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En los organismos
unicelulares, el intercambio de gases y de otras sustancias depende
directamente de la relación entre área, volumen y forma
celular.
Unicelulares
En células
pequeñas, la membrana plasmática suele ser suficiente para permitir el
ingreso de nutrientes y la salida de desechos mediante difusión. Sin embargo,
en células esféricas o rígidas, como muchas bacterias, el tamaño máximo está
limitado: cuando la célula crece, su volumen interno aumenta más rápido
que su superficie disponible. Por esta razón, la membrana se vuelve
proporcionalmente menos eficiente para sostener todos los procesos metabólicos
internos.
Figura 1. [Célula bacteriana]. Una célula
bacteriana es procariota: carece de núcleo y orgánulos membranosos.
Presenta cápsula, pared de peptidoglicano y membrana celular;
algunas tienen pili o flagelo. Su ADN se ubica en el nucleoide y puede
incluir plásmidos. En el citoplasma, los ribosomas producen proteínas.
Aunque simple, es eficiente, adaptable y capaz de reproducirse rápidamente en
ambientes mediante división binaria y metabolismo diverso.
En bacterias y
arqueas, lo complejo no suele estar en el mecanismo físico del transporte
gaseoso, ya que muchos gases atraviesan la membrana por transporte
pasivo. La verdadera complejidad está en su enorme diversidad metabólica.
Un mismo gas puede actuar como nutriente, producto de desecho o incluso
toxina, dependiendo del organismo y del ambiente. Por ejemplo, el oxígeno
es indispensable para muchos seres aeróbicos, pero puede ser letal para
microorganismos anaerobios estrictos. Del mismo modo, gases como hidrógeno,
metano, amoniaco o sulfuro de hidrógeno pueden participar
en rutas metabólicas opuestas y complementarias.
Si tomamos como
referencia el oxígeno, los procariotas pueden clasificarse de manera
general en aerobios, anaerobios y facultativos. Los
organismos aerobios usan el oxígeno como reactivo metabólico, especialmente
como aceptor final de electrones. Los anaerobios estrictos, en cambio, no
toleran el oxígeno porque este puede generar especies reactivas que dañan
proteínas, membranas y ADN. Los anaerobios facultativos pueden vivir con
oxígeno, pero también sobrevivir mediante rutas anaeróbicas cuando este
escasea. Esta clasificación es útil, aunque simplificada, porque no considera
toda la diversidad de gases que pueden intervenir en el metabolismo microbiano.
Las cianobacterias son un ejemplo fundamental de esta
diversidad. Estos microorganismos realizan fotosíntesis oxigénica,
capturan dióxido de carbono como fuente de carbono y liberan oxígeno
como producto de desecho. Su importancia evolutiva es enorme, porque los cloroplastos
de plantas y algas proceden de antiguas cianobacterias incorporadas por
endosimbiosis. Por tanto, la fotosíntesis de plantas y algas eucarióticas
depende de organelos cuyo origen se relaciona con bacterias fotosintéticas.
Además, la producción de oxígeno por cianobacterias transformó la atmósfera
primitiva de la Tierra, elevando progresivamente la presión parcial de O₂ y
favoreciendo la evolución de metabolismos aeróbicos.
Figura 2. [Cianobacterias].
Las cianobacterias realizaron fotosíntesis oxigénica, liberando oxígeno
molecular y aumentando la presión de O₂ en la atmósfera terrestre. Esto
permitió la capa de ozono y metabolismos aeróbicos complejos. Los bosques
producen oxígeno, pero también lo consumen. La conexión amazónica-africana
transporta nutrientes como fósforo, integrando atmósfera, océano,
microorganismos, clima y productividad global.
El intercambio
gaseoso microbiano también está conectado con los ciclos biogeoquímicos. Muchos gases
de importancia metabólica pueden ser usados o liberados por rutas opuestas:
existen organismos que producen metano y otros que lo consumen;
microorganismos que reducen sulfato y liberan sulfuro de hidrógeno, y
otros que oxidan compuestos de azufre; bacterias que transforman amonio,
nitrito, nitrato o nitrógeno gaseoso dentro del ciclo del nitrógeno. Como
bacterias y arqueas representan una fracción enorme de la actividad metabólica
del planeta, su captura y emisión de gases influyen en la fertilidad del suelo,
la composición de la atmósfera, la química de los océanos y el clima
global.
Figura 3. [Ciclo
del nitrógeno]. El ciclo del nitrógeno transforma el nitrógeno
atmosférico N₂ en compuestos útiles para los seres vivos. Las bacterias
fijadoras producen amonio; los descomponedores liberan nitrógeno de
restos orgánicos; las bacterias nitrificantes forman nitritos y
nitratos; las plantas los asimilan para crear proteínas y ADN. Finalmente,
bacterias desnitrificantes devuelven N₂ a la atmósfera.
Intercambio de gases en hongos
Los hongos
han colonizado una gran variedad de ambientes, desde suelos húmedos y madera en
descomposición hasta tejidos vivos, alimentos, raíces vegetales y ambientes
acuáticos. Sus necesidades de intercambio gaseoso dependen de cada especie y de
su hábitat, pero en general están limitados por las rutas metabólicas propias
de los eucariotas. Por eso, los gases más relevantes para ellos suelen
ser oxígeno, dióxido de carbono, vapor de agua y, de
manera indirecta, compuestos nitrogenados. A diferencia de muchos animales, los
hongos no poseen un sistema respiratorio interno especializado; su intercambio
gaseoso ocurre directamente entre sus células y la microatmósfera que rodea sus
tejidos.
En los hongos
filamentosos, la zona alimenticia principal es el micelio, formado por
hifas delgadas y ramificadas. Esta forma corporal aumenta mucho la superficie
de contacto con el medio, lo que facilita la difusión de gases, agua y
nutrientes. Por eso, en muchos hongos, la ventilación y la perfusión no están
separadas como en los animales con sistemas circulatorios: el intercambio
ocurre directamente en las superficies celulares expuestas. La eficiencia
depende de la humedad, la disponibilidad de oxígeno, la compactación del
sustrato y la acumulación local de dióxido de carbono u otros compuestos
volátiles.
Respecto al oxígeno, los hongos muestran
varias estrategias metabólicas. Algunos son aerobios estrictos y solo
crecen cuando hay oxígeno suficiente para realizar respiración celular
aeróbica. Otros son fermentadores facultativos, capaces de usar oxígeno
cuando está disponible, pero también de sobrevivir mediante fermentación si
disminuye. También existen hongos que no dependen metabólicamente del oxígeno,
aunque pueden tolerarlo en ciertas condiciones. Finalmente, algunos son anaerobios
estrictos, especialmente en ambientes como el tubo digestivo de animales
herbívoros, donde el oxígeno es escaso o ausente.
El dióxido de carbono es el gas
complementario del oxígeno en la mayoría de rutas energéticas de los hongos.
Como son heterótrofos, degradan moléculas orgánicas y producen CO₂ como
desecho tanto durante la respiración aeróbica como durante muchas
fermentaciones. Este dióxido de carbono puede difundirse hacia el ambiente si
el micelio está bien aireado; pero, en espacios cerrados o sustratos compactos,
puede acumularse y modificar el crecimiento fúngico. Por eso, en cultivos de
hongos comestibles, panificación, fermentación y almacenamiento de alimentos,
el control del oxígeno, el CO₂ y la humedad es decisivo.
Además, los hongos
pueden producir diversos compuestos
volátiles con funciones ecológicas. Algunos gases y moléculas
pequeñas actúan como señales químicas, inhibidores de competidores o factores
de patogenicidad. Por ejemplo, ciertos hongos que infectan frutas pueden
estimular procesos de maduración o sobremaduración del tejido vegetal,
facilitando la invasión del hospedero. En otros casos, los compuestos volátiles
participan en la comunicación entre hongos, bacterias, plantas e insectos. Esto
muestra que el intercambio gaseoso en hongos no se limita a oxígeno y dióxido
de carbono, sino que también incluye una dimensión química y ecológica más
amplia.
Figura 4. [El
cuerpo de los hongos]. Los hongos unicelulares, como las levaduras,
funcionan como células independientes. Los hongos filamentosos forman hifas,
filamentos que se ramifican y originan el micelio, verdadero cuerpo del
hongo. La seta visible es solo el cuerpo fructificante, encargado de
producir esporas. Arrancarlo no mata al hongo si el micelio permanece
vivo en el sustrato.
Finalmente,
conviene aclarar la relación entre hongos y fijación de nitrógeno.
Durante mucho tiempo se atribuyó a algunos hongos una posible capacidad de
fijar directamente el nitrógeno molecular de la atmósfera, pero esta
idea no es aceptada de manera general para los eucariotas. La fijación de N₂
depende principalmente de bacterias y arqueas con enzimas especializadas, como
la nitrogenasa. Sin embargo, los hongos sí pueden participar
indirectamente en la nutrición nitrogenada mediante simbiosis. Las
micorrizas, por ejemplo, aumentan la absorción de agua, fósforo y compuestos
nitrogenados del suelo, mientras que bacterias asociadas a raíces o a
comunidades microbianas cercanas pueden realizar la fijación de nitrógeno. Así,
la función del hongo no siempre es fijar nitrógeno por sí mismo, sino
integrarse en redes simbióticas donde plantas, bacterias y hongos cooperan en
el intercambio de nutrientes.
Las micorrizas
arbusculares pueden contribuir al suministro de nitrógeno hacia las
plantas, pero es importante precisar que el nitrógeno fijado no proviene
necesariamente del hongo por sí mismo. En estas asociaciones, el hongo
micorrícico coloniza la raíz y mejora la absorción de fosfato, agua y
otros nutrientes minerales, mientras recibe de la planta azúcares y
lípidos producidos por fotosíntesis. Sin embargo, cuando aparece fijación de nitrógeno
atmosférico N₂ dentro de este sistema, esta función suele atribuirse a
bacterias asociadas, incluidas endobacterias que viven dentro del hongo.
De este modo, puede formarse una simbiosis triple: las bacterias transforman el
nitrógeno atmosférico en compuestos aprovechables, el hongo integra esos
nutrientes en la red micorrícica y la planta los recibe a cambio de productos
fotosintéticos. Es un caso notable de cooperación entre bacterias, hongos
y plantas.
Figura 5. [Micorriza].
Los hongos micorrízicos penetran raíces con estrategias parecidas a
hongos patógenos, pero forman una simbiosis beneficiosa. Sus hifas
aumentan la absorción de agua, fosfato y minerales; la planta entrega azúcares
y lípidos. Además, bacterias asociadas pueden aportar nitrógeno. Así,
planta, hongo y bacterias crean una cooperación triple que mejora nutrición,
protección y crecimiento.
El intercambio
gaseoso de los hongos no requiere órganos respiratorios especializados,
porque sus cuerpos suelen estar formados por hifas delgadas y ramificadas. En
el micelio, cada filamento mantiene contacto directo con la
microatmósfera del suelo, la madera, el alimento o el tejido que coloniza. Por
eso, el paso de oxígeno, dióxido de carbono, vapor de agua y compuestos
volátiles ocurre principalmente por difusión pasiva. Sin embargo, cada
microambiente puede tener condiciones gaseosas propias. Un sustrato húmedo,
compacto o poco ventilado puede tener una presión parcial de oxígeno menor que
la atmósfera abierta, especialmente si en él viven bacterias y hongos aerobios
facultativos que consumen oxígeno. En esas condiciones, algunas especies
disminuyen su crecimiento, otras fermentan y otras producen estructuras
resistentes o reproductivas para dispersarse hacia ambientes más favorables.
Protistas
En los protistas,
muchas de las ideas mencionadas para los hongos también se aplican,
aunque este grupo es mucho más diverso en forma, metabolismo y modo de vida. La
mayoría de los protistas unicelulares o coloniales intercambia
gases directamente a través de la membrana celular, porque su tamaño
pequeño mantiene una relación área-volumen favorable para la difusión.
Protistas acuáticos como las amebas, los paramecios y muchas euglenas
absorben oxígeno disuelto desde el agua circundante y liberan dióxido
de carbono como producto de su metabolismo. En estos organismos no existe
un sistema respiratorio especializado, porque cada célula está en contacto
directo con el medio externo o muy cerca de él.
Figura 6. [Ventilación
en unicelulares parásitos]. Muchos parásitos bacterianos, fúngicos y
protistas viven en ambientes pobres en oxígeno, por eso usan
metabolismos anaeróbicos. Entamoeba histolytica habita el intestino
grueso, se transmite por quistes en agua o alimentos contaminados y
causa amebiasis. Para prevenirla, se recomienda hervir agua sospechosa, lavar
alimentos, evitar hielo dudoso, mejorar higiene y cortar la transmisión
fecal-oral.
Sin embargo, no
todos los protistas se comportan igual frente a los gases. Algunos son heterótrofos
y dependen de la degradación de materia orgánica, por lo que consumen oxígeno
si realizan respiración aeróbica y expulsan CO₂ como desecho. Otros
poseen cloroplastos y pueden realizar fotosíntesis, como muchas
algas unicelulares, diatomeas, dinoflagelados y euglenoides fotosintéticos. En
estos casos, el dióxido de carbono actúa como nutriente porque aporta el
carbono necesario para formar azúcares, lípidos y otras moléculas
orgánicas, mientras que el oxígeno molecular se libera como producto de
las reacciones fotosintéticas. Así, dentro del mismo grupo pueden existir
protistas que consumen oxígeno, otros que lo producen, y algunos que alternan
estrategias según la luz, los nutrientes y las condiciones ambientales.
Cuando el ambiente
se vuelve desfavorable, muchos protistas desarrollan estrategias de
resistencia y dispersión. Algunos forman quistes, esporas o estructuras
latentes que reducen su actividad metabólica, resisten sequía, falta de
alimento, cambios de temperatura o disminución del oxígeno disuelto.
Otros modifican su metabolismo para tolerar condiciones pobres en oxígeno o se
desplazan hacia zonas mejor iluminadas, más oxigenadas o con mayor
disponibilidad de nutrientes. Esta flexibilidad explica su éxito ecológico en
charcas, océanos, suelos húmedos, sedimentos, intestinos de animales y
ambientes extremos. Aunque carecen de pulmones, branquias o tráqueas, los
protistas resuelven el intercambio gaseoso mediante difusión, tamaño
reducido, gran contacto con el medio y notable plasticidad metabólica.
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