La probabilidad es un parámetro matemático que permite
expresar la posibilidad de que ocurra un determinado acontecimiento dentro de
un sistema. Estos acontecimientos, también llamados eventos, pueden
corresponder a resultados de experimentos, procesos repetibles o entidades que
pertenecen a categorías específicas. En nuestro curso de genética clásica,
comenzaremos utilizando una definición basada en el conteo de entidades:
cuando todos los individuos tienen la misma posibilidad de ser seleccionados,
la probabilidad de obtener una entidad de determinada categoría corresponde al
cociente entre su número de entidades y el número total de entidades
del sistema.
Esta definición
presenta una semejanza matemática muy importante con la fracción molar
utilizada en química. La fracción molar expresa qué parte de la cantidad
total de sustancia de una mezcla corresponde a uno de sus componentes. Por
ejemplo, cuando tenemos una mezcla de dos gases, podemos determinar qué
fracción del total corresponde a cada gas, comparando su cantidad con la cantidad
total de ambos componentes.
La analogía no es
simplemente una coincidencia entre fórmulas. La Unión Internacional de Química
Pura y Aplicada (IUPAC) establece que la fracción molar es equivalente a
la fracción numérica, entendida como el número de entidades de un
componente dividido entre el número total de entidades de la mezcla. Este
principio coincide matemáticamente con la frecuencia relativa que
utilizaremos en nuestros conteos biológicos (IUPAC, 2025).
Por ejemplo, si
tenemos 400 semillas, de las cuales 300 son amarillas y 100 verdes, podemos
expresar la proporción de semillas amarillas como tres cuartos del total. Del
mismo modo, en una mezcla gaseosa, un componente que representa tres cuartos
del número total de moléculas posee una fracción molar de 0,75. En ambos casos
aplicamos una relación parte-total, aunque las entidades y los fenómenos
estudiados son diferentes.
Esta semejanza
permitirá reconocer una misma estructura matemática en dos disciplinas. Cuando
estudiemos la fracción molar en química, encontraremos una expresión
familiar, porque ya habremos utilizado relaciones equivalentes en genética. Sin
embargo, debemos recordar que compartir una estructura matemática no significa
que ambos parámetros representen exactamente el mismo fenómeno físico.
En estadística,
el número de entidades correspondiente a una categoría recibe el nombre de frecuencia
absoluta, mientras que su proporción respecto al total se denomina frecuencia
relativa. Cuando utilizamos esta última para estimar la posibilidad de
seleccionar aleatoriamente una entidad, obtenemos una probabilidad empírica.
En cambio, cuando calculamos la probabilidad mediante las condiciones
establecidas por un modelo hereditario, obtenemos una probabilidad
teórica.
Cómo expresamos las probabilidades
Al igual que sucede
con el parámetro de cantidad, debemos distinguir entre probabilidades
teóricas y probabilidades experimentales. Ambas describen la
posibilidad de obtener determinado resultado, pero se diferencian por el
procedimiento mediante el cual encontramos sus valores.
Las probabilidades
experimentales se obtienen a posteriori, es decir, después de
realizar el experimento y contar las entidades que pertenecen a cada categoría.
Si cultivamos 200 plantas y observamos que 150 desarrollaron flores púrpuras,
podemos calcular su frecuencia relativa experimental mediante la
proporción de plantas púrpuras respecto al total observado.
En cambio, las probabilidades
teóricas proceden de modelos matemáticos construidos a partir de
determinados supuestos. En genética mendeliana, estos supuestos pueden
incluir la segregación equilibrada de los alelos, la dominancia
completa y la ausencia de diferencias importantes en la supervivencia de
los descendientes. Bajo estas condiciones, determinados cruzamientos permiten
predecir proporciones antes de realizar los conteos.
Por ejemplo, un cruzamiento
monohíbrido entre dos organismos heterocigotos puede producir una
proporción teórica de tres descendientes con fenotipo dominante por cada
uno con fenotipo recesivo. Esto equivale a probabilidades de tres
cuartos y un cuarto, respectivamente. Sin embargo, las proporciones
experimentales pueden diferir de estos valores debido a las fluctuaciones
propias del azar reproductivo (Abbott & Fairbanks, 2016).
Las probabilidades
se expresan originalmente mediante valores comprendidos entre cero y uno.
El valor cero corresponde a un evento imposible dentro del modelo, mientras que
el valor uno representa un acontecimiento seguro. Los valores intermedios
indican diferentes grados de posibilidad. Así, una probabilidad de 0,25
significa que el evento posee una posibilidad equivalente a una cuarta parte
del total.
Esta escala común
resulta especialmente útil para comparar experimentos de tamaños diferentes. Un
grupo que contiene 25 semillas amarillas entre 100 y otro que contiene 250
entre 1000 poseen la misma frecuencia relativa, aunque sus frecuencias
absolutas sean distintas. Por esta razón, las probabilidades permiten
comparar distribuciones sin que el número total de individuos determine por sí
solo nuestra interpretación.
Sin embargo, para
comprender adecuadamente una probabilidad también debemos considerar las
condiciones del experimento. Una frecuencia experimental representa
aquello que efectivamente observamos, mientras que una predicción teórica
depende de la validez de los supuestos utilizados. Esta distinción permite
comparar los resultados sin alterar los datos para hacerlos coincidir con
nuestras expectativas.
Factores de reescalamiento
Aunque las
probabilidades pueden expresarse mediante números comprendidos entre cero y
uno, muchas veces resulta conveniente transformarlas a escalas numéricas más
familiares. Este procedimiento recibe el nombre de reescalamiento y
consiste en multiplicar una proporción por un factor constante, conservando su
significado relativo.
El factor de
reescalamiento más utilizado es 100, porque permite transformar las
probabilidades en porcentajes. En esta representación, la totalidad del
sistema equivale al 100 %, mientras que una cuarta parte corresponde al 25 %.
Esta escala resulta familiar porque aparece en contextos escolares, económicos
y científicos.
Por ejemplo, si una
población contiene 400 plantas y 100 presentan flores blancas, su frecuencia
relativa es 0,25. Al expresarla porcentualmente, encontramos que el 25 % de
los individuos pertenece a esa categoría. Ambas expresiones representan
exactamente la misma proporción.
El símbolo %
significa «por cada cien» y equivale matemáticamente a una centésima parte. Por
tanto, el 100 % representa la totalidad, mientras que el 50 % corresponde a la
mitad. Esta interpretación permite comprender los porcentajes como una manera
de expresar proporciones y no como una nueva cantidad de organismos.
Otro factor de
reescalamiento importante es 360, utilizado para construir gráficas
circulares, conocidas también como diagramas de sectores o gráficas de
torta. En ellas, el círculo completo representa la totalidad del sistema y
corresponde a 360°. Cada categoría ocupa un sector cuyo ángulo es proporcional
a su frecuencia relativa.
Por ejemplo, una
categoría que representa la mitad del sistema ocupará un sector de 180°,
mientras que otra correspondiente a una cuarta parte ocupará 90°. La amplitud
de los sectores permite reconocer qué proporción del total representa cada
grupo.
Debemos distinguir
que el símbolo ° representa una unidad angular, mientras que el
símbolo % indica una relación porcentual. En una gráfica circular, ambos se
utilizan para representar proporciones, pero no son unidades equivalentes. El
grado expresa una parte de una vuelta completa, mientras que el porcentaje
representa una parte de cien.
También podemos
utilizar otros factores de reescalamiento. En estudios demográficos y
epidemiológicos, por ejemplo, algunas frecuencias se presentan por cada mil,
diez mil o cien mil individuos. Estas escalas permiten expresar acontecimientos
poco frecuentes, evitando trabajar exclusivamente con números decimales muy
pequeños.
En genética
clásica, utilizaremos principalmente las probabilidades decimales y los
porcentajes, aunque las gráficas circulares permitirán representar determinadas
distribuciones de fenotipos. En todos los casos, es indispensable
identificar la escala utilizada para evitar confundir las proporciones con los
conteos absolutos.
Números racionales y
probabilidades notables
Una tercera forma
de expresar probabilidades consiste en utilizar números racionales,
especialmente las fracciones. Un número racional es aquel que puede
representarse mediante el cociente de dos números enteros, siempre que el
denominador sea diferente de cero.
Por ejemplo, la
probabilidad decimal 0,25 corresponde a la fracción 1/4, mientras que 0,75
equivale a 3/4. Ambas representaciones son exactas y pueden transformarse
fácilmente en porcentajes del 25 % y 75 %, respectivamente.
Algunas fracciones producen decimales exactos, mientras que otras originan decimales periódicos. Por ejemplo, un tercio corresponde a 0,333…, donde la cifra tres se repite indefinidamente. Conservar la expresión fraccionaria evita introducir errores de redondeo cuando realizamos operaciones.
Tabla 1. [Equivalencias
entre números decimales y fracciones racionales]. Las fracciones
equivalentes representan una misma proporción, aunque tengan diferentes
numeradores y denominadores. En genética mendeliana, permiten expresar
probabilidades hereditarias, frecuencias fenotípicas y proporciones
genotípicas. Algunas producen decimales exactos y otras, periódicos. Su
utilización facilita los cálculos probabilísticos, evita errores de redondeo y
permite comparar predicciones teóricas con resultados experimentales (Abbott
& Fairbanks, 2016).
Las fracciones resultan especialmente importantes porque numerosas probabilidades teóricas aparecen naturalmente mediante divisiones sencillas. En genética mendeliana, esto sucede cuando estudiamos la segregación de los alelos, las posibles combinaciones de gametos y las proporciones entre diferentes genotipos.
Una ventaja adicional consiste en que las fracciones facilitan las operaciones algebraicas realizadas manualmente. Podemos multiplicar, sumar y simplificar diferentes probabilidades sin necesidad de utilizar constantemente calculadoras o sistemas electrónicos. Esto permite resolver problemas relativamente complejos mediante procedimientos sencillos.
En matemáticas, una solución puede considerarse elegante cuando logra explicar o resolver un problema aparentemente difícil utilizando un procedimiento claro, preciso y económico. La utilización de fracciones pequeñas favorece esta clase de razonamiento, especialmente cuando necesitamos combinar varias probabilidades.
En la Tabla 1 se presentan algunas de las equivalencias entre fracciones, decimales y porcentajes que aparecerán con mayor frecuencia durante nuestro estudio.
Estas proporciones
aparecerán tanto en genética clásica como en química general,
especialmente al estudiar distribuciones, mezclas y relaciones entre
cantidades.
En química, muchos
procedimientos utilizan divisiones sencillas de cantidades, y algunos
instrumentos volumétricos incluyen graduaciones que facilitan trabajar con
fracciones habituales de sus escalas. Sin embargo, la precisión del instrumento
depende de su calibración y diseño, no de que las fracciones utilizadas sean
matemáticamente sencillas.
La utilidad
didáctica de estas equivalencias consiste en reconocer relaciones matemáticas
comunes entre diferentes fenómenos naturales. Esta continuidad resulta
especialmente evidente en la analogía entre la frecuencia relativa y la fracción
molar, cuya estructura de relación parte-total está reconocida en la
nomenclatura de la IUPAC (2025).
Radio o lenguaje de apuestas
El radio,
denominado más correctamente razón, es una comparación entre las frecuencias
absolutas de dos o más categorías. Estas frecuencias pueden ser teóricas
o experimentales y representan las cantidades relativas de los diferentes
resultados de un sistema.
A diferencia de la probabilidad,
que compara una categoría con la totalidad, una razón permite establecer
directamente la relación entre diferentes grupos. Por ejemplo, una moneda
equilibrada posee una razón teórica de 1:1 entre cara y sello, porque
ambos resultados tienen la misma probabilidad.
En un dado
equilibrado de cuatro caras, la razón entre sus resultados es 1:1:1:1,
puesto que las cuatro posibilidades son igualmente probables. También podemos
comparar una categoría con el conjunto de las restantes. Así, la razón entre
obtener una cara específica de un dado equilibrado de seis caras y obtener
cualquiera de las otras cinco es 1:5.
En genética
mendeliana, las razones permiten representar las proporciones
fenotípicas esperadas entre los descendientes. Por ejemplo, una razón 3:1
indica que esperamos tres individuos de una categoría por cada individuo de
otra. Sin embargo, no significa que el experimento deba producir solamente
cuatro organismos.
Si obtenemos 400
descendientes y la distribución coincide exactamente con esta proporción,
encontraremos 300 individuos de una categoría y 100 de la otra. Cuando
estudiamos dos caracteres hereditarios con dominancia completa y distribución
independiente, determinados cruzamientos dihíbridos pueden producir una
razón 9:3:3:1 (Abbott & Fairbanks, 2016).
Las razones también
pueden representarse mediante expresiones algebraicas, donde los
coeficientes indican las cantidades relativas de cada categoría. Debemos
recordar que, cuando un coeficiente equivale a uno, normalmente se omite su
escritura, aunque continúa formando parte de la expresión matemática.
Propiedades de las probabilidades
Las propiedades
de las probabilidades son reglas matemáticas que permiten relacionar
acontecimientos y calcular sus posibilidades individuales o conjuntas. Estas
relaciones se fundamentan en el espacio muestral, entendido como el
conjunto de todos los resultados posibles de un experimento.
En genética
clásica, utilizaremos estas propiedades para estudiar las combinaciones de alelos,
la formación de gametos y la aparición de diferentes genotipos y fenotipos.
Su aplicación exige distinguir entre acontecimientos independientes,
dependientes, simultáneos y mutuamente excluyentes.
Conservación y totalidad
La propiedad de
conservación y totalidad establece que la suma de las probabilidades de
todas las categorías mutuamente excluyentes y que abarcan todos los
resultados posibles debe ser igual a uno.
Por ejemplo, si
todas las semillas de una población son necesariamente amarillas o verdes, la
suma de ambas probabilidades debe corresponder al 100 %. Esta propiedad permite
comprobar que ninguna categoría haya sido omitida o contada más de una vez.
Probabilidad neta de eventos opcionales
La probabilidad
de eventos opcionales permite calcular la posibilidad de obtener uno u otro
resultado. Cuando los acontecimientos son mutuamente excluyentes, sus
probabilidades pueden sumarse directamente.
Por ejemplo, si
clasificamos las semillas en amarillas, verdes y blancas, podemos calcular la
probabilidad de seleccionar una semilla amarilla o verde sumando ambas
probabilidades.
Sin embargo, cuando
los eventos pueden ocurrir simultáneamente, debemos considerar su intersección,
evitando contar dos veces los resultados compartidos. Esto sucede, por ejemplo,
al estudiar simultáneamente el color y la textura de una semilla.
Probabilidad de no ocurrencia
La probabilidad
de no ocurrencia, también denominada probabilidad complementaria,
permite calcular la posibilidad de que un acontecimiento determinado no suceda.
Por ejemplo, si
conocemos la probabilidad de encontrar una planta con flores púrpuras,
podemos calcular la probabilidad de seleccionar una planta que no presente ese
fenotipo. Ambas posibilidades constituyen eventos complementarios cuya suma
corresponde a la totalidad del sistema.
Probabilidad de dos eventos simultáneos condicionados
La probabilidad
conjunta permite calcular la posibilidad de que dos acontecimientos ocurran
simultáneamente. Cuando son independientes, podemos multiplicar
directamente sus probabilidades.
En genética,
esta propiedad permite calcular la probabilidad de obtener un organismo con dos
características, como semillas amarillas y lisas, siempre que los
caracteres sigan una distribución hereditaria independiente.
Cuando los
acontecimientos son dependientes, necesitamos utilizar una probabilidad
condicional que considere cómo la ocurrencia de un evento modifica la
posibilidad del otro. Esta distinción es importante cuando interviene ligamiento
genético u otro mecanismo que modifica las combinaciones hereditarias
esperadas.
Probabilidades ordinales y permutaciones
Las probabilidades
ordinales consideran el orden en que aparecen determinados resultados. Por
ejemplo, obtener sucesivamente los fenotipos A, B y C no representa el mismo
acontecimiento ordenado que obtener C, A y B, aunque ambos casos contengan las
mismas categorías.
Cuando estudiamos
acontecimientos independientes, podemos multiplicar sus probabilidades para
calcular la posibilidad de obtener una secuencia específica. Sin
embargo, si nos interesa conocer la probabilidad de obtener determinados
resultados en cualquier orden, debemos considerar todas las ordenaciones que
cumplen nuestras condiciones.
Para ello
utilizaremos las permutaciones, una técnica matemática que permite
calcular el número de ordenaciones posibles de los elementos de un
conjunto. Su característica fundamental es que el orden importa.
Por ejemplo, con
tres elementos diferentes, A, B y C, podemos formar seis ordenaciones: ABC,
ACB, BAC, BCA, CAB y CBA. En este caso, cada elemento aparece una sola vez
dentro de cada secuencia.
La permutación
sin repetición permite determinar cuántos arreglos diferentes podemos
formar sin repetir elementos. Cuando las categorías pueden repetirse, como
sucede al estudiar varios descendientes que presentan un mismo fenotipo,
necesitamos utilizar procedimientos de conteo que permitan dichas repeticiones.
En particular, si
conocemos cuántas veces aparece cada categoría y deseamos calcular sus
distintas ordenaciones, podemos utilizar permutaciones con elementos
repetidos, también relacionadas con los coeficientes multinomiales.
Por ejemplo, tres
descendientes pueden presentar los fenotipos A, A y B. Aunque tenemos tres
posiciones, solamente existen tres ordenaciones diferentes: AAB, ABA y BAA. No
debemos contar como diferentes los intercambios entre los dos resultados A,
porque pertenecen a la misma categoría.
En genética
mendeliana, estas herramientas permitirán calcular la probabilidad de
obtener determinadas distribuciones de fenotipos entre varios
descendientes, distinguiendo entre una secuencia específica y cualquier
ordenación que contenga las cantidades solicitadas.
Referencias bibliográficas
Abbott, S., & Fairbanks, D. J. (2016). Experiments
on plant hybrids by Gregor Mendel. Genetics, 204(2), 407–422. https://doi.org/10.1534/genetics.116.195198
Fairbanks, D. J., & Abbott, S. (2016). Darwin's
influence on Mendel: Evidence from a new translation of Mendel's paper.
Genetics, 204(2), 401–405. https://doi.org/10.1534/genetics.116.194613
Grinstead, C. M., & Snell, J. L. (1997).
Introduction to probability (2nd rev. ed.). American Mathematical Society. https://math.dartmouth.edu/~prob/prob.pdf
International Union of Pure and Applied Chemistry
(IUPAC). (2025a). Amount fraction. En Compendium of Chemical Terminology (the
Gold Book) (versión 5.0.0). https://doi.org/10.1351/goldbook.A00296
International Union of Pure and Applied Chemistry
(IUPAC). (2025b). Amount-of-substance fraction. En Compendium of Chemical
Terminology (the Gold Book) (versión 5.0.0). https://doi.org/10.1351/goldbook.A00299
International Union of Pure and Applied Chemistry
(IUPAC). (2025c). Fraction. En Compendium of Chemical Terminology (the Gold
Book) (versión 5.0.0). https://doi.org/10.1351/goldbook.F02494
Pasternak, J. J. (2005). The genetic system: Mendel's laws of inheritance and genetic linkage. En An introduction to human molecular genetics (2.ª ed., cap. 3). Wiley. https://doi.org/10.1002/0471719188.ch3
No hay comentarios:
Publicar un comentario