El cráneo en los condrictios, tiburones y mantas

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Los condrictios comprenden tiburones, rayas y quimeras, y se caracterizan por un endoesqueleto predominantemente cartilaginoso. Sin embargo, describirlos simplemente como peces cuyo esqueleto “nunca llegó a formar hueso” resulta engañoso. La evidencia paleontológica y del desarrollo indica que la reducción de los tejidos óseos fue probablemente una condición secundaria dentro del linaje. Los primeros gnatóstomos poseían una diversidad de tejidos mineralizados mayor de lo supuesto tradicionalmente, mientras que los condrictios modernos redujeron drásticamente el hueso dérmico y el hueso endocondral, conservando otros tejidos mineralizados especializados (Brazeau et al., 2020; Atake & Eames, 2021). Nature

Por esta razón, tampoco es correcto afirmar que los únicos “huesos” de un tiburón sean sus mandíbulas. El palatocuadrado, que constituye funcionalmente la mandíbula superior, y el cartílago de Meckel, que forma el armazón de la mandíbula inferior, son fundamentalmente cartílagos, aunque pueden presentar una intensa mineralización superficial. Los dientes y dentículos dérmicos contienen tejidos altamente mineralizados como dentina y enameloide, pero no convierten las mandíbulas en huesos comparables al dentario de un mamífero o al maxilar de un pez óseo (Sire & Huysseune, 2003; Kardong, 2019).

La característica particularmente llamativa del cráneo condrictio es la enorme reducción del dermatocráneo óseo. En los osteíctios y tetrápodos, numerosos huesos dérmicos recubren y complementan al condrocráneo; en los condrictios modernos, en cambio, el condrocráneo asume directamente gran parte de la función de protección y soporte de la cabeza. Esto no significa que su caja craneal sea “no homóloga” con la de otros vertebrados. El condrocráneo pertenece al mismo componente craneal ancestral; lo derivado en los condrictios es que permanece predominantemente cartilaginoso y se desarrolla extensamente sin quedar encerrado por un amplio sistema de huesos dérmicos (Kardong, 2019).

De los primeros tiburones a la condición moderna

Los primeros condrictios estaban lejos de ser versiones idénticas de los tiburones modernos. La idea popular de que los tiburones han permanecido prácticamente sin cambios durante cientos de millones de años confunde la conservación de una silueta hidrodinámica general con estabilidad anatómica. La evolución de los condrictios modificó profundamente la suspensión mandibular, dentición, aparato hioideo, neurocráneo y mecanismos de alimentación. Los tiburones paleozoicos presentaban frecuentemente una menor quinesia craneana y un arco hioideo menos involucrado en la suspensión de las mandíbulas que muchas formas modernas (Wilga et al., 2007). PubMed

Cladoselache, conocido principalmente del Devónico tardío, constituye un ejemplo clásico de esta condición temprana. Su cuerpo era claramente hidrodinámico y reconociblemente semejante al de un tiburón, pero la organización de las mandíbulas difería de la mayoría de los tiburones actuales. El palatocuadrado presentaba conexiones relativamente firmes con el neurocráneo y la hiomandíbula no funcionaba como el principal elemento suspensor de las mandíbulas. Esta configuración se aproxima al patrón denominado anfistilia, en el cual la mandíbula superior mantiene conexiones directas con el cráneo mientras recibe cierto soporte posterior del aparato hioideo. En comparación con las condiciones altamente móviles de numerosos elasmobranquios modernos, la protrusión mandibular habría sido más limitada (Kardong, 2019; Wilga et al., 2007). ResearchGate

Figura 1. [Cladoselache] fue un condrictio devónico con cuerpo hidrodinámico y esqueleto principalmente cartilaginoso. Su arco mandibular, formado por palatocuadrado y cartílago de Meckel, mantenía conexiones relativamente firmes con el cráneo. Detrás se disponían el arco hioideo y los arcos branquiales. Su anatomía muestra una etapa temprana previa a la elevada protrusión mandibular de muchos tiburones modernos.

La posición relativamente anterior de la boca de Cladoselache contrasta además con el perfil de muchos tiburones actuales, donde la región etmoidal del condrocráneo se proyecta por delante de la abertura oral formando un hocico pronunciado. Este cambio tiene implicaciones hidrodinámicas y alimentarias. Mantener la boca retraída bajo la región rostral permite conservar durante la natación un perfil anterior continuo, mientras la movilidad mandibular permite llevar las mandíbulas hacia delante únicamente cuando el animal captura una presa. De esta manera, la evolución pudo combinar una forma hidrodinámica en reposo con una configuración extremadamente efectiva durante el ataque.

Figura 2. [En Squalus acanthias], el condrocráneo se divide en regiones etmoidal, orbital y ótico-occipital. El arco mandibular incluye palatocuadrado y cartílago de Meckel, mientras el arco hioideo, especialmente la hiomandíbula, participa en la suspensión de la mandíbula. Su desplazamiento anterior reduce una abertura faríngea hasta formar el espiráculo, mostrando cooptación, reducción y reorganización funcional.

Figura 3. [El espiráculo de los condrictios] es el remanente de la primera hendidura faríngea, situada entre el arco mandibular y el arco hioideo. En algunos tiburones y rayas participa en la ventilación branquial, mientras en otros se reduce o desaparece. Evolutivamente, esta región fue reorganizada en tetrápodos, contribuyendo al oído medio, mientras la hiomandíbula originó la columela o estribo.

Figura 4. [El cráneo del tiburón martillo] forma un amplio cefalofolio por expansión lateral del condrocráneo. Esta estructura separa ojos y narinas, amplía el campo visual y mejora la detección química. Su superficie contiene abundantes ampollas de Lorenzini, favoreciendo la electrorrecepción. Además, modifica la hidrodinámica y la maniobrabilidad, mientras las mandíbulas conservan una elevada protrusión funcional durante la captura.

Figura 5. En las [mantas], el cráneo se vuelve ancho y aplanado, con órbitas dorsales y boca ventral o anterior. La suspensión mandibular euhiostílica depende casi por completo de las hiomandíbulas, dando gran movilidad a las mandíbulas. Los arcos branquiales se especializan en filtración, mientras los lóbulos cefálicos canalizan agua hacia la boca durante la alimentación.

Condrocráneo, aparato hioideo y espiráculo

En un tiburón moderno como Squalus acanthias, el condrocráneo constituye una unidad continua que puede dividirse descriptivamente en regiones etmoidal, orbital y ótico-occipital. La zona etmoidal se encuentra anteriormente, relacionada con las cápsulas olfatorias y el rostro; la región orbital rodea y sostiene los ojos y otras estructuras sensoriales; y la región ótico-occipital contiene las cápsulas asociadas con el oído interno y establece la transición hacia la columna vertebral. El desarrollo de este condrocráneo proporciona una caja profunda y tridimensional para proteger al encéfalo y órganos sensoriales sin requerir la extensa cubierta de hueso dérmico característica de los osteíctios.El arco hioideo adquirió una importancia creciente en la evolución de muchos tiburones. Su elemento dorsal, la hiomandíbula, puede actuar como puntal entre la mandíbula y el neurocráneo. Los tipos de suspensión mandibular forman un espectro. En la anfistilia, el palatocuadrado conserva contactos importantes con el cráneo y recibe apoyo del hioides; en la hiostilia, la hiomandíbula desempeña un papel suspensor mucho mayor y las conexiones de la mandíbula superior con el cráneo son relativamente móviles; los esqualiformes como Squalus presentan una configuración denominada frecuentemente orbitostilia, mientras las rayas alcanzan una condición euhiostílica, donde las mandíbulas pueden estar prácticamente suspendidas por las hiomandíbulas (Wilga, 2005; Wilga et al., 2007). PubMed

La reorganización del arco hioideo también está relacionada con el espiráculo. Este no es un “arco branquial degenerado”, sino una modificación de la primera abertura faríngea, situada ancestralmente entre el arco mandibular y el arco hioideo. Al modificarse la región hioidea y aumentar su participación en el sistema mandibular, esta abertura se redujo en numerosos linajes. En algunos tiburones permanece funcional y permite introducir agua hacia la faringe, especialmente cuando el animal descansa sobre el fondo o cuando la boca está ocupada; en otros, como varios grandes tiburones pelágicos, puede reducirse extraordinariamente o desaparecer (Kardong, 2019).

Existe una relación evolutiva particularmente interesante con el oído de los tetrápodos, aunque debe expresarse con precisión. No puede afirmarse simplemente que “el espiráculo se convirtió en oído”. Durante la evolución de los tetrápodos, estructuras asociadas con la primera hendidura y bolsa faríngea participaron en la formación de la cavidad del oído medio y la trompa auditiva, mientras la antigua hiomandíbula fue cooptada como la columela o estribo. Es, por tanto, todo el territorio anatómico entre los primeros arcos faríngeos el que fue profundamente reorganizado durante la transición hacia la audición aérea (Kaucka & Adameyko, 2019).

Quinesia mandibular y protrusión de las mandíbulas

Una de las innovaciones funcionales más impresionantes de muchos tiburones modernos es la elevada movilidad de las mandíbulas respecto al condrocráneo. En reposo, el palatocuadrado y el cartílago de Meckel se mantienen retraídos bajo el hocico. Durante la alimentación, ambas mandíbulas pueden desplazarse anteriormente y modificar rápidamente la geometría de la boca. Esta movilidad constituye una forma especializada de quinesia craneana, aunque se concentra principalmente en el aparato mandibular y su suspensión, no en movimientos extensos entre los componentes del condrocráneo.

Es importante eliminar una explicación intuitiva pero incorrecta: la gravedad no es el motor principal de la protrusión mandibular. Los tiburones se encuentran sumergidos y su aparato mandibular es controlado activamente por músculos, ligamentos y articulaciones cartilaginosas. Músculos como los preorbitales y otros componentes asociados con el palatocuadrado y el hioides pueden protruir, elevar o retraer las mandíbulas siguiendo secuencias coordinadas. La función exacta de cada músculo varía entre linajes, lo que demuestra que la protrusión evolucionó mediante distintos mecanismos biomecánicos (Wilga & Motta, 1998; Wilga, 2005). PubMed

El cazón espinoso, Squalus acanthias, proporciona un ejemplo especialmente notable: estudios mediante video de alta velocidad y electromiografía mostraron que su mandíbula superior puede protruir una distancia cercana al 30 % de la longitud de la cabeza. La protrusión contribuye al cierre rápido de la boca porque la mandíbula superior avanza al mismo tiempo que la inferior se eleva. Este comportamiento demuestra que incluso una configuración orbitostílica puede permitir una movilidad mandibular considerable (Wilga & Motta, 1998). DigitalCommons@URI

En tiburones macropredadores, la protrusión permite reorientar los dientes y llevarlos desde una posición relativamente protegida hacia una configuración adecuada para penetrar, cortar o desgarrar tejidos. En otros elasmobranquios facilita succión, trituración, excavación o manipulación de presas. La evolución de mandíbulas altamente móviles se relaciona, por ello, con la gran diversidad alimentaria de tiburones y rayas. Los condrictios modernos utilizan combinaciones variables de embestida, mordida, succión y filtración, demostrando que la quinesia mandibular no responde a una sola estrategia ecológica (Wilga et al., 2007). PubMed

Figura 6. [La protrusión mandibular de los tiburones] depende de la acción coordinada de hiomandíbula, ceratohial, músculos y ligamentos. En reposo, las mandíbulas permanecen retraídas para mantener la hidrodinámica; durante el ataque avanzan hacia la presa. Esta quinesia craneana aumenta la abertura bucal, mejora la posición de los dientes y combina eficazmente natación, alcance y potencia de mordida.

El contraste con varios condrictios paleozoicos es significativo. En numerosas formas antiguas, las mandíbulas mantenían contactos más firmes con el neurocráneo y el arco hioideo era menos suspensor, limitando parcialmente la protrusión. La evolución posterior liberó progresivamente el palatocuadrado, redistribuyó conexiones ligamentosas y musculares y aumentó la participación de la hiomandíbula. La ventaja no consistía simplemente en “sacar la mandíbula”: permitía alternar entre una configuración hidrodinámica durante el desplazamiento y una geometría de ataque especializada durante pocos instantes.

¿Qué tan resistente es un cráneo hecho de cartílago?

El término cartílago puede producir una impresión equivocada porque normalmente pensamos en tejidos humanos relativamente blandos, como los de la nariz o la oreja. El esqueleto de los condrictios utiliza un tejido mucho más especializado. Gran parte del cartílago está recubierto por una corteza mineralizada formada por pequeñas unidades poligonales denominadas teselas. Este material recibe el nombre de cartílago calcificado teselado y forma una superficie rígida alrededor de un núcleo cartilaginoso menos mineralizado (Dean & Summers, 2006; Seidel et al., 2020). PubMed

Las teselas no forman una placa continua y quebradiza. Están conectadas mediante regiones fibrosas que permiten distribuir deformaciones y cargas, mientras la matriz rica en colágeno contribuye a evitar fracturas catastróficas. Esta combinación produce un material compuesto que puede ser simultáneamente ligero, resistente y relativamente tolerante a la deformación. La organización microscópica varía según la región del esqueleto, la especie, la edad y las fuerzas experimentadas; las zonas sometidas a mayores cargas pueden presentar mayor mineralización o múltiples capas de teselas (Seidel et al., 2021). PubMed

En el condrocráneo, la protección del encéfalo no depende únicamente de la dureza del material. También intervienen el espesor de las paredes, geometría tridimensional, distribución de las cargas y tejidos blandos circundantes. Una caja craneal de cartílago mineralizado puede absorber energía y resistir deformaciones sin necesitar alcanzar la rigidez extrema del hueso cortical. Además, un esqueleto menos denso contribuye a reducir masa, una característica relevante en peces que carecen de vejiga natatoria y deben controlar activamente su flotabilidad.

Las mandíbulas y sus elementos suspensorios ilustran particularmente bien esta relación entre mineralización y esfuerzo mecánico. Estudios experimentales sobre hiomandíbulas de diferentes elasmobranquios muestran que una mayor mineralización se relaciona con una mayor resistencia antes de la deformación permanente, mientras la geometría del elemento modifica la fuerza total que puede soportar. Esto confirma que el cartílago condrictio no debe interpretarse como un sustituto débil del hueso, sino como un material esquelético altamente especializado cuyas propiedades se ajustan a las demandas funcionales del animal. PubMed

Incluso la afirmación de que los condrictios carecen absolutamente de tejidos semejantes al hueso está siendo revisada. Estudios histológicos y moleculares han identificado patrones de mineralización y tejidos con características parcialmente óseas en determinadas regiones de rayas y otros condrictios. Todavía se discute hasta qué punto estos tejidos son homólogos al hueso de los osteíctios, pero estos descubrimientos muestran que la oposición escolar entre “pez óseo” y “pez cartilaginoso” simplifica una historia evolutiva mucho más compleja (Atake & Eames, 2021). PubMed Central (PMC)

Referencias

Atake, O. J., & Eames, B. F. (2021). Mineralized cartilage and bone-like tissues in chondrichthyans offer potential insights into the evolution and development of mineralized tissues in the vertebrate endoskeleton. Frontiers in Genetics, 12, 762042. doi:10.3389/fgene.2021.762042.

Brazeau, M. D., Giles, S., Dearden, R. P., Jerve, A., Ariunchimeg, Y., Zorig, E., Sansom, R., Guillerme, T., & Castiello, M. (2020). Endochondral bone in an Early Devonian ‘placoderm’ from Mongolia. Nature Ecology & Evolution, 4, 1477–1484. doi:10.1038/s41559-020-01290-2.

Dean, M. N., & Summers, A. P. (2006). Mineralized cartilage in the skeleton of chondrichthyan fishes. Zoology, 109(2), 164–168. doi:10.1016/j.zool.2006.03.002.

Kardong, K. V. (2019). Vertebrates: Comparative anatomy, function, evolution (8th ed.). McGraw-Hill Education.

Kaucka, M., & Adameyko, I. (2019). Evolution and development of the cartilaginous skull: From a network of embryonic cells to a complex functional structure. Seminars in Cell & Developmental Biology, 91, 2–10.

Seidel, R., Blumer, M., Chaumel, J., Amini, S., & Dean, M. N. (2020). Endoskeletal mineralization in chimaera and a comparative guide to tessellated cartilage in chondrichthyan fishes. Journal of the Royal Society Interface, 17(171), 20200474. doi:10.1098/rsif.2020.0474.

Seidel, R., Jayasankar, A. K., & Dean, M. N. (2021). The multiscale architecture of tessellated cartilage and its relation to function. Journal of Fish Biology, 98(4), 942–955. doi:10.1111/jfb.14444.

Sire, J.-Y., & Huysseune, A. (2003). Formation of dermal skeletal and dental tissues in fish: A comparative and evolutionary approach. Biological Reviews, 78(2), 219–249. doi:10.1017/S1464793102006073.

Wilga, C. D. (2005). Morphology and evolution of the jaw suspension in lamniform sharks. Journal of Morphology, 265(1), 102–119. doi:10.1002/jmor.10342.

Wilga, C. D., & Motta, P. J. (1998). Conservation and variation in the feeding mechanism of the spiny dogfish Squalus acanthias. Journal of Experimental Biology, 201(9), 1345–1358. doi:10.1242/jeb.201.9.1345.

Wilga, C. D., Motta, P. J., & Sanford, C. P. (2007). Evolution and ecology of feeding in elasmobranchs. Integrative and Comparative Biology, 47(1), 55–69. doi:10.1093/icb/icm029.