El cráneo en los primeros amniotas y la fenestración

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Los primeros amniotas aparecieron durante el Carbonífero tardío, hace aproximadamente 320 millones de años, y muchos poseían cuerpos pequeños, alargados y superficialmente semejantes a los de una lagartija. Sin embargo, esta semejanza externa puede resultar engañosa: animales como Hylonomus lyelli, Paleothyris acadiana o el temprano sinápsido Archaeothyris florensis no eran lagartos modernos, sino representantes próximos a las primeras divergencias de Amniota. La adquisición del huevo amniótico, junto con modificaciones de la piel, riñón, pulmones y reproducción, permitió completar el desarrollo embrionario sin una fase larvaria acuática obligatoria. Poco después de su origen, los amniotas se separaron fundamentalmente en dos grandes líneas: Synapsida, que finalmente produciría a los mamíferos, y la línea reptiliana o Sauropsida/Reptilia, de la cual proceden tortugas, lepidosaurios, cocodrilos, dinosaurios y aves (Brocklehurst et al., 2022; Ford & Benson, 2020). OUP Academic

Figura 1. [Paleothyris] fue un pequeño amniota carbonífero con aspecto semejante al de una lagartija, aunque su anatomía revela una condición mucho más primitiva. Presentaba cráneo anápsido, mandíbula de varios huesos y articulación cuadrado-articular. Su pertenencia a Amniota implicaba membranas extraembrionarias y menor dependencia reproductiva del agua, anticipando la posterior diversificación de los reptiles.

Esta división moderna sustituye la antigua idea de separar simplemente “reptiles y aves” de “mamíferos”. Las aves son reptiles diápsidos, concretamente dinosaurios terópodos supervivientes. Los primeros representantes de ambas grandes ramas amniotas eran todavía anatómicamente muy parecidos, por lo que una parte importante de su historia se reconstruye mediante detalles craneales, dentales y postcraneales. Durante mucho tiempo, uno de los caracteres más empleados para organizar estos fósiles fue el patrón de fenestración temporal, aunque actualmente sabemos que semejantes aberturas pueden aparecer, reducirse, fusionarse o cerrarse independientemente en diferentes linajes, de modo que no constituyen por sí solas una clasificación filogenética segura (Abel & Werneburg, 2021; Kardong, 2019). Wiley Online Library

Figura 2. [El cráneo de Paleothyris]. Paleothyris presenta una región temporal cerrada, por lo que su cráneo puede describirse como anápsido. Sin embargo, este término no implica necesariamente una condición primitiva. Las fenestras temporales pueden abrirse, cerrarse, fusionarse o convertirse en escotaduras durante la evolución. Por ello, la clasificación de los amniotas requiere considerar también paladar, mandíbula, dentición, neurocráneo y esqueleto postcraneal.

La fenestración

La fenestra temporal es una abertura delimitada por huesos situada detrás de la órbita ocular, dentro de la región temporal del dermatocráneo. No debe confundirse con el espiráculo, la escotadura ótica ni las aberturas vinculadas directamente al oído medio. Las fenestras temporales surgieron mediante reorganizaciones de los huesos dérmicos del techo craneal y están estrechamente relacionadas con la disposición de la musculatura aductora mandibular. Al abrir espacios entre los huesos, los músculos pueden aumentar su volumen, cambiar su orientación o extenderse hacia superficies externas del cráneo, aunque la aparición de una fenestra no debe explicarse únicamente como una adaptación destinada a incrementar la fuerza de mordida. También intervienen factores del desarrollo, integración estructural y reducción de masa craneal (Werneburg, 2019; Abel & Werneburg, 2021). Frontiers

Los primeros tetrápodos y numerosos amniotas tempranos presentan una región temporal completamente techada por hueso, condición tradicionalmente denominada anápsida. En cráneos como el de Paleothyris, detrás de la órbita no existe una fenestra temporal completa. Históricamente, esta configuración fue considerada el patrón ancestral de todos los amniotas, mientras que las fenestras características de sinápsidos y diápsidos se habrían originado posteriormente. Las reconstrucciones modernas mantienen que una región temporal cerrada es probablemente próxima a la condición ancestral, aunque el registro fósil temprano revela mayor variabilidad de la que sugerían las clasificaciones clásicas (Ford & Benson, 2020; Werneburg, 2019). Nature

Figura 3. [Dendrograma de los amniotas]. La fenestración craneal es altamente plástica y no debe usarse aisladamente para inferir parentescos. Las tortugas probablemente derivan de antepasados diápsidos, aunque hoy presentan cierre temporal secundario. Las fenestras pueden abrirse, cerrarse, fusionarse o transformarse en escotaduras. Incluso dinosaurios como los anquilosaurios desarrollaron cráneos aparentemente cerrados mediante expansión ósea y nuevos elementos dérmicos.

La evolución de esta región estuvo acompañada por cambios importantes del esplancnocráneo. Los amniotas adultos ya no presentan arcos branquiales funcionales destinados a sostener branquias, aunque numerosos derivados embrionarios de los arcos faríngeos permanecen incorporados al aparato hioideo, laringe, oído y otras estructuras. El aparato hioideo sostiene la lengua y participa en deglución, ventilación y vocalización según el linaje. La antigua hiomandíbula del segundo arco faríngeo está representada por el estribo o columela, que transmite vibraciones hacia el oído interno. Por tanto, no es correcto afirmar que el aparato hioideo adulto “forme” directamente el estribo: ambos proceden de diferentes regiones del antiguo arco hioideo durante la evolución y el desarrollo (Kardong, 2019).

La mandíbula conserva inicialmente una articulación entre cuadrado y articular, como ocurre todavía en reptiles y aves. En la línea sinápsida, estos huesos serían progresivamente reducidos y transferidos al oído medio, originando respectivamente el yunque y el martillo, mientras una nueva articulación dentario-escamosal asumía el movimiento mandibular. Esta reorganización constituye uno de los ejemplos más notables de transformación funcional del esqueleto visceral durante la evolución de los mamíferos (Norton et al., 2023). PubMed Central (PMC)

Taxonomía y evolución

La clasificación tradicional dividía a los amniotas según el número de ventanas temporales: anápsidos, sin fenestras; sinápsidos, con una abertura lateral; eurápsidos, con una abertura dorsal; y diápsidos, con dos aberturas. Este sistema conserva gran utilidad descriptiva, pero no debe confundirse con una filogenia moderna. Actualmente se reconoce que la forma de la región temporal puede modificarse repetidamente y que varios de estos nombres históricos reúnen organismos que no forman un grupo monofilético (Abel & Werneburg, 2021). PubMed

En los sinápsidos, una sola fenestra temporal apareció tempranamente detrás de cada órbita. Este linaje incluye a los antiguos sinápsidos basales —tradicionalmente llamados “pelicosaurios”—, los terápsidos, cinodontos y finalmente los mamíferos. En la rama reptiliana, las dos fenestras del patrón diápsido aparecen en formas tempranas como Petrolacosaurus kansensis. Entre ambas ventanas se mantiene una barra temporal formada principalmente por postorbital y escamoso, mientras otra barra inferior incorpora elementos como yugal y cuadratoyugal. Durante la posterior radiación de reptiles, estas barras fueron modificadas, reducidas o eliminadas numerosas veces (Tokita & Sato, 2023). Wiley Online Library

Las relaciones entre los primeros reptiles tampoco están completamente resueltas. Tradicionalmente se distinguían Eureptilia y Parareptilia, situando dentro del segundo grupo numerosos reptiles paleozoicos de cráneo aparentemente anápsido. Sin embargo, análisis recientes han cuestionado incluso esta separación, llegando a recuperar a los parareptiles dentro de Diapsida y demostrando que la evolución de las fenestras fue más compleja de lo que sugería la taxonomía clásica. Por ello, patrones como “anápsido”, “sinápsido” o “diápsido” resultan más seguros cuando se emplean para describir una morfología craneal, mientras la posición filogenética debe establecerse mediante conjuntos amplios de caracteres (Ford & Benson, 2020). Nature

Anápsidos secundarios

El denominado problema de las tortugas constituye uno de los mejores ejemplos de las limitaciones de clasificar los amniotas únicamente por las fenestras. Las tortugas modernas presentan una región temporal sin las dos ventanas completamente delimitadas características del patrón diápsido. Por esta razón fueron consideradas durante más de un siglo los últimos supervivientes de los antiguos “anápsidos”, supuestamente separados del resto de los reptiles antes del origen de Diapsida. Sin embargo, los estudios moleculares comenzaron a colocar consistentemente a las tortugas dentro de los reptiles diápsidos y, con frecuencia, como grupo hermano viviente de los arcosaurios, formando con cocodrilos y aves el agrupamiento denominado Archelosauria (Chiari et al., 2012). PubMed Central (PMC)

El registro fósil proporcionó posteriormente evidencias de que la condición cerrada de las tortugas es secundaria. Formas del linaje troncal como Pappochelys rosinae muestran claramente un patrón diápsido, mientras otras etapas de la evolución hacia las tortugas verdaderas presentan una reducción progresiva de esas aberturas. Así, el cráneo compacto de las tortugas actuales no representa simplemente la supervivencia intacta del patrón de los primeros amniotas, sino una arquitectura profundamente modificada (Schoch & Sues, 2016; Schoch, 2020). ScienceDirect

La posición precisa de las primeras tortugas fósiles continúa siendo investigada. Durante la última década se propuso que Eunotosaurus africanus representaba una fase muy temprana del linaje de las tortugas y proporcionaba evidencia de un proceso de cierre secundario de las fenestras temporales (Bever et al., 2015). Sin embargo, un análisis morfológico amplio publicado en 2026 recuperó a Eunotosaurus como un millerétido no relacionado estrechamente con las tortugas y encontró apoyo anatómico para una relación entre las tortugas y los arcosauromorfos, compatible con gran parte de la evidencia molecular. Esto demuestra que el origen de Testudines continúa siendo un campo activo y que algunos supuestos ancestros pueden cambiar de posición a medida que aparecen nuevos caracteres y métodos de análisis (Ford et al., 2026). ScienceDirect

Figura 4. [El cráneo de las tortugas] parece cerrado, pero deriva de antepasados diápsidos y sufrió cierre secundario de las fenestras temporales. Presenta emarginaciones temporales, un gran dentario, articulación cuadrado-articular y un pico córneo sin dientes. La combinación de escamoso, parietal, supraoccipital y cuadratoyugal refleja una reorganización especializada, no una simple conservación de una condición ancestral.

En las tortugas modernas, las grandes escotaduras o emarginaciones temporales del borde posterior del cráneo proporcionan espacio para músculos y tejidos blandos. Estas excavaciones no deben considerarse simplemente “fenestras nuevas”, porque no están completamente rodeadas por hueso y poseen historias anatómicas diferentes. Precisamente por ello, una tortuga puede presentar un cráneo externamente semejante a una condición anápsida y, al mismo tiempo, descender de antepasados diápsidos (Abel & Werneburg, 2021). Wiley Online Library

Eurápsidos y sinápsidos

El término eurápsido se utilizó históricamente para describir reptiles con una sola abertura temporal alta, aproximadamente equivalente a la fenestra supratemporal de un diápsido. Se aplicó especialmente a reptiles marinos como plesiosaurios e ictiosaurios. Actualmente no se considera que Euryapsida represente un gran linaje natural independiente comparable con Synapsida o Diapsida. En diversos reptiles marinos, esta configuración surgió mediante modificaciones secundarias de un cráneo ancestralmente diápsido, incluida la reducción o cierre de la fenestra temporal inferior. Por esta razón, “eurápsido” resulta más útil como descripción morfológica que como categoría filogenética (Werneburg, 2019; Abel & Werneburg, 2021). Frontiers

En los lepidosaurios, que incluyen tuátaras, lagartos y serpientes, la arquitectura diápsida también sufrió grandes transformaciones. Muchas lagartijas conservan claramente las dos regiones temporales, pero la barra temporal inferior puede encontrarse reducida. En las serpientes la pérdida de distintos arcos óseos produce una región posterior extremadamente abierta y móvil, condición relacionada con una marcada cinética craneal y con la capacidad de desplazar independientemente diferentes componentes mandibulares y palatales. Por tanto, las grandes aberturas de estos animales no corresponden simplemente a una fenestra ancestral agrandada, sino a la combinación de fenestras originales con pérdidas secundarias de barras óseas.

Figura 5. [El cráneo diápsido típico] posee dos fenestras temporales y una articulación cuadrado-articular ancestral. En linajes derivados pueden reducirse postfrontal, cuadratoyugal y barras temporales, mientras otros huesos se refuerzan. La quinesis craneal puede involucrar cuadrado, pterigoides, palatino y maxilar. Mosasaurios, serpientes y aves aumentaron la movilidad; los cocodrilos, en cambio, reforzaron el cráneo.

Los arcosaurios ancestrales conservaron las dos fenestras temporales y añadieron otras aberturas importantes, entre ellas la fenestra antorbital, situada entre la órbita y la narina. Los dinosaurios heredaron esta arquitectura altamente fenestrada. En formas próximas al origen de las aves, como Archaeopteryx lithographica, todavía puede reconocerse buena parte del patrón craneal dinosauriano, con fenestras temporales delimitadas por barras óseas. Durante la evolución posterior de las aves, el cráneo sufrió una profunda reorganización: varios huesos se fusionaron, las órbitas aumentaron enormemente de tamaño y las barras temporales se redujeron, permitiendo que distintas cavidades se hicieran confluentes. Las aves modernas, por consiguiente, no son “anápsidas secundarias”; poseen un cráneo diápsido extraordinariamente modificado cuyo desarrollo y anatomía conservan señales de aquella arquitectura ancestral (Bhullar et al., 2016; Plateau & Foth, 2020). PubMed

Figura 6. [Archaeopteryx lithographica] conserva un cráneo diápsido dinosauriano con dientes, gran órbita y mandíbula formada por varios huesos. El cuadrado todavía articula con el articular, mientras postorbital, escamoso y cuadratoyugal delimitan la región temporal. En aves posteriores, estos elementos se reducen o fusionan, desaparecen los dientes y el cráneo se vuelve más ligero, abierto y especializado.

La historia de los sinápsidos siguió una trayectoria diferente. La fenestra temporal única de los primeros representantes aumentó progresivamente de tamaño durante la evolución de terápsidos y cinodontos. El espacio permitió una reorganización profunda de los músculos temporales y maseteros, mientras el arco cigomático se convirtió en una importante superficie de origen muscular. En paralelo, el dentario aumentó hasta dominar la mandíbula inferior y los antiguos huesos postdentarios disminuyeron progresivamente, culminando con la incorporación del articular y cuadrado al oído medio como martillo y yunque (Norton et al., 2023). PubMed Central (PMC)

En los mamíferos, por tanto, la fenestra sinápsida no desapareció simplemente para producir nuevamente una bóveda cerrada. En muchos linajes se expandió hasta constituir gran parte de la fosa temporal, y frecuentemente perdió el límite óseo completo que originalmente la separaba de la órbita. El resultado es una abertura orbitotemporal o una extensa excavación lateral cuya forma varía entre grupos. Carnívoros como los grandes félidos muestran una enorme fosa temporal atravesada por poderosos músculos mandibulares, mientras los primates desarrollaron distintas formas de barra y cierre postorbital. En humanos, la órbita está ampliamente separada de la fosa temporal por estructuras óseas posteriores, pero la fosa temporal sigue representando la región profundamente reorganizada derivada de la arquitectura sinápsida ancestral; no es simplemente una “fenestra perdida” (Werneburg, 2019; Abel & Werneburg, 2021). Frontiers

Figura 7. [El cráneo de los mamíferos avanzados] conserva la antigua fenestra sinápsida transformada en una amplia fosa temporal, ocupada por poderosos músculos mandibulares. La mandíbula queda dominada por el dentario, articulado con el escamoso, mientras articular y cuadrado originan martillo y yunque. Esta reorganización integra masticación potente, audición especializada y expansión cerebral en una arquitectura craneal profundamente derivada.

 

Referencias

Abel, P., & Werneburg, I. (2021). Morphology of the temporal skull region in tetrapods: Research history, functional explanations, and a new comprehensive classification scheme. Biological Reviews, 96(5), 2229–2257. https://doi.org/10.1111/brv.12751

Bever, G. S., Lyson, T. R., Field, D. J., & Bhullar, B.-A. S. (2015). Evolutionary origin of the turtle skull. Nature, 525, 239–242. https://doi.org/10.1038/nature14900

Bhullar, B.-A. S., Hanson, M., Fabbri, M., Pritchard, A., Bever, G. S., & Hoffman, E. (2016). How to make a bird skull: Major transitions in the evolution of the avian cranium, paedomorphosis, and the beak as a surrogate hand. Integrative and Comparative Biology, 56(3), 389–403. https://doi.org/10.1093/icb/icw069

Brocklehurst, N., Ford, D. P., & Benson, R. B. J. (2022). Early origins of divergent patterns of morphological evolution on the mammal and reptile stem-lineages. Systematic Biology, 71(5), 1195–1209. https://doi.org/10.1093/sysbio/syac020

Chiari, Y., Cahais, V., Galtier, N., & Delsuc, F. (2012). Phylogenomic analyses support the position of turtles as the sister group of birds and crocodiles (Archosauria). BMC Biology, 10, 65. https://doi.org/10.1186/1741-7007-10-65

Ford, D. P., & Benson, R. B. J. (2020). The phylogeny of early amniotes and the affinities of Parareptilia and Varanopidae. Nature Ecology & Evolution, 4, 57–65. https://doi.org/10.1038/s41559-019-1047-3

Ford, D. P., et al. (2026). The phylogenetic origin of turtles. Current Biology, 36(11), 2907–2917.e2. https://doi.org/10.1016/j.cub.2026.04.070

Kardong, K. V. (2019). Vertebrates: Comparative anatomy, function, evolution (8th ed.). McGraw-Hill Education.

Norton, L. A., Abdala, F., & Benoit, J. (2023). Craniodental anatomy in Permian–Jurassic Cynodontia and Mammaliaformes (Synapsida, Therapsida) as a gateway to defining mammalian soft tissue and behavioural traits. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, 378(1880), 20220084. https://doi.org/10.1098/rstb.2022.0084

Plateau, O., & Foth, C. (2020). Birds have peramorphic skulls, too: Anatomical network analyses reveal oppositional heterochronies in avian skull evolution. Communications Biology, 3, 195. https://doi.org/10.1038/s42003-020-0914-4

Schoch, R. R. (2020). The origin of the turtle body plan: Evidence from fossils and embryos. Palaeontology, 63(3), 375–393. https://doi.org/10.1111/pala.12460

Schoch, R. R., & Sues, H.-D. (2016). The diapsid origin of turtles. Zoology, 119(3), 159–161. https://doi.org/10.1016/j.zool.2016.01.004

Tokita, M., & Sato, H. (2023). Creating morphological diversity in reptilian temporal skull region: A review of potential developmental mechanisms. Evolution & Development, 25(1), 15–31. https://doi.org/10.1111/ede.12419

Werneburg, I. (2019). Morphofunctional categories and ontogenetic origin of temporal skull openings in amniotes. Frontiers in Earth Science, 7, 13. https://doi.org/10.3389/feart.2019.00013