El cráneo en los anfibios

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Los anfibios modernos, reunidos en Lissamphibia, poseen cráneos profundamente modificados respecto de los grandes tetrápodos paleozoicos. En muchos de aquellos primeros vertebrados terrestres, el dermatocráneo formaba un techo continuo compuesto por numerosos huesos, mientras que en salamandras y ranas modernas buena parte de esa cubierta se ha reducido, fusionado o dejado de osificar. La tendencia no debe interpretarse como una pérdida progresiva de “complejidad evolutiva”, sino como una reorganización funcional: un cráneo con menos elementos puede ser más ligero, permitir músculos mandibulares diferentes y facilitar nuevas formas de alimentación. En la región temporal, precisamente, la reducción del dermatocráneo caracteriza a gran parte de los batracios modernos, mientras muchos tetrápodos paleozoicos mantenían una cobertura ósea mucho más continua (Kardong, 2019; Abel & Werneburg, 2021). Wiley Online Library

Figura 1. [El término anfibio] puede usarse ampliamente para tetrápodos con vida acuática y terrestre, aunque estos no formen un clado natural. En sentido filogenético, Amphibia depende de la definición adoptada, mientras Lissamphibia corresponde al grupo corona de anfibios actuales: anuros, salamandras y cecilias. Estos supervivientes presentan anatomías muy derivadas y no representan directamente a los tetrápodos paleozoicos.

Los otros tetrápodos transicionales

 Después de Ichthyostega, hemos establecido una separación expositiva artificial antes de iniciar el estudio de los anfibios modernos. Esta división no representa una frontera evolutiva natural, pues los tetrápodos paleozoicos posteriores constituyen una extensa radiación de linajes y no una sucesión ordenada que conduzca directamente hacia ranas, salamandras, cecilias o amniotas. Además, reconstruir sus parentescos resulta especialmente difícil debido a la fragmentación del registro fósil, la ausencia de muchas formas intermedias y la combinación de caracteres primitivos y derivados que presentan numerosos taxones. Géneros como Hynerpeton, Tulerpeton y Crassigyrinus, junto con grupos como bafétidos, colosteidos, whatcheeriidos, embolómeros, gephyrostégidos y seymouriamorfos, ocupan posiciones diferentes según las matrices anatómicas y los métodos filogenéticos empleados. Incluso análisis extensos basados en centenares de caracteres han mostrado que algunas de estas relaciones permanecen sensibles a la selección y ponderación de caracteres, especialmente cerca del origen de los grandes linajes de tetrápodos (Ruta et al., 2003; Kardong, 2019). Por ello, resulta más prudente interpretar este intervalo como una radiación ramificada de tetrápodos tempranos, dentro de la cual coexistieron numerosos experimentos anatómicos posteriormente extinguidos. PubMed

Figura 2. [El cráneo de Ichthyostega]. Ichthyostega funciona como taxón nodal entre los tetrapodomorfos acuáticos y los tetrápodos posteriores. Poseía cráneo ancho y aplanado, dermatocráneo complejo, paladar dentado y dentición con plicidentina. La pérdida del opérculo permitió mayor movilidad cervical. Su antigua hiomandíbula se transformó en una columela robusta, probablemente todavía combinando soporte mecánico y transmisión de vibraciones antes de especializarse en audición aérea.

En el cráneo, los tetrápodos posteriores a Ichthyostega conservaron inicialmente una arquitectura muy diferente de la observada en los lisanfibios modernos. El dermatocráneo seguía constituido por numerosos huesos firmemente suturados que producían un techo craneal relativamente continuo, aunque durante el Paleozoico tardío ocurrió una tendencia general hacia la reducción del número de huesos y reorganización de sus contactos. Esta reducción no significó necesariamente una simplificación estructural: los estudios de redes anatómicas muestran que la pérdida de elementos craneales pudo ir acompañada por un aumento de la complejidad topológica, debido a que los huesos restantes establecieron nuevas relaciones y contactos entre sí (Rawson et al., 2022). Formas como los bafétidos desarrollaron cráneos anchos y aplanados con modificaciones muy particulares alrededor de las órbitas, mientras Crassigyrinus conservó una cabeza elongada y robusta asociada con una vida predominantemente acuática. Otros grupos, como los embolómeros, presentaron también cráneos bajos y mandíbulas extensas. En todos estos casos encontramos combinaciones propias de frontales, parietales, postparietales, yugales, escamosos y otros elementos dérmicos, por lo que no deben imaginarse simplemente como versiones primitivas de sapos o salamandras actuales (Kardong, 2019; Rawson et al., 2022). PubMed

También continuaron transformándose el esplancnocráneo, la mandíbula, el paladar y la región ótica. La mandíbula inferior conservaba numerosos huesos además del dentario, mientras el cuadrado permanecía formando parte de la articulación mandibular y todavía no había sido incorporado al oído medio, como ocurriría mucho más tarde en la línea evolutiva de los mamíferos. El antiguo elemento hiomandibular ya estaba representado por la columela o estribo, pero esto tampoco significa que todos estos tetrápodos poseyeran un oído timpánico moderno. En Acanthostega, por ejemplo, el estribo era grueso y se encontraba firmemente relacionado con la pared del neurocráneo, una condición incompatible con imaginarlo simplemente como un delicado transmisor de sonidos aéreos semejante al de muchos tetrápodos actuales (Clack, 1994). La adquisición de una audición aérea eficaz implicó, por tanto, posteriores transformaciones de la fenestra vestibuli, estribo, cavidad del oído medio y estructuras timpánicas. Paralelamente, muchos tetrápodos tempranos conservaron un paladar extenso y frecuentemente dentado, compuesto por vómeres, palatinos, ectopterigoides y pterigoides, que participaban directamente en la captura y retención de las presas (Clack, 2012; Kardong, 2019). Nature

Durante el Carbonífero y el Pérmico, estos linajes divergieron cada vez más en anatomía, ecología y locomoción. Algunos permanecieron predominantemente acuáticos, mientras otros adquirieron esqueletos mejor adaptados para soportar el cuerpo y desplazarse sobre tierra firme. Los seymouriamorfos, por ejemplo, desarrollaron cráneos robustos y una anatomía postcraneal fuertemente terrestre, aunque no fueron amniotas verdaderos. Otros linajes se aproximaron filogenéticamente a la divergencia entre los grupos que finalmente darían origen a Lissamphibia y Amniota, pero la posición de varias formas paleozoicas continúa siendo objeto de discusión. Por ello, el árbol de los primeros tetrápodos debe entenderse como una hipótesis filogenética susceptible de modificación, especialmente en zonas donde los fósiles son incompletos o presentan mosaicos anatómicos difíciles de interpretar (Ruta et al., 2003). Antes de estudiar ranas, salamandras y cecilias resulta fundamental reconocer esta diversidad: los lisanfibios modernos representan solamente una rama superviviente y altamente especializada, caracterizada por una marcada reducción y reorganización craneal respecto de buena parte de los tetrápodos paleozoicos que los precedieron (Rawson et al., 2022; Kardong, 2019). PubMed

Temnospondilos

Durante el Carbonífero y Pérmico apareció una enorme radiación de tetrápodos que tradicionalmente fueron reunidos de manera informal bajo el nombre de “anfibios primitivos”. Entre ellos se encuentran numerosos temnospóndilos, como Dendrerpeton, Eryops y Sclerocephalus, cuyos cráneos conservaban una extensa cubierta de huesos dérmicos, amplias mandíbulas y una morfología generalmente deprimida. Algunas especies fueron principalmente acuáticas, otras semiterrestres y varias alcanzaron tamaños comparables con los de grandes reptiles actuales. Incluso cuando poseían ciclos de vida con larvas acuáticas y branquias externas, su anatomía adulta no correspondía a la de una salamandra moderna: el cráneo era mucho más cerrado, pesado y complejo, y la cintura escapular, las vértebras y las costillas seguían configuraciones propias de linajes hoy extinguidos. La semejanza superficial con ciertos anfibios actuales refleja principalmente una combinación de cuerpo alargado, cuatro extremidades y dependencia del agua, no una identidad anatómica directa.

Figura 3. [Los primeros grandes anfibios paleozoicos]. Los temnospóndilos fueron tetrápodos paleozoicos con cráneos anchos, robustos y fuertemente osificados, muy distintos de los lisanfibios modernos. Incluyeron grandes depredadores acuáticos como Mastodonsaurus y formas terrestres menores. Ocuparon riberas, pantanos y ambientes húmedos, conservaron fuerte dependencia del agua y sobrevivieron varias crisis del Pérmico, diversificándose nuevamente durante el Triásico antes de extinguirse definitivamente.

La diversidad se hizo todavía mayor con linajes como los lepospóndilos, entre los cuales aparecen formas tan peculiares como Diplocaulus, con enormes prolongaciones laterales del cráneo, o animales serpentiformes con extremidades muy reducidas. Paralelamente, ciertos temnospóndilos pequeños, especialmente los dissorophoideos, desarrollaron cráneos más ligeros y modificaciones que se aproximan en algunos aspectos a los lisanfibios. La relación exacta entre estos grupos y los anfibios modernos fue debatida durante mucho tiempo, pero la evidencia anatómica y fósil reciente favorece una relación estrecha entre los lisanfibios y determinados temnospóndilos dissorophoideos. Esto significa que ranas, salamandras y cecilias representan solo una rama altamente especializada de una diversidad paleozoica mucho mayor, y no modelos vivos adecuados para reconstruir directamente a la mayoría de aquellos tetrápodos (Carroll, 2007; Kligman et al., 2023).

Por ello, al reconstruir animales desde Ichthyostega hasta los grandes temnospóndilos, conviene evitar tanto la apariencia de sapo gigante como la de salamandra moderna sobredimensionada. Sus cabezas estaban dominadas por un dermatocráneo extenso, con numerosos huesos firmemente suturados; las mandíbulas conservaban múltiples elementos posteriores, el estribo podía seguir siendo robusto y poco especializado para audición aérea, y la musculatura debía acomodarse a una arquitectura craneal diferente. La reducción extrema del número de huesos, las grandes aberturas del techo craneal y la ligereza característica de muchos lisanfibios aparecieron posteriormente mediante pérdidas, fusiones y reorganizaciones evolutivas. Los primeros tetrápodos terrestres y los anfibios paleozoicos deben imaginarse, por tanto, como organismos con una anatomía propia: algunos semejantes superficialmente a grandes depredadores acuáticos de cabeza plana, otros más robustos y terrestres, y solo ciertos linajes tardíos aproximándose gradualmente al patrón craneal simplificado de los anfibios modernos.

Figura 1. Título provisional: Cráneo de un anfibio paleozoico con techo dermatocraneal extenso y numerosos elementos óseos.

Cecilias

Las cecilias, pertenecientes a Gymnophiona, constituyen una excepción notable a la tendencia general de reducción del techo craneal observada en ranas y salamandras. Sus cráneos son compactos, firmemente osificados y mecánicamente resistentes, una condición estrechamente relacionada con su modo de vida fosorial. Muchas especies excavan utilizando la cabeza como una cuña, de manera que el cráneo recibe fuerzas de compresión importantes. La fusión de varios elementos origina huesos compuestos capaces de distribuir esas cargas; entre ellos aparecen estructuras como el maxilopalatino y el pseudodentario, características de la organización craneal de las cecilias modernas y sus parientes fósiles (Kligman et al., 2023). Nature

Figura 4. [El cráneo de las cecilias]. Las cecilias poseen cráneos compactos, cerrados y fuertemente osificados, parecidos superficialmente a algunos tetrápodos antiguos, aunque son animales muy derivados y fosoriales. La columela participa en la transmisión de vibraciones, mientras el aparato hioideo interviene en alimentación y ventilación. En especies con larvas acuáticas, los arcos branquiales funcionan temporalmente antes de reorganizarse durante la metamorfosis.

Por ello, su apariencia aparentemente “ancestral” puede resultar engañosa. El cráneo cerrado de muchas cecilias no constituye simplemente una supervivencia intacta del cráneo de los primeros tetrápodos, sino también una especialización derivada para excavar. En varias especies, los huesos del techo forman una cubierta continua, condición denominada estegocrotafia, mientras otras presentan excavaciones posteriores entre parietal y escamoso. La condición completamente cubierta parece haber estado presente tempranamente en la evolución de las cecilias, pero las configuraciones más abiertas evolucionaron varias veces dentro del grupo (Abel & Werneburg, 2021). Wiley Online Library

La estrecha integración entre piel y huesos craneales también constituye una adaptación al desplazamiento bajo tierra. En ciertas cecilias existen depresiones óseas donde se insertan redes de colágeno que mantienen la piel firmemente unida al cráneo, mientras glándulas mucosas ayudan a lubricar el cuerpo durante la excavación. El aparato mandibular presenta además un sistema particular de cierre en el que músculos relacionados con la región hioidea pueden contribuir a producir fuerza mandibular. Estas transformaciones demuestran que el cráneo de las cecilias es una estructura altamente especializada, no un simple modelo del estado ancestral de los anfibios (Kligman et al., 2023). Nature

Salamandras

Las salamandras, orden Caudata, presentan generalmente cráneos más abiertos y ligeros que las cecilias. La reducción de numerosos huesos de la región temporal crea amplios espacios ocupados por músculos, cartílagos y otros tejidos blandos. En especies acuáticas y especialmente en formas pedomórficas, algunas regiones del condrocráneo permanecen cartilaginosas durante toda la vida adulta. Necturus, por ejemplo, conserva branquias externas, hendiduras faríngeas y numerosos caracteres larvarios; por ello, su cráneo constituye un excelente modelo para estudiar la relación entre desarrollo, pedomorfosis y reducción de la osificación (Kardong, 2019).

Figura 5. [El cráneo de las salamandras]. Cryptobranchus posee un cráneo ancho, aplanado y ligero, adaptado a la alimentación por succión. El dentario y otros huesos mandibulares conservan la articulación ancestral con el cuadrado, mientras la columela transmite vibraciones al oído interno. El aparato hioideo expande rápidamente la cavidad bucofaríngea, generando presión negativa para aspirar agua y capturar presas.

Figura 6. [La alimentación por succión en salamandras] acuáticas ocurre mediante una rápida expansión de la cavidad bucofaríngea. La apertura mandibular, elevación del cráneo y descenso del aparato hioideo generan presión negativa, aspirando agua y presa. Después, el hioides retorna y el agua se expulsa. El mecanismo conserva principios ancestrales de ventilación y alimentación acuática de los vertebrados.

El condrocráneo de una salamandra no forma una cápsula continua y completamente osificada como el cráneo de un mamífero. Regiones occipitales y óticas protegen la parte posterior del encéfalo, mientras estructuras cartilaginosas participan en la región anterior. El piso craneal tampoco debe atribuirse al maxilar: gran parte de la región ventral se encuentra reforzada por el parasfenoides, un hueso dérmico medio que puede expandirse ampliamente bajo el neurocráneo. Por encima y lateralmente se integran otros componentes del dermatocráneo, mientras el esplancnocráneo queda representado principalmente por estructuras mandibulares, hioideas y del oído medio.

Las salamandras muestran además con especial claridad cómo la transformación del aparato hiobranquial acompaña el cambio de medio y de mecanismo alimentario. En las larvas acuáticas, los arcos hioideos y branquiales sostienen las branquias y participan activamente en la alimentación por succión. La rápida depresión del aparato hiobranquial aumenta el volumen de la cavidad bucofaríngea y produce un gradiente de presión negativa que impulsa agua y presa hacia el interior. Los elementos del aparato pueden compararse directamente con regiones equivalentes de tetrapodomorfos y primeros tetrápodos, lo que muestra una notable continuidad anatómica del sistema de alimentación acuática (Carroll, 2007). Wiley Online Library

Durante la alimentación acuática de muchas larvas, el agua entra por la boca y sale posteriormente por las hendiduras faríngeas, estableciendo un flujo predominantemente unidireccional. Los rastrillos branquiales pueden contribuir a impedir que las partículas alimenticias escapen junto con el agua. En salamandras que completan la metamorfosis, las branquias externas desaparecen y las hendiduras faríngeas se cierran. Si el adulto regresa al agua y utiliza succión, el líquido introducido debe ser expulsado nuevamente por la boca, por lo que el flujo se hace bidireccional. Esta diferencia entre larvas y adultos muestra cómo una misma estrategia general puede funcionar con circuitos hidráulicos diferentes (Carroll, 2007).

No todas las salamandras siguen este patrón. Algunas, como Necturus, conservan branquias y una configuración larvaria durante toda la vida; otras se vuelven principalmente terrestres. Las salamandras acuáticas modernas pueden generar una potente succión mediante el descenso y expansión posterolateral del aparato hiobranquial, acompañado por movimientos mandibulares y elevación cefálica. Estudios biomecánicos en salamandras gigantes confirman que la expansión de esta región puede producir grandes aumentos del volumen bucal y atraer rápidamente agua y presa hacia la boca (Matsumoto et al., 2024). Wiley Online Library

En las formas terrestres, el aparato hioideo cambia de función y pasa a participar intensamente en el movimiento de la lengua. En numerosas salamandras, el esqueleto hioideo puede desplazarse hacia adelante junto con tejidos linguales, permitiendo capturar artrópodos fuera del agua. De esta manera, un sistema originalmente ligado a ventilación branquial y succión acuática fue cooptado para la alimentación terrestre. La comparación entre larvas acuáticas, adultos terrestres y especies pedomórficas convierte a las salamandras en uno de los mejores grupos para estudiar esta transición funcional.

Sapos y ranas

En los anuros, orden Anura, la reducción y reorganización craneal alcanza un grado todavía mayor. El condrocráneo embrionario se forma inicialmente como una compleja estructura cartilaginosa alrededor del encéfalo y órganos sensoriales, pero durante el desarrollo solo determinadas regiones experimentan una osificación extensa. El cráneo adulto incorpora huesos dérmicos como premaxilar, maxilar, nasal, frontoparietal, escamoso, pterigoides, vómer y parasfenoides, mientras otras partes permanecen cartilaginosas. El número, tamaño y grado de fusión varía ampliamente entre linajes. Algunas ranas presentan cráneos extraordinariamente ligeros y abiertos; otras desarrollan hiperosificación, produciendo bóvedas densas y compactas asociadas con funciones defensivas, alimentación especializada o resistencia mecánica (Abel & Werneburg, 2021). Wiley Online Library

Figura 7. [El cráneo de una rana adulta] está fuertemente simplificado, con pocos huesos y amplias regiones cartilaginosas. El frontoparietal y el parasfenoides dominan gran parte del neurocráneo. La mandíbula conserva articulación cuadrado-articular, mientras el estribo transmite vibraciones al oído interno. El aparato hioideo, derivado del sistema hiobranquial larvario, participa en respiración, deglución, alimentación y vocalización.

El parasfenoides suele expandirse ampliamente por debajo del neurocráneo y constituye una importante superficie de soporte del piso craneal. Los huesos frontales y parietales pueden fusionarse formando frontoparietales, mientras el techo temporal queda mucho más abierto que en numerosos tetrápodos paleozoicos. Esta reducción proporciona espacio para músculos mandibulares y contribuye a disminuir la masa de la cabeza. El esplancnocráneo, tan voluminoso en los peces, se encuentra reducido, aunque varios de sus derivados siguen desempeñando funciones esenciales.

Uno de ellos es el estribo o columela, homólogo de la antigua hiomandíbula de los peces. En los anfibios adultos participa en la transmisión de vibraciones hacia el oído interno. Los otros elementos ancestrales del arco mandibular no forman todavía los tres huesecillos del oído medio característicos de los mamíferos: el cuadrado continúa relacionado con la articulación mandibular superior y el articular permanece vinculado con la mandíbula inferior. Por ello, el oído medio anfibio posee una historia evolutiva distinta de la configuración mamaliana, aunque ambas derivan finalmente de la reorganización de antiguos componentes del esplancnocráneo (Kardong, 2019).

La metamorfosis de los anuros transforma de manera extraordinaria el aparato hiobranquial. Los renacuajos poseen una organización adaptada principalmente a respiración acuática y procesamiento de partículas, mientras el adulto desarrolla una gran placa hioidea asociada con respiración pulmonar, movimientos del piso bucal y vocalización. El hioides adulto sostiene la base de la lengua y participa en cambios de volumen de la cavidad bucofaríngea. Comparado con el aparato de salamandras y cecilias, el hioides de los anuros está particularmente modificado después de la metamorfosis (Kunisch et al., 2021). PubMed Central (PMC)

En tierra, muchas ranas capturan presas utilizando una lengua protráctil y adhesiva. La lengua se fija anteriormente en el piso de la boca y puede voltearse rápidamente hacia afuera mediante movimientos coordinados de músculos y mandíbula. El hioides no suele salir de la boca junto con la lengua como ocurre en varias salamandras, pero constituye una plataforma muscular esencial para la alimentación, respiración y, en los machos de muchas especies, vocalización. Los mecanismos de succión continúan siendo importantes en determinados anuros acuáticos, especialmente en linajes especializados, demostrando que la transición desde alimentación hidráulica hasta captura lingual no eliminó completamente la capacidad de utilizar movimientos de la cavidad bucal.

El contraste entre cecilias, salamandras y anuros muestra que la aparente “simplificación” del cráneo anfibio produjo en realidad arquitecturas funcionales muy diferentes. Las cecilias reforzaron el cráneo para excavar; las salamandras conservaron una gran variedad de configuraciones ligadas a succión acuática y proyección lingual; y los anuros reorganizaron profundamente cráneo e hioides en relación con salto, respiración, alimentación y comunicación acústica. Estas diferencias son modificaciones derivadas dentro de Lissamphibia y no representan escalones sucesivos de una única tendencia evolutiva.

Referencias

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Kligman, B. T., Marsh, A. D., Nesbitt, S. J., Parker, W. G., Stocker, M. R., & Smith, M. E. (2023). Triassic stem caecilian supports dissorophoid origin of living amphibians. Nature, 614, 102–107. https://doi.org/10.1038/s41586-022-05646-5

Kunisch, S., Handschuh, S., Stach, T., & Metscher, B. D. (2021). Digital dissection of the head of the frogs Calyptocephalella gayi and Leptodactylus pentadactylus with emphasis on the feeding apparatus. Journal of Anatomy, 239(2), 391–404. https://doi.org/10.1111/joa.13426

Matsumoto, R., Evans, S. E., & Manabe, M. (2024). The anatomy and feeding mechanism of the Japanese giant salamander Andrias japonicus. Journal of Anatomy, 244, 577–600. https://doi.org/10.1111/joa.14004

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Rawson, J. R. G., Esteve-Altava, B., Porro, L. B., Dutel, H., & Rayfield, E. J. (2022). Early tetrapod cranial evolution is characterized by increased complexity, constraint, and an offset from fin-limb evolution. Science Advances, 8(36), eadc8875. https://doi.org/10.1126/sciadv.adc8875

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