Figura. Pelaje ruano y codominancia

El pelaje ruano se caracteriza por la presencia simultánea de pelos blancos y coloreados en el mismo animal. En el esquema, el cruce de ganado rojo y blanco produce una cría con ambos tipos de pelo, en lugar de un color uniforme intermedio. Este patrón permite explicar la codominancia: en el heterocigoto pueden reconocerse los efectos de las dos variantes heredadas. El ejemplo representa un modelo sencillo; la genética real del color del ganado puede variar entre razas e incluir otros genes que modifican la pigmentación. (Voß et al., 2022). PubMed

En algunas razas bovinas, como Belgian Blue y Shorthorn, se ha estudiado el ruano como resultado de alelos codominantes asociados con el color del pelo. Los individuos heterocigotos presentan pelos blancos entremezclados con pelos pigmentados; por eso, el pelaje puede parecer azul, rojizo o grisáceo según el color de base. No se trata de que cada pelo sea necesariamente una mezcla de pigmentos: el aspecto surge porque pelos de distinto color crecen en el mismo animal. La proporción de pelos blancos también puede variar entre individuos. (Charlier et al., 1996; Voß et al., 2022). pubmed.ncbi.nlm.nih.gov

La comparación con la dominancia incompleta ayuda a distinguir ambos patrones. En esta última, el heterocigoto suele mostrar un fenotipo intermedio uniforme; en el ruano, los pelos blancos y coloreados siguen siendo distinguibles. La ilustración usa los símbolos Cᴿ y Cᵂ para representar, respectivamente, variantes asociadas con pelo rojo y blanco; son una convención didáctica, no la notación universal de todos los estudios bovinos. Además, en el ganado Belgian Blue, una variante relacionada con el locus ruano también se asocia con alteraciones reproductivas en algunas hembras homocigotas, por lo que el rasgo tiene importancia productiva y sanitaria. (Charlier et al., 1996; Voß et al., 2022). pubmed.ncbi.nlm.nih.gov

Referencias

Charlier, C., Denys, B., Belanche, J. I., Coppieters, W., Grobet, L., Mni, M., Womack, J., Hanset, R., & Georges, M. (1996). Microsatellite mapping of the bovine roan locus: A major determinant of White Heifer disease. Mammalian Genome, 7(2), 138–142. https://doi.org/10.1007/s003359900034

Voß, K., Blaj, I., Tetens, J. L., Thaller, G., & Becker, D. (2022). Roan coat color in livestock. Animal Genetics, 53(5), 549–556. https://doi.org/10.1111/age.13240

Figura. Sistema ABO y compatibilidad sanguínea

El sistema ABO clasifica la sangre según los antígenos A y B presentes en la superficie de los eritrocitos. El tipo A presenta antígeno A y, por lo general, anticuerpos anti-B en el plasma; el tipo B presenta antígeno B y anticuerpos anti-A. El tipo AB tiene ambos antígenos y no suele tener anticuerpos anti-A ni anti-B, mientras que el tipo O carece de ambos antígenos y suele presentar los dos anticuerpos. Estas diferencias son importantes porque una incompatibilidad puede provocar una reacción inmunitaria contra los glóbulos rojos transfundidos. (Dean, 2005; Yamamoto et al., 1990). Nature

El grupo ABO depende de tres alelos principales: Iᴬ, Iᴮ e i. Los alelos Iᴬ e Iᴮ son codominantes entre sí: cuando ambos están presentes, se expresan los dos antígenos y el fenotipo es AB. Cada uno domina sobre i, que no produce antígeno A ni B. Por eso, los tipos A y B pueden corresponder a dos genotipos distintos, mientras que AB y O corresponden, en el modelo escolar, a uno cada uno. La tabla resume esta relación entre genotipo, antígenos y fenotipo. (Yamamoto et al., 1990; Dean, 2005). Nature

La compatibilidad ilustrada se refiere a transfusiones de glóbulos rojos y considera únicamente el sistema ABO. En ese modelo, O puede donar eritrocitos a los cuatro grupos, y AB puede recibirlos de los cuatro; estas expresiones se conocen como donante universal y receptor universal solo dentro de ese alcance simplificado. En la práctica también se considera el factor RhD y otros antígenos sanguíneos, además de realizar pruebas de compatibilidad. Por ello, la tabla sirve para estudiar la herencia y una primera regla de transfusión, pero no sustituye la evaluación clínica. (Dean, 2005; Flegel, 2011). Hematology.org

Referencias

Dean, L. (2005). Blood groups and red cell antigens. National Center for Biotechnology Information. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK2267/

Flegel, W. A. (2011). Molecular genetics and clinical applications for RH. Transfusion and Apheresis Science, 44(1), 81–91. https://doi.org/10.1016/j.transci.2010.12.013

Yamamoto, F., Clausen, H., White, T., Marken, J., & Hakomori, S. (1990). Molecular genetic basis of the histo-blood group ABO system. Nature, 345, 229–233. https://doi.org/10.1038/345229a0

Figura. Codominancia ilustrada en camelias

La ilustración representa el cruce de una camelia de flores blancas con otra de flores rojas. En la descendencia, algunos pétalos muestran zonas de ambos colores, sin que el rojo y el blanco formen un tono rosado uniforme. Ese patrón sirve para explicar la codominancia: dos variantes hereditarias contribuyen al fenotipo y sus efectos pueden distinguirse simultáneamente. Sin embargo, el dibujo es un esquema didáctico; por sí solo no demuestra que los colores de la camelia se hereden mediante un único gen con alelos codominantes. Estudios de Camellia reticulata relacionan diferencias de color con variaciones en pigmentos y en la actividad de varios genes. (Geng et al., 2022)

La diferencia con la dominancia incompleta se aprecia al comparar el resultado del heterocigoto. En dominancia incompleta, suele observarse un fenotipo intermedio, como flores rosadas entre parentales rojos y blancos. En codominancia, en cambio, los rasgos parentales permanecen reconocibles al mismo tiempo; no se convierten necesariamente en una mezcla homogénea. Un ejemplo animal utilizado para enseñar este patrón es el pelaje ruano de algunas razas de ganado: pelos blancos y coloreados aparecen entremezclados. La distribución visible puede variar, así que el aspecto por sí solo no siempre basta para determinar el mecanismo genético. (Voß et al., 2022)

En camelias, las manchas, rayas o sectores blancos y rojos también pueden surgir por variegación, una distribución irregular del color que puede relacionarse con cambios en algunas células durante el desarrollo. Por eso, para confirmar codominancia se necesitan datos de cruces controlados, descendencia y, cuando sea posible, análisis genéticos que vinculen el patrón con variantes heredadas. La figura permite comparar visualmente dos modelos, pero conviene describirla como una representación hipotética de codominancia, no como evidencia experimental de cómo se hereda el color en todas las camelias. (Geng et al., 2022; Voß et al., 2022)

Referencias

Geng, F., Nie, R., Yang, N., Cai, L., Hu, Y., Chen, S., Cheng, X., Wang, Z., & Chen, L. (2022). Integrated transcriptome and metabolome profiling of Camellia reticulata reveal mechanisms of flower color differentiation. Frontiers in Genetics, 13, 1059717. https://doi.org/10.3389/fgene.2022.1059717

Voß, K., Blaj, I., Tetens, J. L., Thaller, G., & Becker, D. (2022). Roan coat color in livestock. Animal Genetics, 53(5), 549–556. https://doi.org/10.1111/age.13240

Ejercicios resueltos del cruce monohíbrido por factorización algebraica. García-García, Ejemplo 25.

 [Genética clásica]-[Mas ejercicios]

Se cruzan dos gallinas azules heterocigotas (Bl/bl⁺ × Bl/bl⁺). La descendencia está formada por 160 polluelos: 32 negros, 96 azules y 32 blancos salpicados. Normaliza la notación al sistema A/a, asigna M al fenotipo heterocigoto, calcula la predicción fenotípica, elabora una gráfica comparativa y contrasta los datos mediante chi cuadrado.

Normalización de los códigos

Montaremos el cruce (Bl/bl⁺ × Bl/bl⁺) en el modelo (Aa × Aa).

Plantear tabla de dominancia

Carácter	Rasgo	Fenotipo	Genotipo
Color del plumaje	Blanco salpicado	\(D\)	\(AA\)
	Azul	\(M\)	\(Aa\)
	Negro	\(r\)	\(aa\)

Nota: D = clase fenotípica AA, M = fenotipo heterocigoto Aa, y r = clase fenotípica aa.

Cruce

Factorizamos el cruce (A+a)(A+a) = AA + 2Aa + aa.

Convertimos a los fenotipos correspondientes usando la tabla de dominancia

\(D\) + 2 \(M\) + \(r\)

Calculamos las probabilidades usando el [Teorema de la probabilidad],

\[\boxed{P_i=\frac{n_i}{n}}\]

donde la cantidad total \(n\) es la suma de los coeficientes.

\[n=1+2+1=4\]

\[P_D=P_r=\frac{1}{4}=0.25=25\%\]

\[P_M=\frac{2}{4}=0.50=50\%\]

Estandarización al tamaño de la muestra

Usaremos el Teorema [Estandarización de las frecuencias teóricas según el tamaño de la muestra]

\[ n_{oi}=p_i \cdot n_o\]

El enunciado indica que el tamaño de la muestra es 160

\[n_o=160\]

Y reemplazamos.

\[n(D)_o=n(r)_o=\frac{1}{4}\cdot 160=40\]

\[n(M)_o=\frac{2}{4}\cdot 160=80\]

Gráfica

Tabulamos los datos

\(i\)	\(n_{ei}\)	\(n_{oi}\)
\(D\)	32	40
\(M\)	96	80
\(r\)	32	40
tot	160	160

Las frecuencias observadas y esperadas se comparan visualmente; la significación de sus diferencias se determina mediante chi cuadrado de Pearson.

Prueba chi cuadrado de Pearson manual

Hipótesis nula H₀:

La descendencia sigue la proporción fenotípica teórica 1:2:1.

Hipótesis alternativa H₁:

La descendencia no sigue la proporción fenotípica teórica 1:2:1.

Usaremos el teorema de la [Prueba de chi cuadrado de Pearson]

\[ \boxed{\chi^2=\sum_{i=1}^{k} \left( \frac{(n_{ei}-n_{oi})^2)}{n_{oi}} \right) }\]

Dado que la fórmula es compleja, la descompondremos en cuadrado de la diferencia.

\[(\Delta n_i)^2=(n_{ei}-n_{oi})^2\]

Fracción del cuadrado de la diferencia con respecto a la cantidad teórica esperada.

\[f_i=\frac{(\Delta n_i)^2}{ n_{oi}}\]

Chi cuadrado calculada, cómo función de las fracciones anteriores.

\[ \chi^2=\Sigma f_i\]

(i)	\(n_{ei}\)	\(n_{oi}\)	\((\Delta n_i)^2\)	\( f_i \)
D	32	40	64	1.60
M	96	80	256	3.20
r	32	40	64	1.60
\(\chi^2\) expresado con dos decimales				6.40

Nota: nₑᵢ es la cantidad experimental, nₒᵢ la cantidad teórica esperada; las categorías consideradas son D, M, r.

Para este cruce se consideran 3 categorías fenotípicas y 2 grados de libertad (gl = 3 − 1 = 2). Con α = 0.05 consultamos los Valores críticos de chi cuadrado de Pearson para un nivel de significación alfa de 0.05, cuyo valor crítico es 5.99.

χ² calculado = 6.40; valor crítico = 5.99 (gl = 2; α = 0.05). Se rechaza H₀: las diferencias son estadísticamente significativas.

Prueba chi cuadrado de Excel

Asumiendo que tenemos la tabla de Excel.

	A	B	C	D
1	(i)	\(n_{ei}\)	\(n_{oi}\)	Valor p contraste
2	D	32	40	=PRUEBA.CHI(B2:B4;C2:C4)
3	M	96	80
4	r	32	40

La función =PRUEBA.CHI(B2:B4;C2:C4) devuelve un valor p de 0.0408, que se compara con α = 0.05.

Dado que p = 0.0408 < 0.05, se rechaza H₀: las diferencias son estadísticamente significativas.

 

Ejercicios resueltos del cruce monohíbrido por factorización algebraica. García-García, Ejemplo 24.

 [Genética clásica]-[Mas ejercicios]

Una gallina blanca salpicada (Bl/Bl) se cruza con una azul heterocigota (Bl/bl⁺). En una muestra de 120 polluelos se observan 55 azules y 65 blancos salpicados. Normaliza los genotipos, predice las clases fenotípicas de F₁, representa los valores observados y esperados y aplica chi cuadrado con α = 0.05.

Normalización de los códigos

Montaremos el cruce (Bl/Bl × Bl/bl⁺) en el modelo (AA × Aa).

Plantear tabla de dominancia

Carácter	Rasgo	Fenotipo	Genotipo
Color del plumaje	Blanco salpicado	\(D\)	\(AA\)
	Azul	\(M\)	\(Aa\)
	Negro	\(r\)	\(aa\)

Nota: D = clase fenotípica AA, M = fenotipo heterocigoto Aa, y r = clase fenotípica aa.

Cruce

Factorizamos el cruce (A+A)(A+a) = 2AA + 2Aa.

Convertimos a los fenotipos correspondientes usando la tabla de dominancia

2 \(D\) + 2 \(M\)

Calculamos las probabilidades usando el [Teorema de la probabilidad],

\[\boxed{P_i=\frac{n_i}{n}}\]

donde la cantidad total \(n\) es la suma de los coeficientes.

\[n=2+2=4\]

\[P_D=P_M=\frac{2}{4}=0.50=50\%\]

\[P_r=0\%\]

Estandarización al tamaño de la muestra

Usaremos el Teorema [Estandarización de las frecuencias teóricas según el tamaño de la muestra]

\[ n_{oi}=p_i \cdot n_o\]

El enunciado indica que el tamaño de la muestra es 120

\[n_o=120\]

Y reemplazamos.

\[n(D)_o=n(M)_o=\frac{2}{4}\cdot 120=60\]

\[n(r)_o=0\]

Gráfica

Tabulamos los datos

\(i\)	\(n_{ei}\)	\(n_{oi}\)
\(D\)	65	60
\(M\)	55	60
tot	120	120

Las frecuencias observadas y esperadas se comparan visualmente; la significación de sus diferencias se determina mediante chi cuadrado de Pearson.

Prueba chi cuadrado de Pearson manual

Hipótesis nula H₀:

La descendencia sigue la proporción fenotípica teórica 1:1.

Hipótesis alternativa H₁:

La descendencia no sigue la proporción fenotípica teórica 1:1.

Usaremos el teorema de la [Prueba de chi cuadrado de Pearson]

\[ \boxed{\chi^2=\sum_{i=1}^{k} \left( \frac{(n_{ei}-n_{oi})^2)}{n_{oi}} \right) }\]

Dado que la fórmula es compleja, la descompondremos en cuadrado de la diferencia.

\[(\Delta n_i)^2=(n_{ei}-n_{oi})^2\]

Fracción del cuadrado de la diferencia con respecto a la cantidad teórica esperada.

\[f_i=\frac{(\Delta n_i)^2}{ n_{oi}}\]

Chi cuadrado calculada, cómo función de las fracciones anteriores.

\[ \chi^2=\Sigma f_i\]

(i)	\(n_{ei}\)	\(n_{oi}\)	\((\Delta n_i)^2\)	\( f_i \)
D	65	60	25	0.42
M	55	60	25	0.42
\(\chi^2\) expresado con dos decimales				0.83

Nota: nₑᵢ es la cantidad experimental, nₒᵢ la cantidad teórica esperada; las categorías consideradas son D, M.

Para este cruce se consideran 2 categorías fenotípicas y 1 grado de libertad (gl = 2 − 1 = 1). Con α = 0.05 consultamos los Valores críticos de chi cuadrado de Pearson para un nivel de significación alfa de 0.05, cuyo valor crítico es 3.84.

χ² calculado = 0.83; valor crítico = 3.84 (gl = 1; α = 0.05). No se rechaza H₀: los datos son compatibles con el modelo propuesto.

Prueba chi cuadrado de Excel

Asumiendo que tenemos la tabla de Excel.

	A	B	C	D
1	(i)	\(n_{ei}\)	\(n_{oi}\)	Valor p contraste
2	D	65	60	=PRUEBA.CHI(B2:B3;C2:C3)
3	M	55	60

La función =PRUEBA.CHI(B2:B3;C2:C3) devuelve un valor p de 0.3613, que se compara con α = 0.05.

Dado que p = 0.3613 ≥ 0.05, no se rechaza H₀: los datos son compatibles con el modelo propuesto.