Figura. El esófago de las serpientes

 Bothriechis schlegelii, conocida como víbora de pestañas, es una serpiente arborícola de la familia Viperidae que permite explicar muy bien la enorme distensibilidad del esófago en las serpientes. Como otros ofidios, no mastica su alimento ni lo fragmenta con dientes trituradores; captura presas pequeñas, como ranas, lagartos, aves o roedores, y las ingiere enteras. Para lograrlo, combina una mandíbula altamente móvil, articulaciones craneales flexibles y un esófago extensible capaz de ensancharse mientras el cuerpo de la presa avanza lentamente hacia el estómago.

En estas serpientes, el esófago no funciona como un tubo rígido, sino como una estructura elástica, plegada y muscular. Sus paredes pueden expandirse mucho más que las de un mamífero típico, permitiendo el paso de presas de diámetro mayor que la cabeza visible del animal. Esta capacidad se complementa con la movilidad independiente de las ramas mandibulares y con el desplazamiento alternado de los huesos de la boca, como si la serpiente “caminara” sobre la presa. Mientras tanto, la glotis puede adelantarse para mantener la respiración, evitando la asfixia durante una deglución prolongada.

Además de su importancia anatómica, Bothriechis schlegelii es famosa por su notable polimorfismo pigmentario. Sus colores pueden variar entre amarillo intenso, verde, café, rojizo, grisáceo o combinaciones moteadas, dependiendo de la región y del individuo. Esa diversidad cromática le permite camuflarse entre hojas, ramas, flores o musgos en bosques húmedos tropicales. Algunas poblaciones habitan en Colombia, especialmente en zonas boscosas de baja y media altitud. Así, esta especie combina una morfología digestiva extrema, una estrategia depredadora especializada y una coloración variable que refuerza su éxito como depredador arborícola.

Figura. Organización histológica del esófago humano

En la imagen anterior podemos apreciar la organización histológica del esófago humano, representada a la izquierda mediante un modelo esquemático y a la derecha mediante una microfotografía con colorante de contraste. La capa más interna corresponde al epitelio esofágico, que no es un epitelio simple, sino un epitelio plano estratificado no queratinizado. Esto significa que está formado por varias capas de células aplanadas, adaptadas para resistir el roce constante del bolo alimenticio durante la deglución. A diferencia del intestino delgado, este epitelio no está especializado principalmente en la absorción, sino en la protección mecánica.

Debajo del epitelio se encuentra la submucosa, formada por tejido conectivo que proporciona soporte, elasticidad y nutrición a las capas superficiales. En esta región pueden encontrarse vasos sanguíneos, nervios y glándulas esofágicas productoras de moco, cuya función es lubricar el paso del alimento. Esta lubricación es esencial porque el esófago no digiere activamente el alimento como el estómago, sino que lo transporta desde la faringe hacia la cavidad gástrica. En la microfotografía, la submucosa se observa como una zona más clara y fibrosa situada bajo el epitelio, contrastando con la región celular más densa de la superficie.

Más externamente aparece la capa muscular, asociada al movimiento del alimento mediante peristaltismo. En el modelo se señala como músculo liso, aunque en el esófago humano esta musculatura varía según la región: en la parte superior predomina músculo esquelético, en la zona media hay mezcla, y en la parte inferior predomina músculo liso. Esta organización permite iniciar la deglución de manera voluntaria y luego continuar el transporte de forma involuntaria. Así, el esófago funciona como un conducto especializado en protección, lubricación y transporte coordinado del alimento.

Figura. Organización general del tubo gastrointestinal

En el modelo anterior podemos observar la organización general del tubo gastrointestinal, una estructura continua que, aunque cambia de forma y función según la región, mantiene un plan anatómico básico. La capa más interna está formada por la mucosa, que cumple una función protectora frente al roce del alimento, los jugos digestivos y los microorganismos. Esta mucosa también participa en la lubricación, ya que produce o recibe secreciones ricas en moco, lo que facilita el desplazamiento del contenido digestivo. Gracias a esta superficie húmeda y flexible, el alimento puede avanzar sin lesionar directamente las paredes del tracto.

Dentro de la mucosa se encuentra el epitelio, una capa de células especializadas que puede cumplir varias funciones. En algunas regiones, como el estómago, el epitelio forma glándulas gástricas que producen ácido, enzimas y moco protector. En otras, como el intestino delgado, el epitelio está altamente especializado en la absorción de nutrientes. Esta capacidad depende de la región del tubo digestivo y de la presencia de estructuras que aumentan la superficie, como pliegues, vellosidades intestinales y microvellosidades. Por eso, aunque todo el canal alimenticio tiene epitelio, no todo el canal absorbe con la misma intensidad.

Más externamente se encuentra la capa muscular lisa, encargada de mover el contenido digestivo mediante contracciones coordinadas. Estos movimientos reciben el nombre de peristaltismo y consisten en ondas de contracción que empujan el alimento desde el esófago hacia el estómago y luego hacia los intestinos. En algunas zonas, la musculatura también mezcla el contenido con secreciones digestivas, favoreciendo la acción de las enzimas. Así, el tubo gastrointestinal no es un conducto pasivo, sino un órgano dinámico que protege, secreta, absorbe y moviliza el alimento durante todo el proceso digestivo.

Proceso digestivo en vertebrados. La garganta vertebrada

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La garganta puede definirse como la región anatómica de transición situada entre la cavidad bucal, la cavidad nasal, la laringe y el esófago, donde se cruzan estructuras relacionadas con la alimentación, la respiración, la fonación, el olfato retronasal y la comunicación con el oído medio. En el estudio del sistema digestivo suele pasarse rápidamente por esta zona, como si solo fuera un corredor hacia el esófago y el estómago, lugares donde aparentemente ocurre la “verdadera” acción digestiva. Sin embargo, esta es una visión incompleta, porque antes de que el alimento llegue al estómago debe ser orientado, impulsado y separado cuidadosamente de la vía respiratoria. La garganta no es un simple tubo de paso, sino una región de coordinación anatómica extremadamente delicada.

Esta complejidad se debe a que en la garganta interactúan el sistema digestivo y el sistema ventilatorio. El alimento debe pasar desde la boca hacia el esófago, mientras el aire debe circular desde la cavidad nasal o bucal hacia la laringe, la tráquea y los pulmones. En los vertebrados pulmonados, esta convivencia genera riesgos evidentes: cualquiera que se haya atorado con comida ha experimentado las consecuencias de una coordinación fallida entre deglución y respiración. Durante la deglución, estructuras como la epiglotis, la laringe, el hioides y la faringe deben actuar de manera sincronizada para evitar que el alimento entre en la vía aérea. Por esta razón, la garganta merece una discusión más profunda, no solo como antesala del tubo digestivo, sino como una región donde convergen evolución, respiración, alimentación, protección y comunicación sonora.

Faringe

 Ya hemos señalado que la faringe de los cordados primitivos no surgió como un conducto respiratorio pulmonar, sino como una cesta filtradora perforada por múltiples hendiduras. En tunicados como Ciona intestinalis, la faringe funciona como un aparato de filtración donde el agua atraviesa numerosas aberturas faríngeas sostenidas por barras estructurales. En los primeros vertebrados, esta región se esqueletiza mediante una serie de arcos faríngeos articulados, compuestos por cartílago y posteriormente hueso. En los gnatóstomos tempranos, como Placodermi o tiburones actuales (Carcharhinus leucas), los dos primeros arcos adquieren destinos especializados: el primer arco origina la mandíbula (palatocuadrado y cartílago de Meckel), mientras que el segundo arco forma la hiomandíbula, inicialmente implicada en la suspensión mandibular. Los arcos posteriores permanecen asociados a la ventilación branquial.

Figura 1. [Faringe en los peces]. En los peces, la faringe funciona como cámara de ventilación branquial, no solo como paso digestivo. El agua entra por la boca, cruza las branquias sostenidas por arcos branquiales y permite el intercambio gaseoso: el oxígeno difunde hacia la sangre y el dióxido de carbono sale al agua mediante un epitelio vascularizado.

A medida que seguimos la transición evolutiva desde peces hacia tetrápodos, observamos una reducción progresiva de los arcos branquiales funcionales. En peces óseos como Oncorhynchus mykiss, varios arcos sostienen branquias activas y participan en la ventilación acuática. Sin embargo, en los tetrápodos tempranos como Acanthostega gunnari, aunque aún existían estructuras branquiales, comienza una reorganización asociada a la respiración aérea. En los anfibios modernos, por ejemplo Lithobates catesbeianus, las larvas (renacuajos) poseen arcos branquiales funcionales, pero durante la metamorfosis estos se reducen o se reconfiguran, coincidiendo con la pérdida de branquias externas y el establecimiento definitivo de la respiración pulmonar.

Con la consolidación de la vida terrestre, la faringe deja de funcionar como cámara branquial abierta y se transforma en un conducto compartido entre las vías digestiva y respiratoria. No obstante, los arcos faríngeos no desaparecen simplemente; en lugar de ello, se reutilizan estructuralmente. En anfibios adultos y amniotas, varios elementos derivados de los arcos posteriores se integran en el aparato hioideo y en las estructuras de soporte de la lengua y la laringe. Este fenómeno ilustra un principio evolutivo recurrente: la exaptación, donde una estructura pierde su función original pero es reclutada para una nueva.

Laringe

La laringe puede entenderse como una reorganización especializada de la región posterior de la faringe, situada en la intersección entre la vía aérea y el esófago. En tetrápodos, elementos derivados de los arcos faríngeos contribuyen a formar los cartílagos laríngeos. En mamíferos como Homo sapiens, los cartílagos tiroides, cricoides y aritenoides derivan en parte de estos arcos modificados, y permiten regular el paso del aire hacia los pulmones y la producción de sonido. En anfibios como Rhinella marina, la laringe también desempeña un papel clave en la fonación, mostrando cómo estructuras originalmente vinculadas a la ventilación branquial se transformaron en componentes de un aparato acústico.

En consecuencia, la evolución de la faringe en vertebrados no implica un simple cierre o pérdida de hendiduras, sino una reconfiguración profunda del aparato faríngeo. Lo que comenzó como una cesta filtradora en tunicados terminó dando origen a la mandíbula, al aparato hioideo, a la laringe y a estructuras asociadas con la respiración aérea y la fonación. Este proceso, observable al comparar peces como Salmo salar, anfibios como Ambystoma mexicanum y mamíferos como Canis lupus familiaris, evidencia cómo los arcos faríngeos cambiaron de función sin desaparecer, desplazándose desde la ventilación branquial hacia la respiración pulmonar y la producción de sonido en los tetrápodos terrestres.

Figura 2. [Figura: Destino de los arcos branquiales]. El aparato hioideo y laríngeo humano deriva de antiguos arcos faríngeos. El hioides sostiene lengua y laringe; los cartílagos tiroides, cricoides, aritenoides y la epiglotis protegen la vía aérea y permiten la fonación. Las cuerdas vocales vibran dentro de la glotis, transformando antiguos soportes branquiales en estructuras del habla.

Además del aparato hioideo, varios elementos derivados de los arcos faríngeos se transforman profundamente en los tetrápodos y dan origen a componentes clave de la laringe. Estas estructuras ya no sostienen branquias, sino que participan en la respiración aérea, la protección de la vía respiratoria y, en muchos linajes, en la fonación. Su reorganización representa uno de los ejemplos más claros de exaptación evolutiva dentro del complejo faríngeo.

Los cartílagos aritenoides derivan principalmente del cuarto y sexto arcos faríngeos (según la segmentación clásica en amniotas). Se sitúan en la región posterior de la laringe y actúan como puntos de inserción para los músculos que controlan la apertura y cierre de la glotis. En mamíferos como Homo sapiens, los aritenoides son esenciales para tensar y aproximar las cuerdas vocales, regulando la producción de sonido. En anfibios anuros como Rhinella marina, estructuras homólogas permiten la vibración laríngea que produce sus característicos cantos reproductivos.

El cartílago cricoides, también derivado en gran parte del sexto arco faríngeo, forma un anillo completo en la base de la laringe. Su función principal es mantener la permeabilidad de la vía aérea y servir como base estructural para la articulación con los aritenoides. En mamíferos como Canis lupus familiaris, el cricoides actúa como soporte rígido que impide el colapso del conducto respiratorio durante la inspiración forzada. Evolutivamente, representa la transformación de barras branquiales posteriores en un marco estabilizador de la vía aérea.

El cartílago tiroides, asociado también a los arcos cuarto y sexto, constituye la estructura más prominente de la laringe en mamíferos. En humanos forma la conocida “nuez” o prominencia laríngea. Su función es proteger las cuerdas vocales y proporcionar inserción a los músculos que ajustan la tensión vocal. Aunque no tiene equivalente directo en peces branquiales, su origen embrionario se rastrea hasta el mesénquima de los arcos faríngeos posteriores, lo que evidencia la continuidad evolutiva de estas estructuras.

Los cartílagos corniculados, pequeños elementos situados sobre los aritenoides en mamíferos, también derivan del complejo de los arcos posteriores y ayudan a reforzar la región superior de la laringe. Contribuyen a la estabilidad estructural durante la fonación y la deglución. En especies con vocalizaciones complejas, como Pan troglodytes o Homo sapiens, su presencia forma parte del delicado sistema que modula el flujo aéreo y la vibración de los pliegues vocales.

La epiglotis, aunque no es un cartílago derivado de un arco único de forma simple, se desarrolla a partir del mesénquima asociado a los arcos tercero y cuarto. Su función es crucial en la protección contra la aspiración: durante la deglución, la epiglotis se pliega sobre la entrada laríngea, desviando el alimento hacia el esófago. En mamíferos como Equus caballus o Homo sapiens, este mecanismo permite separar funcionalmente la respiración y la ingestión, reduciendo el riesgo de atragantamiento.

Figura 3. La [La Larínge] regula el paso del aire entre faringe y tráquea, protege la vía respiratoria durante la deglución y produce sonido mediante cuerdas vocales y glotis. La epiglotis desvía el alimento hacia el esófago. Si ocurre atragantamiento, la tos o la maniobra de Heimlich expulsan el objeto aumentando presión pulmonar y flujo aéreo forzado salvador en emergencias graves potencialmente mortales.

Figura 4. [Maniobra de Heimlich]. La epiglotis puede fallar porque la garganta cruza la vía digestiva y la vía respiratoria. Al hablar, reír o tragar mal, el alimento puede bloquear la glotis y detener la respiración. La maniobra de Heimlich comprime el abdomen, eleva el diafragma y expulsa aire por la tráquea para desalojar el objeto.

Adicionalmente, el aparato hioideo, derivado en gran parte del segundo arco faríngeo y de porciones de arcos posteriores, actúa como plataforma de inserción para la lengua, la laringe y los músculos suprahioideos e infrahioideos. En reptiles como Iguana iguana, el hioides sostiene la base lingual; en mamíferos como Homo sapiens, su suspensión muscular permite movimientos finos asociados a la deglución y la fonación. Así, lo que en peces como Salmo salar fueron soportes branquiales, en tetrápodos terrestres se convirtieron en componentes esenciales del aparato respiratorio superior y del sistema vocal, ilustrando la profunda transformación funcional de los arcos faríngeos a lo largo de la evolución vertebrada.

La laringe y el aparato fonador

La laringe es una estructura cartilaginosa y muscular situada en la región anterior del cuello, en la transición entre la faringe y la tráquea. Funcionalmente actúa como una válvula reguladora del flujo aéreo, un órgano fonador y un mecanismo protector que impide la aspiración de alimento hacia las vías respiratorias inferiores. Anatómicamente está compuesta por cartílagos (tiroides, cricoides, aritenoides y corniculados, entre otros), ligamentos y músculos intrínsecos y extrínsecos que permiten modificar la apertura glótica y la tensión de los pliegues vocales. Aunque en peces la región faríngea posterior estaba dedicada principalmente a la ventilación branquial, en los tetrápodos esta porción se reorganiza para constituir la laringe, marcando una transición funcional desde la respiración acuática hacia la respiración aérea.

Los destinos de los arcos branquiales en tetrápodos se reparten entre la faringe y la laringe tras la pérdida de la función branquial. El primer arco origina la mandíbula; el segundo arco contribuye al aparato hioideo y al estribo del oído medio; los arcos tercero, cuarto y sexto participan en la formación del esqueleto laríngeo y en elementos de soporte faríngeo. Así, estructuras que en peces como Salmo salar sostenían filamentos branquiales pasan, en mamíferos como Homo sapiens, a formar parte del cartílago tiroides, cricoides y aritenoides, o a integrarse en el aparato hioideo que sostiene la lengua y la base faríngea. De este modo, la región faríngea ancestral no desaparece, sino que se redistribuye funcionalmente: una parte mantiene su papel como conducto común respiratorio-digestivo, mientras otra se especializa como laringe, órgano clave para la fonación y la regulación de la vía aérea en los vertebrados terrestres.

La fisiología del aparato fonador en los tetrápodos —especialmente en los mamíferos— depende de la integración coordinada entre la respiración pulmonar, la laringe, el aparato hioideo, la lengua, el paladar y las cavidades de resonancia supralaríngeas. El proceso comienza con la ventilación pulmonar: el aire expulsado desde los pulmones asciende por la tráquea y alcanza la laringe, donde se localizan las estructuras fundamentales para la producción sonora. Sin flujo aéreo espiratorio no hay fonación; la presión subglótica generada por la musculatura respiratoria es el motor físico del sonido.

En la laringe se encuentran las llamadas cuerdas vocales —también denominadas pliegues vocales— que no son “cuerdas” en sentido estricto, sino repliegues de mucosa que contienen el ligamento vocal y el músculo vocal (porción del músculo tiroaritenoideo). Estas estructuras se insertan anteriormente en el cartílago tiroides y posteriormente en los cartílagos aritenoides, derivados de los arcos faríngeos posteriores. Cuando los músculos intrínsecos laríngeos aproximan los aritenoides, las cuerdas vocales se tensan y el aire que pasa entre ellas provoca su vibración periódica, generando una onda sonora primaria. La frecuencia de vibración —y por tanto el tono— depende de la longitud, tensión y masa de los pliegues vocales, lo que explica diferencias entre sexos, edades y especies.

Figura 5. La [fonación humana] ocurre en la laringe, región vinculada con respiración y deglución. El aire pulmonar vibra los pliegues vocales y la boca modula el sonido. El canto clasifica voces como bajo, tenor, contralto o soprano. Estos procesos biológicos crean comunicación, emoción, memoria colectiva y cohesión social mediante ritmo, melodía y participación comunitaria en grupos humanos diversos y ceremonias cotidianas.

El cartílago cricoides actúa como base estructural de la laringe, manteniendo la apertura del conducto respiratorio y permitiendo la articulación fina con los aritenoides. Los cartílagos corniculados refuerzan la región posterior superior, contribuyendo a la estabilidad durante la vibración. La epiglotis, por su parte, cumple una función protectora más que fonadora: durante la deglución se pliega para impedir la entrada de alimento en la vía aérea, pero durante la fonación permanece elevada permitiendo el paso controlado del aire.

Una vez generado el sonido en la laringe, este asciende hacia las cavidades supralaríngeas —faringe, cavidad oral y cavidad nasal— donde es modificado por resonancia. Aquí intervienen el aparato hioideo y la lengua, que ajustan la forma y el volumen de la cavidad oral. En humanos (Homo sapiens), la movilidad refinada de la lengua —gracias a su musculatura intrínseca y extrínseca— permite articular fonemas diferenciados. El paladar blando regula la apertura hacia la cavidad nasal: si desciende, el sonido adquiere componente nasal; si se eleva, dirige el flujo exclusivamente por la cavidad oral.

Figura 6. [Cuerdas bucales]. La laringe humana combina hioides, cartílago tiroides, cricoides, epiglotis, ligamentos y músculos intrínsecos. La epiglotis protege la tráquea durante la deglución, mientras los pliegues vocales vibran con el aire pulmonar para producir sonido. Los músculos laríngeos abren o cierran la glotis, regulando respiración, fonación, tono e intensidad vocal.

En sentido amplio, además de las cuerdas vocales, existen otras estructuras que participan en la modulación sonora, a veces denominadas de forma coloquial “cuerdas bucales”, aunque el término anatómico correcto sigue siendo pliegues vocales laríngeos. En algunos mamíferos no humanos, como Canis lupus o Pan troglodytes, la fonación es más limitada en articulación fina pero puede implicar modificaciones en la cavidad oral y en sacos laríngeos accesorios. En anfibios anuros como Rhinella marina, la laringe produce vibraciones que luego se amplifican en sacos vocales, estructuras derivadas de la mucosa faríngea que funcionan como resonadores externos. Así, el aparato fonador no es una única estructura, sino un sistema integrado donde pulmones, laringe, hioides, lengua y cavidades resonantes actúan coordinadamente para transformar flujo aéreo en sonido estructurado.

Modificaciones de la faringe

 En la mayoría de los tetrápodos la laringe se sitúa en la porción posterior de la faringe, de modo que el aire pasa desde la cavidad nasal o bucal hacia la faringe y luego desciende por la laringe hacia la tráquea. Sin embargo, en muchas serpientes (clado Serpentes), la disposición anatómica presenta una modificación notable: la glotis —la abertura laríngea— puede proyectarse hacia adelante y abrir prácticamente en el piso de la cavidad bucal, en lugar de permanecer retraída en la faringe posterior. Esta adaptación permite que, durante la deglución de presas voluminosas, la serpiente mantenga una vía aérea funcional aun cuando la boca y la faringe estén ocupadas por el alimento.

En especies como Python regius o Boa constrictor, cuando el animal engulle una presa grande, la laringe se desplaza anteriormente y sobresale entre las ramas mandibulares, quedando por delante del bolo alimenticio. De este modo, la glotis permanece expuesta al aire exterior mientras el resto de la cavidad oral y faríngea está distendida por la presa. Esta disposición evita la asfixia durante un proceso de deglución que puede prolongarse varios minutos u horas, dependiendo del tamaño del alimento.

Figura 7. [Tráquea en las serpientes]. Las serpientes pueden tragar presas enteras gracias a la quinesis craneana, mandíbulas móviles y expansión corporal. Durante la deglución, la faringe queda ocupada por la presa, pero la glotis y la parte anterior de la tráquea se proyectan hacia adelante, permitiendo respirar mientras ingullen. Esta adaptación evita la asfixia durante una alimentación prolongada.

Esta especialización está íntimamente relacionada con la quinesis craneana característica de las serpientes. Gracias a la movilidad independiente de los huesos del cráneo —incluyendo la separación funcional de las ramas mandibulares y la articulación flexible del cuadrado— la cavidad bucal puede expandirse extraordinariamente. Pero esa misma expansión comprometería la ventilación si la laringe permaneciera fija en la faringe posterior. La capacidad de protrusión laríngea resuelve este problema funcional, integrando respiración y deglución en un sistema altamente adaptado a la ingestión de presas enteras.

Así, en serpientes la reorganización del eje boca–faringe–laringe ilustra nuevamente cómo estructuras derivadas de los arcos faríngeos no solo cambiaron de función a lo largo de la evolución, sino que continúan modificándose dentro de linajes específicos. La laringe, originalmente parte de la región faríngea branquial, se convierte aquí en un conducto móvil adelantado que garantiza la continuidad respiratoria durante la alimentación extrema, demostrando la plasticidad funcional del aparato faríngeo en los vertebrados.

Conducto de Eustaquio, membrana timpánica y oído interno

La primera hendidura faríngea o región espiracular representa una de las conexiones antiguas entre la faringe y el exterior en los vertebrados acuáticos. En peces como los tiburones aparece como el espiráculo, una abertura situada entre el arco mandibular y el arco hioideo; en muchos linajes ya no funciona como una branquia principal, sino como una estructura reducida o secundaria. Durante la evolución de los vertebrados terrestres, esta región fue reorganizada y reclutada para la audición. En lugar de servir para el paso de agua hacia las branquias, comenzó a participar en la transmisión de vibraciones aéreas mediante una membrana timpánica y un huesecillo auditivo llamado columela o estribo, derivado de la antigua hiomandíbula.

Figura 8. [Anatomía del oído]. El oído humano se divide en oído externo, oído medio y oído interno. El canal auditivo lleva sonidos al tímpano; los huesecillos martillo, yunque y estribo amplifican vibraciones. La trompa de Eustaquio conecta con la faringe. La cóclea transforma vibraciones en señales nerviosas y los canales semicirculares regulan el equilibrio.

Conviene precisar que el conducto de Eustaquio no deriva exactamente de la hendidura externa, sino de la primera bolsa faríngea, una evaginación interna de la faringe embrionaria. Esta bolsa forma el receso tubotimpánico, que dará origen a la cavidad del oído medio y a la tuba auditiva o conducto de Eustaquio. Por eso, aunque el oído medio parezca una estructura aislada, conserva una conexión directa con la nasofaringe. Esta continuidad explica por qué el aparato digestivo, respiratorio, fonador y auditivo están comunicados por conductos: la faringe actúa como centro anatómico común. También explica por qué una infección respiratoria, una inflamación de garganta o una congestión nasal pueden afectar el oído medio, provocando presión, dolor u otitis.

Para completar el sistema auditivo debe mencionarse el oído interno, llamado también laberinto interno o laberinto membranoso, alojado dentro del laberinto óseo del cráneo. Su parte auditiva principal es la cóclea, conocida popularmente como “caracol” por su forma enrollada. La cóclea está llena de líquido y contiene células sensoriales capaces de transformar vibraciones amplificadas por el tímpano, la columela o los huesecillos auditivos en señales nerviosas. Pero el oído interno no solo escucha: también contiene el aparato vestibular, formado por utrículo, sáculo y canales semicirculares, que detectan gravedad, posición de la cabeza y aceleración. Así, una antigua región faríngea vinculada a las branquias terminó integrada en un sistema que combina audición, equilibrio, respiración, deglución y fonación.

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Proceso digestivo en vertebrados. El olfato y la digestión

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El olfato se define como el sentido químico encargado de detectar moléculas volátiles o disueltas presentes en el ambiente, mediante receptores especializados localizados en epitelios sensoriales. En los vertebrados, este sistema no se organiza siempre de la misma manera: en peces y muchos tetrápodos con paladar simple, la región olfativa se relaciona con sacos nasales o con una cavidad buconasal, donde la cavidad nasal se comunica directamente con la boca mediante las coanas. En cambio, en vertebrados con paladar secundario, como mamíferos y cocodrilianos, la cavidad nasal queda más separada de la cavidad oral, permitiendo una vía respiratoria superior más independiente.

Olfato buconasal

En vertebrados con cavidad buconasal o con separación incompleta entre boca y nariz, los estímulos químicos pueden llegar a los receptores desde la boca, desde el aire inspirado o mediante estructuras auxiliares como la lengua. Allí pueden encontrarse varios tejidos quimiorreceptores: el epitelio olfativo principal, encargado del olfato general; el órgano vomeronasal u órgano de Jacobson, especializado en feromonas y señales químicas sociales; y, en la cavidad oral, los botones gustativos, que detectan sustancias disueltas relacionadas con dulce, salado, ácido, amargo y umami. En muchos reptiles escamosos, como serpientes del género Pantherophis o lagartos varánidos como Varanus komodoensis, la lengua bífida recoge partículas químicas del ambiente y las lleva al órgano vomeronasal, permitiendo rastrear presas o congéneres con gran precisión.

Figura 1. [Figura: Órgano vomeronasal en serpientes]. El órgano vomeronasal u órgano de Jacobson es una estructura quimiosensorial especializada en detectar señales químicas como feromonas. En serpientes y lagartos funciona junto con la lengua bífida para rastrear presas o congéneres. En mamíferos también regula conductas sociales y reproductivas. En humanos es generalmente rudimentario, predominando el olfato principal y retronasal.

La sensibilidad de estos tejidos varía mucho entre clados. En peces como Danio rerio, las cavidades nasales suelen ser principalmente olfativas y no participan directamente en la respiración pulmonar, pues el agua entra y sale por narinas asociadas a sacos sensoriales. En anfibios como Rhinella marina, las coanas conectan la cavidad nasal con la boca, de modo que la ventilación y la alimentación comparten parte del espacio bucofaríngeo. En reptiles como Iguana iguana, el olfato principal y el órgano vomeronasal pueden actuar de forma complementaria. En serpientes, el sistema vomeronasal alcanza gran especialización, mientras que en aves el órgano vomeronasal suele estar reducido o ausente, y el olfato principal varía mucho según el grupo.

Olfato nasal

En vertebrados con cavidad nasal independiente, el paladar secundario separa de manera más clara la vía respiratoria de la vía alimentaria. En mamíferos como Canis lupus familiaris, esta separación permite respirar mientras se mastica o se manipula alimento, y favorece un sistema olfativo muy desarrollado, con cornetes nasales que aumentan la superficie del epitelio olfativo. En Homo sapiens, el órgano vomeronasal es rudimentario, por lo que la percepción química depende sobre todo del epitelio olfativo principal y del olfato retronasal: durante la masticación, los vapores del alimento ascienden desde la boca hacia la cavidad nasal posterior, contribuyendo a lo que comúnmente llamamos “sabor”. Así, el olfato vertebrado no es un sistema único y uniforme, sino un conjunto de tejidos quimiosensoriales reorganizados según respiración, alimentación, comunicación y ambiente.

Figura 2. El [olfato de los perros] es extremadamente desarrollado gracias a sus cornetes nasales, amplia superficie de epitelio olfativo y numerosos receptores. Su rinario húmedo captura moléculas odorantes, y el órgano vomeronasal detecta señales químicas sociales. Así, los perros reconocen rastros, individuos, emociones, presas y sustancias, interpretando el mundo como un mapa químico.

Capsula nasal y senos paranasales

 La cápsula nasal es el armazón estructural cartilaginoso u óseo que rodea y protege el epitelio olfativo y delimita el espacio interno del sistema nasal. En vertebrados basales era predominantemente cartilaginosa; en mamíferos como Homo sapiens está integrada en el complejo óseo del cráneo, especialmente en el hueso etmoides, la lámina cribosa, el vómer y el cartílago septal. Su función es sostener los tejidos sensoriales y mantener la arquitectura interna donde circula el aire.

La cavidad nasal es el espacio interno comprendido entre las narinas externas y las coanas. Está revestida por epitelio respiratorio y, en regiones específicas, por epitelio olfativo. En mamíferos presenta estructuras laminares llamadas cornetes o conchas nasales, que aumentan enormemente la superficie interna para la humidificación, calentamiento y filtración del aire. En humanos estos cornetes están bien desarrollados; en cánidos como Canis lupus familiaris son aún más complejos, lo que mejora la eficiencia olfativa.

Figura 3. Los [Senos paranasales], como el seno maxilar, son cavidades llenas de aire comunicadas con la cavidad nasal y revestidas por mucosa respiratoria. Reducen el peso del cráneo, contribuyen a la resonancia vocal y ayudan a humidificar, calentar y filtrar el aire. Su cercanía a dientes superiores explica infecciones dentales asociadas y posibles casos de sinusitis.

Un epitelio es un tejido de revestimiento compuesto por capas de células estrechamente unidas que cubren superficies externas del cuerpo y tapizan cavidades internas y conductos. Su función depende de su localización y de sus adaptaciones estructurales: algunos epitelios son protectores, como el epitelio estratificado queratinizado de la piel, que forma una barrera córnea contra la desecación y el daño mecánico; otros son glandulares, especializados en la secreción de sustancias como moco, enzimas u hormonas; otros son absorbentes, como el epitelio intestinal, optimizado para el intercambio de nutrientes; y algunos son sensitivos, como el epitelio olfativo, que contiene receptores capaces de detectar estímulos químicos. Así, el epitelio no es un tejido uniforme, sino un sistema altamente diverso cuya forma y función reflejan las exigencias del ambiente y del órgano donde se encuentra.

Los senos paranasales son cavidades neumáticas excavadas dentro de ciertos huesos del cráneo —como el frontal, maxilar y esfenoides en humanos— que se comunican con la cavidad nasal. Están revestidos por mucosa respiratoria y cumplen funciones de reducción del peso craneal, resonancia vocal y regulación térmica del aire. No son estructuras primarias del plan vertebrado, sino expansiones secundarias derivadas de la cavidad nasal, particularmente desarrolladas en muchos mamíferos.

Los tabiques nasales dividen la cavidad nasal en compartimentos. El principal es el tabique nasal medio, compuesto por cartílago en la porción anterior y por el etmoides y el vómer en la región posterior. Además, los cornetes actúan como subdivisiones internas que generan turbulencia y aumentan la superficie mucosa. Estas estructuras optimizan la eficiencia respiratoria y la percepción olfativa, y su grado de complejidad varía según el linaje y la ecología.

La nariz propiamente dicha corresponde a la porción externa visible del sistema nasal en mamíferos. En perros y otros cánidos, la superficie externa —el rinario— es húmeda debido a secreciones constantes de glándulas nasales y al lamido frecuente. Esta humedad mejora la captura de moléculas odorantes, aumentando la sensibilidad olfativa. En humanos, la superficie nasal externa está cubierta por piel queratinizada relativamente seca; la humidificación ocurre principalmente dentro de la cavidad nasal, no en el exterior.

Figura 4. [Fosas nasales en los cetáceos]. En los cetáceos, las fosas nasales migraron gradualmente desde el frente del cráneo hasta la parte superior, formando el espiráculo. En Pakicetus eran anteriores; en Aetiocetus estaban en posición media; y en belugas modernas son dorsales. Esta transformación facilitó la respiración acuática y se asoció con cambios craneales, comunicación acústica y ecolocalización.

En ballenas (orden Cetacea), la anatomía se modifica radicalmente: las narinas se desplazan dorsalmente formando el espiráculo, la cavidad nasal se adapta a la respiración aérea en medio acuático y se pierde la función olfativa en la mayoría de los odontocetos, mientras que los misticetos conservan cierto grado de capacidad olfativa. Así, aunque las estructuras básicas —cápsula, cavidad y aberturas nasales— son homólogas entre mamíferos, su morfología y fisiología reflejan adaptaciones profundas al ambiente terrestre, aéreo o acuático.

Epitelios nasales

Un epitelio es un tejido de revestimiento formado por células estrechamente unidas que cubren superficies externas o tapizan cavidades internas. En la región nasal de los vertebrados no existe un solo epitelio, sino varios tejidos con funciones distintas. El epitelio respiratorio calienta, humedece y filtra el aire, mientras que los epitelios sensitivos nasales detectan moléculas químicas del ambiente. Entre estos últimos, los dos sistemas principales son el epitelio olfativo principal, encargado del olfato general, y el órgano vomeronasal u órgano de Jacobson, especializado en señales químicas sociales, reproductivas o territoriales. En algunos vertebrados también existen sistemas accesorios, como el órgano septal de Masera y el ganglio de Grueneberg en ciertos mamíferos, aunque no son universales. Además, la mucosa nasal posee terminaciones del nervio trigémino, que detectan irritantes como amoníaco, humo, mentol o picante, pero este sistema no se considera olfato propiamente dicho.

El epitelio olfativo principal contiene neuronas sensoriales cuyos cilios quedan bañados por moco. Las moléculas olorosas, llamadas odorantes, se disuelven en ese moco y se unen a receptores olfativos de membrana, que en su mayoría son receptores acoplados a proteína G. Estos receptores no funcionan como una llave única para una cerradura única, sino mediante codificación combinatoria: una molécula puede activar varios receptores, y un receptor puede responder a varias moléculas relacionadas. Por eso olores complejos como café, chocolate, frutas o carne cocida resultan de la mezcla de muchos compuestos, como aldehídos, ésteres, cetonas, terpenos, aminas o moléculas azufradas. También existen olores que algunos animales perciben y los humanos no, porque carecemos de ciertos receptores funcionales o porque muchos genes olfativos humanos se volvieron pseudogenes durante la evolución.

Figura 5. El  [El órgano vomeronasal] u órgano de Jacobson es una estructura quimiosensorial especializada en detectar señales químicas como feromonas. En serpientes y lagartos funciona junto con la lengua bífida para rastrear presas o congéneres. En mamíferos también regula conductas sociales y reproductivas. En humanos es generalmente rudimentario, predominando el olfato principal y retronasal.

El órgano vomeronasal se localiza, según el clado, en la región anteroinferior del tabique nasal, en el piso de la cavidad nasal o conectado con la región buconasal. Su función principal no es reconocer olores generales, sino detectar moléculas específicas, especialmente feromonas y señales químicas asociadas a reproducción, territorialidad o reconocimiento social. En muchos reptiles escamosos, como serpientes y lagartos, este sistema está muy desarrollado: la lengua bífida recoge partículas químicas del aire o del sustrato y las lleva hacia los conductos vomeronasales. En mamíferos como el perro, Canis lupus familiaris, también puede participar en comunicación química. En cambio, en Homo sapiens suele considerarse rudimentario o funcionalmente reducido, por lo que la percepción química compleja depende sobre todo del epitelio olfativo principal y del olfato retronasal.

La organización de estos epitelios cambia según la anatomía del paladar. En vertebrados con paladar primario simple o cavidad buconasal, como muchos anfibios y reptiles, la cavidad nasal se comunica directamente con la boca mediante las coanas; por eso las señales químicas pueden circular entre boca y nariz con menor separación. En vertebrados con paladar secundario, como mamíferos y cocodrilianos, la cavidad nasal queda más independiente de la cavidad bucal, lo que separa mejor respiración y alimentación. Sin embargo, la separación no es absoluta: durante la masticación, los compuestos volátiles del alimento ascienden por la vía retronasal hacia el epitelio olfativo, explicando por qué gran parte del “sabor” depende del olfato. Esta relación se nota cuando infecciones respiratorias o enfermedades como la COVID-19 producen anosmia o hiposmia, haciendo que los alimentos parezcan insípidos aunque las papilas gustativas sigan funcionando.

Importancia del apercepción nasal en la digestión

La importancia del olfato en la digestión suele subestimarse porque lo asociamos solo con “oler”, cuando en realidad participa desde antes de que el alimento entre a la boca. La vista, el olor y la expectativa de comer activan la llamada fase cefálica de la digestión, una preparación anticipada del organismo: aumenta la salivación, se estimula la secreción de ácido gástrico, se activan enzimas digestivas y se modifica la motilidad gastrointestinal. Es decir, el sistema digestivo no empieza a trabajar cuando el alimento llega al estómago, sino cuando el cerebro reconoce señales sensoriales de comida.

El olfato retronasal también es clave durante la alimentación. Cuando masticamos, los compuestos volátiles del alimento ascienden desde la cavidad oral hacia la cavidad nasal posterior, donde estimulan el epitelio olfativo. Por eso gran parte de lo que llamamos “sabor” no depende solo de la lengua, sino de la integración entre gusto, olfato, textura, temperatura y memoria. Sin olfato, una comida puede conservar lo dulce, salado, ácido, amargo o umami, pero perder su complejidad: el café, el chocolate, las frutas o las carnes se vuelven planos, apagados o difíciles de reconocer.

Figura 6. [Comer como acto social]. En humanos y otros primates, la alimentación no es solo anatómica, sino social. Comer en grupo favorece calma, conversación, aprendizaje y digestión adecuada. La vida capitalista acelerada, descrita por Byung-Chul Han, empuja a comer rápido, solos y bajo estrés, debilitando vínculos comunitarios y favoreciendo ansiedad, depresión y problemas digestivos como reflujo o colon irritable en la vida cotidiana moderna actual.

Cuando el olfato se pierde por infecciones respiratorias, como ocurrió en muchos casos de COVID-19, la digestión puede verse comprometida de manera indirecta. La persona puede perder apetito, comer menos, modificar sus preferencias, rechazar alimentos antes agradables o abusar de sal, azúcar, picante o grasa para compensar la pérdida sensorial. Además, si las señales olfativas no activan adecuadamente la fase cefálica, la preparación digestiva puede ser menos eficiente. Revisiones recientes describen que los trastornos de olfato y gusto post-COVID afectan hábitos alimentarios, preparación de comidas y calidad de vida.

El impacto no es solo fisiológico, sino también emocional. Comer no es únicamente introducir nutrientes: es memoria, placer, identidad cultural y vínculo social. La pérdida de olfato puede hacer que una comida familiar deje de provocar emoción, que cocinar pierda sentido o que compartir alimentos resulte menos satisfactorio. En algunos pacientes con anosmia, hiposmia o parosmia tras COVID-19, el problema no es solo “no oler”, sino perder una parte importante de la relación afectiva con el alimento. Por eso el olfato debe entenderse como un componente esencial de la digestión completa: prepara el cuerpo, orienta el apetito y sostiene el placer de comer.

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Figura. Anatomía del oido

La imagen muestra la organización general del oído humano, dividido en oído externo, oído medio y oído interno. El oído externo incluye el pabellón auricular, visible por fuera de la cabeza, y el canal auditivo, que conduce las ondas sonoras hacia la membrana timpánica. Esta membrana funciona como una frontera flexible entre el exterior y el oído medio: cuando recibe vibraciones del aire, oscila como un pequeño tambor biológico. Así, la primera parte del sistema auditivo convierte las variaciones de presión del aire en movimientos mecánicos.

Detrás del tímpano se encuentra el oído medio, una cavidad aérea donde aparecen tres huesecillos: martillo, yunque y estribo. Estos amplifican y transmiten las vibraciones desde la membrana timpánica hacia el oído interno. En términos evolutivos, el martillo y el yunque derivan de antiguos huesos mandibulares, mientras que el estribo se relaciona con la antigua hiomandíbula. También se observa la trompa de Eustaquio, conducto que comunica el oído medio con la faringe, permitiendo igualar presiones. Por eso, al tragar o bostezar, los oídos pueden “destaparse”.

El oído interno contiene la cóclea, también llamada caracol, encargada de transformar vibraciones en impulsos nerviosos enviados por el nervio auditivo hacia el encéfalo. La cóclea está llena de líquido y posee células sensoriales que responden a distintas frecuencias sonoras. Además, aparecen los canales semicirculares, que no participan directamente en la audición, sino en el equilibrio. Estos detectan movimientos de la cabeza y ayudan a mantener la postura. Así, el oído no solo permite escuchar, sino también orientarse espacialmente, integrando audición, presión, equilibrio y conexión faríngea.

Figura. Maniobra de Heimlich

La epiglotis es una lámina de cartílago elástico situada sobre la entrada de la laringe. Durante la deglución, la lengua impulsa el bolo hacia la faringe, el hioides y la laringe se elevan, y la epiglotis ayuda a desviar el alimento hacia el esófago, evitando que entre en la tráquea. Sin embargo, este sistema puede fallar porque la garganta es una zona de cruce entre vía digestiva y vía respiratoria. Si una persona habla, ríe, respira bruscamente o traga mal mientras come, un fragmento puede dirigirse hacia la glotis en lugar de seguir al esófago.

Cuando el alimento entra parcialmente en la laringe, los receptores de la mucosa laríngea activan el reflejo de tos, que expulsa aire con fuerza para intentar desalojarlo. El problema grave aparece cuando el objeto bloquea completamente la vía aérea: la persona no puede respirar, hablar ni toser con eficacia. En ese caso, el oxígeno deja de llegar a los pulmones y al encéfalo, por lo que el atragantamiento se convierte en una emergencia. Mayo Clinic indica que, si una persona se atraganta y no puede respirar, otra persona debe pedir ayuda mientras se aplican primeros auxilios; si queda inconsciente, debe iniciarse RCP.

La maniobra de Heimlich, o compresiones abdominales, busca crear una presión brusca desde abajo: al comprimir el abdomen hacia adentro y arriba, el diafragma empuja los pulmones, y el aire residual sale por la tráquea como una ráfaga capaz de expulsar el objeto. Actualmente, la Cruz Roja recomienda combinar hasta cinco golpes en la espalda con hasta cinco compresiones abdominales, repitiendo el ciclo si la obstrucción continúa.

Figura. La fonación

La fonación ocurre en una región anatómica que también participa en el paso del alimento: la garganta, especialmente la faringe y la laringe. Esta coincidencia funcional es delicada, porque la misma zona que conduce el bolo hacia el esófago también permite el paso del aire hacia la tráquea. Durante la respiración, el aire asciende desde los pulmones y atraviesa la glotis, donde los pliegues vocales vibran para producir sonido. Luego, ese sonido es modificado por la faringe, la cavidad oral, la lengua, los labios, el paladar y la cavidad nasal. Así, estructuras relacionadas con digestión, respiración y comunicación forman un único sistema coordinado.

En los humanos, la voz no solo sirve para emitir sonidos, sino para construir relaciones sociales. El canto es una forma especializada de fonación en la que se controlan con precisión la presión del aire, la tensión de los pliegues vocales y la forma de las cavidades de resonancia. Las voces se clasifican según su tesitura: bajo es la voz masculina más grave; barítono, una voz intermedia; tenor, una voz masculina más aguda; contralto, la voz femenina más grave; mezzosoprano, intermedia; y soprano, la más aguda. Estas diferencias dependen de la longitud, masa y tensión de los pliegues vocales, además del tamaño corporal y la resonancia.

La importancia del canto supera lo anatómico. En muchas culturas, cantar acompaña rituales, trabajo, crianza, duelo, guerra, celebración y enseñanza. La respiración sincronizada, el ritmo, la melodía y la emisión colectiva de sonidos generan cohesión, memoria compartida y pertenencia. Así, un proceso biológico basado en aire, músculo y mucosa se transforma en un proceso social: la garganta no solo deja pasar alimento y aire, también convierte la fisiología en lenguaje, emoción e identidad comunitaria.

Figura. Comer como acto social.

Los procesos anatómicos no deben separarse de los procesos sociales, especialmente en animales sociales como los primates y, de manera extrema, en los humanos. Comer nunca ha sido únicamente introducir nutrientes en el cuerpo: también implica coordinación, aprendizaje, memoria, imitación y vínculo. En muchos primates, la alimentación ocurre dentro de grupos donde se observan jerarquías, cooperación, cuidado parental y transmisión de hábitos. En los humanos antiguos, la obtención y consumo de alimento solía organizarse en clanes, partidas de recolección, jornadas de caza o espacios colectivos donde se hablaba, se compartía y se enseñaba qué era comestible, peligroso, medicinal o ritual.

Esta dimensión comunitaria también tiene efectos fisiológicos. Comer con calma permite una mejor activación de la fase cefálica de la digestión: el olor, la vista, la conversación y la expectativa preparan la salivación, la secreción gástrica y la motilidad intestinal. La comida compartida reduce la ansiedad, favorece ritmos más lentos de masticación y convierte el alimento en experiencia afectiva. Por eso, una alimentación sana no depende solo de calorías, proteínas o vitaminas, sino también del tiempo, del contexto emocional y de la calidad del entorno social. El cuerpo digiere mejor cuando no está sometido a tensión permanente.

En contraste, el modo de vida capitalista moderno tiende a convertir la comida en una interrupción mínima dentro de la productividad. Como ha señalado Byung-Chul Han, la sociedad contemporánea acelera la existencia, exige rendimiento constante y empuja al individuo a explotarse a sí mismo. Comer rápido, solo, frente a una pantalla o bajo presión laboral rompe el carácter comunitario del alimento. Esta aceleración puede favorecer estrés, ansiedad, depresión, mala masticación, reflujo, colon irritable o digestiones pesadas. Así, los problemas digestivos modernos no son solo fallas anatómicas: también expresan una forma social de vivir, trabajar y alimentarse.

Figura. Rostro mamiferoide

La imagen muestra un rostro mamiferoide claramente reconocible, aunque pertenezca a un linaje muy distinto del humano. En la leona se aprecia un hocico proyectado, una nariz carnosa, labios diferenciados y una región central que organiza visualmente el contacto entre nariz y boca. Muchos mamíferos, aunque sean tan distintos como perros, gatos, caballos, roedores o primates, conservan una lógica facial común: el rostro se articula alrededor del eje nariz–surco subnasal–labio superior–boca. En carnívoros, este eje se integra además con las vibrisas o bigotes, que refuerzan la lectura sensorial del hocico.

El rasgo clave es el surco subnasal, también llamado filtrum o, en sentido amplio, surco nasolabial central. No debe confundirse con los pliegues nasolabiales laterales humanos; aquí se trata de la hendidura media que desciende desde la nariz hacia el labio superior. En muchos mamíferos este surco se asocia al rinario húmedo y al complejo nasolabial, ayudando a dividir visualmente el labio superior en dos mitades. Desde el punto de vista artístico, este detalle funciona como una “firma mamífera”: aunque se estilice, simplifique o exagere, ayuda a que el espectador perciba el rostro como cálido, orgánico y familiar.

Por eso, en diseño de criaturas, si se desea que un rostro parezca reptiliano, conviene evitar el filtrum, reducir la separación carnosa entre nariz y labio, y reemplazar el hocico mamífero por escamas, placas o una abertura oral más continua. En cambio, si se busca un rostro mamífero, incluso fantástico, el surco central, los labios móviles, la nariz diferenciada y las almohadillas de las vibrisas son recursos poderosos. Este tipo de observación ha sido resaltado en anatomía artística por autores como Eliot Goldfinger, quien analiza cómo pequeños rasgos anatómicos sostienen la credibilidad visual de animales y criaturas.

Figura. Olfato de los perros

El olfato de los perros es uno de los sistemas sensoriales más desarrollados entre los mamíferos domésticos. En Canis lupus familiaris, la cavidad nasal posee una superficie interna muy compleja, con cornetes nasales ampliamente plegados que aumentan el área disponible para el epitelio olfativo. Mientras los humanos poseen una región olfativa relativamente limitada, los perros tienen una superficie sensorial mucho mayor y una cantidad muy alta de receptores olfativos, lo que les permite detectar moléculas en concentraciones extremadamente bajas. Además, al inhalar, el flujo de aire se distribuye de manera especializada: una parte se dirige hacia la respiración y otra hacia las zonas olfativas profundas.

La nariz húmeda, o rinario, también cumple una función importante. Su humedad ayuda a capturar moléculas odorantes del ambiente, facilitando su transporte hacia la mucosa nasal. Los perros no solo huelen “más”, sino que analizan los olores de forma muy detallada. Pueden distinguir componentes químicos individuales dentro de mezclas complejas, seguir rastros antiguos, reconocer personas, detectar animales, alimentos, sangre, drogas, explosivos e incluso cambios fisiológicos humanos asociados a enfermedades. Esta capacidad depende tanto de sus receptores como del procesamiento cerebral, pues el bulbo olfatorio canino está muy desarrollado en comparación con el humano.

El olfato canino también se complementa con el órgano vomeronasal u órgano de Jacobson, especializado en señales químicas sociales, como feromonas y sustancias presentes en orina, secreciones y marcas territoriales. Por eso los perros exploran intensamente el suelo, los objetos y a otros animales mediante el olfateo. En su mundo sensorial, los olores funcionan casi como un “mapa químico” del ambiente: revelan identidad, dirección, tiempo transcurrido y estado emocional o reproductivo de otros individuos. Así, para los perros, oler no es una función secundaria, sino una forma central de conocer e interpretar el mundo.

Determinación de fórmulas moleculares y empíricas por composición porcentual