El cráneo en los dinosaurios ornisquios

Regresar a [Sistema esquelético]

El cráneo de los dinosaurios no corresponde a un único modelo anatómico. Durante más de 150 millones de años, Dinosauria produjo una diversidad extraordinaria de formas corporales y estrategias ecológicas, desde pequeños animales bípedos hasta herbívoros gigantes y depredadores de varias toneladas. Esa diversidad quedó especialmente reflejada en la cabeza, donde evolucionaron modificaciones relacionadas con alimentación, percepción sensorial, ventilación, comunicación visual, defensa y biomecánica mandibular. Incluso dentro de un mismo gran linaje podían encontrarse cráneos ligeros y profundamente fenestrados junto a otros extremadamente robustos, ornamentados o modificados para soportar complejos aparatos masticatorios (Sereno, 1997; Madzia et al., 2021). El material base ya destaca precisamente esta enorme disparidad craneal dentro de Dinosauria. Markdown pegado

El patrón inicial seguía siendo claramente arcosaurio y diápsido. En términos generales podían reconocerse una narina externa, la órbita, una fenestra anteorbital, una fenestra temporal superior, una fenestra temporal inferior y, frecuentemente, una fenestra mandibular externa. Sin embargo, estas aberturas no deben considerarse simples espacios destinados a disminuir masa. Las regiones temporales estaban relacionadas con la disposición de los músculos aductores mandibulares, mientras que la fenestra y la fosa anteorbital se vinculaban con la neumatización craneal. La forma, reducción o desaparición de estas estructuras fue diferente en cada linaje y constituye una fuente importante de información filogenética (Witmer, 1995).

Tampoco existe una regla simple según la cual un dinosaurio con mayor número de fenestras fuera necesariamente más carnívoro o poseyera una mordida más potente. La resistencia del cráneo dependía de la geometría completa de las barras óseas, suturas, músculos y superficies de contacto, además de la distribución de las fuerzas. En consecuencia, una misma abertura podía conservarse, reducirse o modificarse en respuesta a combinaciones diferentes de herencia filogenética y función biomecánica.

Figura 1. [Los ornitisquios] o dinosaurios de “falsa cadera de ave” incluyen heterodontosáuridos, tireóforos, marginocéfalos y ornitópodos. Aunque muchos evolucionaron hacia formas cuadrúpedas y robustas, conservaron rasgos dinosaurianos como el tarso mesotarsal y extremidades situadas bajo el cuerpo. La cuadrupedia surgió secundariamente varias veces, acompañada por especializaciones en armadura, cráneo, dentición y alimentación.

El patrón dinosauriano primitivo

Los dinosaurios más antiguos del Triásico no surgieron como organismos radicalmente distintos de los demás dinosauromorfos. Su anatomía se construyó sobre un conjunto de caracteres que ya venían evolucionando en Dinosauriformes y otros arcosaurios próximos. Los primeros representantes eran generalmente animales relativamente pequeños o medianos, con extremidades colocadas debajo del cuerpo y, en muchas formas, locomoción bípeda. El cráneo conservaba una apariencia ligera y alargada, con una fenestra anteorbital bien desarrollada y numerosas regiones separadas por barras óseas relativamente delgadas (Langer et al., 2013).

La fenestra anteorbital solía situarse dentro de una depresión mayor denominada fosa anteorbital. Es importante distinguir ambos conceptos: la fenestra es la abertura que atraviesa el hueso, mientras que la fosa corresponde a la superficie deprimida que la rodea. En algunos linajes posteriores aparecieron otras pequeñas aberturas dentro de esta región, mientras en otros la fenestra principal se redujo progresivamente.

La mandíbula inferior de muchos dinosaurios primitivos conservaba una fenestra mandibular externa considerable. Esta abertura estaba delimitada por varios huesos posteriores al dentario y se mantuvo especialmente evidente en numerosos saurisquios. En los ornitisquios, por el contrario, la mandíbula terminó experimentando una reorganización mucho más profunda asociada con herbivoría, desarrollo de picos y procesamiento oral de vegetales.

Las relaciones exactas entre los primeros dinosaurios todavía presentan zonas de incertidumbre. Incluso la posición de algunos taxones próximos a la base de Ornithischia continúa siendo debatida; Pisanosaurus mertii, por ejemplo, ha sido interpretado alternativamente como un ornitisquio temprano o como un dinosauriforme próximo a Silesauridae (Madzia et al., 2021). Esto recuerda que las primeras fases de la diversificación dinosauriana no estuvieron divididas inmediatamente en grupos con la anatomía extrema que caracteriza a sus representantes jurásicos y cretácicos.

Ornitisquios: los dinosaurios de “falsa cadera de ave”

Ornithischia constituye una de las grandes radiaciones de dinosaurios herbívoros. El nombre deriva del griego y significa aproximadamente “cadera de ave”, porque el pubis de estos animales se orienta posteriormente y queda aproximadamente paralelo al isquion, produciendo una pelvis que superficialmente recuerda a la de las aves. Sin embargo, esta semejanza resulta engañosa desde el punto de vista evolutivo. Las aves verdaderas proceden de terópodos saurisquios, no de Ornithischia. Por ello, desde un punto de vista didáctico resulta útil hablar de una “falsa cadera de ave”, reservando la discusión detallada de la pelvis para el análisis posterior del esqueleto postcraneal.

En el cráneo, los ornitisquios desarrollaron innovaciones todavía más características que las de la pelvis. Una de las principales es el predentario, hueso exclusivo del grupo situado en el extremo anterior de la mandíbula inferior. El predentario complementaba la región premaxilar y participaba en la formación de una estructura semejante a un pico queratinizado, empleada principalmente para cortar, arrancar o seleccionar vegetación. No era una superficie masticatoria por sí misma: el procesamiento posterior dependía de los dientes situados detrás del pico.

Los primeros ornitisquios poseían generalmente dientes relativamente simples, triangulares o foliáceos, adecuados para cortar tejidos vegetales. Durante la evolución posterior, distintas ramas transformaron esas denticiones hasta producir algunos de los aparatos masticatorios más sofisticados conocidos entre los reptiles. En Hadrosauridae y Ceratopsidae aparecieron independientemente complejas baterías dentales, mientras otros grupos redujeron el tamaño de los dientes o reforzaron el cráneo para funciones defensivas y de exhibición (Chen et al., 2018; LeBlanc et al., 2016).

Otro cambio recurrente fue la reducción de la fenestra anteorbital. Esta abertura todavía aparece en varios ornitisquios tempranos, pero se vuelve pequeña o desaparece externamente en diferentes formas derivadas. Por tanto, no es correcto presentar a todos los ornitisquios como animales carentes de fenestra anteorbital; se trata de una transformación progresiva que ocurrió en distintos grados dentro del grupo.

Figura 2. [Pisanosaurus mertii] fue un dinosauriforme del Triásico Superior, de unos 229 millones de años, hallado en la Formación Ischigualasto de Argentina. Conocido por un único fósil parcial conservado en el Instituto Miguel Lillo, fue considerado durante décadas el ornitisquio más antiguo. Su posición sigue discutida, siendo clave para estudiar la evolución temprana de Dinosauria y la herbivoría.

Figura 3. [Cráneo de Pisanosaurus mertii], dinosauriforme temprano con cráneo ligero, órbita amplia, fenestración evidente y dentición pequeña y simple, compatible con una alimentación predominantemente herbívora. Su reconstrucción es parcialmente inferida porque el fósil original es fragmentario. Su anatomía resulta importante para comprender las primeras etapas de la evolución craneal de Ornithischia antes de sus especializaciones posteriores.

Heterodontosáuridos y las primeras especializaciones craneales

Los heterodontosáuridos representan algunos de los ornitisquios más interesantes para comprender las primeras modificaciones del aparato alimentario. Eran dinosaurios pequeños y generalmente bípedos, pero su dentición era sorprendentemente compleja. Como indica su nombre, presentaban heterodoncia, es decir, dientes con formas diferentes según su posición en la mandíbula.

En géneros como Heterodontosaurus tucki podían reconocerse pequeños dientes premaxilares, grandes dientes caniniformes y una serie posterior de dientes destinados al procesamiento vegetal. Esta combinación produjo durante mucho tiempo debates sobre su alimentación, porque las grandes piezas semejantes a colmillos parecen, a primera vista, poco compatibles con la imagen convencional de un herbívoro. Sin embargo, la anatomía completa de las mandíbulas y los patrones de desgaste apoyan un aparato principalmente adaptado al procesamiento de vegetación, aunque el oportunismo alimentario no puede excluirse para todas las especies (Sereno, 2012).

Figura 4. Heterodontosaurus fue un ornitisquio basal del Jurásico Inferior, pequeño, ágil y probablemente bípedo. Destacaba por su heterodoncia, con dientes anteriores pequeños, grandes caniniformes y dientes posteriores adaptados al procesamiento vegetal. Su predentario formaba un pico anterior. Esta combinación muestra una temprana especialización del aparato alimentario ornitisquio antes de las complejas denticiones de grupos posteriores.

Figura 5. [Cráneo de Heterodontosaurus], ornitisquio basal con órbita amplia, mandíbula robusta y marcada heterodoncia. Presentaba pequeños dientes anteriores, grandes caniniformes y dientes posteriores especializados en cortar y triturar vegetación. El predentario sostenía un pico queratinizado. Esta combinación evidencia una temprana regionalización del aparato alimentario y una notable especialización herbívora dentro de Ornithischia.

Los heterodontosáuridos también muestran un predentario todavía relativamente sencillo en comparación con las formas más derivadas. Esto es importante porque permite observar etapas tempranas en la evolución del pico ornitisquio antes del desarrollo de los aparatos altamente especializados de ornitópodos y ceratopsios.

Tireóforos: cráneos pequeños, bajos y reforzados

Dentro de Thyreophora evolucionaron los estegosaurios y anquilosaurios, conocidos principalmente por su extraordinaria armadura dérmica. Aunque las placas, espinas y osteodermos del cuerpo suelen atraer más atención, sus cráneos también muestran modificaciones importantes.

Los estegosaurios poseían cabezas proporcionalmente muy pequeñas respecto del cuerpo. El hocico era estrecho y la dentición estaba formada por dientes pequeños, adecuados para cortar vegetación, pero sin las superficies extensas de molienda de los hadrosáuridos. La región anterior probablemente estaba recubierta por un pico queratinizado. El aparato oral parece haber realizado un procesamiento relativamente limitado antes de la deglución.

Figura 6. [Los estegosaurios] fueron ornitisquios tireóforos herbívoros del Jurásico Medio y Superior, conocidos por sus grandes placas dérmicas y espinas caudales defensivas. Stegosaurus fue descrito por O. C. Marsh en 1877. Especímenes como el holotipo de S. stenops, conservado en el Smithsonian, permitieron estudiar su anatomía, postura y función defensiva.

Figura 7. [Cráneo de estegosaurios], proporcionalmente pequeño, bajo y alargado, con hocico estrecho, órbitas amplias y fenestra anteorbital reducida. Presentaba dientes pequeños y simples, adecuados para cortar vegetación sin formar baterías dentales complejas. Su musculatura mandibular era moderada, por lo que el procesamiento oral era limitado y gran parte de la digestión dependía del aparato gastrointestinal.

Los anquilosaurios siguieron una trayectoria diferente. Sus cráneos se hicieron anchos, bajos y extremadamente reforzados, integrándose además numerosos osteodermos en la superficie de la cabeza. Algunos miembros desarrollaron complejos conductos nasales internos, cuya función pudo relacionarse con acondicionamiento del aire, olfacción, vocalización o combinaciones de estas funciones. La integración de hueso dérmico y elementos craneales produjo una cabeza que parecía casi una continuación de la armadura corporal.

Figura 8. [Ankylosaurus] fue un ornitisquio tireóforo del Cretácico Superior, cuyo nombre significa “lagarto fusionado”. Descrito por Barnum Brown en 1908, poseía extensa armadura dérmica, cráneo ancho, pico queratinizado, dientes pequeños y una poderosa maza caudal defensiva. Fósiles importantes se conservan en el American Museum of Natural History, y especialistas como Victoria Arbour han reinterpretado su anatomía.

Figura 9. [Cráneo de Ankylosaurus], ancho, bajo y fuertemente reforzado, con osteodermos fusionados al techo craneal y órbitas protegidas. Poseía pico queratinizado, dientes pequeños y una dentición sencilla para cortar vegetación. Sus complejos conductos nasales pudieron intervenir en olfacción y resonancia. El cráneo funcionaba como parte integral de su sistema defensivo corporal.

Paquicefalosaurios: transformación del techo craneal

Los paquicefalosaurios llevaron la modificación del techo craneal a uno de los extremos más llamativos de Dinosauria. Los huesos frontal y parietal se engrosaron progresivamente hasta formar una enorme cúpula craneal en muchas especies derivadas. Alrededor de esta cúpula podían desarrollarse tubérculos, protuberancias y espinas.

La función de esta estructura continúa siendo discutida. Se han propuesto hipótesis relacionadas con combate intraespecífico, empujones, golpes laterales y exhibición visual. La microestructura ósea demuestra además que la forma del cráneo cambiaba de manera importante durante la ontogenia, de modo que individuos juveniles y adultos podían presentar perfiles notablemente diferentes. Esta variación ha complicado históricamente la identificación de especies y demuestra que una estructura craneal espectacular no necesariamente mantiene la misma forma durante toda la vida (Bailleul et al., 2019).

Figura 10. [Pachycephalosaurus] fue un ornitisquio marginocéfalo del Cretácico Superior, cuyo nombre significa “lagarto de cabeza gruesa”. Destacaba por una gran cúpula frontoparietal y ornamentaciones óseas. Su función pudo relacionarse con exhibición, reconocimiento o combate. Estudios modernos sugieren además que Dracorex y Stygimoloch podrían representar etapas juveniles del mismo género.

Figura 11. [Cráneo de Pachycephalosaurus], dominado por una enorme cúpula frontoparietal y numerosas ornamentaciones óseas. Conservaba una órbita amplia, rostro bajo y dentición pequeña, sin baterías complejas. La cúpula pudo participar en exhibición, reconocimiento y competencia física, aunque su función exacta sigue debatida. Su anatomía ejemplifica una especialización craneal extrema dentro de los marginocéfalos.

Ceratopsios: pico, gola y cuernos

Los ceratopsios desarrollaron algunos de los cráneos proporcionalmente mayores entre todos los vertebrados terrestres. Los primeros representantes eran relativamente pequeños y poseían una gola corta, pero durante la evolución de Neoceratopsia la parte posterior del cráneo se expandió considerablemente mediante los parietales y escamosos.

En ceratópsidos derivados, la gola podía superar el metro de longitud y representar una parte sustancial de toda la cabeza. Además, aparecieron cuernos nasales y supraorbitales, epiosificaciones marginales y otros adornos óseos. Aunque tradicionalmente se atribuyó a la gola una función principalmente defensiva, la evidencia moderna indica que probablemente cumplió múltiples funciones y que en los grupos más derivados adquirió una importancia especial en señalización intraespecífica y reconocimiento visual (Knapp et al., 2020).

El aparato alimentario era igualmente especializado. El extremo anterior poseía un pico robusto formado por el rostral, hueso exclusivo de Ceratopsia, complementado inferiormente por el predentario. Detrás aparecían grandes baterías dentales capaces de mantener superficies continuas de corte. Cada posición podía contener varias generaciones de dientes de reemplazo, compensando el intenso desgaste producido por el procesamiento de vegetación resistente.

Figura 12. [Triceratops] fue un ceratópsido herbívoro del Cretácico Superior, hace unos 68–66 millones de años. Su nombre significa “cara de tres cuernos”. Fue descrito por Othniel C. Marsh en 1889. Poseía cuernos supraorbitales, cuerno nasal, gola ósea, pico y baterías dentales. Sus abundantes fósiles permiten estudiar ontogenia, variación individual y evolución craneal.

Figura 13. [Cráneo de Triceratops], ceratópsido altamente especializado con pico rostral, grandes cuernos supraorbitales, cuerno nasal y extensa gola parietoescamosal. Sus baterías dentales procesaban vegetación mediante reemplazo continuo. Los cuernos y la gola participaron probablemente en comunicación, competencia y defensa, mientras el conjunto craneal integraba alimentación, exhibición y resistencia mecánica en una estructura extremadamente robusta.

Figura 14. [La diversidad craneal de los ceratópsidos] surgió mediante modificaciones de un patrón anatómico común con pico rostral, baterías dentales, gola parietoescamosal y cuernos. Centrosaurinos y chasmosaurinos desarrollaron distintas combinaciones de cuernos, espinas y golas, generando gran variedad morfológica. Estas estructuras participaron en alimentación, señalización, reconocimiento, competencia y defensa, manteniendo una base craneal compartida.

 

Ornitópodos y el desarrollo de la masticación compleja

Los ornitópodos produjeron una de las historias más sofisticadas de procesamiento oral dentro de Dinosauria. Las formas tempranas poseían dientes relativamente sencillos, pero durante la evolución hacia Iguanodontia y Hadrosauridae aumentaron progresivamente la complejidad de las superficies de desgaste, oclusión dental y movimientos mandibulares.

En los hadrosáuridos, este proceso culminó en enormes baterías dentales compuestas por decenas de columnas. Algunas especies podían alojar alrededor de 300 dientes en cada dentario, aunque solo una parte participaba simultáneamente en la superficie funcional. Cada columna contenía varias generaciones de reemplazo, formando un sistema dinámico capaz de mantener continuamente la capacidad de trituración pese al desgaste intenso (LeBlanc et al., 2016, 2017).

Figura 15. [Iguanodon] fue uno de los primeros dinosaurios descritos, nombrado por Gideon Mantell en 1825. Los esqueletos de Bernissart transformaron su reconstrucción, pasando de un animal casi vertical a un ornitópodo horizontal y facultativamente cuadrúpedo. Su taxonomía también cambió repetidamente, convirtiéndolo en un ejemplo clásico de cómo nuevos fósiles modifican la anatomía, postura y clasificación de los dinosaurios.

Figura 16. [Cráneo de Iguanodon], ornitópodo derivado con rostro alargado, pico queratinizado y fenestra anteorbital reducida. Sus dientes formaban hileras compactas con superficies de desgaste, permitiendo un procesamiento vegetal más eficiente que en ornitisquios basales. La mandíbula robusta y la musculatura desarrollada anticipan la evolución de las complejas baterías dentales de los hadrosáuridos.

La evolución de estas baterías no debe compararse directamente con los molares de los mamíferos. Cada diente individual era relativamente simple; la complejidad funcional surgía de la integración de centenares de dientes, distintos tejidos dentales, reemplazo continuo y superficies colectivas de desgaste.

Los hadrosáuridos también desarrollaron estructuras craneales relacionadas con funciones distintas de la alimentación. Los lambeosaurinos poseían grandes crestas huecas formadas principalmente por los premaxilares y nasales. Los conductos respiratorios atravesaban estas estructuras antes de alcanzar las cavidades nasales internas, por lo que las crestas probablemente desempeñaron funciones simultáneas de reconocimiento visual y resonancia acústica.

Figura 17. [Hadrosaurus foulkii] fue un hadrosáurido herbívoro del Cretácico Superior de Nueva Jersey. Su nombre significa “lagarto robusto” y honra a William Parker Foulke. Descrito por Joseph Leidy, fue el primer dinosaurio montado para exhibición pública. Los hadrosáuridos poseían pico queratinizado, baterías dentales complejas y, en algunas especies, crestas craneales relacionadas con comunicación.

Figura 18. [Cráneo de Hadrosaurus], ornitópodo herbívoro con pico queratinizado, órbita posterior y complejas baterías dentales. Sus dientes se organizaban en columnas con reemplazo continuo, formando superficies de desgaste para triturar vegetación. La mandíbula robusta y la musculatura desarrollada permitían un procesamiento oral eficiente, representando una especialización avanzada dentro de Ornithischia y de los hadrosáuridos.

Referencias

Bailleul, A. M., O’Connor, J., & Schweitzer, M. H. (2019). Dinosaur paleohistology: Review, trends and new avenues of investigation. PeerJ, 7, e7764. https://doi.org/10.7717/peerj.7764

Chen, J., LeBlanc, A. R. H., Jin, L., Huang, T., & Reisz, R. R. (2018). Tooth development, histology, and enamel microstructure in Changchunsaurus parvus: Implications for dental evolution in ornithopod dinosaurs. PLoS ONE, 13(11), e0205206. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0205206

Knapp, A., Knell, R. J., Farke, A. A., Loewen, M. A., & Hone, D. W. E. (2020). Patterns of divergence in the morphology of ceratopsian dinosaur frills. Ecology and Evolution, 10, 12773–12795. https://doi.org/10.1002/ece3.6926

Langer, M. C., Nesbitt, S. J., Bittencourt, J. S., & Irmis, R. B. (2013). Non-dinosaurian Dinosauromorpha. Geological Society, London, Special Publications, 379(1), 157–186. https://doi.org/10.1144/SP379.9

LeBlanc, A. R. H., Reisz, R. R., Evans, D. C., & Bailleul, A. M. (2016). Ontogeny reveals function and evolution of the hadrosaurid dinosaur dental battery. BMC Evolutionary Biology, 16, 152. https://doi.org/10.1186/s12862-016-0721-1

LeBlanc, A. R. H., Brink, K. S., Cullen, T. M., & Reisz, R. R. (2017). Evolutionary implications of tooth attachment versus tooth implantation: A case study using dinosaur, crocodilian, and mammal teeth. Journal of Vertebrate Paleontology, 37(5), e1354006.

Madzia, D., Arbour, V. M., Boyd, C. A., Farke, A. A., Cruzado-Caballero, P., & Evans, D. C. (2021). The phylogenetic nomenclature of ornithischian dinosaurs. PeerJ, 9, e12362. https://doi.org/10.7717/peerj.12362

Sereno, P. C. (1997). The origin and evolution of dinosaurs. Annual Review of Earth and Planetary Sciences, 25, 435–489. https://doi.org/10.1146/annurev.earth.25.1.435

Sereno, P. C. (2012). Taxonomy, morphology, masticatory function and phylogeny of heterodontosaurid dinosaurs. ZooKeys, 226, 1–225. https://doi.org/10.3897/zookeys.226.2840

Witmer, L. M. (1995). Homology of facial structures in extant archosaurs (birds and crocodilians), with special reference to paranasal pneumaticity and nasal conchae. Journal of Morphology, 225(3), 269–327. https://doi.org/10.1002/jmor.1052250304