar el O₂ producido en exceso; tampoco podría intercambiar gases asociados a la respiración celular. Para resolver este conflicto, las zonas verdes de las plantas presentan estomas, pequeños poros regulables que permiten la entrada y salida de gases sin dejar la superficie permanentemente abierta.

Los estomas funcionan como válvulas microscópicas controladas por células especializadas llamadas células oclusivas. Cuando se abren, permiten la entrada de dióxido de carbono hacia los tejidos fotosintéticos y la salida de oxígeno y vapor de agua. Cuando se cierran, reducen la pérdida hídrica, especialmente en condiciones de calor, sequía o baja humedad. A diferencia de los animales, las plantas no poseen un sistema circulatorio integrado al intercambio gaseoso: el xilema transporta agua y minerales, y el floema distribuye azúcares, pero los gases no son llevados por una sangre equivalente. Cada hoja, tallo verde o raíz joven regula localmente su propio intercambio gaseoso. Así, la planta resuelve el equilibrio entre fotosíntesis, respiración celular y conservación de agua mediante una combinación de cutícula, estomas, tejidos internos aireados y control fisiológico de la apertura estomática.

Tejido vivo y superficies de intercambio gaseoso

En las plantas, la distancia que deben recorrer los gases por difusión suele ser relativamente corta, porque la mayoría de los tejidos metabólicamente activos se encuentra cerca de superficies internas o externas conectadas con el aire. A diferencia de muchos animales, las plantas no necesitan un sistema circulatorio especializado para transportar oxígeno y dióxido de carbono hacia cada célula. En las hojas, esto es evidente: el dióxido de carbono entra por los estomas, circula por los espacios internos del tejido y llega a las células fotosintéticas. Allí puede ser usado en la fotosíntesis, mientras que el oxígeno producido se difunde hacia el exterior.

En los tallos, la situación es más variable. En tallos jóvenes existen muchas células vivas cerca de la superficie, como las de la epidermis, la corteza, el floema y algunos tejidos parenquimáticos. En tallos leñosos, una parte importante del interior, especialmente el xilema maduro, está formada por células muertas que funcionan como soporte y conducción de agua. Esto reduce la demanda metabólica interna, porque no todo el volumen del tallo está compuesto por tejido vivo que necesite respirar intensamente. Aun así, las células vivas del tallo requieren intercambio gaseoso, y este puede realizarse mediante lenticelas, espacios intercelulares y zonas no completamente impermeabilizadas.

La organización del parénquima también facilita el intercambio de gases. Sus células no están compactadas como ladrillos sellados, sino separadas por espacios intercelulares llenos de aire. Esto permite que el oxígeno, el dióxido de carbono y el vapor de agua se desplacen con relativa rapidez dentro del tejido vegetal. Los gases se difunden mucho más rápido en un medio gaseoso que en un medio líquido; sin embargo, antes de entrar a una célula viva, deben disolverse en la fina película acuosa que recubre sus paredes celulares. Así, la planta combina cámaras internas de aire, superficies húmedas, estomas y tejidos poco compactos para mantener el intercambio gaseoso sin depender de pulmones, branquias ni sangre.

Referencias

Campbell, N. A., Urry, L. A., Cain, M. L., Wasserman, S. A., Minorsky, P. V., & Orr, R. B. (2021). Campbell biology (12th ed.). Pearson.

Evert, R. F. (2006). Esau’s plant anatomy: Meristems, cells, and tissues of the plant body: Their structure, function, and development (3rd ed.). Wiley.

Farquhar, G. D., & Sharkey, T. D. (1982). Stomatal conductance and photosynthesis. Annual Review of Plant Physiology, 33, 317–345. https://doi.org/10.1146/annurev.pp.33.060182.001533

Hetherington, A. M., & Woodward, F. I. (2003). The role of stomata in sensing and driving environmental change. Nature, 424, 901–908. https://doi.org/10.1038/nature01843

Hopkins, W. G., & Hüner, N. P. A. (2009). Introduction to plant physiology (4th ed.). Wiley.

Lambers, H., Chapin, F. S., III, & Pons, T. L. (2008). Plant physiological ecology (2nd ed.). Springer.

Mauseth, J. D. (2017). Botany: An introduction to plant biology (7th ed.). Jones & Bartlett Learning.

Nobel, P. S. (2009). Physicochemical and environmental plant physiology (4th ed.). Academic Press.

Raven, P. H., Evert, R. F., & Eichhorn, S. E. (2013). Biology of plants (8th ed.). W. H. Freeman.

Sage, R. F., & Kubien, D. S. (2007). The temperature response of C₃ and C₄ photosynthesis. Plant, Cell & Environment, 30(9), 1086–1106. https://doi.org/10.1111/j.1365-3040.2007.01682.x

Taiz, L., Zeiger, E., Møller, I. M., & Murphy, A. (2015). Plant physiology and development (6th ed.). Sinauer Associates.

Willmer, C., & Fricker, M. (1996). Stomata (2nd ed.). Springer.

World Health Organization. (2024). Dengue and severe dengue. https://www.who.int/news-room/fact-sheets/detail/dengue-and-severe-dengue

Ventilación en unicelulares, hongos y seres poco confinados

Regresar a la [Ventilación]

En los organismos unicelulares, el intercambio de gases y de otras sustancias depende directamente de la relación entre área, volumen y forma celular.

Unicelulares

En células pequeñas, la membrana plasmática suele ser suficiente para permitir el ingreso de nutrientes y la salida de desechos mediante difusión. Sin embargo, en células esféricas o rígidas, como muchas bacterias, el tamaño máximo está limitado: cuando la célula crece, su volumen interno aumenta más rápido que su superficie disponible. Por esta razón, la membrana se vuelve proporcionalmente menos eficiente para sostener todos los procesos metabólicos internos.

Figura 1. [Célula bacteriana]. Una célula bacteriana es procariota: carece de núcleo y orgánulos membranosos. Presenta cápsula, pared de peptidoglicano y membrana celular; algunas tienen pili o flagelo. Su ADN se ubica en el nucleoide y puede incluir plásmidos. En el citoplasma, los ribosomas producen proteínas. Aunque simple, es eficiente, adaptable y capaz de reproducirse rápidamente en ambientes mediante división binaria y metabolismo diverso.

En bacterias y arqueas, lo complejo no suele estar en el mecanismo físico del transporte gaseoso, ya que muchos gases atraviesan la membrana por transporte pasivo. La verdadera complejidad está en su enorme diversidad metabólica. Un mismo gas puede actuar como nutriente, producto de desecho o incluso toxina, dependiendo del organismo y del ambiente. Por ejemplo, el oxígeno es indispensable para muchos seres aeróbicos, pero puede ser letal para microorganismos anaerobios estrictos. Del mismo modo, gases como hidrógeno, metano, amoniaco o sulfuro de hidrógeno pueden participar en rutas metabólicas opuestas y complementarias.

Si tomamos como referencia el oxígeno, los procariotas pueden clasificarse de manera general en aerobios, anaerobios y facultativos. Los organismos aerobios usan el oxígeno como reactivo metabólico, especialmente como aceptor final de electrones. Los anaerobios estrictos, en cambio, no toleran el oxígeno porque este puede generar especies reactivas que dañan proteínas, membranas y ADN. Los anaerobios facultativos pueden vivir con oxígeno, pero también sobrevivir mediante rutas anaeróbicas cuando este escasea. Esta clasificación es útil, aunque simplificada, porque no considera toda la diversidad de gases que pueden intervenir en el metabolismo microbiano.

Las cianobacterias son un ejemplo fundamental de esta diversidad. Estos microorganismos realizan fotosíntesis oxigénica, capturan dióxido de carbono como fuente de carbono y liberan oxígeno como producto de desecho. Su importancia evolutiva es enorme, porque los cloroplastos de plantas y algas proceden de antiguas cianobacterias incorporadas por endosimbiosis. Por tanto, la fotosíntesis de plantas y algas eucarióticas depende de organelos cuyo origen se relaciona con bacterias fotosintéticas. Además, la producción de oxígeno por cianobacterias transformó la atmósfera primitiva de la Tierra, elevando progresivamente la presión parcial de O₂ y favoreciendo la evolución de metabolismos aeróbicos.

Figura 2. [Cianobacterias]. Las cianobacterias realizaron fotosíntesis oxigénica, liberando oxígeno molecular y aumentando la presión de O₂ en la atmósfera terrestre. Esto permitió la capa de ozono y metabolismos aeróbicos complejos. Los bosques producen oxígeno, pero también lo consumen. La conexión amazónica-africana transporta nutrientes como fósforo, integrando atmósfera, océano, microorganismos, clima y productividad global.

El intercambio gaseoso microbiano también está conectado con los ciclos biogeoquímicos. Muchos gases de importancia metabólica pueden ser usados o liberados por rutas opuestas: existen organismos que producen metano y otros que lo consumen; microorganismos que reducen sulfato y liberan sulfuro de hidrógeno, y otros que oxidan compuestos de azufre; bacterias que transforman amonio, nitrito, nitrato o nitrógeno gaseoso dentro del ciclo del nitrógeno. Como bacterias y arqueas representan una fracción enorme de la actividad metabólica del planeta, su captura y emisión de gases influyen en la fertilidad del suelo, la composición de la atmósfera, la química de los océanos y el clima global.

Figura 3. [Ciclo del nitrógeno]. El ciclo del nitrógeno transforma el nitrógeno atmosférico N₂ en compuestos útiles para los seres vivos. Las bacterias fijadoras producen amonio; los descomponedores liberan nitrógeno de restos orgánicos; las bacterias nitrificantes forman nitritos y nitratos; las plantas los asimilan para crear proteínas y ADN. Finalmente, bacterias desnitrificantes devuelven N₂ a la atmósfera.

Intercambio de gases en hongos

Los hongos han colonizado una gran variedad de ambientes, desde suelos húmedos y madera en descomposición hasta tejidos vivos, alimentos, raíces vegetales y ambientes acuáticos. Sus necesidades de intercambio gaseoso dependen de cada especie y de su hábitat, pero en general están limitados por las rutas metabólicas propias de los eucariotas. Por eso, los gases más relevantes para ellos suelen ser oxígeno, dióxido de carbono, vapor de agua y, de manera indirecta, compuestos nitrogenados. A diferencia de muchos animales, los hongos no poseen un sistema respiratorio interno especializado; su intercambio gaseoso ocurre directamente entre sus células y la microatmósfera que rodea sus tejidos.

En los hongos filamentosos, la zona alimenticia principal es el micelio, formado por hifas delgadas y ramificadas. Esta forma corporal aumenta mucho la superficie de contacto con el medio, lo que facilita la difusión de gases, agua y nutrientes. Por eso, en muchos hongos, la ventilación y la perfusión no están separadas como en los animales con sistemas circulatorios: el intercambio ocurre directamente en las superficies celulares expuestas. La eficiencia depende de la humedad, la disponibilidad de oxígeno, la compactación del sustrato y la acumulación local de dióxido de carbono u otros compuestos volátiles.

Respecto al oxígeno, los hongos muestran varias estrategias metabólicas. Algunos son aerobios estrictos y solo crecen cuando hay oxígeno suficiente para realizar respiración celular aeróbica. Otros son fermentadores facultativos, capaces de usar oxígeno cuando está disponible, pero también de sobrevivir mediante fermentación si disminuye. También existen hongos que no dependen metabólicamente del oxígeno, aunque pueden tolerarlo en ciertas condiciones. Finalmente, algunos son anaerobios estrictos, especialmente en ambientes como el tubo digestivo de animales herbívoros, donde el oxígeno es escaso o ausente.

El dióxido de carbono es el gas complementario del oxígeno en la mayoría de rutas energéticas de los hongos. Como son heterótrofos, degradan moléculas orgánicas y producen CO₂ como desecho tanto durante la respiración aeróbica como durante muchas fermentaciones. Este dióxido de carbono puede difundirse hacia el ambiente si el micelio está bien aireado; pero, en espacios cerrados o sustratos compactos, puede acumularse y modificar el crecimiento fúngico. Por eso, en cultivos de hongos comestibles, panificación, fermentación y almacenamiento de alimentos, el control del oxígeno, el CO₂ y la humedad es decisivo.

Además, los hongos pueden producir diversos compuestos volátiles con funciones ecológicas. Algunos gases y moléculas pequeñas actúan como señales químicas, inhibidores de competidores o factores de patogenicidad. Por ejemplo, ciertos hongos que infectan frutas pueden estimular procesos de maduración o sobremaduración del tejido vegetal, facilitando la invasión del hospedero. En otros casos, los compuestos volátiles participan en la comunicación entre hongos, bacterias, plantas e insectos. Esto muestra que el intercambio gaseoso en hongos no se limita a oxígeno y dióxido de carbono, sino que también incluye una dimensión química y ecológica más amplia.

Figura 4. [El cuerpo de los hongos]. Los hongos unicelulares, como las levaduras, funcionan como células independientes. Los hongos filamentosos forman hifas, filamentos que se ramifican y originan el micelio, verdadero cuerpo del hongo. La seta visible es solo el cuerpo fructificante, encargado de producir esporas. Arrancarlo no mata al hongo si el micelio permanece vivo en el sustrato.

Finalmente, conviene aclarar la relación entre hongos y fijación de nitrógeno. Durante mucho tiempo se atribuyó a algunos hongos una posible capacidad de fijar directamente el nitrógeno molecular de la atmósfera, pero esta idea no es aceptada de manera general para los eucariotas. La fijación de N₂ depende principalmente de bacterias y arqueas con enzimas especializadas, como la nitrogenasa. Sin embargo, los hongos sí pueden participar indirectamente en la nutrición nitrogenada mediante simbiosis. Las micorrizas, por ejemplo, aumentan la absorción de agua, fósforo y compuestos nitrogenados del suelo, mientras que bacterias asociadas a raíces o a comunidades microbianas cercanas pueden realizar la fijación de nitrógeno. Así, la función del hongo no siempre es fijar nitrógeno por sí mismo, sino integrarse en redes simbióticas donde plantas, bacterias y hongos cooperan en el intercambio de nutrientes.

Las micorrizas arbusculares pueden contribuir al suministro de nitrógeno hacia las plantas, pero es importante precisar que el nitrógeno fijado no proviene necesariamente del hongo por sí mismo. En estas asociaciones, el hongo micorrícico coloniza la raíz y mejora la absorción de fosfato, agua y otros nutrientes minerales, mientras recibe de la planta azúcares y lípidos producidos por fotosíntesis. Sin embargo, cuando aparece fijación de nitrógeno atmosférico N₂ dentro de este sistema, esta función suele atribuirse a bacterias asociadas, incluidas endobacterias que viven dentro del hongo. De este modo, puede formarse una simbiosis triple: las bacterias transforman el nitrógeno atmosférico en compuestos aprovechables, el hongo integra esos nutrientes en la red micorrícica y la planta los recibe a cambio de productos fotosintéticos. Es un caso notable de cooperación entre bacterias, hongos y plantas.

Figura 5. [Micorriza]. Los hongos micorrízicos penetran raíces con estrategias parecidas a hongos patógenos, pero forman una simbiosis beneficiosa. Sus hifas aumentan la absorción de agua, fosfato y minerales; la planta entrega azúcares y lípidos. Además, bacterias asociadas pueden aportar nitrógeno. Así, planta, hongo y bacterias crean una cooperación triple que mejora nutrición, protección y crecimiento.

El intercambio gaseoso de los hongos no requiere órganos respiratorios especializados, porque sus cuerpos suelen estar formados por hifas delgadas y ramificadas. En el micelio, cada filamento mantiene contacto directo con la microatmósfera del suelo, la madera, el alimento o el tejido que coloniza. Por eso, el paso de oxígeno, dióxido de carbono, vapor de agua y compuestos volátiles ocurre principalmente por difusión pasiva. Sin embargo, cada microambiente puede tener condiciones gaseosas propias. Un sustrato húmedo, compacto o poco ventilado puede tener una presión parcial de oxígeno menor que la atmósfera abierta, especialmente si en él viven bacterias y hongos aerobios facultativos que consumen oxígeno. En esas condiciones, algunas especies disminuyen su crecimiento, otras fermentan y otras producen estructuras resistentes o reproductivas para dispersarse hacia ambientes más favorables.

Protistas

En los protistas, muchas de las ideas mencionadas para los hongos también se aplican, aunque este grupo es mucho más diverso en forma, metabolismo y modo de vida. La mayoría de los protistas unicelulares o coloniales intercambia gases directamente a través de la membrana celular, porque su tamaño pequeño mantiene una relación área-volumen favorable para la difusión. Protistas acuáticos como las amebas, los paramecios y muchas euglenas absorben oxígeno disuelto desde el agua circundante y liberan dióxido de carbono como producto de su metabolismo. En estos organismos no existe un sistema respiratorio especializado, porque cada célula está en contacto directo con el medio externo o muy cerca de él.

Figura 6. [Ventilación en unicelulares parásitos]. Muchos parásitos bacterianos, fúngicos y protistas viven en ambientes pobres en oxígeno, por eso usan metabolismos anaeróbicos. Entamoeba histolytica habita el intestino grueso, se transmite por quistes en agua o alimentos contaminados y causa amebiasis. Para prevenirla, se recomienda hervir agua sospechosa, lavar alimentos, evitar hielo dudoso, mejorar higiene y cortar la transmisión fecal-oral.

Sin embargo, no todos los protistas se comportan igual frente a los gases. Algunos son heterótrofos y dependen de la degradación de materia orgánica, por lo que consumen oxígeno si realizan respiración aeróbica y expulsan CO₂ como desecho. Otros poseen cloroplastos y pueden realizar fotosíntesis, como muchas algas unicelulares, diatomeas, dinoflagelados y euglenoides fotosintéticos. En estos casos, el dióxido de carbono actúa como nutriente porque aporta el carbono necesario para formar azúcares, lípidos y otras moléculas orgánicas, mientras que el oxígeno molecular se libera como producto de las reacciones fotosintéticas. Así, dentro del mismo grupo pueden existir protistas que consumen oxígeno, otros que lo producen, y algunos que alternan estrategias según la luz, los nutrientes y las condiciones ambientales.

Cuando el ambiente se vuelve desfavorable, muchos protistas desarrollan estrategias de resistencia y dispersión. Algunos forman quistes, esporas o estructuras latentes que reducen su actividad metabólica, resisten sequía, falta de alimento, cambios de temperatura o disminución del oxígeno disuelto. Otros modifican su metabolismo para tolerar condiciones pobres en oxígeno o se desplazan hacia zonas mejor iluminadas, más oxigenadas o con mayor disponibilidad de nutrientes. Esta flexibilidad explica su éxito ecológico en charcas, océanos, suelos húmedos, sedimentos, intestinos de animales y ambientes extremos. Aunque carecen de pulmones, branquias o tráqueas, los protistas resuelven el intercambio gaseoso mediante difusión, tamaño reducido, gran contacto con el medio y notable plasticidad metabólica.

Referencias

Adl, S. M., Bass, D., Lane, C. E., Lukeš, J., Schoch, C. L., Smirnov, A., Agatha, S., Berney, C., Brown, M. W., Burki, F., Cárdenas, P., Čepička, I., Chistyakova, L., del Campo, J., Dunthorn, M., Edvardsen, B., Eglit, Y., Guillou, L., Hampl, V., ... Zhang, Q. (2019). Revisions to the classification, nomenclature, and diversity of eukaryotes. Journal of Eukaryotic Microbiology, 66(1), 4–119. https://doi.org/10.1111/jeu.12691

Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Morgan, D., Raff, M., Roberts, K., & Walter, P. (2022). Molecular biology of the cell (7th ed.). W. W. Norton & Company.

Black, J. G., & Black, L. J. (2021). Microbiology: Principles and explorations (10th ed.). Wiley.

Bonfante, P., & Anca, I.-A. (2009). Plants, mycorrhizal fungi, and bacteria: A network of interactions. Annual Review of Microbiology, 63, 363–383. https://doi.org/10.1146/annurev.micro.091208.073504

Buick, R. (2008). When did oxygenic photosynthesis evolve? Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, 363(1504), 2731–2743. https://doi.org/10.1098/rstb.2008.0041

Campbell, N. A., Urry, L. A., Cain, M. L., Wasserman, S. A., Minorsky, P. V., & Orr, R. B. (2021). Campbell biology (12th ed.). Pearson.

Carlile, M. J., Watkinson, S. C., & Gooday, G. W. (2001). The fungi (2nd ed.). Academic Press.

Centers for Disease Control and Prevention. (2019, October 15). Amebiasis. DPDx—Laboratory Identification of Parasites of Public Health Concern. https://www.cdc.gov/dpdx/amebiasis/index.html

Conrad, R. (1996). Soil microorganisms as controllers of atmospheric trace gases: H₂, CO, CH₄, OCS, N₂O, and NO. Microbiological Reviews, 60(4), 609–640. https://doi.org/10.1128/mr.60.4.609-640.1996

Deacon, J. W. (2006). Fungal biology (4th ed.). Blackwell Publishing.

Galloway, J. N., Dentener, F. J., Capone, D. G., Boyer, E. W., Howarth, R. W., Seitzinger, S. P., Asner, G. P., Cleveland, C. C., Green, P. A., Holland, E. A., Karl, D. M., Michaels, A. F., Porter, J. H., Townsend, A. R., & Vöosmarty, C. J. (2004). Nitrogen cycles: Past, present, and future. Biogeochemistry, 70, 153–226. https://doi.org/10.1007/s10533-004-0370-0

Holland, H. D. (2006). The oxygenation of the atmosphere and oceans. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, 361(1470), 903–915. https://doi.org/10.1098/rstb.2006.1838

Kardong, K. V. (2011). Vertebrates: Comparative anatomy, function, evolution (6th ed.). McGraw-Hill Education.

Kneip, C., Lockhart, P., Voß, C., & Maier, U.-G. (2007). Nitrogen fixation in eukaryotes: New models for symbiosis. BMC Evolutionary Biology, 7, Article 55. https://doi.org/10.1186/1471-2148-7-55

Loftus, B., Anderson, I., Davies, R., Alsmark, U. C. M., Samuelson, J., Amedeo, P., Roncaglia, P., Berriman, M., Hirt, R. P., Mann, B. J., Nozaki, T., Suh, B., Pop, M., Duchêne, M., Ackers, J., Tannich, E., Leippe, M., Hofer, M., Bruchhaus, I., ... Hall, N. (2005). The genome of the protist parasite Entamoeba histolytica. Nature, 433, 865–868. https://doi.org/10.1038/nature03291

Lyons, T. W., Reinhard, C. T., & Planavsky, N. J. (2014). The rise of oxygen in Earth’s early ocean and atmosphere. Nature, 506, 307–315. https://doi.org/10.1038/nature13068

Madigan, M. T., Bender, K. S., Buckley, D. H., Sattley, W. M., & Stahl, D. A. (2021). Brock biology of microorganisms (16th ed.). Pearson.

Morath, S. U., Hung, R., & Bennett, J. W. (2012). Fungal volatile organic compounds: A review with emphasis on their biotechnological potential. Fungal Biology Reviews, 26(2–3), 73–83. https://doi.org/10.1016/j.fbr.2012.07.001

Pace, N. R. (1997). A molecular view of microbial diversity and the biosphere. Science, 276(5313), 734–740. https://doi.org/10.1126/science.276.5313.734

Smith, S. E., & Read, D. J. (2008). Mycorrhizal symbiosis (3rd ed.). Academic Press.

Tortora, G. J., Funke, B. R., & Case, C. L. (2020). Microbiology: An introduction (13th ed.). Pearson.

Whalen, S. C. (2005). Biogeochemistry of methane exchange between natural wetlands and the atmosphere. Environmental Engineering Science, 22(1), 73–94. https://doi.org/10.1089/ees.2005.22.73

Intercambio de gases a nivel molecular

Regresar a la [Ventilación]

Presiones parciales y ley de Dalton

Cuando las personas escuchan las palabras aire y oxígeno, suelen imaginar que significan lo mismo, como si ambas fueran sustancias equivalentes. Sin embargo, desde el punto de vista químico y biológico, son tan diferentes como un vaso de agua pura y una taza de café. El aire atmosférico no es una sustancia pura, sino una mezcla gaseosa formada por varios gases moleculares. En cambio, el oxígeno molecular u O₂ es un gas específico, apenas uno de los componentes de esa mezcla. Por esta razón, cuando analizamos el efecto del oxígeno sobre un ser vivo, no hablamos de la presión total del aire, sino de la presión parcial del oxígeno.

Figura. [Aire]. La atmósfera contiene principalmente nitrógeno N₂, cerca del 78 %, pero este gas es poco útil directamente para animales. El oxígeno O₂ representa solo el 21 %, aunque es vital para la respiración celular. Otros gases, como dióxido de carbono y vapor de agua, son proporcionalmente menores, pero cumplen funciones metabólicas, fotosintéticas, climáticas y fisiológicas esenciales para los seres vivos.

La ley de Dalton establece que, en una mezcla de gases, la presión total equivale a la suma de las presiones parciales de cada gas. En otras palabras, cada componente del aire aporta solo una fracción de la presión atmosférica total. Aunque el oxígeno es indispensable para la respiración celular aeróbica de muchos organismos, no es el gas más abundante de la atmósfera. El componente principal es el nitrógeno molecular o N₂, que representa cerca del 78 % del aire. El oxígeno molecular constituye aproximadamente el 21 %, mientras que el dióxido de carbono, los gases nobles y el vapor de agua aparecen en proporciones mucho menores o variables.

Esto significa que la importancia metabólica de un gas no depende necesariamente de su abundancia atmosférica. El dióxido de carbono, por ejemplo, representa una fracción muy pequeña del aire, pero es esencial para la fotosíntesis y para el equilibrio ácido-base de muchos organismos. El vapor de agua, por su parte, varía según la humedad ambiental, la temperatura y las condiciones locales. En medios acuáticos, el problema es distinto: el agua puede contener oxígeno disuelto, pero en menor disponibilidad que el aire, y su concentración depende de la temperatura, la agitación y la actividad biológica. Por eso, al estudiar ventilación e intercambio gaseoso, es fundamental hablar de presiones parciales, ya que los organismos no interactúan con “el aire” como una unidad simple, sino con cada gas según su concentración, presión y disponibilidad real.

Solubilidad de los gases

Los gases pueden mezclarse con otros gases, como ocurre en la atmósfera, o disolverse en un líquido, como sucede con el oxígeno disuelto en el agua de ríos, lagos y océanos. Cuando un gas entra en contacto con un líquido, parte de sus moléculas puede pasar desde la fase gaseosa hacia la fase líquida. La cantidad que logra disolverse depende de factores como la presión parcial del gas, la temperatura, la salinidad, la agitación del líquido y la naturaleza química del gas. Por ejemplo, el oxígeno molecular se disuelve en el agua, aunque en menor cantidad que en el aire, y esa fracción disuelta es indispensable para peces, larvas acuáticas, anfibios y muchos microorganismos.

Algunos gases, además de disolverse, pueden reaccionar químicamente con el agua. Un ejemplo importante es el dióxido de carbono, que al entrar en solución puede formar ácido carbónico: CO₂ + H₂O ⇌ H₂CO₃. Esta reacción es reversible y tiene gran importancia biológica, porque participa en el equilibrio ácido-base de la sangre, en la química de los océanos y en la disponibilidad de carbono para organismos fotosintéticos acuáticos. En otros casos, el gas no reacciona de manera significativa, sino que permanece físicamente disuelto. Si el líquido está estancado, caliente o pierde presión, parte del gas disuelto puede escapar y formar burbujas, como ocurre cuando una bebida carbonatada se destapa.

Figura 2. [Calor y peceras]. La imagen muestra un koi mariposa o carpa koi, Cyprinus rubrofuscus, pez ornamental sensible al agua tibia. El problema no es solo el calor corporal, sino que el agua caliente retiene menos oxígeno disuelto. En zonas cálidas, peceras y estanques necesitan bombas de burbujas, filtración y movimiento superficial para mejorar aireación, evitar estancamiento y proteger sus branquias.

 El movimiento del líquido favorece la mezcla constante entre gas y agua, renovando la superficie de contacto y manteniendo el intercambio. Por eso las aguas corrientes, agitadas o frías suelen contener más oxígeno disuelto que las aguas estancadas, cálidas o contaminadas con mucha materia orgánica en descomposición. En los seres vivos acuáticos, esta propiedad es crucial: las branquias solo funcionan si el agua que pasa sobre ellas contiene suficiente gas disuelto. Así, la solubilidad de los gases no es un detalle físico aislado, sino una condición básica para la ventilación acuática, la respiración celular, la fotosíntesis y el equilibrio químico de los ecosistemas.

Gradientes de concentración: hipoflujo e hiperflujo gaseoso

El hipoflujo gaseoso ocurre cuando el gradiente de concentración o de presión parcial entre ambos lados de una membrana es demasiado pequeño. En esas condiciones, el movimiento de gases se vuelve lento porque las partículas no tienen una diferencia marcada que impulse su paso desde una zona hacia otra. Esto puede suceder por baja concentración externa del gas nutritivo, como el oxígeno; por alta concentración interna de ese mismo gas; por alta concentración externa del gas de desecho, como el dióxido de carbono; o por baja concentración interna del gas que debe eliminarse. Cuando el flujo disminuye, las células reciben menos oxígeno o eliminan peor sus desechos, lo que puede conducir a asfixia celular, alteración del metabolismo y pérdida de homeostasis.

El hiperflujo gaseoso representa la situación opuesta: un gradiente excesivamente alto que favorece una entrada o salida demasiado intensa de gases. A primera vista podría parecer beneficioso, porque una célula con muchos nutrientes y pocos desechos parecería más eficiente. Sin embargo, los sistemas vivos no funcionan como motores simples. Cada gas metabólico resulta útil solo dentro de un intervalo adecuado de concentración. Si ese intervalo se altera, aparecen reacciones secundarias capaces de dañar la célula o el organismo completo. Por ejemplo, un exceso de oxígeno molecular puede favorecer reacciones oxidantes que lesionan membranas, proteínas y material genético.

Figura 3. [Hiperventilación]. La hiperventilación es un hiperflujo de salida de dióxido de carbono causado por ventilación excesiva. Al bajar el CO₂, se altera el pH sanguíneo y aparecen mareo, hormigueo y sensación de asfixia. Respirar en una bolsa puede calmar porque reinhalar CO₂ normaliza el gradiente, aunque debe evitarse si hay hipoxia, asma o problemas cardíacos.

De igual manera, una reducción excesiva del dióxido de carbono tampoco es necesariamente positiva. Aunque suele tratarse como un desecho, el CO₂ participa en el equilibrio ácido-base de los líquidos corporales y contribuye a mantener estable el pH celular y sanguíneo. Si su concentración baja demasiado, pueden alterarse reacciones enzimáticas, transporte de iones y funciones nerviosas o musculares. Por tanto, el intercambio gaseoso eficiente no consiste simplemente en maximizar la entrada de oxígeno y eliminar todo el dióxido de carbono, sino en mantener gradientes regulados, suficientes para sostener la respiración celular, pero no tan extremos como para romper la homeostasis.

Relación área-volumen

La relación área-volumen es un principio matemático fundamental para comprender los límites del intercambio de sustancias en los seres vivos. Mientras el área superficial aumenta de manera cuadrática, el volumen lo hace de manera cúbica. Esto significa que, cuando un organismo aumenta de tamaño, su volumen interno crece mucho más rápido que la superficie disponible para intercambiar gases, nutrientes, electrolitos o desechos con el ambiente. En un organismo pequeño o de cuerpo delgado, la difusión puede ser suficiente porque casi todas las células están cerca del exterior. En cambio, en un organismo grande y compacto, muchas células quedan demasiado alejadas de la superficie, por lo que el intercambio directo se vuelve lento e insuficiente.

Este principio afecta procesos como la ventilación, la absorción de nutrientes, la filtración de desechos y la regulación del equilibrio interno. Si un ser vivo creciera manteniendo una forma simple, como una esfera, su superficie disponible se volvería proporcionalmente cada vez menor frente a sus necesidades metabólicas. Por esta razón, los organismos grandes enfrentan mayores dificultades para captar oxígeno, eliminar dióxido de carbono, absorber alimento o expulsar sustancias tóxicas. La solución evolutiva puede darse de dos maneras principales: modificar la forma corporal para aumentar el contacto con el medio, o desarrollar sistemas de órganos especializados.

La primera estrategia consiste en adoptar cuerpos delgados, aplanados, ramificados o plegados, de modo que una mayor proporción de tejidos quede cerca de una superficie de intercambio. La segunda estrategia consiste en formar órganos especializados, como branquias, pulmones, intestinos, riñones o redes de capilares, que aumentan enormemente el área efectiva de contacto. Así, la relación área-volumen explica por qué los organismos simples pueden depender más de la difusión directa, mientras que los organismos grandes necesitan sistemas internos de transporte, ventilación, absorción y excreción para sostener su metabolismo.

Referencias

Atkins, P., & de Paula, J. (2014). Atkins’ physical chemistry (10th ed.). Oxford University Press.

Boron, W. F., & Boulpaep, E. L. (2017). Medical physiology (3rd ed.). Elsevier.

Brusca, R. C., Moore, W., & Shuster, S. M. (2016). Invertebrates (3rd ed.). Oxford University Press.

Campbell, N. A., Urry, L. A., Cain, M. L., Wasserman, S. A., Minorsky, P. V., & Orr, R. B. (2021). Campbell biology (12th ed.). Pearson.

Environmental Protection Agency. (n.d.). Dissolved oxygen. https://www.epa.gov/caddis/dissolved-oxygen

Hall, J. E. (2021). Guyton and Hall textbook of medical physiology (14th ed.). Elsevier.

Hill, R. W., Wyse, G. A., & Anderson, M. (2022). Animal physiology (5th ed.). Oxford University Press.

Kardong, K. V. (2011). Vertebrates: Comparative anatomy, function, evolution (6th ed.). McGraw-Hill Education.

Nelson, D. L., Cox, M. M., & Hoskins, A. A. (2021). Lehninger principles of biochemistry (8th ed.). Macmillan Learning.

OpenStax. (2018). Biology 2e. Rice University. https://openstax.org/details/books/biology-2e

Schmidt-Nielsen, K. (1997). Animal physiology: Adaptation and environment (5th ed.). Cambridge University Press.

Sherwood, L. (2016). Human physiology: From cells to systems (9th ed.). Cengage Learning.

United States Geological Survey. (n.d.). Dissolved oxygen and water. https://www.usgs.gov/special-topics/water-science-school/science/dissolved-oxygen-and-water

West, J. B., & Luks, A. M. (2021). West’s respiratory physiology: The essentials (11th ed.). Wolters Kluwer.

Gases de importancia metabólica

Regresar a la [Ventilación]

Los seres humanos somos organismos eucarióticos y, por nuestra propia experiencia fisiológica, tendemos a interpretar el intercambio gaseoso desde el modelo de nuestro metabolismo aeróbico. En este caso, los dos gases de mayor importancia son el oxígeno molecular, que actúa como reactivo necesario para la respiración celular, y el dióxido de carbono, que se elimina como producto de desecho metabólico. Sin embargo, esta visión resulta limitada, porque en las plantas terrestres parte del proceso ocurre de manera inversa durante la fotosíntesis: incorporan dióxido de carbono y liberan oxígeno.

El problema es que la diversidad metabólica de los seres vivos es mucho más amplia de lo que sugiere el ejemplo humano. Existen organismos que utilizan diferentes gases como fuentes de materia o energía, y otros que los producen como resultado de sus rutas metabólicas. Por tanto, un gas puede comportarse como nutriente, reactivo, producto intermedio o desecho, dependiendo del organismo, del ambiente y del tipo de metabolismo involucrado. A continuación, mencionaremos solo los casos más representativos para comprender esta diversidad.

Figura 1. [Algunos gases de importancia metabólica]. Los gases metabólicos suelen ser moléculas pequeñas y apolares, por eso atraviesan membranas por difusión pasiva. Oxígeno, dióxido de carbono, hidrógeno, metano y sulfuro de hidrógeno siguen gradientes. Sin embargo, agua y amoniaco son excepciones: generan polaridad o cargas. Las células usan acuaporinas para agua y transportadores tipo Rh para amoniaco/amonio, manteniendo homeostasis, volumen celular y control de toxicidad interna.

Oxígeno molecular

El oxígeno molecular, también llamado dioxígeno y representado como O₂, participa en dos procesos biológicos fundamentales: la fotosíntesis oxigénica y la respiración celular aeróbica. En la fotosíntesis, el O₂ se produce como desecho metabólico durante las reacciones lumínicas, cuando el agua se rompe en el fotosistema II. En este proceso, la planta obtiene electrones y protones a partir de moléculas de agua, mientras el oxígeno sobrante se libera hacia el exterior: 2H₂O → O₂ + 4H⁺ + 4e⁻. La expulsión de este gas evita que se acumule en exceso dentro de los tejidos fotosintéticos y permite que continúe el flujo de electrones.

En la respiración celular aeróbica, el proceso ocurre en sentido complementario. El oxígeno molecular actúa como aceptor final de electrones en la cadena de transporte electrónico, permitiendo que la energía liberada se utilice para sintetizar ATP. Al recibir electrones y combinarse con protones, el O₂ se reduce y forma agua: O₂ + 4H⁺ + 4e⁻ → 2H₂O. En este sentido, la fotosíntesis oxigénica oxida el agua y libera oxígeno, mientras que la respiración aeróbica reduce el oxígeno y vuelve a producir agua. Como la mayor parte de este escrito se centrará en animales, el oxígeno molecular será una de las sustancias más importantes para comprender la ventilación, la perfusión y el metabolismo energético.

Hidrógeno molecular

El hidrógeno molecular, también llamado dihidrógeno y representado como H₂, debe distinguirse del hidrógeno iónico o protón, representado como H⁺. El H₂ está formado por dos átomos de hidrógeno unidos por un enlace covalente, en el cual comparten dos electrones. En cambio, el H⁺ corresponde a un solo átomo de hidrógeno que ha perdido su electrón y, por ello, posee carga positiva. El hidrógeno molecular es el gas más pequeño que existe y, por su tamaño reducido y carácter no polar, puede difundirse con gran facilidad a través de muchas membranas biológicas. Al igual que ocurre con el oxígeno, el H₂ puede funcionar como nutriente energético para algunos organismos o aparecer como producto metabólico en otros.

Figura 2. [Hidrógeno verde]. El biohidrógeno es hidrógeno H₂ producido por microorganismos como Clostridium, Rhodobacter, Synechocystis o Chlamydomonas, mediante fermentación o rutas fotobiológicas. Puede considerarse hidrógeno verde si usa biomasa, residuos o luz solar. Serviría para celdas de combustible en vehículos, pero enfrenta baja productividad, sensibilidad al oxígeno, purificación costosa, almacenamiento difícil e infraestructura limitada para producción masiva.

El dihidrógeno almacena una cantidad importante de energía química en su enlace covalente. Cuando se oxida con oxígeno molecular, puede liberar esa energía de manera rápida y violenta, como sucede en reacciones explosivas o en ciertos sistemas de propulsión: O₂ + 2H₂ → 2H₂O. Sin embargo, algunas bacterias pueden controlar esta oxidación de forma gradual mediante enzimas llamadas hidrogenasas, canalizando la energía hacia procesos metabólicos útiles. Estos organismos se conocen como bacterias oxidantes de hidrógeno, porque emplean H₂ como donador de electrones para obtener energía. En el caso contrario, existen bacterias productoras de hidrógeno, especialmente en ambientes anaerobios, que liberan H₂ como resultado de fermentaciones u otras rutas metabólicas. Si el hidrógeno se acumula demasiado, puede dificultar el equilibrio químico de esas reacciones, por lo que muchas comunidades microbianas dependen de otros organismos que consumen H₂ y mantienen bajo su nivel ambiental.

Vapor de agua

Todos los seres vivos utilizan el agua líquida, H₂O(l), como medio fundamental para disolver sustancias, transportar moléculas y sostener reacciones metabólicas. Sin embargo, en ambientes secos, el agua de las superficies corporales expuestas puede pasar a fase gaseosa, H₂O(g), mediante evaporación. Este proceso no requiere que el agua alcance su punto de ebullición cercano a 100 °C; basta con que algunas moléculas de la superficie adquieran suficiente energía para escapar al aire. Por eso, si un organismo posee superficies húmedas expuestas a un ambiente seco, el vapor de agua puede perderse fácilmente a través de membranas, epitelios o aberturas que no estén protegidas.

A diferencia de otros gases de importancia metabólica, como el oxígeno o el dióxido de carbono, los organismos terrestres tienden a evitar activamente la pérdida de agua en forma de vapor. Esta necesidad da origen al confinamiento corporal, es decir, al desarrollo de cubiertas, pieles, cutículas, escamas, exoesqueletos, mucosas internas y cámaras respiratorias que reducen la desecación sin impedir por completo el intercambio gaseoso. En este sentido, la vida terrestre exige un equilibrio delicado: permitir la entrada y salida de gases útiles, pero limitar la salida continua de agua.

El agua también participa directamente en procesos metabólicos centrales. Durante la fotosíntesis oxigénica, el agua se oxida en las reacciones lumínicas, aportando electrones y protones al sistema fotosintético, mientras se libera oxígeno molecular al ambiente: 2H₂O → O₂ + 4H⁺ + 4e⁻. En cambio, durante la respiración celular aeróbica, el oxígeno recibe electrones y protones al final de la cadena de transporte electrónico, regenerando agua: O₂ + 4H⁺ + 4e⁻ → 2H₂O. Así, el agua no solo actúa como solvente biológico, sino también como reactivo y producto en los grandes ciclos energéticos de la vida.

Dióxido de carbono

El dióxido de carbono, también llamado óxido carbónico y representado como CO₂, forma una pareja funcional con el oxígeno molecular en la fotosíntesis y la respiración celular aeróbica. Durante la fotosíntesis, el CO₂ es incorporado por las plantas y transformado en compuestos orgánicos mediante el ciclo de Calvin. Este proceso se conoce como fijación o secuestro de carbono, porque el carbono que estaba en forma gaseosa pasa a formar parte de moléculas biológicas como la glucosa. En sentido general, las plantas toman dióxido de carbono del ambiente, usan energía luminosa para reducirlo químicamente y lo integran en su propia biomasa.

En la respiración celular, ocurre el proceso complementario: moléculas orgánicas como la glucosa se degradan para liberar energía, y parte de sus átomos de carbono vuelven al ambiente en forma de dióxido de carbono. Sin embargo, el carbono fijado por las plantas no permanece únicamente como azúcar; también puede emplearse para formar lípidos, aminoácidos, ácidos nucleicos, celulosa y muchas otras sustancias celulares. Luego, esas moléculas pueden ser consumidas por otros organismos y degradadas mediante respiración aeróbica, devolviendo nuevamente CO₂ al ambiente. De esta manera, el dióxido de carbono participa de forma central en el ciclo del carbono.

El CO₂ también puede producirse en metabolismos que no utilizan oxígeno molecular, como ciertas formas de respiración anaeróbica y diversos procesos de fermentación. Un ejemplo cotidiano son las bebidas espumosas, como la champaña, donde las burbujas se deben al dióxido de carbono generado durante la fermentación alcohólica realizada por levaduras. Por tanto, el dióxido de carbono no debe entenderse solo como un desecho respiratorio humano, sino como una molécula clave en la fotosíntesis, la respiración, la fermentación y el equilibrio químico de los ecosistemas.

Monóxido de carbono

El monóxido de carbono, también llamado óxido carbonoso y representado como CO, es un gas tóxico que se produce principalmente durante la combustión incompleta de materiales con carbono, como madera, carbón, gasolina, gas natural o plásticos. Esto puede ocurrir en incendios, motores mal ventilados, estufas defectuosas o calentadores en espacios cerrados. En los animales, su peligrosidad se debe a que se une con gran afinidad a la hemoglobina de la sangre, formando carboxihemoglobina e impidiendo el transporte normal de oxígeno. Como consecuencia, el individuo puede sufrir una especie de “asfixia metabólica”: sus pulmones siguen funcionando, pero la sangre pierde capacidad para llevar oxígeno a los tejidos. Por eso el CO es especialmente peligroso, ya que no tiene color ni olor y puede causar dolor de cabeza, mareo, confusión, pérdida de conciencia y muerte.

Figura 3. [Detector de monóxido de carbono]. El monóxido de carbono aparece por combustión incompleta en estufas, calentadores o equipos de gas mal ventilados. La combustión ideal produce agua y dióxido de carbono, pero la falta de oxígeno genera CO, gas invisible y muy tóxico. Un detector alerta antes de intoxicaciones, porque el CO bloquea la hemoglobina e impide transportar oxígeno.

Metano

El metano, representado como CH₄, también participa en metabolismos opuestos y complementarios. Por un lado, existen microorganismos metanógenos, principalmente arqueas, que producen metano como desecho metabólico en ambientes sin oxígeno, como pantanos, sedimentos, arrozales, vertederos y el sistema digestivo de algunos animales. En los rumiantes, como vacas, ovejas y cabras, estos microorganismos viven en el rumen y ayudan a degradar materia vegetal rica en celulosa, pero liberan metano como producto final. Debido a que el metano es un potente gas de efecto invernadero, la ganadería bovina se considera una fuente importante de emisiones asociadas al calentamiento global y al cambio climático.

En el sentido contrario se encuentran los microorganismos metanótrofos, capaces de utilizar el metano como fuente de carbono y energía. Estos organismos oxidan CH₄ en ambientes donde hay disponibilidad de metano y, en muchos casos, algo de oxígeno. Su importancia ecológica es enorme, porque reducen la cantidad de metano que llega a la atmósfera y ayudan a cerrar parte del ciclo del carbono. Así, el metano no debe entenderse solo como un gas residual o contaminante, sino como una molécula central en ciertos metabolismos microbianos, donde puede ser producto de desecho para unos organismos y nutriente para otros.

Nitrógeno molecular

El nitrógeno molecular o dinitrógeno, representado como N₂, es un gas muy abundante en la atmósfera, pero químicamente poco reactivo debido a su fuerte triple enlace. Aunque constituye la mayor parte del aire, la mayoría de los seres vivos no puede utilizarlo directamente. Sin embargo, el nitrógeno es indispensable para formar aminoácidos, proteínas, ácidos nucleicos y muchas otras moléculas biológicas. La entrada del N₂ a los ecosistemas depende principalmente de microorganismos fijadores de nitrógeno, que pueden transformarlo en compuestos aprovechables como el amonio. Entre ellos se encuentran bacterias libres del suelo, cianobacterias y bacterias simbióticas asociadas a raíces de plantas leguminosas, como fríjol, arveja, lenteja y trébol.

Estas bacterias simbióticas, como los rizobios, viven en nódulos de las raíces de las leguminosas. Allí reciben azúcares producidos por la planta mediante fotosíntesis y, a cambio, le proporcionan compuestos nitrogenados que favorecen su crecimiento. Por eso las leguminosas son importantes en agricultura y ecología: enriquecen el suelo con nitrógeno disponible y reducen la dependencia de fertilizantes externos. En cambio, las bacterias nitrificantes no fijan N₂ atmosférico, sino que transforman amonio en nitrito y luego en nitrato, formas que muchas plantas pueden absorber por las raíces.

Óxidos de nitrógeno

El monóxido de nitrógeno, también llamado óxido nítrico y representado como NO, es una molécula gaseosa pequeña con funciones biológicas muy importantes. En animales, actúa como molécula señalizadora, participando en la relajación de vasos sanguíneos, la comunicación entre células nerviosas y algunas respuestas del sistema inmunitario. En microorganismos, puede intervenir en procesos de competencia, defensa o metabolismo del nitrógeno. El dióxido de nitrógeno, representado como NO₂, es diferente: se trata de un gas reactivo y tóxico, asociado con combustión, contaminación atmosférica e irritación respiratoria. Por tanto, aunque NO y NO₂ pertenecen al grupo de los óxidos de nitrógeno, no deben confundirse, porque tienen propiedades químicas y efectos biológicos distintos.

Figura 4. [El frijol y el nitrógeno]. Los fríjoles, como Phaseolus vulgaris, son leguminosas que forman nódulos con bacterias fijadoras como Rhizobium. Estas transforman nitrógeno atmosférico N₂ en compuestos útiles para fabricar aminoácidos y proteínas. Por eso los fríjoles son ricos en proteína vegetal, enriquecen el suelo y ayudan a una agricultura más sostenible sin depender tanto de fertilizantes nitrogenados.

Amoniaco gaseoso

El amoniaco, representado como NH₃, es una sustancia nitrogenada que puede actuar como desecho, toxina o nutriente según el organismo y el contexto. En muchos seres vivos se produce durante la degradación de aminoácidos y otros compuestos nitrogenados, pero resulta tóxico si se acumula, especialmente en animales acuáticos y tejidos sensibles. Algunas bacterias pueden liberar amoniaco como parte de su metabolismo o como mecanismo de competencia frente a otros microorganismos. Al mismo tiempo, otros microorganismos lo aprovechan como fuente de energía o nitrógeno. En ambientes acuosos, gran parte del amoniaco se transforma en ion amonio, NH₄⁺, una forma soluble que puede ser utilizada por plantas, algas y bacterias. De esta manera, el amoniaco conecta el metabolismo microbiano con el ciclo del nitrógeno y la fertilidad de los ecosistemas.

Ácido sulfhídrico

También llamado sulfuro de hidrógeno y representado como H₂S, es un gas de olor fuerte, tóxico para muchos animales, pero metabólicamente importante para numerosos microorganismos. En ambientes pobres en oxígeno, algunas bacterias y arqueas realizan formas de respiración anaeróbica en las que no emplean O₂ como aceptor final de electrones, sino compuestos como el sulfato. En estos metabolismos, sustancias como el hidrógeno molecular, el lactato o algunos compuestos orgánicos actúan como donadores de electrones. Los electrones pasan por cadenas de transporte que permiten obtener energía celular y finalmente son aceptados por el sulfato, que se reduce hasta formar sulfuro o H₂S. Una forma simplificada del proceso puede expresarse así: SO₄²⁻ + 10H⁺ + 8e⁻ → H₂S + 4H₂O.

También existen microorganismos con el metabolismo opuesto: las bacterias oxidantes de azufre, capaces de usar H₂S como fuente de electrones y energía, oxidándolo hacia azufre elemental, sulfito o sulfato según las condiciones ambientales. Este metabolismo aparece en sedimentos, aguas sulfurosas, fuentes hidrotermales y comunidades microbianas donde el azufre circula entre formas reducidas y oxidadas. Aunque existen muchos otros gases con importancia biológica, la mayor diversidad de usos metabólicos se concentra en bacterias y arqueas. En los organismos eucarióticos, especialmente en animales, el repertorio es más limitado: los gases más importantes suelen ser oxígeno, dióxido de carbono y vapor de agua, por lo que la ventilación animal se centra en captar O₂, eliminar CO₂ y reducir la pérdida hídrica.

Referencias

Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Morgan, D., Raff, M., Roberts, K., & Walter, P. (2022). Molecular biology of the cell (7th ed.). W. W. Norton & Company.

Asada, K. (1999). The water-water cycle in chloroplasts: Scavenging of active oxygens and dissipation of excess photons. Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology, 50, 601–639. https://doi.org/10.1146/annurev.arplant.50.1.601

Azwar, M. Y., Hussain, M. A., & Abdul-Wahab, A. K. (2014). Development of biohydrogen production by photobiological, fermentation and electrochemical processes: A review. Renewable and Sustainable Energy Reviews, 31, 158–173. https://doi.org/10.1016/j.rser.2013.11.022

Barton, L. L., & Fauque, G. D. (2009). Biochemistry, physiology and biotechnology of sulfate-reducing bacteria. Advances in Applied Microbiology, 68, 41–98. https://doi.org/10.1016/S0065-2164(09)01202-7

Boron, W. F., & Boulpaep, E. L. (2017). Medical physiology (3rd ed.). Elsevier.

Bult, H., Boeckxstaens, G. E., Pelckmans, P. A., Jordaens, F. H., Van Maercke, Y. M., & Herman, A. G. (1990). Nitric oxide as an inhibitory non-adrenergic non-cholinergic neurotransmitter. Nature, 345, 346–347. https://doi.org/10.1038/345346a0

Campbell, N. A., Urry, L. A., Cain, M. L., Wasserman, S. A., Minorsky, P. V., & Orr, R. B. (2021). Campbell biology (12th ed.). Pearson.

Centers for Disease Control and Prevention. (2024, July 8). Clinical guidance for carbon monoxide poisoning. https://www.cdc.gov/carbon-monoxide/hcp/clinical-guidance/index.html

Chandrasekhar, K., Lee, Y. J., & Lee, D. W. (2015). Biohydrogen production: Strategies to improve process efficiency through microbial routes. International Journal of Molecular Sciences, 16(4), 8266–8293. https://doi.org/10.3390/ijms16048266

Ghosh, W., & Dam, B. (2009). Biochemistry and molecular biology of lithotrophic sulfur oxidation by taxonomically and ecologically diverse bacteria and archaea. FEMS Microbiology Reviews, 33(6), 999–1043. https://doi.org/10.1111/j.1574-6976.2009.00187.x

Guerrero-Cruz, S., Vaksmaa, A., Horn, M. A., Niemann, H., Pijuan, M., & Ho, A. (2021). Methanotrophs: Discoveries, environmental relevance, and a perspective on current and future applications. Frontiers in Microbiology, 12, Article 678057. https://doi.org/10.3389/fmicb.2021.678057

Hanson, R. S., & Hanson, T. E. (1996). Methanotrophic bacteria. Microbiological Reviews, 60(2), 439–471. https://doi.org/10.1128/mr.60.2.439-471.1996

Hill, R. W., Wyse, G. A., & Anderson, M. (2022). Animal physiology (5th ed.). Oxford University Press.

Kardong, K. V. (2011). Vertebrates: Comparative anatomy, function, evolution (6th ed.). McGraw-Hill Education.

Khademi, S., O’Connell, J., III, Remis, J., Robles-Colmenares, Y., Miercke, L. J. W., & Stroud, R. M. (2004). Mechanism of ammonia transport by Amt/MEP/Rh: Structure of AmtB at 1.35 Å. Science, 305(5690), 1587–1594. https://doi.org/10.1126/science.1101952

Kowalchuk, G. A., & Stephen, J. R. (2001). Ammonia-oxidizing bacteria: A model for molecular microbial ecology. Annual Review of Microbiology, 55, 485–529. https://doi.org/10.1146/annurev.micro.55.1.485

Madigan, M. T., Bender, K. S., Buckley, D. H., Sattley, W. M., & Stahl, D. A. (2021). Brock biology of microorganisms (16th ed.). Pearson.

National Fire Protection Association. (n.d.). Carbon monoxide safety. https://www.nfpa.org/education-and-research/home-fire-safety/carbon-monoxide

Nelson, D. L., Cox, M. M., & Hoskins, A. A. (2021). Lehninger principles of biochemistry (8th ed.). Macmillan Learning.

Oldroyd, G. E. D., & Dixon, R. (2014). Biotechnological solutions to the nitrogen problem. Current Opinion in Biotechnology, 26, 19–24. https://doi.org/10.1016/j.copbio.2013.08.006

Raven, P. H., Evert, R. F., & Eichhorn, S. E. (2013). Biology of plants (8th ed.). W. H. Freeman.

Rose, J. J., Wang, L., Xu, Q., McTiernan, C. F., Shiva, S., Tejero, J., & Gladwin, M. T. (2017). Carbon monoxide poisoning: Pathogenesis, management, and future directions of therapy. American Journal of Respiratory and Critical Care Medicine, 195(5), 596–606. https://doi.org/10.1164/rccm.201606-1275CI

Schmidt-Nielsen, K. (1997). Animal physiology: Adaptation and environment (5th ed.). Cambridge University Press.

Sudhamsu, J., & Crane, B. R. (2009). Bacterial nitric oxide synthases: What are they good for? Trends in Microbiology, 17(5), 212–218. https://doi.org/10.1016/j.tim.2009.02.003

Taiz, L., Zeiger, E., Møller, I. M., & Murphy, A. (2015). Plant physiology and development (6th ed.). Sinauer Associates.

Thauer, R. K., Kaster, A.-K., Seedorf, H., Buckel, W., & Hedderich, R. (2008). Methanogenic archaea: Ecologically relevant differences in energy conservation. Nature Reviews Microbiology, 6(8), 579–591. https://doi.org/10.1038/nrmicro1931

Verkman, A. S. (2013). Aquaporins. Current Biology, 23(2), R52–R55. https://doi.org/10.1016/j.cub.2012.11.025

West, J. B., & Luks, A. M. (2021). West’s respiratory physiology: The essentials (11th ed.). Wolters Kluwer.