Figura. El cráneo de Paleothyris

El cráneo de Paleothyris muestra una condición temporal cerrada, sin las aberturas postorbitales denominadas fenestras temporales. Por ello puede describirse morfológicamente como anápsido, aunque este término debe utilizarse con cautela. Paleothyris fue un eureptil temprano, y su región temporal estaba cubierta por huesos dérmicos como postorbital, escamoso, cuadratoyugal, supratemporal y tabular. En contraste, muchos reptiles posteriores presentan una o dos aberturas detrás de la órbita, relacionadas con la reorganización de la musculatura aductora mandibular. El paladar conserva además vómer, palatino, ectopterigoides y pterigoides, mientras la mandíbula mantiene varios huesos y la articulación ancestral entre cuadrado y articular. Las lagartijas derivan de un patrón diápsido, originalmente con dos fenestras temporales, aunque algunas barras óseas pueden reducirse secundariamente.

Sin embargo, un cráneo sin fenestras no debe interpretarse automáticamente como primitivo. La fenestración temporal es un carácter evolutivamente dinámico: las aberturas pueden aparecer, ampliarse, reducirse, cerrarse o desplazarse hacia el borde craneal hasta transformarse en escotaduras temporales. Procesos semejantes ocurrieron independientemente en distintos linajes de amniotas. Las tortugas constituyen el ejemplo clásico: durante mucho tiempo fueron consideradas supervivientes de un linaje anápsido ancestral, pero la evidencia filogenética y fósil indica que proceden de antepasados diápsidos y que su región temporal sufrió modificaciones secundarias. Así, “anápsido” describe una configuración anatómica, no necesariamente una relación de parentesco.

Esta plasticidad explica por qué la clasificación de los amniotas paleozoicos basada solamente en fenestras produjo numerosos problemas taxonómicos. Dos animales con cráneos externamente semejantes pueden haber alcanzado esa condición por historias evolutivas distintas, mientras especies estrechamente emparentadas pueden mostrar grados diferentes de apertura temporal. Para reconstruir relaciones filogenéticas deben considerarse conjuntamente el paladar, mandíbula, neurocráneo, dentición, articulaciones, esqueleto postcraneal y numerosos caracteres adicionales. Paleothyris resulta especialmente útil porque conserva una arquitectura temporal cerrada temprana, desde la cual pueden compararse las posteriores transformaciones sinápsidas y diápsidas.