El cráneo mamíferos, marsupiales y atlantogenatos

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Los marsupiales y placentarios pertenecen a Theria, una de las grandes ramas de Mammalia. Conviene precisar que los marsupiales también son mamíferos: la comparación correcta es entre Metatheria, que incluye a los marsupiales y sus parientes fósiles, y Eutheria, que incluye a los placentarios y sus parientes fósiles. Ambos linajes heredaron una arquitectura craneal muy distinta de la observada anteriormente en cinodontos y mamaliaformes tempranos. La mandíbula inferior está constituida esencialmente por un único hueso, el dentario, que se articula directamente con el escamoso. Los antiguos huesos postdentarios dejaron completamente la mandíbula: el articular se transformó evolutivamente en el martillo, el cuadrado en el yunque y, junto con el estribo, forman los tres huesecillos del oído medio. La larga transición estudiada desde los terápsidos queda así completada en los terios modernos.

La dentición también alcanzó una organización extraordinariamente eficaz. Los primeros terios poseían molares tribosfénicos, dientes cuyas cúspides permiten combinar corte y trituración en una misma pieza. En los molares inferiores existe una región llamada talónido, mientras en los superiores aparece el protocono; durante la mordida ambas superficies interactúan para triturar alimento, mientras otras crestas funcionan como pequeñas cuchillas. Esta innovación proporcionó una gran flexibilidad alimentaria y posteriormente pudo modificarse para producir dientes especializados en carne, hojas, frutos, semillas o insectos. El sistema tribosfénico está relacionado también con movimientos tridimensionales de la mandíbula y una compleja coordinación de la musculatura masticatoria (Luo et al., 2001; Bhullar et al., 2019). Nature

[Los marsupiales actuales] se agrupan en siete órdenes principales: Didelphimorphia, Paucituberculata, Microbiotheria, Dasyuromorphia, Peramelemorphia, Notoryctemorphia y Diprotodontia. Australidelphia incluye a Microbiotheria y los órdenes australianos. Su distribución moderna no refleja por sí sola su parentesco. La diversidad marsupial comprende formas herbívoras, carnívoras, insectívoras y excavadoras, resultado de una amplia radiación evolutiva ramificada.

La separación entre los linajes que posteriormente producirían marsupiales y placentarios ocurrió durante el Mesozoico. A primera vista sus cráneos adultos conservan numerosos elementos comunes: premaxilar, maxilar, nasal, frontal, parietal, escamoso, jugal, palatino y dentario, además de un oído medio completamente separado de la mandíbula. Sin embargo, la evolución posterior produjo diferencias importantes en las proporciones de estos huesos, la dentición y, especialmente, el desarrollo embrionario del cráneo.

Los marsupiales desarrollaron una estrategia reproductiva extrema. La gestación suele ser relativamente corta y las crías nacen en un estado muy inmaduro. Un recién nacido de muchas especies debe desplazarse hasta una glándula mamaria y comenzar a alimentarse cuando una gran parte de su cuerpo todavía está poco desarrollada. Esto genera una exigencia extraordinaria: la región utilizada para succionar, respirar y sujetarse al pezón debe funcionar antes que otras partes del cráneo. Por esta razón, huesos próximos a la cavidad oral, especialmente el dentario, maxilar y premaxilar, aparecen o establecen conexiones relativamente temprano durante el desarrollo (Spiekman & Werneburg, 2017). Nature

La cabeza de un marsupial recién nacido parece así desarrollarse siguiendo prioridades distintas de las observadas en muchos placentarios. Mientras ciertas regiones relacionadas con la boca están funcionalmente adelantadas, otras partes pueden encontrarse todavía poco osificadas. Estudios comparativos han mostrado que esta heterocronía, es decir, un cambio evolutivo en el momento en que aparecen determinadas estructuras, afecta profundamente a la formación del cráneo. La evolución marsupial no representa simplemente una versión “primitiva” del desarrollo mamaliano. Estudios morfométricos recientes sugieren incluso que el patrón marsupial es particularmente derivado y presenta características de pedomorfosis craneal, mientras el desarrollo placentario parece conservar mejor algunos aspectos reconstruidos para el antepasado terio (White et al., 2023). ScienceDirect

[El canguro rojo], Osphranter rufus, es el marsupial viviente de mayor tamaño y un representante de Diprotodontia. Habita ambientes áridos y semiáridos de Australia, consume principalmente gramíneas y se desplaza mediante saltos energéticamente eficientes. Su éxito evolutivo combina locomoción especializada, dieta herbívora, reproducción marsupial flexible y tolerancia a la aridez, favoreciendo poblaciones abundantes.

[El cráneo del canguro rojo], Osphranter rufus, presenta rostro alargado, diastema e incisivos prominentes, adaptados a una dieta herbívora. Sus molares amplios y la fuerte musculatura masticatoria permiten triturar vegetación fibrosa. Conserva el patrón terio de dentario único, articulación dentario–escamoso y oído medio con tres huesecillos, dentro de una especialización propia de los macropódidos.

Estas diferencias tempranas pueden influir posteriormente en las posibilidades evolutivas del cráneo. Durante mucho tiempo se propuso que la necesidad de tener una boca funcional inmediatamente después del nacimiento restringía fuertemente la diversidad craneal de los marsupiales. La hipótesis tiene cierto apoyo para determinadas regiones: los huesos asociados directamente con alimentación temprana parecen encontrarse más condicionados durante el desarrollo. Sin embargo, cuando se estudia todo el cráneo, los marsupiales pueden alcanzar una considerable diversidad de formas. Existen cráneos extremadamente diferentes entre zarigüeyas, canguros, koalas, wombats, topos marsupiales y depredadores como el demonio de Tasmania. La restricción, por tanto, no significa ausencia de evolución, sino que ciertas regiones pueden disponer de menos libertad para modificar sus primeras etapas de desarrollo (Bennett & Goswami, 2013; Spiekman & Werneburg, 2017). PubMed Central (PMC)

Los placentarios siguieron otro camino reproductivo. La permanencia embrionaria dentro del útero puede ser mucho más prolongada y la placenta permite un intercambio fisiológico sostenido entre madre y embrión. Esto no significa que todos los placentarios nazcan muy desarrollados —un ratón recién nacido es extremadamente inmaduro—, sino que las presiones evolutivas que actúan sobre el momento de funcionamiento de la boca y las extremidades son diferentes. Como resultado, la evolución placentaria produjo una diversidad craneal extraordinaria: desde el diminuto cráneo de una musaraña hasta los cráneos gigantes de elefantes y ballenas.

Una característica fundamental del cráneo mamaliano es su modularidad. El cráneo no funciona como una única pieza que deba transformarse completamente al mismo tiempo. Rostro, bóveda cerebral, base craneal, aparato masticatorio y región auditiva poseen historias de desarrollo relacionadas pero parcialmente independientes. Un análisis de más de 300 euterios vivientes y fósiles encontró que distintas regiones craneales poseen velocidades evolutivas diferentes, relacionadas tanto con su origen embrionario como con sus funciones ecológicas. El hocico puede alargarse enormemente sin exigir una transformación equivalente de la región auditiva; los huesos que soportan colmillos pueden modificarse rápidamente mientras otras partes permanecen relativamente conservadas (Goswami et al., 2023). PubMed Central (PMC)

[El tilacino], Thylacinus cynocephalus, fue el último representante de Thylacinidae y un gran marsupial carnívoro de Australia y Tasmania. Presentaba hocico alargado, dentición depredadora y fuerte convergencia evolutiva con los cánidos. Su linaje tuvo éxito durante millones de años, pero la especie desapareció en 1936 tras persecución humana, alteración del hábitat y baja diversidad genética.

[El cráneo del tilacino], Thylacinus cynocephalus, presentaba hocico alargado, grandes caninos y dientes posteriores cortantes, adaptados a una dieta carnívora. La mandíbula poseía una abertura mandibular por donde ingresaban nervios y vasos hacia los dientes inferiores. Su anatomía muestra una fuerte convergencia con los cánidos, aunque conservaba una arquitectura craneal típicamente marsupial.

La dentición muestra quizá todavía mejor esta capacidad evolutiva. El molar tribosfénico ancestral puede transformarse radicalmente. En carnívoros, algunas crestas aumentan y producen dientes especializados para cizallar carne; en herbívoros pueden aparecer coronas altas, superficies plegadas o complejas baterías trituradoras; en especies insectívoras pueden mantenerse cúspides puntiagudas apropiadas para romper exoesqueletos. Incluso estructuras semejantes pueden surgir independientemente en marsupiales y placentarios sometidos a presiones ecológicas parecidas. Los dientes carniceros del lobo y del extinto tilacino, por ejemplo, pertenecen a linajes diferentes y fueron producidos mediante convergencia evolutiva, no heredados de un depredador común especializado.

Esta flexibilidad procede de un sistema que ya combinaba corte y trituración. Los molares tribosfénicos constituyeron así una plataforma anatómica sobre la cual la selección natural pudo producir numerosas configuraciones. Sin embargo, la tribosfenia tampoco debe presentarse como una invención que apareció una única vez en toda la historia mamaliana. Existen estructuras semejantes en grupos mesozoicos cuya interpretación filogenética indica episodios de convergencia, lo que muestra nuevamente que una solución funcional útil puede evolucionar independientemente (Luo et al., 2001). Nature

Atlantogenata

Dentro de los mamíferos placentarios actuales se reconocen cuatro grandes agrupaciones: Afrotheria, Xenarthra, Laurasiatheria y Euarchontoglires. Laurasiatheria incluye, entre otros, murciélagos, carnívoros, caballos, cetáceos y ungulados pares; Euarchontoglires incluye primates, roedores, lagomorfos, dermópteros y escandentios. Estos dos grandes grupos forman Boreoeutheria. Afrotheria reúne linajes tan diferentes como elefantes, damanes, sirenios, tenrecs, musarañas elefante y cerdo hormiguero. Xenarthra comprende armadillos, perezosos y osos hormigueros.

[Atlantogenata] reúne, según una hipótesis filogenética, a Xenarthra y Afrotheria. Sus principales linajes probablemente comenzaron a separarse antes del límite K–Pg, pero tras la extinción de hace 66 millones de años ocurrió una rápida radiación ecológica. Surgieron formas herbívoras, excavadoras, insectívoras y acuáticas, favorecidas por nuevos nichos ecológicos y posteriores procesos de convergencia evolutiva.

La hipótesis denominada Atlantogenata propone que Afrotheria y Xenarthra son grupos hermanos y que juntos forman la rama hermana de Boreoeutheria. Grandes análisis genómicos han encontrado apoyo para esta relación (Wildman et al., 2007; Hallström et al., 2007). PubMed Sin embargo, es importante presentar esta parte del árbol con cierta cautela. La separación de estos grandes linajes ocurrió en un intervalo evolutivamente breve y muy antiguo, dejando ramas internas cortas. Algunos análisis recuperan alternativamente a Afrotheria como la primera rama divergente de Placentalia, formando la hipótesis denominada Exafroplacentalia. Incluso estudios modernos continúan reconociendo esta incertidumbre, aunque Atlantogenata recibe un apoyo considerable en numerosos conjuntos filogenómicos (Upham et al., 2019). PLOS

[Los armadillos]pertenecen a Cingulata, dentro de Xenarthra. Su nombre alude a su característica coraza de osteodermos. Presentan garras excavadoras, hocico alargado y dentición simplificada, y muchas especies consumen invertebrados. Su éxito evolutivo se relaciona con protección corporal, excavación, dieta flexible y tolerancia ecológica, aunque los actuales representan solo una fracción de una radiación cenozoica mucho mayor.

[El cráneo de los armadillos] es alargado y bajo, con rostro estrecho, arco cigomático completo y dientes molariformes simples. La cabeza está protegida por osteodermos dérmicos, separados del cráneo verdadero. Su dentición presenta escasa diferenciación y, en muchas especies, reducción del esmalte. Esta anatomía refleja una alimentación generalista y una marcada especialización protectora y excavadora.

Lo sorprendente es que observar solamente los cráneos difícilmente permitiría descubrir estas relaciones. Un elefante, un tenrec, un manatí y un cerdo hormiguero parecen animales profundamente diferentes, pero los datos moleculares los reúnen dentro de Afrotheria. Algo semejante ocurre entre un perezoso, un armadillo y un oso hormiguero dentro de Xenarthra. Esto demuestra una limitación importante de la anatomía comparada: millones de años de adaptación ecológica pueden modificar radicalmente la apariencia de estructuras homólogas.

En Afrotheria existen cráneos adaptados a funciones extremadamente distintas. Los elefantes presentan enormes alveolos para los incisivos transformados en defensas, un rostro modificado por la trompa y extensas superficies para musculatura masticatoria. Los sirenios poseen cráneos densos y especializados para la alimentación acuática. Los tenrecs pueden tener hocicos pequeños y alargados relacionados con insectivoría. Incluso el oído interno muestra fuertes modificaciones y convergencias ecológicas dentro de Afrotheria, demostrando que la historia filogenética y la forma visible del cráneo no siempre coinciden fácilmente (Schwab et al., 2024). Nature

Xenarthra presenta otras especializaciones. En los armadillos, el cráneo suele ser alargado y bajo, mientras numerosos dientes son simplificados y carecen del esmalte complejo típico de muchos otros mamíferos. Los osos hormigueros llevaron esta tendencia mucho más lejos: perdieron completamente los dientes y desarrollaron un rostro tubular extremadamente largo, acompañado por una lengua especializada para capturar insectos sociales. Los perezosos poseen una dentición reducida y altamente modificada, sin los incisivos y caninos típicos de muchos terios. Estas diferencias hacen evidente que pertenecer a un mismo gran linaje no obliga a conservar una forma craneal parecida.

[Los elefantes] son los únicos proboscídeos vivientes, descendientes de una radiación iniciada hace unos 60 millones de años. Evolucionaron gran tamaño, defensas, trompa muscular, extremidades columnares y complejas conductas sociales. Su éxito se relacionó con la diversificación ecológica, migraciones y ocupación de numerosos ambientes. Actualmente sobreviven pocas especies frente a la enorme diversidad fósil de Proboscidea.

[El cráneo de los elefantes] presenta una enorme abertura nasal para la trompa y órbitas pequeñas situadas lateralmente. Su forma pudo inspirar interpretaciones antiguas: algunos propusieron que cráneos fósiles de elefantes fueron confundidos con cíclopes de un solo ojo. Aunque esa hipótesis no está demostrada, sí existen evidencias de fósiles asociados culturalmente con gigantes, héroes y monstruos.

Los placentarios muestran así una capacidad extraordinaria para modificar los componentes del cráneo conservando una estructura mamaliana fundamental: dentario único, articulación dentario–escamoso, oído medio de tres huesecillos, paladar secundario y dentición regionalizada cuando los dientes están presentes. Sobre esta base común, la evolución puede alterar tamaño, proporciones, número de dientes, musculatura, sistemas sensoriales y orientación de las órbitas.

El estudio de marsupiales, afroterios y xenartros también permite comprender que un cráneo no puede clasificarse únicamente como “avanzado” o “primitivo”. Una especie puede conservar determinados caracteres ancestrales y simultáneamente presentar especializaciones extremas en otras regiones. Los marsupiales poseen un desarrollo neonatal muy particular; los elefantes transformaron incisivos en enormes defensas; los osos hormigueros eliminaron completamente su dentición; los cetáceos reorganizaron rostro, oído y vías respiratorias. Todos estos animales son igualmente modernos y han recorrido historias evolutivas independientes desde sus respectivos ancestros.

Figura 6. Modularidad craneal en los mamíferos: rostro, dentición, caja cerebral y oído como regiones parcialmente independientes.

Referencias

Bennett, C. V., & Goswami, A. (2013). Statistical support for the hypothesis of developmental constraint in marsupial skull evolution. BMC Biology, 11, 52. Artículo en acceso abierto

Bhullar, B.-A. S., Manafzadeh, A. R., Miyamae, J. A., Hoffman, E. A., Brainerd, E. L., Musinsky, C., & Crompton, A. W. (2019). Rolling of the jaw is essential for mammalian chewing and tribosphenic molar function. Nature, 566, 528–532. Artículo en Nature

Hallström, B. M., Kullberg, M., Nilsson, M. A., & Janke, A. (2007). Phylogenomic data analyses provide evidence that Xenarthra and Afrotheria are sister groups. Molecular Biology and Evolution, 24(9), 2059–2068. Artículo en Molecular Biology and Evolution

Luo, Z.-X., Cifelli, R. L., & Kielan-Jaworowska, Z. (2001). Dual origin of tribosphenic mammals. Nature, 409, 53–57. Artículo en Nature

Smith, K. K. (1997). Comparative patterns of craniofacial development in eutherian and metatherian mammals. Evolution, 51(5), 1663–1678. Artículo en Evolution

Spiekman, S. N. F., & Werneburg, I. (2017). Patterns in the bony skull development of marsupials: High variation in onset of ossification and conserved regions of bone contact. Scientific Reports, 7, 43197. Artículo en Scientific Reports

Upham, N. S., Esselstyn, J. A., & Jetz, W. (2019). Inferring the mammal tree: Species-level sets of phylogenies for questions in ecology, evolution, and conservation. PLOS Biology, 17(12), e3000494. Artículo en PLOS Biology

White, H. E., et al. (2023). Pedomorphosis in the ancestry of marsupial mammals. Current Biology, 33. ScienceDirect

Wildman, D. E., Chen, C., Erez, O., Grossman, L. I., Goodman, M., & Romero, R. (2007). Evolution of the mammalian placenta revealed by phylogenetic analysis. Proceedings of the National Academy of Sciences. PubMed