El cráneo mamaliformes y monotremas

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La historia del cráneo de los mamíferos no puede representarse como una fila sencilla en la que una especie se transforma directamente en la siguiente. Desde los terápsidos del Pérmico hasta los primeros mamaliaformes del Triásico y Jurásico aparecen tantos fósiles, combinaciones anatómicas y ramas laterales que el resultado se parece más a un enorme mosaico evolutivo. Algunos organismos poseen un dentario muy desarrollado, pero todavía conservan la antigua articulación mandibular; otros presentan una articulación nueva mientras los huesos del oído permanecen unidos a la mandíbula; otros muestran denticiones extremadamente especializadas sin poseer todavía todas las características del cráneo de los mamíferos modernos. Esta aparente complejidad no debilita la evidencia evolutiva: precisamente muestra que diferentes estructuras podían modificarse a velocidades distintas y combinarse temporalmente de numerosas maneras (Luo, 2007; Anthwal & Tucker, 2023). Nature

En los primeros sinápsidos, la mandíbula inferior estaba formada por numerosos huesos. El dentario, que portaba los dientes, era solamente uno de ellos. En su extremo posterior se encontraban el articular, angular, supraangular y prearticular, mientras el articular se unía al cuadrado del cráneo formando la principal articulación mandibular. Durante la evolución de los cinodontos, el dentario creció progresivamente, desarrolló un gran proceso coronoides para la inserción de músculos mandibulares y comenzó a soportar una proporción creciente de las fuerzas producidas durante la masticación. Simultáneamente, los huesos postdentarios disminuyeron de tamaño. La adquisición de una nueva articulación entre dentario y escamoso permitió finalmente separar las funciones de masticación y audición, aunque investigaciones recientes muestran que este cambio ocurrió mediante varios experimentos anatómicos y no como una secuencia universal idéntica en todos los linajes (Rawson et al., 2024). Nature

Figura 1.  [Las series evolutivas] son reconstrucciones didácticas y no cadenas directas de ancestros. Algunas etapas pueden reflejar convergencias, pero demuestran que existieron formas intermedias funcionales. En los sinápsidos, el dentario creció mientras se redujeron huesos postdentarios y coexistieron dos articulaciones mandibulares. Finalmente, articular y cuadrado fueron reutilizados como martillo y yunque, evidenciando transformación gradual.

Mammaliaformes: cerca de Mammalia, pero no todos son mamíferos modernos

Mammaliaformes designa un grupo más amplio que Mammalia. Incluye a los mamíferos actuales y numerosos linajes fósiles que presentan muchas características mamalianas pero se encuentran por fuera del grupo corona formado por el ancestro común de los mamíferos vivientes y todos sus descendientes. Entre las formas clásicas aparecen Morganucodon, Sinoconodon, docodontos, haramiyidanos y muchos otros animales mesozoicos. Esta diversidad hace difícil escoger un único fósil como el “primer mamífero”. La transición es tan gradual que la respuesta cambia dependiendo de qué carácter se utilice: mandíbula, dentición, oído medio, reemplazo dental, cerebro o articulación craneomandibular.

Morganucodon, cercano al límite Triásico-Jurásico, ilustra particularmente bien esta condición. Poseía una articulación dentario–escamoso funcional, pero conservaba al mismo tiempo la antigua articulación articular–cuadrado. La nueva unión soportaba gran parte de las fuerzas de la mandíbula mientras los elementos de la articulación ancestral disminuían su participación mecánica. Los huesos postdentarios permanecían asociados a la mandíbula dentro de una depresión, por lo que su sistema auditivo todavía era diferente del oído medio completamente separado de los mamíferos actuales (Maier & Ruf, 2016; Mao et al., 2024). PubMed Central (PMC)

Este patrón explica por qué el registro fósil de Mammaliaformes parece un pastiche de caracteres. Algunas especies desarrollaron dientes capaces de cortar; otras evolucionaron superficies para triturar; varias adquirieron estilos de locomoción especializados. Durante el Mesozoico existieron mamaliaformes excavadores, arborícolas, semiacuáticos e incluso formas planeadoras. Por eso ya no resulta adecuado imaginar a todos estos animales como pequeñas criaturas insectívoras uniformes esperando que desaparecieran los dinosaurios. La diversificación ecológica de los mamaliaformes comenzó mucho antes, produciendo experimentos independientes en dentición, mandíbula, locomoción y audición (Luo, 2007). Nature

Figura 2.  [Morganucodon] fue un mamaliaforme basal de hace aproximadamente 205–190 millones de años. Presentaba dentición diferenciada, pequeño tamaño y probable dieta insectívora. Su mandíbula conservaba simultáneamente las articulaciones dentario–escamoso y articular–cuadrado. Los huesos postdentarios aún permanecían vinculados a la mandíbula, mostrando una etapa clave en la evolución gradual del oído medio mamaliano.

Figura 3.  [El cráneo de Morganucodon] presenta un dentario dominante, proceso coronoides elevado y dentición diferenciada con oclusión precisa. Conservaba simultáneamente las articulaciones dentario–escamoso y articular–cuadrado, mientras los huesos postdentarios permanecían reducidos. Su anatomía muestra cómo mandíbula, dentición y oído medio evolucionaron a ritmos distintos, constituyendo un excelente ejemplo de evolución en mosaico.

La historia excepcional de los huesos del oído medio

Entre todas estas transformaciones, pocas pueden seguirse con tanta claridad como la evolución del oído medio mamaliano. En los primeros sinápsidos, el articular de la mandíbula y el cuadrado del cráneo formaban una articulación indispensable para alimentarse. En los mamíferos actuales esos mismos elementos sobreviven profundamente modificados: el articular es homólogo al martillo y el cuadrado al yunque. El tercer huesecillo, el estribo, deriva de la columela presente en antepasados más antiguos. Así, estructuras que originalmente contribuían a sostener y mover la mandíbula terminaron formando un sistema especializado en transmitir vibraciones sonoras hacia el oído interno (Maier & Ruf, 2016; Tucker et al., 2013). PubMed Central (PMC)

Este cambio no ocurrió porque una generación perdiera repentinamente su articulación mandibular. Durante millones de años existieron etapas en las que la nueva articulación dentario–escamoso y la antigua cuadrado–articular funcionaban simultáneamente. Después, el dentario asumió progresivamente la transmisión de las fuerzas de mordida y los antiguos huesos articulares pudieron hacerse más pequeños. En varios mamaliaformes tempranos estos elementos todavía permanecían conectados a la mandíbula y constituyen lo que los investigadores denominan oído medio mandibular. Fósiles recientemente estudiados, como Dianoconodon youngi y Feredocodon chowi, muestran distintas fases de disminución de la carga soportada por el complejo articular–cuadrado antes de su separación completa (Mao et al., 2024). Nature

La evolución fue incluso más complicada de lo esperado. El oído medio definitivo, completamente separado de la mandíbula, parece haber aparecido independientemente en varios linajes mamalianos, una excelente demostración de evolución convergente. El registro fósil conserva configuraciones intermedias donde los huesecillos permanecían conectados mediante el cartílago de Meckel, otras donde se alojaban en una depresión del dentario y otras donde ya estaban suspendidos bajo la región auditiva del cráneo. Esta variedad explica por qué construir una única “escalera” entre cinodontos y mamíferos resulta científicamente incorrecto: existen numerosas ramas experimentando con soluciones similares (Mao et al., 2024; Meng et al., 2019). Nature

La reducción de estos elementos tuvo enormes consecuencias funcionales. Los huesecillos pequeños pueden responder mejor a vibraciones de alta frecuencia, mientras la separación entre audición y masticación permite que ambos sistemas evolucionen con mayor independencia. Morganucodon, aunque conservaba elementos auditivos asociados a la mandíbula, probablemente poseía ya una capacidad considerable para detectar sonidos de alta frecuencia. Por tanto, el oído mamaliano no apareció solamente cuando sus huesecillos finalmente se separaron: la especialización auditiva comenzó mucho antes durante la reducción progresiva del antiguo aparato mandibular (Maier & Ruf, 2016). PubMed Central (PMC)

Un cráneo construido por evolución en mosaico

Mientras cambiaba el oído, otras regiones evolucionaban de manera parcialmente independiente. El dentario aumentó de tamaño y terminó convirtiéndose en el único hueso de la mandíbula inferior de los mamíferos adultos. El paladar secundario permitió separar mejor la respiración de la manipulación del alimento. Los dientes desarrollaron una oclusión más precisa, de manera que los dientes superiores e inferiores comenzaron a encontrarse siguiendo trayectorias específicas. Esta precisión hizo posible cortar, triturar o perforar los alimentos con mayor eficacia, pero también exigió cambios en los músculos masticatorios, articulaciones y crecimiento dental.

Figura 4.  [Asioryctes] fue un pequeño euterio basal del Cretácico Superior, conocido en Mongolia hace unos 80–72 millones de años. Presentaba cráneo pequeño, hocico estrecho, dentición diferenciada y molares tribosfénicos, adecuados para procesar pequeños invertebrados. Su anatomía ayuda a reconstruir la evolución temprana de Eutheria y muestra cómo los rasgos del cráneo placentario surgieron gradualmente.

Figura 5.  [El cráneo de Asioryctes nemegtensis] muestra rasgos euterios tempranos, con hocico estrecho, dentario dominante y articulación dentario–escamoso. Su dentición diferenciada incluye molares tribosfénicos, capaces de cortar y triturar alimento. El oído medio ya estaba separado de la mandíbula. Su anatomía evidencia que muchos caracteres básicos de los mamíferos terios estaban establecidos durante el Cretácico Superior.

Los primeros mamaliaformes muestran además una impresionante diversidad de dientes. El patrón relativamente sencillo de cúspides alineadas observado en formas tempranas dio origen, repetidamente, a denticiones con nuevas cúspides y superficies trituradoras. Docodontos, haramiyidanos y mamíferos propiamente dichos exploraron soluciones diferentes. Incluso algunas semejanzas aparentemente muy específicas evolucionaron más de una vez. La investigación reciente de las primeras denticiones mamaliaformes muestra que varias arquitecturas molares surgieron mediante homoplasia, es decir, mediante evolución independiente de caracteres similares (Mao et al., 2024). PubMed Central (PMC)

Algo parecido ocurrió con la articulación de la mandíbula. El contacto dentario–escamoso, durante décadas utilizado casi como una frontera sencilla entre formas “reptilianas” y “mamalianas”, presenta una historia mucho más dinámica. Nuevos estudios de cinodontos brasileños muestran que ciertos contactos entre estos huesos aparecieron independientemente y que algunos taxones considerados extremadamente próximos a Mammaliaformes todavía conservaban configuraciones diferentes de las esperadas. Esto refuerza la idea de que no existió un único programa que transformara simultáneamente todos los componentes del cráneo (Rawson et al., 2024). Nature

Mammalia y la separación de sus grandes linajes

Dentro de Mammalia, los linajes actuales pertenecen a dos grandes ramas: Monotremata y Theria. Los monotremas actuales comprenden el ornitorrinco y las equidnas, mientras Theria reúne marsupiales y placentarios. La separación entre estos grupos ocurrió profundamente en el Mesozoico, por lo que los monotremas no representan una “etapa” por la que atravesaron los mamíferos terios. Son una rama independiente que ha evolucionado durante más de cien millones de años y combina características heredadas ancestralmente con numerosas especializaciones propias.

Los monotremas son especialmente importantes porque demuestran que características populares como el nacimiento de crías vivas no definen por sí mismas a Mammalia. Los monotremas ponen huevos, pero poseen pelo, glándulas mamarias, tres huesecillos del oído medio y mandíbula formada por el dentario, además de muchas otras características inequívocamente mamalianas. Su reproducción ovípara representa la conservación de una condición ancestral de los amniotas, mientras otros aspectos de su anatomía han evolucionado profundamente dentro de su propia historia.

El registro fósil ayuda a comprender esa antigüedad. Formas cretácicas australianas como Teinolophos trusleri y Steropodon galmani han sido fundamentales para investigar los primeros monotremas, aunque su posición exacta ha sido revisada repetidamente. Teinolophos, con más de 120 millones de años, muestra que los representantes tempranos de este linaje ya poseían una mandíbula plenamente mamaliana y probablemente un oído medio separado de la mandíbula. Estudios mediante tomografía no encontraron la depresión postdentaria esperada si los huesecillos hubieran permanecido unidos al dentario (Rowe et al., 2008). PubMed Central (PMC)

Figura 6.  [Los mamíferos vivientes]. Los mamíferos actuales se agrupan en monotremas, marsupiales y euterios, pero este esquema representa solo los linajes supervivientes. Durante el Mesozoico coexistieron numerosas ramas hoy extintas, como multituberculados, docodontos y eutriconodontos. Por ello, un dendrograma moderno es una simplificación: la evolución de Mammalia fue una radiación ramificada, con múltiples linajes, adaptaciones y extinciones.

Monotremas: mamíferos especializados, no fósiles vivientes congelados

Los monotremas actuales pertenecen a dos familias. Ornithorhynchidae incluye al ornitorrinco, Ornithorhynchus anatinus, mientras Tachyglossidae comprende a las equidnas de los géneros Tachyglossus y Zaglossus. Aunque frecuentemente reciben el nombre de “fósiles vivientes”, esta expresión puede resultar engañosa si se interpreta como si hubieran permanecido sin cambiar. Tanto ornitorrincos como equidnas presentan numerosas modificaciones recientes y especializadas; simplemente representan una rama muy antigua del árbol mamaliano.

El cráneo del ornitorrinco se encuentra extraordinariamente modificado para una vida semiacuática. Su rostro se prolonga formando un pico ancho revestido por piel altamente sensible. Los adultos carecen de dientes funcionales y utilizan placas queratinizadas para procesar pequeños animales acuáticos. El pico contiene numerosos receptores mecánicos y electrorreceptores capaces de detectar señales producidas por la actividad muscular de las presas. Durante la búsqueda de alimento, el ornitorrinco puede cerrar ojos, oídos y narinas y orientarse principalmente mediante estos sistemas sensoriales.

El cráneo de las equidnas siguió otra trayectoria. Poseen un rostro extremadamente alargado y estrecho asociado con una lengua especializada para capturar hormigas, termitas y otros invertebrados. También han perdido los dientes en la etapa adulta. La comparación genética, anatómica y paleontológica sugiere que las equidnas evolucionaron a partir de antepasados más semejantes ecológicamente a monotremas semiacuáticos y que su especialización terrestre es relativamente posterior. Estimaciones moleculares han situado la divergencia entre los linajes del ornitorrinco y las equidnas mucho después del origen profundo de Monotremata, posiblemente entre unos 19 y 48 millones de años, aunque las fechas exactas dependen de los métodos y calibraciones utilizados (Phillips et al., 2009). PubMed Central (PMC)

Figura 7.  [Las equidnas] son monotremas de la familia Tachyglossidae, adaptados principalmente a dietas de invertebrados mediante hocico alargado, lengua protráctil y fuertes extremidades excavadoras. Son ovíparas, producen leche y carecen de pezones. Su éxito evolutivo se relaciona con la especialización alimentaria, defensa mediante espinas, metabolismo bajo y capacidad excavadora, que favorecieron su persistencia en Australia y Nueva Guinea.

Figura 8.  [El cráneo de las equidnas] está altamente especializado para capturar invertebrados, con rostro alargado, hocico tubular y ausencia de dientes funcionales en adultos. El dentario forma la mandíbula y se articula con el escamoso. Presentan oído medio mamaliano, cóclea corta, mecanorreceptores y electrorrecepción residual. Su anatomía refleja una fuerte especialización terrestre, no una condición evolutiva primitiva.

El oído y la mandíbula de los monotremas

El cráneo monotremo confirma que la transformación comenzada en los terápsidos alcanzó plenamente la condición mamaliana. La mandíbula inferior está formada esencialmente por un gran dentario, articulado con el escamoso, mientras martillo, yunque y estribo se encuentran dedicados a la audición. Los antiguos componentes mandibulares ya no intervienen como articulación funcional. Sin embargo, la forma y disposición del oído monotremo presentan particularidades propias, recordándonos nuevamente que la evolución no se detuvo cuando apareció el oído medio mamaliano.

El oído interno de los monotremas también difiere en algunos aspectos del de los terios. La cóclea es relativamente corta y menos enrollada, mostrando que el diseño mamaliano de la audición continuó diversificándose después de la separación entre monotremas y terios. Estas diferencias no significan que el oído monotremo sea un oído “incompleto”; representa una solución funcional propia desarrollada durante una extensa historia independiente (Ekdale, 2013). PubMed Central (PMC)

Precisamente por ello los monotremas son tan valiosos para la anatomía comparada. Al comparar un terápsido, un cinodonto avanzado, un mamaliaforme basal y un monotremo actual pueden reconocerse homologías que conectan estructuras aparentemente diferentes. El articular de una mandíbula ancestral corresponde al martillo; el cuadrado corresponde al yunque; el angular está relacionado con el anillo timpánico o ectotimpánico. El registro fósil conserva estados intermedios donde estas estructuras todavía estaban asociadas físicamente a la mandíbula, proporcionando una de las secuencias mejor documentadas de transformación anatómica de los vertebrados (Maier & Ruf, 2016; Mao et al., 2024). PubMed Central (PMC)

Figura 9.  [El ornitorrinco], Ornithorhynchus anatinus, es un monotrema semiacuático de Australia y Tasmania. Posee pelaje impermeable, patas palmeadas, pico con electrorreceptores y alimentación basada en invertebrados acuáticos. Las hembras ponen huevos y producen leche, mientras los machos poseen espolones venenosos. Su éxito refleja una profunda especialización ecológica, no una condición evolutiva primitiva.

Figura 10.  [El cráneo del ornitorrinco], Ornithorhynchus anatinus, muestra que su supuesto “pico de pato” es solo una semejanza externa. Anatómicamente conserva un cráneo mamaliano, con dentario único y articulación dentario–escamoso. Su rostro ensanchado alberga numerosos mecanorreceptores y electrorreceptores, especializados en detectar presas bajo el agua. Es un cráneo altamente derivado y sensorialmente especializado.

De los monotremas hacia los terios

Los monotremas permiten cerrar esta parte de la historia sin convertirlos en antepasados de marsupiales o placentarios. Monotremata y Theria son ramas hermanas dentro de Mammalia, separadas desde el Mesozoico y sometidas desde entonces a trayectorias evolutivas independientes. El ornitorrinco no representa un “mamífero a medio terminar”, del mismo modo que una equidna no es una reconstrucción viviente del antepasado de todos los mamíferos. Ambos son supervivientes altamente especializados de una antigua radiación mamaliana.

Al otro lado de esta separación se encuentran los terios, cuyo cráneo desarrollará nuevas combinaciones anatómicas. En ellos aparecerán transformaciones importantes relacionadas con el oído, caja craneana, dentición tribosfénica, paladar, mandíbula y sistemas sensoriales, además de grandes diferencias entre los linajes que posteriormente originarán Metatheria, donde se encuentran los marsupiales, y Eutheria, donde se incluyen los placentarios. La siguiente lección se concentrará en esa radiación y en cómo el cráneo terio adquirió las configuraciones que dominan actualmente la diversidad de los mamíferos.

Referencias

Anthwal, N., & Tucker, A. S. (2023). Evolution and development of the mammalian jaw joint: Making a novel structure. Evolution & Development, 25(2), 65–76. https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC10078425/

Ekdale, E. G. (2013). Comparative anatomy of the bony labyrinth (inner ear) of placental mammals. PLoS ONE, 8(6), e66624. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0066624

Luo, Z.-X. (2007). Transformation and diversification in early mammal evolution. Nature, 450, 1011–1019. https://doi.org/10.1038/nature06277

Maier, W., & Ruf, I. (2016). Evolution of the mammalian middle ear: A historical review. Journal of Anatomy, 228(2), 270–283. https://doi.org/10.1111/joa.12379

Mao, F., Zhang, C., Ren, J., Wang, T., Wang, G., Zhang, F., Rich, T. H., Vickers-Rich, P., & Meng, J. (2024). Fossils document evolutionary changes of jaw joint to mammalian middle ear. Nature, 628, 576–581. https://doi.org/10.1038/s41586-024-07235-0

Meng, J., Wang, Y., Li, C., Wang, X., Luo, Z.-X., & Bi, S. (2019). A comparative study on auditory and hyoid bones of Jurassic euharamiyidans and contrasting evidence for mammalian middle ear evolution. Journal of Anatomy, 236(1), 50–71. https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC6904648/

Phillips, M. J., Bennett, T. H., & Lee, M. S. Y. (2009). Molecules, morphology, and ecology indicate a recent, amphibious ancestry for echidnas. Proceedings of the National Academy of Sciences, 106(40), 17089–17094. https://doi.org/10.1073/pnas.0904649106

Rawson, J. R. G., Martinelli, A. G., Schultz, C. L., Evans, A. R., Rayfield, E. J., & Gill, P. G. (2024). Brazilian fossils reveal homoplasy in the oldest mammalian jaw joint. Nature, 633, 829–834. https://doi.org/10.1038/s41586-024-07971-3

Rowe, T., Rich, T. H., Vickers-Rich, P., Springer, M., & Woodburne, M. O. (2008). The oldest platypus and its bearing on divergence timing of the platypus and echidna clades. Proceedings of the National Academy of Sciences, 105(4), 1238–1242. https://doi.org/10.1073/pnas.0706385105

Tucker, A. S., Watson, R. P., Lettice, L. A., Yamada, G., & Hill, R. E. (2013). Bapx1 regulates patterning in the middle ear: Altered regulatory role in the transition from the proximal jaw during vertebrate evolution. Development, 131, 1235–1245. https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC3552421/