El cráneo en los pterosaurios

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Los pterosaurios resolvieron el problema del vuelo de una manera diferente a la de las aves y, en muchos aspectos, también distinta a la de los murciélagos. Aunque varios pterosaurios basales poseían colas largas y algunos desarrollaron una vela terminal o expansión de tejidos blandos, no puede afirmarse que el grupo dependiera siempre de una cola estabilizadora grande como ocurre en otros vertebrados voladores. En las formas tempranas, la cola y el uropatagio, membrana extendida entre las extremidades posteriores y relacionada en distinto grado con la base caudal, probablemente contribuyeron a la estabilidad y al control aerodinámico. Sin embargo, durante la evolución hacia los pterodactiloideos la cola se redujo drásticamente y el uropatagio también disminuyó, demostrando que el control del vuelo podía transferirse hacia las alas, el cuerpo y las extremidades posteriores sin necesidad de conservar una larga superficie estabilizadora posterior (Hone & Prondvai, 2025). PubMed

Esta reducción resulta especialmente importante porque permite entender que los pterosaurios no fueron simplemente reptiles planeadores con alas añadidas. Desde muy temprano poseyeron un aparato de vuelo activo altamente integrado, dominado por un enorme cuarto dedo que sostenía la membrana alar principal. La cola larga de numerosos taxones basales probablemente colaboraba con el control de cabeceo y guiñada, mientras que la vela terminal pudo modificar la estabilidad aerodinámica; sin embargo, los pterodactiloideos demostraron que una cola extensa no era indispensable. En ellos, la reducción caudal coincidió con cambios profundos en la geometría corporal, el cuello, el metacarpo y las membranas de vuelo, produciendo animales capaces de alcanzar grandes tamaños y una enorme diversidad ecológica (Lü et al., 2010). PubMed Central (PMC)

Figura 1. [Dimorphodon] fue un pterosaurio basal del Jurásico Inferior, con cráneo grande, dentición heterodonta, cola larga y alas sostenidas por un cuarto dedo elongado. Conservaba separadas la narina externa y la fenestra anteorbital. Su anatomía combina vuelo activo, control aerodinámico caudal y un aparato alimentario especializado, mostrando una condición temprana previa a los pterodactiloideos derivados.

Pterosaurios basales: cráneos cortos y condición bifenestrada

Los primeros pterosaurios presentaban cráneos relativamente conservadores en comparación con muchas formas cretácicas. Exceptuando algunas líneas especializadas, tendían a poseer un hocico relativamente corto, una órbita proporcionalmente grande y una región posterior del cráneo también considerable. La característica más importante se encuentra delante de la órbita: la narina externa y la fenestra anteorbital permanecían separadas mediante una barra ósea formada por prolongaciones del maxilar y del nasal. Esta organización recibe habitualmente el nombre de condición bifenestrada (Prondvai, 2011). American Association for Anatomy

El patrón conserva claramente la herencia arcosauria. Desde adelante hacia atrás podían reconocerse la narina, la fenestra anteorbital, la órbita y las aberturas temporales. Todos los pterosaurios bifenestrados bien conocidos conservaron además dentición, aunque la cantidad, tamaño y orientación de los dientes variaban considerablemente entre especies. Algunas formas presentaban dientes cónicos adecuados para capturar pequeños vertebrados, mientras otras desarrollaron dientes finos o extraordinariamente especializados. La coexistencia de una narina independiente, una fenestra anteorbital y dientes funcionales constituye, por tanto, una combinación frecuente entre los taxones basales (Prondvai, 2011). American Association for Anatomy

La forma general de estos cráneos tampoco era idéntica entre todos los grupos. Los anurognátidos, por ejemplo, desarrollaron cabezas proporcionalmente cortas y anchas, probablemente vinculadas con captura de presas pequeñas durante el vuelo. Otros pterosaurios basales presentaban hocicos más elongados y mandíbulas armadas con dientes prominentes. Aun así, los análisis de morfometría craneal indican que los representantes tempranos conservaron, en términos generales, una diversidad de formas más restringida que la observada posteriormente en Monofenestrata y Pterodactyloidea (Foth et al., 2012). Wiley Online Library

Figura 2. [Cráneo de Dimorphodon], pterosaurio basal con cabeza grande, narina externa y fenestra anteorbital separadas, condición bifenestrada típica de formas tempranas. Presentaba una gran órbita y marcada heterodoncia, con dientes anteriores grandes y posteriores pequeños. Su cráneo ligero y fenestrado antecede las modificaciones de los pterodactiloideos derivados, como el rostro elongado y la fenestra nasoanteorbital.

La transición hacia Monofenestrata

Una de las transformaciones craneales más importantes de Pterosauria ocurrió cuando la barra que separaba la narina externa de la fenestra anteorbital desapareció. Ambas aberturas confluyeron formando una enorme fenestra nasoanteorbital. Esta condición caracteriza a Monofenestrata, conjunto que incluye a los pterodactiloideos y a algunos grupos transicionales próximos a ellos (Prondvai, 2011). American Association for Anatomy

El descubrimiento de Darwinopterus permitió comprender mejor que esta transición no ocurrió mediante una transformación simultánea de todo el cuerpo. Este animal poseía un cráneo y cuello relativamente derivados, semejantes en varios aspectos a los de los pterodactiloideos, pero conservaba un cuerpo posterior con caracteres más basales, incluida una cola larga. Esta combinación proporcionó una evidencia notable de evolución modular: diferentes regiones anatómicas pudieron cambiar a ritmos distintos durante la transición evolutiva (Lü et al., 2010). PubMed Central (PMC)

En la primera fase de esta transformación ocurrió un alargamiento del cráneo, desapareció la barra entre narina y fenestra anteorbital, aumentó proporcionalmente la región asociada a la caja encefálica y se simplificó la dentición. Paralelamente se modificaron las vértebras cervicales y se redujeron las costillas cervicales. Posteriormente, durante la aparición de los pterodactiloideos verdaderos, cambiaron otros módulos corporales: la cola se redujo profundamente, el metacarpo se alargó y el quinto dedo del pie disminuyó considerablemente (Lü et al., 2010). PubMed Central (PMC)

Figura 3. [Darwinopterus] fue un pterosaurio monofenestrado del Jurásico Medio que combinaba un cráneo alargado y derivado con una cola larga y rasgos corporales basales. Su gran fenestra nasoanteorbital evidencia afinidades con formas avanzadas. Esta mezcla anatómica apoya la idea de evolución modular, donde distintas regiones corporales cambian a ritmos diferentes durante grandes transiciones evolutivas.

Figura 4. [Cráneo de Darwinopterus], pterosaurio monofenestrado con rostro alargado, gran fenestra nasoanteorbital, órbita amplia y fenestras temporales posteriores. El premaxilar y el maxilar forman gran parte del hocico y sostienen dientes cónicos. Su combinación de cráneo derivado con rasgos corporales basales, como la cola larga, constituye una evidencia importante de evolución modular en Pterosauria.

El cráneo de los pterodactiloideos

Los pterodactiloideos llevaron esta reorganización mucho más lejos. En numerosos grupos el rostro se alargó extraordinariamente, mientras que la órbita y la región posterior del cráneo se hicieron proporcionalmente menores. La enorme fenestra nasoanteorbital podía ocupar buena parte de la región anterior del cráneo y contribuir a mantener una cabeza extensa sin aumentar excesivamente su masa. Los análisis morfométricos muestran que la aparición de Monofenestrata coincide con un cambio importante desde cráneos relativamente cortos hacia formas de hocico elongado, aunque la relación funcional exacta entre ambos fenómenos continúa siendo investigada (Foth et al., 2012). Wiley Online Library

Figura 5. [Anhanguera blittersdorffi] fue un pterosaurio pterodactiloideo del Cretácico Inferior de Brasil, con cráneo alargado, cresta premaxilar y gran fenestra nasoanteorbital. Su dentición cónica formaba una eficaz trampa para peces, indicando dieta principalmente piscívora. Poseía alas amplias, huesos ligeros y potente musculatura de vuelo, adaptaciones propias de un depredador aéreo de ambientes costeros.

El alargamiento afectó particularmente al premaxilar y al maxilar, produciendo hocicos que en algunos taxones representaban una parte extraordinariamente grande de la longitud total del cráneo. Simultáneamente, la forma de la fenestra nasoanteorbital cambió entre linajes: podía ser triangular, trapezoidal o extremadamente alargada. En ciertos pterosaurios derivados esta abertura representaba más del 45 % de la longitud craneal, una proporción difícil de encontrar en los arcosaurios basales (Rodrigues & Kellner, 2013). PubMed Central (PMC)

La mandíbula también se transformó. Los pterosaurios generalmente carecieron de una gran fenestra mandibular externa comparable con la evidente en muchos dinosaurios, de modo que el aligeramiento craneal se concentró principalmente en otras regiones. El resultado fue una arquitectura en la cual largas barras óseas delimitaban enormes aberturas y sostenían mandíbulas que podían estar armadas con dientes, parcialmente desdentadas o completamente cubiertas por un pico córneo.

Diversificación de la dentición y del aparato alimentario

Los pterosaurios desarrollaron una extraordinaria variedad de denticiones. En algunos grupos piscívoros, los dientes eran largos, cónicos y ligeramente recurvados, adecuados para perforar y sujetar presas resbaladizas. En otros taxones evolucionaron dientes finos y numerosos que pudieron funcionar como sistemas de filtración o captura de pequeños organismos. También existieron pterosaurios con denticiones robustas y regionalizadas, capaces de procesar alimentos relativamente resistentes.

Durante la evolución posterior apareció repetidamente la edentulia, es decir, la pérdida completa de dientes. Los pteranodóntidos y varios azdarcoideos desarrollaron mandíbulas completamente desdentadas, mientras los dsungariptéridos perdieron los dientes en la región anterior del hocico pero conservaron piezas posteriores. Esto demuestra que el pico desdentado evolucionó independientemente en más de una línea de Pterosauria y no constituye una característica única ni universal del grupo (Labita & Martill, 2020). ScienceDirect

En especies como Anhanguera blittersdorffi, por el contrario, la dentición permaneció muy desarrollada. El hocico alargado poseía dientes cónicos prominentes, especialmente grandes hacia la región anterior, capaces de formar una suerte de trampa para peces. Esta configuración craneodental estaba acompañada por una cresta situada sobre el extremo anterior del rostro.

Figura 6. [Cráneo de Anhanguera blittersdorffi], pterosaurio pterodactiloideo con hocico muy alargado, gran fenestra nasoanteorbital y órbita posterior. Presentaba dientes cónicos especialmente grandes hacia la región anterior, formando una eficaz trampa dental para peces. La cresta premaxilar, el aligeramiento craneal y la elongación rostral reflejan especializaciones asociadas con piscivoría y vuelo activo.

Crestas craneales y diversidad morfológica

Una de las características más espectaculares de muchos pterosaurios derivados fue el desarrollo de crestas craneales. Estas estructuras podían originarse a partir del premaxilar, frontal, parietal u otros huesos, y en determinadas especies fueron complementadas por tejidos blandos que aumentaban considerablemente su tamaño aparente. Las crestas no siguieron un único patrón evolutivo y aparecieron en diferentes grupos con formas extremadamente variables.

Los estudios sobre Wukongopteridae muestran que incluso algunos pterosaurios no pterodactiloideos desarrollaron crestas premaxilares, por lo que estas estructuras no constituyen una innovación exclusiva de los pterodactiloideos. Su presencia y tamaño pueden variar entre individuos y durante el crecimiento, circunstancia que dificulta utilizar exclusivamente las crestas para distinguir especies (Cheng et al., 2017). PubMed

Este problema resulta especialmente evidente en Anhanguera. Varias especies fueron históricamente diferenciadas mediante variaciones relativamente pequeñas en la forma y posición de la cresta craneal, pero análisis posteriores han mostrado que algunas diferencias pueden relacionarse con ontogenia o variación individual. Por ello, la diversidad real del género posiblemente haya sido sobreestimada en algunas clasificaciones tradicionales (Pinheiro & Rodrigues, 2017). PubMed

Las funciones de las crestas tampoco fueron necesariamente idénticas. Diferentes hipótesis han propuesto participación en exhibición sexual, reconocimiento específico, aerodinámica o termorregulación, y estas funciones no son mutuamente excluyentes. En Pteranodon, el marcado dimorfismo de tamaño de las crestas ha sido interpretado como evidencia importante de una función de exhibición sexual (Bennett, 1992). Taylor & Francis Online

En azdarcoideos como Tupuxuara, las crestas podían alcanzar proporciones enormes y cambiaban considerablemente durante el crecimiento. Los ejemplares juveniles presentan estructuras menos desarrolladas, mientras los adultos muestran expansiones mucho mayores, demostrando que la ontogenia craneal debe considerarse antes de utilizar estos rasgos con fines taxonómicos (Martill & Naish, 2006). Palaeontological Association

Figura 7. [Tupuxuara] fue un pterosaurio azdarcoideo del Cretácico Inferior de la cuenca de Araripe, Brasil, hace aproximadamente 115–105 millones de años. Poseía una gran cresta sagital, mandíbulas edentadas y una amplia fenestra nasoanteorbital. Sus fósiles, conservados en museos como el Museu Nacional de Río de Janeiro, son importantes para estudiar la ontogenia y diversidad craneal de los pterosaurios.

Figura 8. [Cráneo de Tupuxuara], pterosaurio azdarcoideo con rostro elongado, gran fenestra nasoanteorbital y mandíbulas edentadas probablemente recubiertas por una ranfoteca. Destaca una enorme cresta craneal cuyo desarrollo aumentaba con la ontogenia y pudo participar en comunicación visual y selección sexual. Su arquitectura combina aligeramiento craneal, especialización alimentaria y exhibición dentro de Pterosauria derivada.

Gigantismo y especialización craneal

Los pterodactiloideos alcanzaron una diversidad corporal que superó ampliamente la de las formas basales. Algunos conservaron tamaños relativamente pequeños, mientras otros evolucionaron hacia animales gigantes. Este aumento de tamaño fue posible sin convertir necesariamente el cráneo en una estructura excesivamente pesada gracias a una combinación de huesos delgados, fenestración extensa, cavidades neumáticas y redistribución de los elementos óseos.

Los azdárquidos representan uno de los extremos de esta tendencia. Poseían cuellos extraordinariamente elongados y cabezas largas con mandíbulas generalmente desdentadas. En ellos la fenestra nasoanteorbital continuaba formando parte de una arquitectura craneal muy ligera, mientras el rostro podía proyectarse considerablemente por delante de la caja encefálica. La pérdida dental reducía además parte de la masa situada en el extremo del cuello.

Los pteranodóntidos llevaron la especialización en otra dirección. Pteranodon poseía un largo pico desdentado combinado con una cresta posterior craneal extremadamente desarrollada en algunos individuos. Aquí el aligeramiento no dependía simplemente de reducir el tamaño de la cabeza, sino de construir una cabeza grande mediante paredes óseas relativamente ligeras y extensas superficies delgadas.

En conjunto, el cambio desde los pterosaurios basales hacia los pterodactiloideos implicó una transformación coordinada de cráneo, cuello, cola, extremidades y membranas de vuelo. Los primeros representantes conservaron generalmente colas largas, cráneos bifenestrados y dentición; las formas transicionales combinaron caracteres basales y derivados; finalmente, los pterodactiloideos desarrollaron colas muy reducidas, rostros elongados, una gran fenestra nasoanteorbital y una diversidad extraordinaria de denticiones, picos y crestas. Esta evolución produjo desde pequeños cazadores de insectos hasta gigantes voladores de cuello largo, demostrando la extraordinaria plasticidad anatómica alcanzada por Pterosauria durante el Mesozoico.

Figura 9. [Quetzalcoatlus] fue un pterosaurio azdárquido gigante del Cretácico Superior, con una envergadura cercana a 10 m, cuello muy largo y cráneo elongado y ligero. Sus mandíbulas eran edentadas y probablemente cubiertas por una ranfoteca. Combinaba locomoción cuadrúpeda terrestre con vuelo activo, representando una especialización extrema de Azhdarchidae en gigantismo, aligeramiento y alimentación terrestre.

Figura 10. [Cráneo de Quetzalcoatlus], azdárquido gigante con rostro extremadamente alargado, gran fenestra nasoanteorbital y pico edentado probablemente cubierto por ranfoteca. La cresta craneal, las paredes óseas delgadas y la intensa neumatización reducían masa. Esta arquitectura se integraba con un cuello muy largo, favoreciendo gigantismo, alimentación terrestre y vuelo activo.

Referencias

Bennett, S. C. (1992). Sexual dimorphism of Pteranodon and other pterosaurs, with comments on cranial crests. Journal of Vertebrate Paleontology, 12(4), 422–434. https://doi.org/10.1080/02724634.1992.10011472

Cheng, X., Jiang, S., Wang, X., & Kellner, A. W. A. (2017). Premaxillary crest variation within the Wukongopteridae (Reptilia, Pterosauria) and comments on cranial structures in pterosaurs. Anais da Academia Brasileira de Ciências, 89, 119–130.

Foth, C., Brusatte, S. L., & Butler, R. J. (2012). Do different disparity proxies converge on a common signal? Insights from the cranial morphometrics and evolutionary history of Pterosauria. Journal of Evolutionary Biology, 25(5), 904–915. https://doi.org/10.1111/j.1420-9101.2012.02479.x

Hone, D. W. E., & Prondvai, E. (2025). The shape, structure, function, and evolution of the pterosaurian uropatagium. Anais da Academia Brasileira de Ciências.

Labita, C., & Martill, D. M. (2020). Edentulous pterosaurs from the Cambridge Greensand (Cretaceous) of eastern England with a review of Ornithostoma Seeley, 1871. Proceedings of the Geologists’ Association, 131.

Lü, J., Unwin, D. M., Jin, X., Liu, Y., & Ji, Q. (2010). Evidence for modular evolution in a long-tailed pterosaur with a pterodactyloid skull. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 277, 383–389. https://doi.org/10.1098/rspb.2009.1603

Martill, D. M., & Naish, D. (2006). Cranial crest development in the azhdarchoid pterosaur Tupuxuara, with a review of the genus and tapejarid monophyly. Palaeontology, 49(4), 925–941. https://doi.org/10.1111/j.1475-4983.2006.00575.x

Pinheiro, F. L., & Rodrigues, T. (2017). Anhanguera taxonomy revisited: Is our understanding of Santana Group pterosaur diversity biased by poor biological and stratigraphic control? PeerJ, 5, e3285. https://doi.org/10.7717/peerj.3285

Prondvai, E. (2011). Potential for intracranial movements in pterosaurs. The Anatomical Record, 294(5), 813–830. https://doi.org/10.1002/ar.21376

Rodrigues, T., & Kellner, A. W. A. (2013). Taxonomic review of the Ornithocheirus complex (Pterosauria) from the Cretaceous of England. ZooKeys, 308, 1–112. https://doi.org/10.3897/zookeys.308.5559