El cráneo en los sinápsidos y terápsidos

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Los sinápsidos constituyen una de las dos grandes ramas de Amniota y comprenden tanto a numerosos linajes fósiles del Paleozoico y Mesozoico como a los mamíferos actuales. Su historia puede seguirse hasta el Carbonífero tardío, hace más de 310 millones de años. Tradicionalmente se reconocían por poseer una única fenestra temporal inferior situada detrás de la órbita. Aunque esta abertura continúa siendo útil para comprender su anatomía, actualmente Synapsida se define filogenéticamente, no simplemente por contar agujeros craneales: las fenestras temporales pueden modificarse, fusionarse con otras aberturas o evolucionar convergentemente en distintos tetrápodos (Abel et al., 2021). Wiley Online Library Revisión sobre la región temporal de los tetrápodos

La fenestra temporal sinápsida permitía reorganizar la región posterior del cráneo y proporcionaba bordes adicionales para el origen y expansión de la musculatura aductora mandibular. Su límite inferior estaba formado por una barra de hueso en la que participaban principalmente jugal y escamoso. Es importante corregir una simplificación frecuente: estos huesos no tienen que estar “fusionados”. En muchos sinápsidos mantienen una sutura entre ellos; lo relevante es que juntos forman la barra temporal inferior, precursora anatómica del arco cigomático de los mamíferos. A lo largo de la evolución sinápsida, la abertura temporal tendió a ampliarse y la región de la mejilla a reorganizarse, permitiendo aumentar y redistribuir los músculos mandibulares. The Company of Biologists

Los animales llamados históricamente “pelicosaurios” representan varios linajes tempranos de sinápsidos, pero este término no designa actualmente un clado natural: agrupa de manera informal numerosos sinápsidos no terápsidos. Entre ellos aparecieron formas insectívoras, herbívoras y grandes depredadores. Sus cráneos todavía retenían numerosos huesos presentes en los primeros amniotas, una mandíbula inferior formada por varios elementos y una articulación mandibular primaria entre articular y cuadrado.

Figura 1. [En los sinápsidos], la fenestra temporal se amplió progresivamente y permitió mayor desarrollo de la musculatura mandibular. En terápsidos y mamíferos se redujeron huesos como el cuadratoyugal y desapareció la barra postorbital, formando una amplia región orbitotemporal. El arco cigomático deriva principalmente de jugal y escamoso; el cráneo mamaliano sigue siendo filogenéticamente sinápsido.

Figura 2. [La diversificación de Synapsida]. Durante el Pérmico, Synapsida experimentó una gran diversificación craneal. Con Therapsida surgieron linajes como Biarmosuchia, Dinocephalia, Anomodontia, Gorgonopsia, Therocephalia y Cynodontia, con distintas formas de cráneo y dentición. Solo Cynodontia incluye a Mammalia. La evolución de estos grupos fue una radiación ramificada, no una secuencia lineal dirigida hacia los mamíferos.

Dimetrodon y la condición sinápsida temprana

Dimetrodon es uno de los sinápsidos basales más conocidos, aunque la cultura popular lo coloque frecuentemente junto a los dinosaurios. Vivió durante el Pérmico temprano, decenas de millones de años antes de la aparición de Dinosauria, y pertenece a Sphenacodontidae, una rama mucho más cercana evolutivamente a los terápsidos y mamíferos que a cualquier dinosaurio. Su conocida vela dorsal no debe distraer de la importancia de su cráneo para comprender la evolución temprana de Synapsida.

El cráneo era alto, relativamente alargado y profundamente fenestrado detrás de la órbita. La fenestra temporal proporcionaba espacio para una musculatura mandibular considerable, mientras el borde inferior estaba reforzado por la región jugal-escamosal. En comparación con sinápsidos aún más antiguos, es posible reconocer una creciente especialización del aparato aductor y una diferenciación funcional de la dentición. Los análisis modernos de sinápsidos carnívoros pérmicos muestran que la evolución craneal estuvo estrechamente relacionada con diferentes estrategias tróficas, desde formas de mordida relativamente rápida hasta verdaderos especialistas en potencia. Nature

La dentición de Dimetrodon ya contradice la idea de que los sinápsidos tempranos poseían simplemente una serie uniforme de dientes cónicos. Su propio nombre significa “diente de dos medidas”, haciendo referencia a la presencia de dientes de diferentes tamaños. Existían dientes anteriores, grandes caniniformes y piezas posteriores menores, una forma temprana de heterodontia. Todavía no encontramos incisivos, caninos, premolares y molares equivalentes exactamente a los de un mamífero moderno, pero aparece una diferenciación regional del aparato dental que se intensificará enormemente en Therapsida.

Esta especialización debe interpretarse funcionalmente. Los grandes caniniformes permitían perforar y sujetar tejidos, mientras otras piezas podían desempeñar funciones distintas durante el procesamiento de las presas. No es necesario afirmar que estaban específicamente diseñados para “penetrar arterias”: una función tan precisa raramente puede inferirse del fósil. Lo que sí podemos reconocer es una progresiva división del trabajo entre regiones de la dentición.

Figura 3. [Dimetrodon] fue un sinápsido esfenacodóntido del Pérmico temprano, anterior a los dinosaurios. Su nombre significa “diente de dos medidas”, por su marcada heterodontia. Fue un gran depredador terrestre, con caniniformes desarrollados, amplia fenestra temporal y musculatura mandibular potente. Su éxito se relacionó con su especialización carnívora, diversidad ecológica y larga permanencia evolutiva.

Figura 4. [Cráneo de Dimetrodon], con articulación mandibular ancestral entre el cuadrado y el articular. Aunque ambos huesos muestran cierta reducción relativa, todavía soportan funcionalmente la mandíbula. El dentario aumenta de tamaño, pero comparte la mandíbula con varios huesos postdentarios. Esta condición antecede la futura articulación dentario–escamoso y la transformación de cuadrado y articular en yunque y martillo.

Therapsida: la gran radiación pérmica de los sinápsidos

Therapsida surgió durante el Pérmico y experimentó una enorme radiación mucho antes de la aparición de los dinosaurios. Contrariamente a una representación popular influida por la antigua “escala natural”, los terápsidos no fueron animales que aparecieron después de la desaparición de Dinosauria como una etapa destinada a producir mamíferos. Cuando los dinosaurios todavía no existían, diversas ramas de Therapsida ya dominaban numerosos ecosistemas terrestres.

Durante el Pérmico medio y tardío coexistieron biarmosuquios, dinocefálios, anomodontos, gorgonopsios y teriodontos, con cráneos y denticiones extremadamente diferentes. Algunos fueron grandes herbívoros; otros, pequeños consumidores de vegetación; otros ocuparon nichos de depredadores de alto nivel. Los terápsidos sobrevivieron además a la devastadora extinción Pérmico–Triásico. Algunos linajes, particularmente dicinodontos, terocéfalos y cinodontos, siguieron siendo importantes durante el Triásico temprano. Posteriormente, la diversificación de arcosaurios y finalmente de dinosaurios cambió profundamente las comunidades terrestres, pero varios terápsidos persistieron durante gran parte del Triásico.

En el cráneo se observa una tendencia importante hacia el agrandamiento de la fenestra temporal, reducción de ciertos elementos posteriores y expansión del dentario, el gran hueso portador de dientes de la mandíbula inferior. Las regiones temporales se hicieron progresivamente más amplias porque la musculatura aductora adquirió mayor importancia. No se trata de una simple carrera hacia una mordida cada vez más fuerte: diferentes terápsidos desarrollaron geometrías craneales distintas según su alimentación (Pusch et al., 2024). PubMed Revisión moderna del origen y evolución de Cynodontia

Figura 5. [Eotitanosuchus olsoni]fue un terápsido basal del Pérmico medio, de unos 268–265 millones de años. Su nombre significa aproximadamente “cocodrilo gigante del amanecer”. Presentaba grandes caninos recurvados, hocico robusto y hábitos carnívoros. El holotipo procede de Rusia y su clasificación sigue debatida, pues podría representar un individuo adulto relacionado con Biarmosuchus tener.

Figura 6. [El cráneo de Eotitanosuchus olsoni] muestra una condición terápsida temprana, con rostro alargado, grandes caninos, fenestra temporal ampliada y musculatura mandibular potente. Conservaba la articulación ancestral cuadrado–articular y varios huesos postdentarios, incluido el angular. Su anatomía refleja una evolución en mosaico, combinando especializaciones depredadoras avanzadas con rasgos mandibulares todavía ancestrales.

 

Figura 7. [Thrinaxodon liorhinus] fue un cinodonto basal del Triásico Inferior, de hace unos 251–247 millones de años. Presentaba heterodontia, paladar secundario y hocico estrecho. Fósiles en madrigueras indican hábitos fosoriales, posiblemente útiles para sobrevivir tras la extinción Pérmico–Triásico. Su éxito se relacionó con pequeño tamaño, refugio subterráneo, dieta flexible y resistencia ambiental.

Figura 8. [Cráneo de Thrinaxodon liorhinus], con dentario ampliado, proceso coronoides elevado y heterodontia desarrollada. Conservaba la articulación mandibular ancestral entre cuadrado y articular, mientras el paladar secundario todavía no estaba completamente cerrado. La región temporal ampliada alojaba mayor musculatura mandibular. Su anatomía ejemplifica una clara evolución en mosaico hacia la condición mamaliana.

Heterodontia: cuando cada diente comienza a hacer un trabajo diferente

Una de las transformaciones más importantes de la historia sinápsida fue la creciente heterodontia, es decir, la diferenciación de los dientes según su posición y función. Esta característica no surgió repentinamente con los mamíferos. Puede seguirse gradualmente a través de numerosos sinápsidos, desde diferencias relativamente sencillas de tamaño hasta denticiones muy regionalizadas.

En grandes depredadores terápsidos como gorgonopsios y algunos biarmosuquios aparecen caninos hipertrofiados, acompañados por incisivos anteriores y dientes postcaninos más pequeños. Eotitanosuchus olsoni, un enorme terápsido del Pérmico medio relacionado con los primeros biarmosuquios, poseía grandes caniniformes y un cráneo adaptado a la depredación. Su función más prudente de inferir es penetrar, sujetar y lesionar profundamente las presas, no localizar estructuras vasculares específicas.

La especialización fue todavía más extrema en otras ramas. Los dicinodontos perdieron gran parte de la dentición y muchos desarrollaron solamente un par de grandes colmillos acompañados de un pico córneo. Esos colmillos no son homólogos en sentido estricto a los caninos de los teriodontos: su identidad posicional y desarrollo son diferentes. PLOS

En Cynodontia, la heterodontia alcanzó niveles mucho mayores. Los dientes anteriores, caninos y postcaninos comenzaron a diferenciarse no solo por tamaño, sino también por la geometría de la corona. Algunos cinodontos herbívoros del Triásico, especialmente los gomfodontes, desarrollaron dientes postcaninos expandidos transversalmente y superficies capaces de producir un contacto relativamente preciso entre las filas superior e inferior. Los gomfodontes se cuentan entre los primeros sinápsidos en desarrollar patrones oclusales complejos, y ciertas ramas incluso evolucionaron independientemente hacia dientes de corona alta (Hendrickx et al., 2024). American Association for Anatomy Estudio sobre la complejidad dental de Gomphodontia

Esta transformación alteró la alimentación de manera decisiva. Un diente que simplemente perfora puede funcionar aunque el superior y el inferior no se encuentren con gran precisión. En cambio, cortar, triturar o moler eficientemente requiere un control más exacto de la trayectoria mandibular y de la oclusión.

El paladar secundario y la reorganización de la respiración

Otra innovación fundamental fue el desarrollo del paladar secundario óseo, que separa progresivamente el trayecto del aire de la cavidad oral. En los primeros amniotas, las coanas internas se abrían relativamente hacia la parte anterior de la boca. Al extenderse medialmente el premaxilar, maxilar y palatino, se formó un techo óseo sobre la cavidad oral y las aberturas nasales internas quedaron desplazadas posteriormente.

Esta transformación aparece de distintas maneras dentro de Therapsida. No fue una invención única que después simplemente heredaran todos los descendientes. La evidencia actual indica que estructuras semejantes a un paladar secundario evolucionaron de forma convergente en varias ramas de terápsidos, incluidos dicinodontos, algunos terocéfalos y los primeros cinodontos. Esto constituye otro ejemplo de cómo una innovación funcional puede surgir repetidamente cuando distintos linajes enfrentan problemas biomecánicos y fisiológicos semejantes. Frontiers

En Cynodontia el paladar secundario alcanzó un desarrollo especialmente importante. Permitía mantener una vía aérea mientras la boca contenía alimento, facilitando un procesamiento oral prolongado. Sin embargo, conviene evitar la explicación simplista de que el paladar secundario “creó la endotermia”. Sus funciones probablemente estuvieron integradas con cambios en respiración, alimentación, tejidos nasales y metabolismo, pero las relaciones causales exactas son más complejas.

En los cinodontos avanzados también aparecen evidencias internas relacionadas con la evolución de tejidos nasales y estructuras sensoriales. La microtomografía moderna permite estudiar canales maxilares, oído interno, cavidades nasales y otros caracteres que antes permanecían ocultos en el fósil, aportando información sobre el origen de características fisiológicas mamalianas (Benoit et al., 2023). PubMed Central (PMC) Revisión sobre anatomía craneodental de cinodontos y mammaliaformes

Figura 4. Evolución del paladar secundario. Comparación ventral entre un sinápsido basal, un terápsido con cierre parcial y un cinodonto con separación más completa de las vías oral y nasal.

Cynodontia: el dentario conquista la mandíbula

Los cinodontos aparecen de manera inequívoca hacia el Pérmico tardío y sobrevivieron la crisis Pérmico–Triásico. Constituyen la rama de Therapsida dentro de la cual se originaron los mammaliaformes y finalmente Mammalia. Su evolución craneal no consistió simplemente en “hacerse mamíferos”, pues numerosas ramas desarrollaron sus propias especializaciones y se extinguieron sin dejar descendientes.

Una tendencia muy marcada fue el crecimiento del dentario. En los primeros sinápsidos, la mandíbula inferior estaba formada por varios huesos relativamente importantes: dentario, angular, surangular, articular y otros. En los cinodontos derivados, el dentario aumenta progresivamente de tamaño mientras los huesos postdentarios se reducen.

Simultáneamente se desarrolló un proceso coronoides cada vez más alto para proporcionar inserción a músculos mandibulares poderosos. La musculatura dejó de actuar únicamente mediante el patrón ancestral y comenzó a aproximarse a la organización temporal y masetérica característica de los mamíferos. Esta reorganización permitió movimientos mandibulares más controlados y una oclusión dental de precisión creciente.

También ocurre un cambio importante alrededor de la órbita. En sinápsidos ancestrales existía una barra postorbital que separaba claramente la órbita de la abertura temporal. En numerosos cinodontos avanzados esa barra se reduce o desaparece, dejando una amplia abertura orbitotemporal. Esto no convierte al cráneo en “anápsido”. Un cráneo anápsido, en el sentido morfológico tradicional, carece de fenestras temporales; aquí sucede lo contrario: la región temporal se ha expandido hasta confluir con el espacio orbitario. Wiley Online Library

Diarthrognathus y las dos articulaciones mandibulares

Uno de los fósiles históricamente más importantes para comprender la transición hacia la mandíbula mamaliana es Diarthrognathus broomi, un cinodonto avanzado del Jurásico Inferior de Sudáfrica. Su nombre significa aproximadamente “mandíbula de dos articulaciones”, y precisamente esa condición hizo que adquiriera enorme importancia en anatomía comparada.

En los primeros amniotas, la mandíbula se articula mediante el articular de la mandíbula inferior y el cuadrado del cráneo. Los mamíferos actuales utilizan una articulación completamente diferente: el dentario contacta directamente con el escamoso, formando la articulación temporomandibular. Durante mucho tiempo, comprender cómo un sistema podía transformarse en el otro constituyó uno de los grandes problemas de la anatomía evolutiva.

Diarthrognathus fue interpretado clásicamente como una forma en la que coexistían una articulación ancestral cuadrado–articular y una articulación secundaria dentario–escamoso. El estudio clásico de Crompton y Parkyn (1963) convirtió este animal en una referencia de la transición mandibular. ZSL Publications Estudio clásico de la mandíbula de Diarthrognathus

Actualmente sabemos que la historia fue todavía más compleja. Contactos entre dentario y escamoso aparecieron de diferentes formas en varios cinodontos derivados, y algunos pudieron evolucionar independientemente. El establecimiento definitivo de la articulación mamaliana no debe imaginarse como una sola línea de especies perfectamente ordenadas, sino como una radiación en mosaico en la que varias ramas experimentaron soluciones biomecánicas semejantes. PubMed Central (PMC)

Figura 9. [Diarthrognathus broomi] fue un cinodonto probainognatio del Jurásico Inferior, de unos 200–190 millones de años. Su nombre significa “mandíbula de dos articulaciones”. Presentaba simultáneamente las articulaciones cuadrado–articular y dentario–escamoso, además de un dentario expandido. Esta anatomía documenta una etapa clave de evolución en mosaico hacia la mandíbula y el oído medio mamalianos.

Figura 10. [El cráneo de Diarthrognathus] demuestra que una nueva articulación mandibular pudo evolucionar sin inutilizar la anterior. Durante una etapa transicional coexistieron la articulación cuadrado–articular ancestral y la dentario–escamoso mamaliana. Esta redundancia funcional permitió transferir progresivamente la carga mecánica. Después, cuadrado y articular se transformaron en yunque y martillo, resolviendo la llamada paradoja de Cuvier mediante evolución gradual.

De mandíbula a oído: una transformación que habría parecido imposible

La aparición de una nueva articulación tuvo una consecuencia extraordinaria. Una vez que el dentario y el escamoso podían soportar eficazmente la mandíbula, los antiguos elementos responsables de la articulación primaria quedaron progresivamente liberados de esa función. El articular terminaría formando el martillo, mientras el cuadrado se transformaría en el yunque del oído medio mamaliano. Junto con el estribo, estos huesos constituyen el sistema de tres osículos característico de Mammalia (Tucker et al., 2013). PubMed Central (PMC) Revisión sobre la evolución conjunta de mandíbula y oído medio

En mammaliaformes tempranos como Morganucodon coexistían todavía la articulación mandibular nueva y elementos del sistema ancestral asociados a la mandíbula. Fósiles posteriores muestran diferentes grados de separación entre los huesos postdentarios y el dentario. Finalmente, los elementos ancestrales se incorporaron completamente al oído medio, mejorando especialmente la transmisión de sonidos de alta frecuencia. La evidencia fósil, embriológica y genética convierte esta transformación en uno de los ejemplos mejor documentados de cambio de función de estructuras durante la evolución (Maier & Ruf, 2016; Luo, 2011). PubMed Central (PMC) Revisión histórica sobre la evolución del oído medio mamaliano

Puede hablarse aquí de una aparente paradoja cuvieriana, aunque “paradoja de Cuvier” no constituye un término anatómico formal reconocido. Georges Cuvier defendía fuertemente la correlación de las partes: cada estructura estaba integrada funcionalmente con las demás, y cambios importantes parecían difíciles de imaginar sin destruir el funcionamiento del organismo. La transición mandíbula–oído muestra cómo la evolución resuelve precisamente ese problema. No desmontó primero la articulación ancestral para después inventar otra; durante etapas intermedias coexistieron dos sistemas funcionales, permitiendo que uno adquiriera progresivamente el papel mandibular mientras el otro era liberado para especializarse en audición.

Figura 6. De la articulación mandibular al oído medio. Secuencia simplificada desde la articulación cuadrado–articular, pasando por una condición de doble articulación, hasta la articulación dentario–escamoso y los tres osículos del oído mamaliano.

Del cráneo terápsido al cráneo mamaliano

A lo largo de la evolución sinápsida, la transformación del cráneo involucró varios sistemas que inicialmente podían parecer independientes. La fenestra temporal aumentó de tamaño, el arco jugal-escamosal adquirió la configuración del arco cigomático, el dentario dominó progresivamente la mandíbula, aparecieron dientes regionalizados y oclusión más precisa, se desarrolló un paladar secundario y los huesos postdentarios disminuyeron hasta participar en el oído medio.

Ninguno de estos cambios surgió con el propósito de producir mamíferos. Therapsida comprendió una enorme cantidad de ramas laterales exitosas, desde herbívoros dicinodontos hasta grandes depredadores gorgonopsios. Incluso dentro de Cynodontia existieron poderosas radiaciones herbívoras como Gomphodontia que desarrollaron soluciones dentales altamente especializadas sin encontrarse directamente en la línea que conduce a Mammalia. American Association for Anatomy

Figura 11. [Brasilitherium riograndensis] fue un cinodonto avanzado del Triásico Superior, de unos 225 millones de años, hallado en Brasil. Presentaba dentición compleja, paladar secundario desarrollado y cráneo muy próximo al patrón mamaliano. Su pequeño tamaño y probable dieta insectívora acompañaron una anatomía altamente especializada. Es clave para comprender la evolución gradual de Mammaliaformes mediante cambios en mosaico.

Figura 12. [El cráneo de Brasilitherium riograndensis] presenta dentario muy desarrollado, huesos postdentarios reducidos, paladar secundario extendido y una cavidad nasal avanzada. Su anatomía combina caracteres cinodontos con rasgos próximos a Mammaliaformes. Sin embargo, la articulación mandibular seguía siendo principalmente cuadrado–articular, demostrando que el cráneo mamaliano surgió mediante evolución en mosaico, con distintos sistemas transformándose a ritmos diferentes.

La evolución tampoco puede representarse adecuadamente mediante una fila Dimetrodon → terápsido → cinodonto → mamífero. Cada uno de esos nombres representa sectores de un árbol ramificado. Lo que el registro craneal permite reconstruir es una sucesión de caracteres distribuidos entre ramas relacionadas: aumento de la musculatura aductora, heterodontia, paladar secundario, expansión del dentario, nueva articulación mandibular y transformación de los antiguos huesos de la mandíbula en elementos auditivos.

El resultado final puede observarse en nuestra propia cabeza. El arco cigomático humano, la mandíbula formada exclusivamente por el dentario, la articulación temporomandibular, los incisivos, caninos, premolares y molares, el paladar secundario y el martillo y yunque del oído medio son versiones extremadamente transformadas de estructuras cuya historia puede seguirse durante más de 300 millones de años en el registro fósil de Synapsida.

Figura 7. Transformaciones principales del cráneo sinápsido. Comparación entre un sinápsido basal, un terápsido, un cinodonto avanzado y un mamífero, señalando fenestra temporal, arco cigomático, heterodontia, paladar secundario, dentario y articulación mandibular.

Referencias

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Luo, Z.-X. (2011). Developmental patterns in Mesozoic evolution of mammal ears. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, 42, 355–380. https://doi.org/10.1146/annurev-ecolsys-032511-142302. DOI

Maier, W., & Ruf, I. (2016). Evolution of the mammalian middle ear: A historical review. Journal of Anatomy, 228(2), 270–283. https://doi.org/10.1111/joa.12379. PubMed Central (PMC)

Pusch, L. C., Kammerer, C. F., Fröbisch, J., & Fröbisch, N. B. (2024). The origin and evolution of Cynodontia (Synapsida, Therapsida): Reassessment of the phylogeny and systematics of the earliest members of this clade using 3D-imaging technologies. The Anatomical Record, 307(4), 1634–1730. https://doi.org/10.1002/ar.25394. American Association for Anatomy

Tucker, A. S., Watson, R. P., Lettice, L. A., Yamada, G., & Hill, R. E. (2013). Evolution of the mammalian middle ear and jaw: Adaptations and novel structures. Journal of Anatomy, 222(1), 147–160. https://doi.org/10.1111/j.1469-7580.2012.01526.x. PubMed Central (PMC)