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sábado, 14 de noviembre de 2026

Figura. Los museos de historia natural y la gloria imperial

Durante los siglos XVIII y XIX, los museos de historia natural se convirtieron en instituciones fundamentales para estudiar la biodiversidad, conservar especímenes biológicos y desarrollar la clasificación de los seres vivos. Sus colecciones reunían plantas, animales, fósiles y minerales procedentes de numerosos territorios. Sin embargo, también desempeñaban funciones políticas: exhibir especies exóticas permitía a las potencias europeas demostrar su alcance territorial, riqueza y supuesto dominio sobre la naturaleza. Los grandes salones, esqueletos monumentales y vitrinas cuidadosamente organizadas contribuían a presentar el conocimiento científico como símbolo del prestigio imperial. La exposición pública transformaba así las colecciones zoológicas y botánicas en instrumentos educativos y representaciones de poder (Ratcliff, 2016).

La expansión colonial facilitó la incorporación de organismos tropicales, plantas medicinales y ejemplares desconocidos para numerosos investigadores europeos. Las expediciones utilizaban redes de comerciantes, marineros, recolectores y habitantes locales para obtener muestras biológicas. Muchas colecciones contribuyeron al desarrollo de la taxonomía, la anatomía comparada y la biogeografía. No obstante, su formación también estuvo relacionada con conquistas militares, apropiaciones y desigualdades económicas. Los conocimientos de comunidades indígenas y trabajadores coloniales frecuentemente quedaron subordinados a la autoridad de instituciones europeas. Por tanto, estos museos no solamente conservaban la diversidad natural: también reflejaban las relaciones políticas que permitieron reunirla (Ratcliff, 2016; Andersson Burnett, 2023).

El valor científico de aquellos establecimientos trascendió sus funciones propagandísticas. La comparación de especímenes, la identificación de especies y el estudio de su distribución geográfica proporcionaron evidencias fundamentales para investigar la diversidad biológica. Actualmente, sus colecciones históricas permiten reconstruir cambios en las poblaciones, estudiar extinciones y documentar transformaciones de los ecosistemas. Reconocer su relación con el imperialismo no invalida sus aportaciones científicas, pero exige examinar críticamente cómo fueron obtenidos los materiales y quiénes participaron en su investigación (Suarez & Tsutsui, 2004).

Referencias

Andersson Burnett, L. (2023). Collecting humanity in the age of Enlightenment: The Hudson’s Bay Company and Edinburgh University’s Natural History Museum. Global Intellectual History, 8(4), 387–408. https://doi.org/10.1080/23801883.2022.2074502

Ratcliff, J. (2016). The East India Company, the Company’s Museum, and the political economy of natural history in the early nineteenth century. Isis, 107(3), 495–517. https://doi.org/10.1086/688433

Suarez, A. V., & Tsutsui, N. D. (2004). The value of museum collections for research and society. BioScience, 54(1), 66–74. https://doi.org/10.1641/0006-3568(2004)054%5B0066:TVOMCF%5D2.0.CO%3B2

Figura. Darwin y Wallace: descubrimiento compartido y rivalidad histórica

Charles Darwin (1809-1882) y Alfred Russel Wallace (1823-1913) desarrollaron independientemente el principio de selección natural, uno de los mecanismos fundamentales de la evolución biológica. Darwin llevaba aproximadamente veinte años investigando la transformación de las especies cuando, en junio de 1858, recibió un ensayo de Wallace que proponía una explicación semejante. Charles Lyell y Joseph Hooker organizaron la presentación conjunta de sus investigaciones ante la Sociedad Linneana de Londres, el 1 de julio de 1858. Ambos recibieron reconocimiento por el descubrimiento, aunque Darwin había desarrollado antes sus ideas y Wallace llegó independientemente a conclusiones similares sobre la variación heredable, la supervivencia y la reproducción diferencial (Darwin & Wallace, 1858).

La supuesta rivalidad personal entre ambos naturalistas suele exagerarse. Darwin era catorce años mayor, poseía mayor prestigio académico y mantenía una relación casi de colega veterano con Wallace, aunque este no fue propiamente su discípulo. Ambos intercambiaron investigaciones sobre adaptación, biogeografía y selección natural, manteniendo una amistad duradera. En 1870, Darwin expresó por correspondencia su satisfacción por la ausencia de celos entre ellos. Wallace reconoció reiteradamente la contribución de Darwin, mientras este promovió una pensión gubernamental para ayudarlo económicamente. Sus desacuerdos sobre la evolución humana y el alcance de la selección natural tampoco destruyeron su relación (Ruse, 2013; Darwin, 1870).

Darwin recibió mayor atención pública tras publicar On the Origin of Species (1859), convirtiéndose en el principal referente de las controversias sobre la ascendencia común, la diversidad biológica y el origen de las adaptaciones. También concentró numerosas críticas científicas, filosóficas y religiosas. No obstante, evitó muchos enfrentamientos públicos directos: en el célebre debate de Oxford de 1860, Thomas Huxley defendió sus ideas en su ausencia. Wallace también intervino activamente en defensa de la teoría evolutiva. La desigualdad posterior de reconocimiento no debe confundirse con una enemistad personal demostrada entre los codescubridores (Ungureanu, 2016; Ruse, 2013).

Referencias

Darwin, C. (1870, 20 de abril). Carta a Alfred Russel Wallace. Darwin Correspondence Project, University of Cambridge. https://darwinproject.ac.uk/view/letters/DCP-LETT-7167

Darwin, C., & Wallace, A. R. (1858). On the tendency of species to form varieties; and on the perpetuation of varieties and species by natural means of selection. Journal of the Proceedings of the Linnean Society of London. Zoology, 3(9), 45–62. https://doi.org/10.1111/j.1096-3642.1858.tb02500.x

Ruse, M. (2013). Charles Robert Darwin and Alfred Russel Wallace: Their dispute over the units of selection. Theory in Biosciences, 132(4), 215–224. https://doi.org/10.1007/s12064-013-0190-7

Ungureanu, J. C. (2016). A Yankee at Oxford: John William Draper at the British Association for the Advancement of Science at Oxford, 30 June 1860. Notes and Records: The Royal Society Journal of the History of Science, 70(2), 135–150. https://doi.org/10.1098/rsnr.2015.0053

Los muchos darwinismos

[Teorías de la evolución]

Darwin y darwinismo son dos términos que suelen utilizarse con bastante libertad, tanto en las conversaciones cotidianas como en los debates sobre la evolución biológica. Sin embargo, no siempre significan lo mismo. En ocasiones se emplean para referirse a cualquier explicación sobre el origen de las especies; otras veces designan específicamente la selección natural, el cambio gradual de los organismos o incluso una manera general de interpretar la naturaleza. Esta variedad de significados convierte al darwinismo en un concepto polisémico, es decir, una palabra que posee diferentes interpretaciones dependiendo del contexto.

El problema aparece cuando dos personas utilizan la misma palabra para defender ideas diferentes. Por ejemplo, alguien podría criticar el darwinismo porque considera que la evolución de las especies no siempre ocurre lentamente, mientras otra persona podría responderle presentando pruebas de selección natural. Ambas estarían discutiendo fenómenos relacionados, pero no exactamente el mismo problema. Por esta razón, antes de evaluar una teoría científica debemos establecer qué significa el concepto que estamos utilizando. El darwinismo ha cambiado históricamente y sus diferentes interpretaciones no deben confundirse automáticamente con todos los conocimientos actuales de la biología evolutiva (Lennox & Pence, 2025).

El darwinismo como sinónimo de evolución

La primera definición identifica el darwinismo con la evolución biológica en general. Esta interpretación resulta frecuente porque Charles Darwin (1809-1882) es uno de los científicos más reconocidos de la historia y porque su obra On the Origin of Species, publicada en 1859, transformó profundamente las explicaciones sobre la diversidad de los seres vivos. Sin embargo, considerar que Darwin inventó por completo la idea de evolución constituye un error histórico.

Como hemos examinado en los capítulos anteriores, numerosos filósofos y naturalistas habían propuesto que la naturaleza experimentaba transformaciones. Heráclito defendió una concepción dinámica del universo; Buffon investigó las posibles modificaciones de diferentes formas animales; Erasmus Darwin especuló sobre la ascendencia común; y Lamarck desarrolló una teoría general de la transformación de las especies. Estos autores no compartían una explicación única, pero demostraban que la posibilidad del cambio biológico ya se encontraba presente en las discusiones científicas anteriores a Charles Darwin.

Tampoco fue Darwin quien introdujo por primera vez la palabra evolución en las ciencias naturales. El término procede del latín evolutio, relacionado con la acción de desenrollar algo que permanecía plegado. Durante el siglo XVIII se utilizó especialmente para describir ciertas interpretaciones del desarrollo embrionario. Su significado cambió progresivamente hasta asociarse con la historia de las especies. Incluso Darwin prefirió inicialmente expresiones como descendencia con modificación, mientras que el uso generalizado de evolución con su significado actual se consolidó posteriormente (Bowler, 1975).

La principal contribución de Darwin no consistió simplemente en afirmar que las especies cambian, sino en presentar una explicación científica que relacionaba la variación entre individuos, la reproducción diferencial, la selección natural y la descendencia común. También reunió una gran cantidad de observaciones procedentes de la biogeografía, la paleontología, la anatomía comparada y la domesticación de animales y plantas para defender sus argumentos.

Por ejemplo, afirmar que los seres humanos comparten antepasados evolutivos con otros primates constituye una afirmación sobre la historia de los linajes biológicos. Explicar que ciertas características aumentan su frecuencia porque favorecen el éxito reproductivo corresponde al estudio de la selección natural. Ambas afirmaciones están relacionadas, pero no son equivalentes: una trata sobre las relaciones históricas de parentesco y la otra sobre un mecanismo capaz de producir cambios.

También debemos recordar que la teoría evolutiva contemporánea incorpora descubrimientos realizados después de la muerte de Darwin. Durante el siglo XX, la genética, la biología molecular y la genética de poblaciones permitieron investigar mecanismos que el naturalista británico desconocía. Por tanto, el conocimiento moderno de la evolución es mucho más amplio que la teoría presentada en 1859. Utilizar darwinismo como sinónimo de toda la biología evolutiva oculta estas diferencias históricas y conceptuales (Futuyma, 2017; Lennox & Pence, 2025).

El darwinismo como gradualismo filético

Una segunda interpretación relaciona el darwinismo con el gradualismo filético, una propuesta sobre la velocidad y la manera en que los linajes evolutivos experimentan modificaciones a lo largo del tiempo geológico.

Para comprenderla debemos distinguir dos preguntas. La primera consiste en determinar si las especies cambian. La segunda pregunta cómo se distribuyen esos cambios durante miles, cientos de miles o millones de años. No es lo mismo afirmar que una población puede experimentar transformaciones evolutivas que sostener que estas ocurren necesariamente de forma lenta, continua y aproximadamente uniforme.

El gradualismo propone que las diferencias importantes pueden acumularse mediante numerosos cambios pequeños. Imaginemos una población ancestral de mamíferos cuyos descendientes experimentan ligeras modificaciones en la longitud de sus extremidades. Si estas modificaciones continúan durante muchas generaciones, las poblaciones posteriores podrían presentar una morfología considerablemente diferente.

En un modelo sencillo de gradualismo filético, estas transformaciones se representan como una sucesión relativamente continua de cambios dentro de un mismo linaje, sin períodos prolongados de estabilidad morfológica. Si observáramos sus fósiles ordenados cronológicamente, esperaríamos reconocer distintas formas intermedias distribuidas a lo largo de una secuencia temporal.

Darwin defendía la importancia de los cambios pequeños y acumulativos, por lo que el gradualismo ocupa un lugar relevante en su pensamiento. Sin embargo, es necesario evitar una simplificación: Darwin no estableció que todas las especies tuvieran que cambiar constantemente ni que la velocidad de evolución fuera idéntica en cualquier ambiente. Tampoco debe confundirse el gradualismo darwiniano, referido a la acumulación de pequeñas modificaciones, con todas las versiones posteriores del gradualismo filético utilizadas en paleontología.

Durante el siglo XX, Niles Eldredge y Stephen Jay Gould propusieron el modelo de equilibrio puntuado, presentado inicialmente en 1972 y desarrollado en publicaciones posteriores. Según este modelo, algunas especies permanecen durante períodos prolongados en una situación de estasis morfológica, con relativamente pocos cambios anatómicos reconocibles. Los episodios de modificación se concentrarían, en cambio, en períodos geológicamente breves, frecuentemente relacionados con procesos de especiación (Gould & Eldredge, 1977).

El término puntuado no significa que un animal pueda transformarse instantáneamente en una especie diferente. Un cambio que dura miles de años puede parecer rápido cuando se compara con una historia geológica de millones de años. La diferencia depende, por tanto, de la escala temporal utilizada para estudiar el fenómeno.

Figura 1. [Definiciones compartidas en el debate evolutivo]. Los debates requieren establecer significados comunes para evitar malentendidos. Términos como evolución biológica, darwinismo y selección natural pueden interpretarse de distintas maneras. Un moderador imparcial debe solicitar definiciones, distinguir afirmaciones y exigir evidencias científicas pertinentes. Comprender correctamente los conceptos permite evaluar argumentos sin confundir diferencias lingüísticas con auténticas contradicciones científicas.

Las investigaciones actuales muestran que los patrones de cambio morfológico pueden ser diversos. Algunas secuencias fósiles presentan tendencias direccionales, otras muestran estabilidad relativa y otras se ajustan a modelos de fluctuaciones sin una dirección constante. Una revisión de la evidencia paleontológica publicada en 2025 encontró apoyo para diferentes patrones, pero señaló que todavía existen dificultades para establecer qué proporción del cambio morfológico ocurre específicamente durante la formación de nuevas especies (Hunt et al., 2025).

Por tanto, no sería correcto afirmar que el equilibrio puntuado demuestra que la evolución darwiniana es falsa. Ambos enfoques se ocupan principalmente de los ritmos de transformación y no constituyen, por sí mismos, explicaciones alternativas a todos los mecanismos evolutivos. Una población puede experimentar selección natural tanto durante períodos de cambio relativamente lento como durante episodios de modificación más intensa.

El darwinismo como sinónimo de selección natural

Una tercera interpretación identifica el darwinismo con la selección natural, considerada el principal mecanismo responsable de las adaptaciones biológicas. Esta definición se aproxima mucho más a la contribución histórica de Darwin, aunque también puede resultar problemática cuando se interpreta que absolutamente todos los cambios evolutivos deben ser consecuencia de este proceso.

La selección natural ocurre cuando los individuos de una población presentan variaciones heredables que producen diferencias en su éxito reproductivo bajo determinadas condiciones ambientales. Si una característica favorece que sus portadores dejen más descendientes, puede aumentar su frecuencia durante las generaciones posteriores. No se necesita que el organismo decida transformarse ni que la naturaleza tenga una intención consciente.

Imaginemos una población de escarabajos donde existen individuos de color claro y oscuro. Si habitan un bosque cuyos troncos son oscuros, algunos depredadores podrían detectar con mayor facilidad a los escarabajos claros. En esas circunstancias, los individuos oscuros podrían sobrevivir y reproducirse con mayor frecuencia. Si el color presenta un componente hereditario, aumentaría progresivamente la proporción de escarabajos oscuros en la población.

Sin embargo, la selección natural no significa que siempre sobreviva el individuo más fuerte físicamente. Una característica ventajosa puede relacionarse con la resistencia a enfermedades, la capacidad para obtener alimento, la tolerancia ambiental, el éxito para conseguir pareja o la producción de descendientes viables. Tampoco implica que una característica beneficiosa garantice la supervivencia: los procesos evolutivos involucran probabilidades y condiciones cambiantes (Gregory, 2009).

Durante el siglo XX, la teoría sintética de la evolución integró la selección natural con los avances de la genética mendeliana y la genética de poblaciones. Esta integración permitió comprender la evolución en términos de cambios en las frecuencias de las variantes hereditarias de una población. La selección natural conservó una posición central para explicar las adaptaciones, pero dejó de considerarse una explicación suficiente para todos los fenómenos evolutivos.

Entre los mecanismos adicionales encontramos la mutación, que puede producir nuevas variantes genéticas; la deriva genética, que describe cambios aleatorios en sus frecuencias; y el flujo génico, relacionado con el intercambio de variantes entre poblaciones. Estos mecanismos pueden interactuar y contribuir de distintas maneras al cambio evolutivo (Futuyma, 2017).

La deriva genética permite comprender por qué no todos los cambios representan adaptaciones. Imaginemos una población pequeña donde algunos individuos dejan descendientes simplemente por circunstancias fortuitas. La frecuencia de determinadas variantes puede aumentar o disminuir sin que proporcionen necesariamente una ventaja funcional. Estos cambios pueden ser especialmente importantes en poblaciones pequeñas.

Durante la década de 1960, Motoo Kimura desarrolló la teoría neutral de la evolución molecular, según la cual una parte considerable de las sustituciones que se acumulan en las secuencias genéticas corresponde a variantes selectivamente neutras, cuyo destino depende principalmente de la deriva genética. Su propuesta no negaba la existencia de la selección natural; demostraba que no todas las diferencias moleculares debían interpretarse como resultados de una adaptación (Kimura, 1968).

Esto también permite distinguir dos significados adicionales de darwinismo. El darwinismo histórico corresponde al conjunto de explicaciones desarrolladas originalmente por Darwin, mientras que el neodarwinismo y la síntesis moderna representan desarrollos posteriores, con diferencias históricas entre ambas expresiones. Identificarlas sin aclaraciones puede ocultar la incorporación de descubrimientos genéticos que Darwin nunca conoció.

Por otra parte, defender la importancia de la selección natural no obliga a sostener que sea el único mecanismo de cambio. La discusión científica consiste en determinar cuáles procesos actuaron, con qué intensidad y bajo qué condiciones, utilizando observaciones y análisis estadísticos que permitan distinguir sus efectos (Mueller et al., 1985).

El darwinismo como sinónimo de naturalismo metodológico

Una cuarta interpretación relaciona el darwinismo con el naturalismo metodológico, entendido como la búsqueda de explicaciones de los fenómenos naturales mediante causas que puedan investigarse científicamente.

Desde esta perspectiva, comprender la diversidad de los organismos requiere examinar procesos observables o susceptibles de producir evidencias comprobables. El investigador debe formular hipótesis, contrastarlas con información disponible y evaluar si sus explicaciones permiten comprender lo que ocurre en la naturaleza.

Esta manera de investigar se diferencia de las interpretaciones que atribuyen los acontecimientos directamente a intervenciones sobrenaturales imposibles de someter a comprobación experimental. Sin embargo, el naturalismo metodológico no equivale necesariamente al ateísmo ni pretende demostrar filosóficamente que únicamente existe la naturaleza material. Establece procedimientos para investigar científicamente, no una conclusión definitiva sobre todas las cuestiones religiosas o metafísicas.

Tampoco fue inventado por Darwin. Los estudios anatómicos, los experimentos físicos y las investigaciones químicas anteriores al siglo XIX ya habían utilizado métodos destinados a identificar causas naturales. La contribución darwiniana consistió en extender este tipo de explicación al problema del origen de las adaptaciones y la transformación de las especies (Dilley, 2013).

En este contexto es importante recordar las diferencias entre el darwinismo y determinadas formas de vitalismo. Algunas explicaciones históricas atribuían las características de los seres vivos a principios vitales especiales que no podían reducirse a los procesos físicos conocidos. Darwin, en cambio, buscó explicar las adaptaciones mediante las consecuencias naturales de la variación heredable, la supervivencia y la reproducción.

Esto no significa que la ciencia rechace todos los fenómenos invisibles. Los genes, las moléculas y numerosas interacciones físicas no pueden observarse directamente a simple vista, pero sus propiedades pueden investigarse mediante instrumentos, experimentos y predicciones. La diferencia fundamental no consiste en que una causa sea visible o invisible, sino en que existan procedimientos para evaluar sus efectos.

También debemos evitar expresiones que conviertan metafóricamente la selección natural en un personaje capaz de tomar decisiones. Cuando afirmamos que la naturaleza selecciona una característica, no estamos diciendo que exista una conciencia que elija deliberadamente los individuos que sobrevivirán. Describimos diferencias estadísticas de supervivencia y reproducción relacionadas con características heredables de los organismos.

La selección natural tampoco actúa con el propósito de crear especies perfectas. Las adaptaciones dependen de circunstancias ambientales concretas y pueden perder utilidad cuando estas cambian. Una característica favorable en un bosque húmedo puede resultar desventajosa en un desierto. La naturaleza no necesita anticipar el futuro ni perseguir una finalidad universal para que ocurran estos procesos (Gregory, 2009).

El darwinismo como sinónimo de ciencias que estudian el cambio

La última interpretación considera el darwinismo como una expresión general para describir cualquier sistema que experimenta transformaciones históricas. Esta utilización recuerda la antigua concepción de Heráclito sobre una realidad dinámica, en oposición a las interpretaciones que consideran el universo esencialmente inmutable.

Sin embargo, debemos distinguir entre el cambio en general y la evolución biológica. Que dos fenómenos se transformen con el tiempo no significa necesariamente que obedezcan a los mismos mecanismos.

El universo experimenta transformaciones relacionadas con la expansión cósmica y los procesos físicos estudiados por la cosmología. Las estrellas nacen, evolucionan y pueden desaparecer mediante procesos de la física estelar. Los planetas experimentan cambios geológicos y atmosféricos. Ninguno de estos procesos requiere, por sí mismo, el mecanismo darwiniano de reproducción diferencial de variantes heredables.

También debemos distinguir la evolución biológica del origen de la vida. La primera estudia los cambios que experimentan las poblaciones de organismos durante generaciones sucesivas. El segundo problema investiga cómo pudieron surgir los primeros sistemas capaces de mantener y transmitir información biológica a partir de procesos químicos anteriores a los organismos actuales.

De manera semejante, el desarrollo de la conciencia, los cambios de las sociedades humanas y las transformaciones culturales pueden estudiarse históricamente sin que todos esos fenómenos deban identificarse directamente con la teoría de Darwin.

No obstante, existen propuestas académicas conocidas como darwinismo universal o darwinismo generalizado, que intentan aplicar ciertos principios evolutivos a sistemas diferentes de las poblaciones biológicas. Estas propuestas consideran que procesos como la variación, la transmisión de características y la selección podrían presentar analogías en otros ámbitos, incluyendo determinados cambios culturales.

Por ejemplo, las costumbres, las técnicas y las ideas pueden modificarse y transmitirse entre generaciones. Algunas permanecen durante largos períodos, mientras otras desaparecen o son reemplazadas. Estas semejanzas han estimulado investigaciones sobre la evolución cultural, aunque los mecanismos de transmisión del conocimiento humano son diferentes de los mecanismos de herencia genética (Godfrey-Smith, 2012).

El problema aparece cuando estas analogías se convierten en afirmaciones de identidad. Una especie transmite información hereditaria mediante procesos reproductivos, mientras una sociedad puede transmitir conocimientos por enseñanza, imitación, escritura y comunicación. La existencia de cambios acumulativos no demuestra que todos los sistemas funcionen mediante las mismas leyes evolutivas.

Una investigación histórica publicada por Desmond y colaboradores (2024) distingue diferentes dimensiones del darwinismo: como explicación científica, como forma general de razonamiento y como concepción del mundo. Estas dimensiones pueden relacionarse, pero no son equivalentes. Por ello, el uso excesivamente amplio del término puede trasladar conclusiones de la biología hacia problemas filosóficos, políticos o sociales sin demostrar que semejante aplicación sea válida (Desmond et al., 2024).

En este blog utilizaremos darwinismo en sentido estricto para referirnos principalmente a la teoría evolutiva formulada históricamente por Charles Darwin, especialmente la explicación de la descendencia con modificación mediante selección natural, publicada en 1859. Cuando examinemos específicamente la continuidad y velocidad del cambio morfológico, utilizaremos la expresión gradualismo filético, sin considerarla equivalente a toda la teoría darwiniana.

Esta distinción permitirá identificar qué afirmaciones pertenecen a las explicaciones originales de Darwin, cuáles fueron incorporadas posteriormente por la teoría sintética de la evolución y cuáles corresponden a otros problemas de la biología evolutiva. Así, cuando aparezca una crítica al darwinismo, será posible determinar si cuestiona la selección natural, el gradualismo, la ascendencia común o alguna interpretación filosófica de estos conceptos.

Referencias

Bowler, P. J. (1975). The changing meaning of “evolution”. Journal of the History of Ideas, 36(1), 95–114. https://doi.org/10.2307/2709013

Desmond, H., Ariew, A., Huneman, P., & Reydon, T. A. C. (2024). The varieties of Darwinism: Explanation, logic, and worldview. The Quarterly Review of Biology, 99(2), 77–98. https://doi.org/10.1086/730667

Dilley, S. (2013). The evolution of methodological naturalism in the Origin of Species. HOPOS: The Journal of the International Society for the History of Philosophy of Science, 3(1). https://doi.org/10.1086/667897

Futuyma, D. J. (2017). Evolutionary biology today and the call for an extended synthesis. Interface Focus, 7(5), Article 20160145. https://doi.org/10.1098/rsfs.2016.0145

Godfrey-Smith, P. (2012). Darwinism and cultural change. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, 367(1599), 2160–2170. https://doi.org/10.1098/rstb.2012.0118

Gould, S. J., & Eldredge, N. (1977). Punctuated equilibria: The tempo and mode of evolution reconsidered. Paleobiology, 3(2), 115–151. https://doi.org/10.1017/S0094837300005224

Gregory, T. R. (2009). Understanding natural selection: Essential concepts and common misconceptions. Evolution: Education and Outreach, 2, 156–175. https://doi.org/10.1007/s12052-009-0128-1

Hunt, G., Voje, K. L., & Liow, L. H. (2025). Punctuated equilibrium: State of the evidence. Paleobiology, 51(4), 652–661. https://doi.org/10.1017/pab.2024.31

Kimura, M. (1968). Evolutionary rate at the molecular level. Nature, 217, 624–626. https://doi.org/10.1038/217624a0

Lennox, J., & Pence, C. H. (2025). Darwinism. En E. N. Zalta & U. Nodelman (Eds.), The Stanford encyclopedia of philosophy (Winter 2025 ed.). Stanford University. https://plato.stanford.edu/archives/win2025/entries/darwinism/

Mueller, L. D., Barr, L. G., & Ayala, F. J. (1985). Natural selection vs. random drift: Evidence from temporal variation in allele frequencies in nature. Genetics, 111(3), 517–554. https://doi.org/10.1093/genetics/111.3.517

Figura. Definiciones compartidas en el debate evolutivo

Una discusión sobre la evolución biológica puede fracasar antes de que aparezca una verdadera contradicción: basta con que los participantes utilicen palabras iguales con significados diferentes. Por ejemplo, «evolución» puede designar el cambio de las poblaciones durante generaciones, pero en el lenguaje cotidiano también significa progreso o desarrollo. Confundir ambos usos conduce a atribuir a la teoría evolutiva afirmaciones que no sostiene, como que todas las especies necesariamente deben volverse más complejas. Establecer definiciones compartidas permite identificar qué fenómeno se está investigando y distinguir un desacuerdo científico de un simple malentendido lingüístico (Desmond et al., 2024).

El término darwinismo ejemplifica este problema. Un participante puede utilizarlo para referirse a la descendencia con modificación, mientras otro considera que significa exclusivamente selección natural. Si el primero cuestiona determinados patrones evolutivos y el segundo responde defendiendo la adaptación biológica, sus argumentos pueden no abordar la misma cuestión. También aparecen confusiones cuando se utilizan como equivalentes evolución, mutación, selección natural y supervivencia diferencial, aunque representan conceptos distintos. Estas dificultades no son excepcionales: las investigaciones sobre enseñanza de la biología evolutiva documentan numerosos errores conceptuales relacionados con la interpretación de sus mecanismos (Gregory, 2009).

Para mantener un debate productivo, el moderador debe solicitar definiciones, identificar ambigüedades y pedir ejemplos concretos. Si alguien afirma que la evolución de las especies es falsa, conviene preguntar si cuestiona la ascendencia común, la selección natural o algún mecanismo particular. Después, cada participante debería reformular la postura contraria para comprobar que la comprendió correctamente. Este procedimiento evita las falsas refutaciones y permite evaluar las evidencias biológicas pertinentes. La imparcialidad del moderador consiste en aplicar las mismas reglas a todos, sin confundir igualdad de participación con igualdad de respaldo científico entre las afirmaciones (Desmond et al., 2024; Gregory, 2009).

Referencias

Desmond, H., Ariew, A., Huneman, P., & Reydon, T. A. C. (2024). The varieties of Darwinism: Explanation, logic, and worldview. The Quarterly Review of Biology, 99(2), 77–98. https://doi.org/10.1086/730667

Gregory, T. R. (2009). Understanding natural selection: Essential concepts and common misconceptions. Evolution: Education and Outreach, 2(2), 156–175. https://doi.org/10.1007/s12052-009-0128-1

Teoría lamarckiana de la evolución

[Teorías de la evolución]

Jean-Baptiste Pierre Antoine de Monet, caballero de Lamarck (1744-1829), fue un naturalista francés que propuso una de las primeras teorías generales sobre la transformación de las especies. Nació en Bazentin, Francia, el 1 de agosto de 1744, y falleció en París el 18 de diciembre de 1829. Aunque inicialmente desarrolló una carrera militar, posteriormente se dedicó a la botánica, la zoología y la investigación de los seres vivos. En 1793 fue nombrado profesor del Museo Nacional de Historia Natural de París, donde estudió especialmente los animales invertebrados, grupo cuya clasificación contribuyó a reorganizar.

Sus investigaciones lo llevaron a formular una pregunta fundamental: si los organismos presentan tantas diferencias, ¿debemos suponer que todas las especies han existido siempre exactamente como las conocemos o podrían haberse transformado mediante procesos naturales? A diferencia de los defensores del fijismo, Lamarck consideraba que las formas vivientes experimentaban modificaciones a través de períodos prolongados. Sus primeras explicaciones generales aparecieron hacia 1800-1802 y fueron desarrolladas ampliamente en Philosophie zoologique (Filosofía zoológica), publicada en 1809 (Burkhardt, 2013).

Lamarck no defendía una ascendencia común universal comparable con la aceptada actualmente. Consideraba que diferentes organismos sencillos podían originarse independientemente y que, posteriormente, sus descendientes experimentaban transformaciones. Su teoría combinaba dos procesos fundamentales: una tendencia hacia una mayor complejidad orgánica y la influencia de las condiciones ambientales sobre los hábitos y las estructuras corporales. La explicación de estos cambios incluía el uso y desuso de los órganos y la herencia de caracteres adquiridos, principios que permiten comprender tanto la originalidad de su propuesta como sus principales limitaciones.

Una caricatura de una persona con un traje de color negro

El contenido generado por IA puede ser incorrecto.Figura 1. [Jean-Baptiste Lamarck: la primera teoría transformista]. Naturalista francés (1744-1829), destacado por sus estudios de botánica y zoología de invertebrados. En Philosophie zoologique propuso la transformación de las especies mediante cambios en los hábitos, el uso y desuso de órganos y la herencia de caracteres adquiridos, mecanismos que hoy no constituyen una explicación general aceptada de la evolución biológica.

La fuerza de complejización

Lamarck observaba que los seres vivos podían organizarse según diferentes grados de complejidad anatómica. Algunos organismos presentaban estructuras relativamente sencillas, mientras otros poseían sistemas nerviosos, órganos sensoriales, aparatos digestivos y otros componentes especializados. Esta observación parecía compatible con la antigua gran cadena del ser, una representación jerárquica que situaba a los organismos en diferentes escalones según su supuesta perfección.

Sin embargo, Lamarck introdujo una modificación importante. En lugar de interpretar todos esos niveles como posiciones necesariamente establecidas desde el origen, propuso que podían representar distintas etapas de una historia de transformación. Los organismos sencillos podían dar lugar, después de numerosas generaciones, a descendientes con una organización corporal progresivamente más elaborada. De esta manera, una jerarquía inicialmente estática adquiría una interpretación histórica.

Para comprender esta propuesta, imaginemos una escalera cuyos primeros peldaños representan organismos de organización sencilla y cuyos peldaños superiores representan animales con sistemas corporales más complejos. Según Lamarck, la naturaleza poseía una tendencia general a producir formas vivientes cada vez más organizadas. Esta tendencia explicaría por qué podían encontrarse animales con diferentes grados de diferenciación de órganos y especialización funcional.

Pero aquí surgía un problema: ¿qué mecanismo permitía que los organismos ascendieran por aquella escalera?

Lamarck intentó responder mediante una explicación física. Durante los siglos XVII y XVIII, numerosos investigadores habían descubierto que fenómenos aparentemente invisibles podían estudiarse a través de sus efectos. La gravedad, formulada matemáticamente por Isaac Newton (1642-1727), constituía un ejemplo importante: los cuerpos podían atraerse sin entrar directamente en contacto.

Lamarck imaginó que ciertos movimientos de fluidos y procesos físicos internos podían favorecer el aumento progresivo de la complejidad de los organismos. Sin embargo, esto no significaba que hubiera descubierto una fuerza equivalente a la gravedad. Su mecanismo carecía de una formulación matemática comparable y no disponía de pruebas experimentales suficientes para demostrar que existiera una tendencia universal de los seres vivos hacia la complejidad (Burkhardt, 2013).

Tampoco debe suponerse que Lamarck defendiera una única secuencia rígida de especies. Reconoció que las circunstancias ambientales podían producir desviaciones y ramificaciones respecto de la tendencia general. Su teoría era predominantemente progresiva, pero admitía relaciones más complejas que una escalera completamente recta.

La biología evolutiva moderna no reconoce una obligación natural de aumentar la complejidad. Existen linajes que conservan organizaciones relativamente sencillas durante períodos prolongados, mientras otros experimentan modificaciones anatómicas considerables. La evolución biológica tampoco implica que todos los organismos deban aproximarse progresivamente al ser humano. Un microorganismo puede estar eficazmente adaptado a su ambiente sin necesitar desarrollar órganos semejantes a los nuestros.

La fuerza vital en Lamarck

La explicación de Lamarck también dependía de su interpretación de los procesos físicos responsables de la vida. Durante su época, diversos naturalistas y médicos utilizaban conceptos como fuerza vital, principio vital o actividad orgánica para intentar explicar por qué los cuerpos vivos podían crecer, alimentarse, moverse y reproducirse, mientras la materia inerte no manifestaba esas mismas propiedades.

Sin embargo, sería incorrecto interpretar la fuerza propuesta por Lamarck como un espíritu invisible que dirigía milagrosamente a los organismos. Sus explicaciones eran principalmente naturalistas y mecanicistas. Consideraba que el movimiento de los fluidos corporales, el calor y otros agentes físicos podía producir cambios en la organización de los cuerpos vivientes.

Imaginemos un sistema de canales por donde circula agua. Cuando el líquido pasa continuamente por determinados conductos, puede modificar sus dimensiones o alterar los materiales que los rodean. Lamarck utilizaba razonamientos semejantes para explicar cómo la circulación de los fluidos podía contribuir al desarrollo de nuevas estructuras orgánicas. Naturalmente, esta analogía no describe correctamente cómo se forman los tejidos, los órganos y los sistemas corporales, pero permite comprender su intento de relacionar la vida con fenómenos físicos conocidos.

Esta explicación estaba vinculada con otra idea fundamental: la generación espontánea. Lamarck consideraba que la naturaleza podía producir continuamente organismos extremadamente sencillos a partir de materia no viviente cuando se presentaban las condiciones adecuadas. Estos organismos iniciarían nuevos procesos de transformación, mientras los descendientes de generaciones anteriores habrían alcanzado grados mayores de organización (Lamarck, 1809; Burkhardt, 2013).

De esta manera, Lamarck intentaba resolver una dificultad de su teoría. Si todos los organismos simples debían transformarse progresivamente en otros más complejos, ¿por qué continuaban existiendo organismos sencillos? Su respuesta consistía en proponer que la generación espontánea originaba continuamente nuevas formas de vida, mientras otras líneas de descendencia experimentaban transformaciones.

Actualmente distinguimos entre el problema científico del origen de la vida y la hipótesis histórica de la generación espontánea cotidiana. La investigación moderna sobre el origen de la vida estudia cómo pudieron surgir los primeros sistemas biológicos mediante procesos químicos en la Tierra primitiva. Esto no significa que aparezcan continuamente organismos completos a partir de materia inerte mediante el mecanismo imaginado por Lamarck.

También es importante distinguir la complejización orgánica de la adaptación ambiental. En su teoría, la primera explicaba una tendencia general hacia formas corporales más elaboradas; la segunda permitía comprender por qué organismos sometidos a ambientes diferentes adquirían características particulares. Estos dos procesos debían actuar conjuntamente, pues una tendencia exclusiva hacia la complejidad no explicaría por qué animales de organización semejante presentan estructuras y comportamientos tan diferentes.

La fuerza de adaptación

La segunda parte de la teoría de Lamarck intentaba explicar las adaptaciones de los organismos a sus ambientes. Desde la Antigüedad, los naturalistas habían observado que los animales poseen características relacionadas con su manera de vivir. Los depredadores presentan estructuras para capturar presas, los herbívoros poseen adaptaciones para obtener alimentos vegetales y numerosos animales acuáticos muestran modificaciones que facilitan sus desplazamientos.

Estas relaciones entre estructura anatómica y función biológica habían alimentado las explicaciones teleológicas de Aristóteles y otros filósofos. Parecía que cada órgano estaba construido para cumplir una finalidad. Lamarck, sin embargo, intentó proporcionar una explicación natural de cómo podían aparecer esas características.

Su razonamiento partía de una secuencia: un cambio en el ambiente produce nuevas necesidades; esas necesidades modifican los hábitos de los animales; los hábitos alteran la utilización de determinadas partes corporales; y el uso prolongado modifica el desarrollo de sus órganos. Si estas modificaciones se transmiten a los descendientes, las generaciones posteriores podrían presentar estructuras cada vez más diferentes de las originales.

Imaginemos una población de aves que comienza a obtener alimento principalmente en ambientes acuáticos. Según Lamarck, la necesidad de desplazarse sobre el agua modificaría sus hábitos y aumentaría la utilización de las patas para nadar. Con el paso de numerosas generaciones, estos cambios contribuirían al desarrollo de estructuras anatómicas adecuadas para la natación.

La característica fundamental de este razonamiento era considerar que las necesidades del organismo podían orientar sus modificaciones corporales. La adaptación no sería simplemente una propiedad que observamos en los animales, sino el resultado de sus respuestas habituales a las circunstancias ambientales.

Sin embargo, debemos distinguir el cambio fisiológico individual de la transformación evolutiva de una población. Un animal puede fortalecer sus músculos mediante el ejercicio o modificar determinados comportamientos al enfrentarse a nuevas condiciones. Esto no significa que las alteraciones adquiridas durante su vida se transmitan necesariamente a sus descendientes.

Además, Lamarck no consideraba que todas las modificaciones aparecieran porque los organismos las desearan conscientemente. Su explicación relacionaba circunstancias ambientales, necesidades, hábitos y cambios orgánicos, especialmente en los animales capaces de modificar activamente su comportamiento (Burkhardt, 2013).

Las leyes de Lamarck

Lamarck formuló dos leyes destinadas a explicar cómo se relacionaban las funciones corporales, las modificaciones anatómicas y la herencia biológica. Aunque actualmente sabemos que no describen un mecanismo general válido de evolución, resulta importante comprenderlas dentro de su contexto histórico. De hecho, la segunda ley recogía una creencia sobre la transmisión de características adquiridas que también compartían otros naturalistas y que Lamarck no consideraba una invención exclusivamente suya.

La primera ley de Lamarck: uso y desuso

La primera ley establecía que el empleo frecuente y sostenido de un órgano favorecía su desarrollo, fortalecimiento y aumento de tamaño, siempre que el animal no hubiera completado sus posibilidades de desarrollo. Por el contrario, la falta prolongada de utilización provocaría su debilitamiento, reducción e incluso desaparición.

Podemos comprender una parte de esta propuesta mediante la fisiología muscular. Cuando una persona realiza ejercicios de fuerza, sus músculos esqueléticos pueden experimentar hipertrofia, es decir, un aumento de tamaño relacionado con las exigencias del entrenamiento. Si permanece inmovilizada durante mucho tiempo, puede presentar atrofia muscular, caracterizada por la pérdida de masa y capacidad funcional.

Ambos fenómenos son reales, pero Lamarck extendía esta explicación a cambios que hoy sabemos que requieren mecanismos evolutivos diferentes.

Su ejemplo más conocido fue el cuello de las jirafas. Imaginaba que los antepasados de estos animales necesitaban alcanzar hojas situadas en las ramas altas. El esfuerzo repetido por estirar el cuello y las extremidades anteriores produciría un desarrollo progresivo de esas estructuras.

La explicación presentaba una dificultad: aunque el ejercicio puede modificar determinadas estructuras corporales, no existe evidencia de que estirar repetidamente el cuello produzca un aumento hereditario de su longitud. Además, el crecimiento óseo está regulado por complejos procesos de desarrollo, señalización celular y herencia genética.

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Figura 2. [Lamarckismo: uso, desuso y herencia de caracteres adquiridos]. La teoría de Lamarck planteaba que las especies se transformaban por cambios ambientales, uso y desuso de órganos y transmisión de caracteres adquiridos. Las jirafas ejemplifican su propuesta de alargamiento heredado del cuello. La genética moderna no respalda este mecanismo general, aunque reconoce la influencia del ambiente.

La segunda ley de Lamarck: herencia de caracteres adquiridos

La segunda ley proporcionaba el componente hereditario que necesitaba la primera. Lamarck sostenía que las modificaciones adquiridas por los organismos debido a las circunstancias ambientales y al uso o desuso de sus órganos podían conservarse en las generaciones siguientes, siempre que estuvieran presentes en los progenitores reproductores.

Imaginemos que una jirafa ancestral pudiera alargar ligeramente su cuello mediante esfuerzos continuados. La primera ley explicaría cómo adquiriría esa modificación durante su vida. La segunda propondría que sus descendientes nacerían con parte de ese cambio, permitiendo su acumulación durante numerosas generaciones.

Esta interpretación se conoce como herencia de caracteres adquiridos y suele relacionarse con el concepto de herencia blanda: la posibilidad de que modificaciones experimentadas por el cuerpo durante la vida alteren las características heredadas por los descendientes.

La genética moderna demostró que la herencia biológica depende principalmente de la transmisión de información contenida en el ADN, aunque existen mecanismos hereditarios adicionales. Por tanto, desarrollar músculos mediante el entrenamiento no significa que los hijos heredarán automáticamente esos músculos desarrollados.

Durante finales del siglo XIX, August Weismann (1834-1914) defendió una importante distinción entre las células reproductoras y las células somáticas, que forman la mayor parte del cuerpo. En sus conocidos experimentos, cortó las colas de ratones durante generaciones sucesivas sin obtener descendientes que nacieran sistemáticamente sin cola.

Aquellos experimentos mostraron que una mutilación corporal no se transmite automáticamente a los descendientes. Sin embargo, no constituían por sí solos una refutación completa de todas las modificaciones funcionales propuestas por Lamarck, quien se había interesado especialmente por los cambios provocados por hábitos prolongados (Liu, 2007).

Posteriormente, la genética experimental y la investigación de los mecanismos de herencia proporcionaron explicaciones mucho más precisas para comprender por qué ciertas características se transmiten y otras no. La distinción entre modificaciones corporales adquiridas e información hereditaria se convirtió en un elemento fundamental de la biología.

Figura 3. [Lamarck: las fuerzas invisibles de la vida]. Lamarck propuso que fluidos sutiles como el calórico y la electricidad estimulaban los movimientos vitales, modificaban los tejidos y favorecían la formación de órganos. Relacionó este mecanismo con la complejización biológica y la adaptación ambiental. La ciencia actual no respalda dichos fluidos como explicación de la evolución.

La epigenética y la herencia de las modificaciones

Actualmente sabemos que las condiciones ambientales pueden modificar determinados mecanismos de regulación de la expresión genética. La epigenética estudia procesos como la metilación del ADN, las modificaciones de las histonas y otros sistemas que participan en la regulación de la actividad de los genes.

En determinados organismos, especialmente algunas plantas, ciertos estados epigenéticos pueden transmitirse durante varias generaciones. Sin embargo, esto no significa que se haya demostrado la validez general de la segunda ley de Lamarck. La herencia epigenética depende de mecanismos moleculares específicos y no permite concluir que cualquier característica adquirida mediante el esfuerzo pueda transmitirse a la descendencia.

Además, en los mamíferos, las pruebas de transmisión epigenética estable a través de numerosas generaciones siguen siendo limitadas para muchos efectos ambientales investigados. Es necesario distinguir los cambios experimentados por un individuo, los efectos directos sobre sus descendientes y la auténtica herencia transgeneracional (Fitz-James & Cavalli, 2022; Bird, 2024).

Por esta razón, la epigenética moderna no debe considerarse simplemente una recuperación de la teoría lamarckiana. Aunque permite investigar algunas formas de transmisión de información biológica que no dependen exclusivamente de cambios en la secuencia del ADN, sus mecanismos, alcances y limitaciones son diferentes de los que Lamarck imaginó a comienzos del siglo XIX (Penny, 2015).

Referencias

Bird, A. (2024). Transgenerational epigenetic inheritance: A critical perspective. Frontiers in Epigenetics and Epigenomics, 2, Article 1434253. https://doi.org/10.3389/freae.2024.1434253

Burkhardt, R. W., Jr. (2013). Lamarck, evolution, and the inheritance of acquired characters. Genetics, 194(4), 793–805. https://doi.org/10.1534/genetics.113.151852

Fitz-James, M. H., & Cavalli, G. (2022). Molecular mechanisms of transgenerational epigenetic inheritance. Nature Reviews Genetics, 23, 325–341. https://doi.org/10.1038/s41576-021-00438-5

Lamarck, J.-B. (1809). Philosophie zoologique, ou exposition des considérations relatives à l'histoire naturelle des animaux (2 vols.). Dentu. https://fr.wikisource.org/wiki/Philosophie_zoologique_(1809)

Liu, Y. (2007). Like father like son: A fresh review of the inheritance of acquired characteristics. EMBO Reports, 8(9), 798–803. https://doi.org/10.1038/sj.embor.7401060

Penny, D. (2015). Epigenetics, Darwin, and Lamarck. Genome Biology and Evolution, 7(6), 1758–1760. https://doi.org/10.1093/gbe/evv107

Figura. Lamarck: las fuerzas invisibles de la vida

Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829) intentó explicar la organización de los seres vivos mediante procesos físicos naturales. A comienzos del siglo XIX, algunos científicos consideraban que el calor, la electricidad y el magnetismo actuaban mediante fluidos sutiles invisibles. Lamarck incorporó estas hipótesis para explicar el origen de la vida, el movimiento vital y la formación de los órganos. La analogía con la gravedad permite comprender su razonamiento: una influencia invisible podría reconocerse por sus efectos. Sin embargo, sus fluidos hipotéticos no equivalían a la gravedad ni constituían una teoría matemática comprobada. Buscaba una explicación material de la complejidad biológica, no una fuerza espiritual consciente (Burkhardt, 2013; Forgione, 2020).

Según Lamarck, los fluidos sutiles del ambiente, especialmente el calórico y la electricidad, penetraban los organismos sencillos y estimulaban sus movimientos internos. La circulación de fluidos corporales modificaría progresivamente los tejidos blandos, abriría conductos y favorecería la aparición de órganos especializados. Imaginaba que la materia gelatinosa podía adquirir una organización biológica cada vez más compleja mediante estos movimientos. También sostenía que los organismos más simples aparecían por generación espontánea. Su explicación precedió al desarrollo de la teoría celular moderna y no describía correctamente la diferenciación celular ni la formación embrionaria. Era una hipótesis física histórica sobre la organización de la vida (Lamarck, 1809; Burkhardt, 2013).

Su teoría distinguía dos factores de transformación evolutiva: la complejización interna, responsable del aumento de organización, y las circunstancias ambientales, que modificaban los hábitos y el uso de los órganos. Lamarck suponía que ciertas modificaciones podían transmitirse mediante la herencia de caracteres adquiridos. Actualmente, la biología del desarrollo, la genética y la biología evolutiva explican estos fenómenos mediante mecanismos diferentes. No existen pruebas de que aquellos fluidos hipotéticos produzcan órganos o dirijan la evolución de las especies. Tampoco deben confundirse con los campos físicos estudiados actualmente. Su importancia histórica fue intentar explicar la diversidad biológica mediante causas naturales (Forgione, 2020; Burkhardt, 2013).

Referencias

Burkhardt, R. W., Jr. (2013). Lamarck, evolution, and the inheritance of acquired characters. Genetics, 194(4), 793–805. https://doi.org/10.1534/genetics.113.151852

Forgione, F. (2020). Evolution as a solution: Franco Andrea Bonelli, Lamarck, and the origin of man in early-nineteenth-century Italy. Journal of the History of Biology, 53, 521–548. https://doi.org/10.1007/s10739-020-09617-2

Lamarck, J.-B. (1809). Philosophie zoologique, ou exposition des considérations relatives à l'histoire naturelle des animaux (vol. 2, segunda parte, capítulo III). Dentu. https://fr.wikisource.org/wiki/Philosophie_zoologique_%281809%29/Seconde_Partie/Troisi%C3%A8me_Chapitre

Figura. Lamarckismo: uso, desuso y herencia de caracteres adquiridos

El lamarckismo es una explicación histórica de la transformación de las especies propuesta por Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829) y desarrollada en Philosophie zoologique (1809). Frente al fijismo, defendía que los organismos cambian durante generaciones sucesivas. Su teoría combinaba una tendencia hacia mayor complejidad orgánica con modificaciones provocadas por las condiciones ambientales. Para Lamarck, un cambio del ambiente generaba nuevas necesidades, estas alteraban los hábitos de los animales y, finalmente, modificaban las estructuras anatómicas. No imaginaba una única línea de ascendencia común universal, sino distintos orígenes de formas simples y transformaciones posteriores. Fue una propuesta naturalista importante, aunque sus mecanismos no corresponden a la explicación evolutiva actual (Burkhardt, 2013).

Su primera ley, denominada uso y desuso, afirmaba que los órganos utilizados continuamente se fortalecían, mientras los poco empleados se debilitaban. La segunda ley proponía que estas modificaciones adquiridas podían transmitirse mediante la herencia de caracteres adquiridos. El ejemplo clásico es el cuello de las jirafas: al intentar alcanzar hojas altas, sus antepasados lo estirarían repetidamente y, según Lamarck, sus descendientes heredarían el alargamiento. El modelo suponía la acumulación progresiva de cambios anatómicos durante muchas generaciones. Sin embargo, observar que un músculo aumenta con el ejercicio no demuestra que los hijos hereden ese aumento (Burkhardt, 2013).

La genética moderna indica que las adaptaciones biológicas se explican mediante procesos como la variación heredable, la selección natural y otros mecanismos evolutivos, no por el esfuerzo dirigido de los individuos. En las jirafas, los estudios del genoma han identificado cambios en genes relacionados con el desarrollo esquelético y la fisiología cardiovascular. La epigenética muestra que algunas señales reguladoras pueden transmitirse entre generaciones, pero esto no valida automáticamente la herencia de órganos fortalecidos por su uso. El aporte histórico de Lamarck fue defender que las especies cambian, que el ambiente importa y que esas transformaciones requieren explicaciones naturales (Agaba et al., 2016; Fitz-James & Cavalli, 2022).

Referencias

Agaba, M., Ishengoma, E., Miller, W. C., et al. (2016). Giraffe genome sequence reveals clues to its unique morphology and physiology. Nature Communications, 7, Article 11519. https://doi.org/10.1038/ncomms11519

Burkhardt, R. W., Jr. (2013). Lamarck, evolution, and the inheritance of acquired characters. Genetics, 194(4), 793–805. https://doi.org/10.1534/genetics.113.151852

Fitz-James, M. H., & Cavalli, G. (2022). Molecular mechanisms of transgenerational epigenetic inheritance. Nature Reviews Genetics, 23(6), 325–341. https://doi.org/10.1038/s41576-021-00438-5

Figura. Jean-Baptiste Lamarck: la primera teoría transformista

Jean-Baptiste-Pierre-Antoine de Monet, caballero de Lamarck (1744-1829), nació en Bazentin, Francia, y falleció en París. Tras servir en el ejército, se dedicó a la botánica y publicó Flore française (1778), obra que facilitó la identificación de plantas mediante claves de clasificación botánica. En 1793 fue nombrado profesor del Museo Nacional de Historia Natural de París, donde investigó los animales invertebrados, especialmente moluscos y otros grupos poco estudiados. Sus trabajos contribuyeron a reorganizar la clasificación zoológica y a reconocer la enorme diversidad de los organismos. En Système des animaux sans vertèbres (1801) presentó importantes propuestas taxonómicas (Burkhardt, 2013; Corsi, 2005).

Su obra más conocida, Philosophie zoologique (1809), desarrolló una teoría de la transformación de las especies. Lamarck consideraba que los organismos sencillos podían originarse espontáneamente y experimentar una tendencia hacia una mayor complejidad orgánica. También sostenía que los cambios ambientales modificaban los hábitos de los animales, provocando el uso y desuso de los órganos. Según su explicación, las estructuras anatómicas utilizadas frecuentemente se desarrollaban, mientras las poco utilizadas se debilitaban. Estas modificaciones podrían transmitirse mediante la herencia de caracteres adquiridos. Así intentó explicar las adaptaciones biológicas sin recurrir a una creación independiente e inmutable de cada especie (Burkhardt, 2013).

Lamarck fue uno de los primeros naturalistas que formuló una explicación general del cambio evolutivo, aunque no propuso la selección natural ni una ascendencia común universal. La genética moderna no respalda la transmisión automática de los cambios corporales adquiridos por esfuerzo o desuso, y la evolución biológica tampoco sigue una escala obligatoria de perfeccionamiento. No obstante, reducir su obra al ejemplo del cuello de las jirafas oscurece sus aportaciones a la zoología de invertebrados, la clasificación de especies y el estudio histórico de la diversidad animal. Sus propuestas ayudaron a convertir la transformación de las especies en un problema científico susceptible de investigación (Corsi, 2005; Burkhardt, 2013).

Referencias

Burkhardt, R. W., Jr. (2013). Lamarck, evolution, and the inheritance of acquired characters. Genetics, 194(4), 793–805. https://doi.org/10.1534/genetics.113.151852

Corsi, P. (2005). Before Darwin: Transformist concepts in European natural history. Journal of the History of Biology, 38(1), 67–83. https://doi.org/10.1007/s10739-004-6510-5

Primeros evolucionistas modernos

[Teorías de la evolución]

Durante los capítulos anteriores hemos hablado de pensamiento evolutivo, transformación de las especies y concepciones de un universo cambiante. Sin embargo, existe un pequeño inconveniente histórico: muchos filósofos y naturalistas que discutieron estas ideas jamás utilizaron la palabra evolución con el significado que actualmente le damos en biología. De hecho, aunque el término existía anteriormente, su incorporación a las ciencias naturales durante el siglo XVIII estuvo relacionada principalmente con el desarrollo embrionario, no con la transformación de unas especies en otras.

Por esta razón, hemos utilizado expresiones como universo dinámico o pensamiento de Heráclito para referirnos a las concepciones que consideraban que la naturaleza podía cambiar con el tiempo. La palabra evolución procede del latín evolutio, relacionada con la acción de desenrollar un pergamino. Imaginemos un documento que permanece enrollado: su contenido no aparece de repente al abrirlo, sino que ya se encontraba allí, oculto a nuestra vista. Esta analogía fue importante para ciertas teorías antiguas sobre la formación de los embriones, según las cuales un organismo estaba previamente constituido y únicamente necesitaba desplegar sus estructuras durante el crecimiento.

La aplicación histórica del término cambió considerablemente. Durante buena parte del siglo XVIII, hablar de evolución biológica podía significar simplemente que un embrión se desarrollaba hasta convertirse en un individuo adulto. La utilización generalizada de la palabra para describir el cambio histórico de las especies se consolidó mucho después, especialmente durante el siglo XIX. Por tanto, llamar evolucionistas a los naturalistas anteriores a esa época es una comodidad de nuestro lenguaje actual, no necesariamente una descripción de cómo ellos mismos entendían sus investigaciones (Bowler, 1975; Corsi, 2005).

Charles Bonnet

Charles Bonnet (1720-1793) fue un naturalista y filósofo nacido en Ginebra, una ciudad que actualmente pertenece a Suiza. Aunque estudió derecho, desde muy joven manifestó interés por la observación de los seres vivos, particularmente los insectos, las plantas y los problemas relacionados con la reproducción biológica. Sus experimentos lo convirtieron en una figura importante de la historia de la embriología, a pesar de que algunas de sus interpretaciones teóricas resultaron equivocadas.

Figura 1. [Charles Bonnet: la partenogénesis y el preformacionismo]. Naturalista ginebrino (1720-1793) que descubrió la partenogénesis en los pulgones, demostrando la posibilidad de reproducción sin fecundación. Defendió el preformacionismo, según el cual los embriones existían previamente organizados. Sus investigaciones contribuyeron al conocimiento de la reproducción animal, la embriología y el desarrollo de los organismos durante el siglo XVIII.

Uno de sus descubrimientos más conocidos ocurrió en 1740, cuando investigaba la reproducción de los pulgones, pequeños insectos que se alimentan de los líquidos de las plantas. Bonnet aisló cuidadosamente una hembra desde su nacimiento, impidiendo que tuviera contacto con machos. Para su sorpresa, el animal produjo numerosas crías sin aparearse. Repitió sus observaciones y demostró que estos insectos podían reproducirse mediante un procedimiento que actualmente denominamos partenogénesis.

La partenogénesis es una forma de reproducción en la que un nuevo individuo se desarrolla a partir de un óvulo no fecundado. En numerosos pulgones, las generaciones partenogenéticas pueden multiplicarse rápidamente cuando las condiciones ambientales son favorables. Esto permite producir grandes cantidades de descendientes en poco tiempo. Sin embargo, este fenómeno no significa que todos los animales puedan reproducirse sin machos ni que todos los descendientes obtenidos por partenogénesis sean necesariamente idénticos en cualquier especie. Los detalles dependen de los mecanismos reproductivos particulares de cada organismo (Le Trionnaire et al., 2010).

El descubrimiento tenía consecuencias importantes para una pregunta que preocupaba profundamente a los naturalistas: ¿cómo aparece un nuevo organismo?

Durante el siglo XVIII existían dos interpretaciones generales que intentaban resolver este problema. La primera era el preformacionismo, según el cual el nuevo individuo existía previamente, con sus principales estructuras ya constituidas, aunque fuera demasiado pequeño para observarlo. La segunda era la epigénesis, que proponía que las estructuras del embrión aparecían progresivamente durante su desarrollo, en lugar de encontrarse completamente formadas desde el principio.

Bonnet defendía principalmente una modalidad del preformacionismo conocida como ovismo. Imaginaba que los nuevos seres vivos existían previamente dentro de estructuras reproductoras femeninas y que su crecimiento consistía en desplegar una organización ya establecida. Esta interpretación parecía compatible con sus experimentos sobre los pulgones: si una hembra podía producir descendencia sin aparearse, resultaba tentador pensar que las futuras crías ya se encontraban preparadas dentro de ella.

Sin embargo, la conclusión no se desprendía necesariamente del experimento. La reproducción sin fecundación demuestra que ciertos organismos pueden desarrollarse sin la participación inmediata de un espermatozoide, pero no demuestra que sus cuerpos completos existieran previamente en miniatura. Actualmente sabemos que la formación embrionaria implica procesos de división celular, diferenciación, regulación genética y organización de tejidos, que no pueden explicarse mediante el simple despliegue de un individuo preexistente (Cheung, 2006).

En 1762, Bonnet publicó Considérations sur les corps organisés, una obra dedicada a explicar la generación y el desarrollo de los organismos. Su utilización del concepto de evolución debe entenderse dentro de esta discusión sobre la preformación embrionaria. No estaba formulando una teoría moderna del cambio de las especies mediante antepasados comunes.

También defendió una interpretación de la escala natural, en la que los seres vivos ocupaban posiciones dentro de un orden general de la creación. En su pensamiento podían aparecer cambios y transformaciones dentro de una concepción amplia de la naturaleza, pero esto no equivalía a un árbol evolutivo basado en relaciones históricas de parentesco.

La importancia de Bonnet reside precisamente en esta combinación de aciertos y errores. Por un lado, realizó experimentos que ampliaron nuestro conocimiento de la reproducción asexual y la biología de los insectos. Por otro, interpretó sus resultados mediante una teoría que hoy sabemos incorrecta. Su trayectoria demuestra que una observación científica puede ser válida incluso cuando la explicación propuesta inicialmente para comprenderla necesita ser reemplazada.

El conde de Buffon

Georges-Louis Leclerc, conde de Buffon (1707-1788), fue uno de los naturalistas franceses más influyentes del siglo XVIII. Nació en Montbard, en la región de Borgoña, y desarrolló una extensa carrera dedicada a la historia natural, las matemáticas y el estudio de los organismos. En 1739 fue nombrado responsable del Jardín del Rey y del gabinete real de historia natural de París, instituciones que reunían importantes colecciones de animales, plantas, minerales y otros objetos procedentes de diversas regiones del mundo.

Figura 2. [Georges-Louis Leclerc, conde de Buffon: la transformación de las especies]. Naturalista francés (1707-1788) que investigó la diversidad biológica, la reproducción y la distribución geográfica de los organismos. Propuso que ciertas especies podían compartir antepasados comunes y modificarse por influencia ambiental. Sus investigaciones contribuyeron al desarrollo de la biogeografía y del pensamiento evolutivo moderno.

Su proyecto más ambicioso fue Histoire naturelle, générale et particulière, cuya publicación comenzó en 1749. Esta obra pretendía describir sistemáticamente la naturaleza conocida, combinando las observaciones de numerosos investigadores con explicaciones generales sobre la Tierra y los seres vivos. La colección llegó a comprender 44 volúmenes en sus ediciones y continuaciones, aunque no todos fueron escritos personalmente por Buffon y algunos aparecieron después de su muerte.

Buffon no se conformaba con asignar nombres a las especies. También quería comprender por qué los organismos tenían determinadas características, cómo se reproducían y qué relación existía entre su distribución geográfica y las condiciones ambientales. Esto lo llevó a cuestionar determinadas interpretaciones de la clasificación biológica que consideraban las categorías naturales como conjuntos completamente separados e independientes (David & Carton, 2007).

Una de sus preocupaciones fundamentales era comprender qué constituía realmente una especie biológica. Dos animales podían presentar diferencias evidentes y, sin embargo, compartir numerosas características. Los caballos, los burros y las cebras, por ejemplo, poseen semejanzas en sus extremidades, dentición, esqueleto y organización corporal. ¿Representaban esas semejanzas simplemente un modelo general de construcción o podían indicar alguna relación histórica entre sus antepasados?

Buffon planteó la posibilidad de que diferentes formas animales hubieran surgido mediante modificaciones de una forma ancestral. Sin embargo, durante parte de su obra rechazó interpretaciones demasiado amplias de esa posibilidad. Una de las razones fue su interés por la reproducción entre individuos y la fertilidad de sus descendientes.

El naturalista observó que el caballo y el burro podían cruzarse, produciendo híbridos como las mulas, generalmente estériles. Consideró que las posibilidades de reproducción fértil contribuían a identificar los límites entre diferentes especies. Este criterio se parece parcialmente a ciertos conceptos modernos de especie, aunque no debe confundirse con ellos. Actualmente sabemos que existen casos de hibridación fértil, reproducción asexual y otras situaciones que hacen imposible aplicar un único criterio reproductivo a todos los organismos.

Con el tiempo, Buffon desarrolló interpretaciones más amplias de la transformación de los seres vivos. En 1766 propuso reducir aproximadamente 200 tipos conocidos de cuadrúpedos a unas 38 familias o estirpes originales, considerando que muchas diferencias podían haber surgido por cambios acumulados a lo largo de generaciones. Su propuesta no implicaba necesariamente que todos los animales descendieran de una única especie inicial, pero sí admitía que diversos organismos aparentemente diferentes podían compartir una ascendencia histórica (Sloan, 2023).

Buffon utilizó la palabra degeneración para describir ciertas modificaciones producidas bajo la influencia del clima, la alimentación, la domesticación y otras condiciones. Debemos tener cuidado con este término: en el lenguaje cotidiano, degenerar significa empeorar, pero en sus explicaciones podía referirse a desviaciones respecto de una forma original. No era exactamente equivalente al concepto moderno de evolución biológica, que no supone necesariamente un progreso ni un deterioro.

Imaginemos una población de animales trasladada desde una región fría hasta otra más cálida. Buffon consideraba que las nuevas condiciones podían producir diferencias persistentes en las generaciones posteriores. Aunque desconocía los mecanismos modernos de herencia genética, estaba introduciendo una pregunta fundamental: ¿pueden las condiciones ambientales contribuir a explicar las diferencias entre los organismos emparentados?

Su interpretación también combinaba ideas sobre moléculas orgánicas, moldes internos y procesos de generación que actualmente han sido abandonados. Por eso sería incorrecto presentar a Buffon como un evolucionista moderno que comprendía los mecanismos de transformación de las especies. Sus teorías conservaron importantes restricciones sobre cuánto podía cambiar una forma de vida y sobre el origen de las estirpes fundamentales.

Otro aspecto decisivo de su pensamiento fue la incorporación del tiempo a la historia de la naturaleza. En Les Époques de la Nature (1778), Buffon describió una Tierra que había experimentado diferentes etapas de transformación. Sus estimaciones sobre la edad terrestre fueron muy inferiores a las actuales, pero ampliaron considerablemente los períodos habitualmente considerados por numerosos pensadores europeos de su época.

El tiempo geológico resultaba especialmente importante para comprender la diversidad de los seres vivos. Si la Tierra había cambiado durante períodos prolongados, también podía investigarse si sus poblaciones animales y vegetales habían experimentado modificaciones. Los fósiles, las diferencias entre continentes y las semejanzas entre organismos adquirían así un significado histórico, aunque Buffon todavía no disponía de una explicación evolutiva general y coherente (David & Carton, 2007; Sloan, 2023).

Pierre Louis Moreau de Maupertuis

Pierre Louis Moreau de Maupertuis (1698-1759) fue un matemático, físico y filósofo natural francés que también investigó problemas relacionados con la herencia biológica. Su importancia para esta historia reside en que cuestionó algunas explicaciones preformacionistas y propuso que las características de los descendientes dependían de contribuciones procedentes de ambos progenitores.

Una caricatura de una persona

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Figura 3. [Pierre Louis Moreau de Maupertuis: los orígenes de la genética]. Naturalista francés (1698-1759) que investigó la herencia biológica, la reproducción y las variaciones hereditarias. Estudió la polidactilia familiar y propuso que ambos progenitores contribuían a formar los descendientes. Sus hipótesis anticiparon problemas de la genética y del pensamiento evolutivo, aunque desconocía los mecanismos moleculares modernos.

En Vénus physique (1745), examinó cuestiones relacionadas con la reproducción sexual, las semejanzas familiares y la aparición de diferencias entre generaciones. Si los descendientes se parecen tanto a su madre como a su padre, ¿cómo puede explicarse su formación suponiendo que ya estaban completamente constituidos dentro de uno solo de ellos?

Maupertuis sostuvo que los materiales reproductivos de ambos progenitores contribuían a la formación del nuevo individuo. También estudió la transmisión familiar de ciertas características y consideró que podían aparecer variaciones hereditarias. Aunque desconocía la existencia de los genes, sus preguntas anticipaban problemas que posteriormente serían fundamentales para la genética (Glass, 1947).

Su propuesta incluyó especulaciones sobre el origen de diferentes formas de vida mediante modificaciones que se acumulaban a través de generaciones. Algunas podían resultar incompatibles con la supervivencia, mientras otras permitirían la persistencia de determinados organismos. Sin embargo, estas reflexiones todavía no constituían una teoría completa de selección natural.

La diferencia respecto de Bonnet resulta especialmente interesante. Mientras el preformacionismo defendía que el individuo ya existía previamente organizado, Maupertuis buscaba explicar cómo podía formarse un nuevo ser mediante procesos materiales y cómo aparecían diferencias entre padres e hijos. Las preguntas sobre desarrollo, herencia y variación comenzaban a relacionarse con la posibilidad de que las formas vivientes no fueran absolutamente inmutables.

Denis Diderot y la naturaleza cambiante

Denis Diderot (1713-1784) fue un filósofo y escritor francés conocido por dirigir, junto con Jean le Rond d'Alembert, la publicación de la Encyclopédie. Aunque no fue un naturalista experimental en el mismo sentido que Bonnet, se interesó profundamente por la organización de la materia viva, el origen de los organismos y la posibilidad de que las especies cambiaran.

Figura 4. [Denis Diderot: la materia viva y la transformación de los organismos]. Filósofo francés (1713-1784) que investigó conceptualmente la reproducción, la embriología y la diversidad biológica. Defendió la epigénesis y exploró posibles transformaciones de los seres vivos mediante procesos materiales. Aunque no formuló una teoría evolutiva experimental, sus reflexiones cuestionaron el fijismo del siglo XVIII.

Diderot cuestionaba la idea de que todos los seres vivos hubieran conservado siempre exactamente las mismas características. En sus reflexiones filosóficas, especialmente en Le Rêve de d'Alembert, escrito en 1769, exploró la posibilidad de que la naturaleza produjera diferentes formas orgánicas mediante combinaciones y transformaciones materiales.

Para comprender su razonamiento, imaginemos que las especies no son modelos perfectos que deban existir eternamente, sino resultados temporales de determinados procesos naturales. Si las condiciones de existencia cambian, también podrían aparecer nuevas formas biológicas. Algunas serían incapaces de sobrevivir, mientras otras continuarían reproduciéndose. Diderot no demostró experimentalmente este mecanismo, pero consideró posible que la diversidad de organismos tuviera una historia y no dependiera exclusivamente de un orden inmutable (Lojkine, 1994).

También examinó cuestiones relacionadas con la reproducción, la hibridación, el desarrollo embrionario y las diferencias entre individuos. Se interesó por la epigénesis, pues esta permitía concebir la aparición gradual de estructuras corporales sin suponer que todos los organismos existían previamente formados.

Su pensamiento resulta importante porque cuestionó una idea profundamente arraigada: que la organización biológica necesariamente debía proceder de modelos fijos establecidos desde el principio. Para Diderot, la naturaleza podía producir diversidad mediante sus propias capacidades materiales, aunque todavía faltaba explicar rigurosamente cómo ocurrían semejantes transformaciones (Mortier, 1960; Lojkine, 1994).

Erasmus Darwin y el origen común de los seres vivos

Erasmus Darwin (1731-1802) fue un médico, naturalista, inventor y poeta británico, además de abuelo de Charles Darwin. Su interés por la medicina, la botánica y la fisiología lo llevó a desarrollar una interpretación especialmente amplia del cambio de las especies.

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Figura 5. [Erasmus Darwin: medicina y primeras ideas evolutivas]. Médico y naturalista británico (1731-1802), abuelo de Charles Darwin. Propuso que numerosas especies animales podían compartir antepasados comunes y experimentar transformaciones hereditarias. Sus obras Zoonomia y The Temple of Nature anticiparon debates sobre la evolución biológica, la reproducción y las adaptaciones, influyendo en el desarrollo histórico del pensamiento evolutivo.

En Zoonomia, publicada entre 1794 y 1796, Erasmus Darwin propuso que numerosos animales podían haberse originado a partir de una forma viviente ancestral extremadamente sencilla. La idea resultaba extraordinaria para su tiempo porque suponía que las semejanzas entre distintos organismos podían tener una explicación histórica: sus antepasados habrían estado relacionados.

También consideró que las necesidades de alimentación, protección y reproducción podían influir en las transformaciones de los organismos. Imaginaba que determinadas modificaciones adquiridas durante la vida podían transmitirse a los descendientes. Esta explicación difería de los mecanismos hereditarios conocidos actualmente, pero permitía concebir que las características de una población no tenían que permanecer idénticas durante todas las generaciones (Antolin, 2011).

En su obra póstuma The Temple of Nature (1803), Erasmus Darwin desarrolló estas ideas mediante poesía acompañada de explicaciones científicas. La combinación de literatura y filosofía natural buscaba acercar al público una concepción de la vida en la que los organismos podían compartir un origen y experimentar modificaciones durante períodos prolongados.

Sus propuestas no constituían una demostración de la ascendencia común universal ni explicaban satisfactoriamente los mecanismos de herencia y transformación de las especies. Sin embargo, fueron suficientemente influyentes para integrarse en los debates intelectuales de finales del siglo XVIII.

La relación entre las ideas de Erasmus Darwin y las de su nieto ha sido objeto de investigaciones históricas. Un estudio de un ejemplar de The Temple of Nature perteneciente a Charles Darwin identificó numerosas anotaciones manuscritas, lo que demuestra que conocía y examinó las propuestas de su abuelo. Esto no significa que sus explicaciones fueran equivalentes, pero sí confirma la existencia de una tradición familiar interesada en comprender la historia de los seres vivos (Hernández-Avilez & Ruiz-Gutiérrez, 2023).

Referencias

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Bowler, P. J. (1975). The changing meaning of “evolution”. Journal of the History of Ideas, 36(1), 95–114. https://doi.org/10.2307/2709013

Cheung, T. (2006). The hidden order of preformation: Plans, functions, and hierarchies in the organic systems of Louis Bourguet, Charles Bonnet and Georges Cuvier. Early Science and Medicine, 11(1), 11–49. https://doi.org/10.1163/157338206775569754

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David, J. R., & Carton, Y. (2007). Georges-Louis Leclerc, comte de Buffon (1707–1788): Un homme d'influence au siècle des Lumières. Médecine/Sciences, 23(11), 1057–1061. https://doi.org/10.1051/medsci/200723111057

Glass, B. (1947). Maupertuis and the beginnings of genetics. The Quarterly Review of Biology, 22(3), 196–210. https://doi.org/10.1086/395787

Hernández-Avilez, E. G., & Ruiz-Gutiérrez, R. (2023). From one Darwin to another: Charles Darwin's annotations to Erasmus Darwin's 'The Temple of Nature'. Humanities and Social Sciences Communications, 10, Article 143. https://doi.org/10.1057/s41599-023-01616-y

Lojkine, S. (1994). Le matérialisme biologique du Rêve de d'Alembert. Littératures, 30, 27–49. https://doi.org/10.3406/litts.1994.1653

Mortier, R. (1960). Note sur un passage du Rêve de d'Alembert: Réaumur et le problème de l'hybridation. Revue d'histoire des sciences et de leurs applications, 13(4), 309–316. https://doi.org/10.3406/rhs.1960.3886

Simon, J.-C., Stoeckel, S., & Tagu, D. (2010). Evolutionary and functional insights into reproductive strategies of aphids. Comptes Rendus Biologies, 333(6–7), 488–496. https://doi.org/10.1016/j.crvi.2010.03.003

Sloan, P. R. (2023). Evolutionary thought before Darwin. En E. N. Zalta & U. Nodelman (Eds.), The Stanford encyclopedia of philosophy. Stanford University. https://plato.stanford.edu/entries/evolution-before-darwin/

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