El cráneo de los vertebrados

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En anatomía comparada, el cráneo no debe entenderse únicamente como la caja ósea que rodea al encéfalo. En un sentido amplio, sensu extenso, corresponde al conjunto de estructuras esqueléticas de la cabeza que sostienen y protegen el encéfalo, los órganos sensoriales, las regiones oral y faríngea y, en los vertebrados mandibulados, los sistemas asociados con las mandíbulas. Kardong (2019) plantea que el cráneo de los vertebrados es fundamentalmente una estructura compuesta, resultado de la integración evolutiva de tres sistemas con historias diferentes: el condrocráneo, el esplacnocráneo y el dermatocráneo. Esta concepción continúa siendo respaldada por estudios contemporáneos, que describen el esqueleto craneofacial como un mosaico de cartílago y hueso, originado principalmente a partir de cresta neural y mesodermo, asociado estrechamente con las placodas que originan buena parte de los sistemas sensoriales cefálicos (Johanson, 2023). PubMed

Esta definición permite distinguir el cráneo completo de la caja encefálica o braincase. Esta última comprende específicamente las estructuras que rodean directamente al encéfalo, pero sus paredes pueden incorporar componentes procedentes de más de uno de los tres sistemas craneales. También aparece frecuentemente el término neurocráneo, aunque su significado cambia entre autores: puede designar prácticamente al condrocráneo, incluir además las cápsulas olfatoria, óptica y ótica, o referirse al conjunto que encierra encéfalo y órganos sensoriales. Por esta razón, en anatomía comparada resulta conveniente especificar qué se entiende por neurocráneo y utilizar condrocráneo, esplacnocráneo y dermatocráneo cuando se pretende discutir homologías y evolución con mayor precisión (Kardong, 2019; Hall & Hanken, 2023). PubMed Central (PMC)

Figura 1. [El cráneo vertebrado] es una estructura compleja formada por varios módulos. El neurocráneo protege el encéfalo y órganos sensoriales; el viscerocráneo deriva de los arcos faríngeos y participa en mandíbulas, hioides y respiración; el dermatocráneo aporta numerosos huesos superficiales. Su diversidad surge de la interacción entre cresta neural, mesodermo, endodermo, cartílago y distintos procesos de osificación evolutiva.

Figura 2. [El rastreo de los aportes del condrocráneo, esplacnocráneo y dermatocráneo]. El cráneo vertebrado integra condrocráneo, esplacnocráneo y dermatocráneo, pero sus aportes pueden ocultarse por fusiones, reducciones y desplazamientos evolutivos. En peces óseos, esta organización es más fácil de reconocer: el condrocráneo sostiene encéfalo y sentidos, el esplacnocráneo forma mandíbulas y arcos branquiales, y el dermatocráneo constituye gran parte de la cubierta externa del cráneo adulto.

Figura 3. [El neurocráneo humano] es una región funcional que protege el encéfalo y se forma principalmente por aportes del condrocráneo y dermatocráneo. El primero origina gran parte de la base craneal mediante osificación endocondral; el segundo, buena parte de la bóveda mediante osificación intramembranosa. El esplacnocráneo deriva de arcos faríngeos y contribuye sobre todo al oído medio, hioides y laringe humanos.

¿El cráneo siempre es una bóveda sólida?

La respuesta es no. La imagen de una bóveda ósea compacta deriva en gran medida de nuestra familiaridad con el cráneo de los mamíferos, pero resulta poco representativa de toda la diversidad vertebrada. Incluso en los mamíferos el cráneo no es una esfera cerrada: posee forámenes, conductos, órbitas, cavidades nasales, suturas y aberturas destinadas al paso de nervios, vasos sanguíneos, médula espinal y otras estructuras. En numerosos vertebrados, además, los componentes craneales permanecen unidos mediante articulaciones que permiten diferentes grados de movilidad intracraneal.

Los tiburones y rayas proporcionan un contraste especialmente evidente. Su caja encefálica está formada principalmente por un condrocráneo cartilaginoso que puede envolver ampliamente el encéfalo, mientras que carecen del extenso revestimiento de hueso dérmico característico de muchos osteíctios y tetrápodos. En numerosos peces óseos, por otro lado, el cráneo está constituido por una compleja asociación de huesos que mantienen cierto grado de movilidad durante la alimentación, permitiendo modificar el volumen de la cavidad bucofaríngea y generar corrientes de succión. En serpientes y muchos lagartos también existe cinesis craneal, es decir, movimiento entre componentes del cráneo que en los mamíferos permanecen mucho más firmemente integrados.

Tampoco las grandes aberturas del cráneo deben interpretarse necesariamente como deficiencias estructurales. En muchos amniotas aparecieron fenestras temporales, aberturas delimitadas por barras óseas y estrechamente relacionadas con la organización de la musculatura mandibular. La cantidad, posición y arquitectura de estas aberturas han cambiado profundamente durante la evolución de los tetrápodos y responden a compromisos entre masa craneal, inserción muscular, distribución de tensiones y comportamiento alimentario (Werneburg & Preuschoft, 2024). American Association for Anatomy Por tanto, el cráneo vertebrado debe concebirse mejor como una estructura modular, capaz de oscilar evolutivamente entre configuraciones rígidas, perforadas, articuladas y altamente cinéticas.

Figura 4. [La evolución del cráneo vertebrado] implica la reorganización de dermatocráneo, condrocráneo y esplacnocráneo. En peces estos componentes permanecen relativamente distinguibles; en reptiles y mamíferos sufren fusiones, reducciones y cambios funcionales. En humanos, el dermatocráneo domina la bóveda, el condrocráneo contribuye a la base y el esplacnocráneo aporta estructuras del oído medio, hioides y laringe.

El condrocráneo

El condrocráneo constituye el componente craneal relacionado más directamente con el encéfalo y los órganos sensoriales. Durante el desarrollo embrionario aparece inicialmente como una serie de condensaciones mesenquimales que forman cartílago debajo y alrededor del encéfalo. Kardong (2019) destaca que, en la mayoría de los vertebrados, funciona inicialmente como una especie de andamiaje embrionario sobre el cual se organiza parte de la caja encefálica. En los condrictios este sistema permanece fundamentalmente cartilaginoso durante la vida adulta, mientras que en muchos otros vertebrados determinadas regiones experimentan osificación endocondral.

Entre sus componentes embrionarios aparecen anteriormente las trabéculas craneales y posteriormente los cartílagos paracordales, estrechamente asociados con la notocorda. A estos elementos se agregan las regiones occipitales y diferentes cápsulas sensoriales relacionadas con el olfato, la visión y el oído interno. Al crecer y fusionarse, estas estructuras originan una plataforma que sostiene el encéfalo y forma regiones etmoidales, esfenoidales y occipitales, aunque su destino definitivo varía enormemente entre linajes (Kardong, 2019).

La embriología moderna ha obligado, sin embargo, a abandonar una interpretación excesivamente simple del origen del condrocráneo. No todo procede de una única población embrionaria. La región anterior presenta importantes contribuciones de células de la cresta neural, mientras que regiones posteriores reciben una participación significativa del mesodermo cefálico. Las fronteras entre ambos territorios tampoco son universalmente idénticas entre todos los vertebrados, y estructuras morfológicamente comparables pueden presentar diferencias en su procedencia celular (Hall & Hanken, 2023). PubMed Central (PMC)

Los estudios de ciclóstomos han añadido todavía mayor complejidad. Onai et al. (2023) señalan que la interpretación de las trabéculas de lampreas y mixinos respecto de las trabéculas de los gnatóstomos continúa siendo discutida. En los vertebrados mandibulados, las trabéculas precordales poseen una importante contribución de cresta neural, mientras que los cartílagos paracordales están estrechamente asociados con territorios mesodérmicos. Por ello, no conviene proyectar directamente el patrón embrionario de un mamífero, ave o pez teleósteo sobre todos los vertebrados (Onai et al., 2023). Wiley Online Library

Figura 5. [El condrocráneo embrionario] se forma a partir de cartílago que sostiene el encéfalo y los órganos sensoriales. Las cápsulas sensoriales son estructuras esqueléticas que rodean regiones olfatorias, visuales y auditivas, mientras que las cavidades son los espacios ocupados por esos órganos. Con el desarrollo, trabéculas, paracordales y cápsulas se fusionan y pueden osificarse, originando regiones etmoidales, esfenoidales y occipitales definitivas.

El esplacnocráneo

El esplacnocráneo, también denominado tradicionalmente viscerocráneo, tiene una historia evolutiva profundamente relacionada con la faringe. Sus antecedentes se encuentran en los sistemas de soporte asociados con las estructuras faríngeas de los primeros cordados. En vertebrados acuáticos, sus elementos forman el armazón que sostiene las branquias y proporciona puntos de inserción para la musculatura respiratoria. En este sentido, el esplacnocráneo no nació evolutivamente como una estructura destinada a formar una cara o una mandíbula, sino como parte de un sistema relacionado con la alimentación faríngea y la respiración (Kardong, 2019; Onai et al., 2023). Wiley Online Library

El patrón básico está constituido por una serie de arcos faríngeos. En configuraciones relativamente generalizadas, cada arco puede incluir elementos dorsales y ventrales articulados entre sí. En los gnatóstomos, el arco más anterior relacionado con la región mandibular origina componentes fundamentales del aparato de las mandíbulas. El siguiente, denominado arco hioideo, participa inicialmente en el soporte de la mandíbula y posteriormente experimenta transformaciones distintas según el linaje. Los arcos posteriores conservan relaciones más evidentes con el soporte de branquias en peces, mientras que en tetrápodos algunos de sus derivados terminan relacionados con el aparato hioideo, faringe y laringe.

Un ejemplo extraordinario de remodelación evolutiva ocurre en los mamíferos. Elementos que en vertebrados ancestrales participaban en la articulación mandibular terminaron incorporándose al oído medio. El cuadrado y el articular de antepasados sinápsidos se relacionan evolutivamente con el yunque y el martillo, respectivamente, mientras que componentes asociados con el arco hioideo participaron en la historia evolutiva del estribo. Esta transformación ilustra uno de los principios centrales de Kardong: la evolución suele trabajar mediante modificación y reasignación funcional de estructuras preexistentes, más que mediante la aparición repentina de estructuras completamente nuevas (Kardong, 2019; Hall & Hanken, 2023). PubMed Central (PMC)

También aquí es necesaria una actualización frente a explicaciones demasiado lineales. Decir que “un arco branquial se convirtió simplemente en la mandíbula” resulta útil como aproximación inicial, pero es insuficiente. La evo-devo moderna muestra que la aparición de las mandíbulas estuvo asociada con cambios en las interacciones entre cresta neural, mesodermo cefálico, epitelios faríngeos y regiones premandibulares. Por ello, la transición entre vertebrados sin mandíbulas y mandibulados implicó una reorganización espacial del desarrollo craneofacial, no solo la transformación mecánica de una barra branquial preexistente (Kuratani, 2021). ScienceDirect

Figura 6. En los tiburones, [el esplacnocráneo] conserva claramente la secuencia arco mandibular–arco hioideo–arcos branquiales, facilitando su estudio comparativo. El palatocuadrado y el cartílago de Meckel forman la mandíbula, mientras la hiomandíbula participa en su suspensión. Evolutivamente, estos arcos fueron remodelados y originaron mandíbulas, hioides, estructuras laríngeas y huesecillos del oído medio en otros vertebrados.

El dermatocráneo

El dermatocráneo está constituido principalmente por huesos dérmicos, es decir, elementos que se forman predominantemente mediante osificación intramembranosa, sin atravesar necesariamente un molde cartilaginoso equivalente al característico de muchos componentes endocondrales. Kardong (2019) interpreta este sistema en continuidad evolutiva con las armaduras dérmicas de los primeros vertebrados, cuyos elementos superficiales terminaron incorporándose progresivamente a la cabeza hasta envolver y reforzar componentes más profundos del condrocráneo y del esplacnocráneo.

En muchos peces óseos y tetrápodos, el dermatocráneo constituye una parte considerable del techo y las paredes laterales del cráneo, además de participar en el paladar y las mandíbulas. Entre sus componentes aparecen series de huesos reconocibles comparativamente: la serie facial, asociada con la región nasal y el hocico; la serie orbital, alrededor de los ojos; la serie temporal, posterior a la órbita; la serie de la bóveda craneal, situada sobre el encéfalo; la serie palatina, que contribuye al techo de la boca; y la serie mandibular, que envuelve o sustituye funcionalmente partes del esqueleto cartilaginoso ancestral (Kardong, 2019).

El dermatocráneo explica además por qué la idea de una “bóveda sólida” puede resultar engañosa. Los huesos dérmicos pueden fusionarse para formar cubiertas resistentes, pero también pueden reducirse, desaparecer o quedar separados por fenestras y suturas. En aves y diversos reptiles, la pérdida o modificación de determinados elementos contribuye a sistemas craneales relativamente ligeros o móviles; en los mamíferos, por el contrario, varios componentes terminan firmemente integrados alrededor de una caja encefálica relativamente rígida.

Debe corregirse, sin embargo, una equivalencia demasiado estricta entre “hueso dérmico” y “hueso procedente exclusivamente de la dermis o de la cresta neural”. Los estudios de linaje muestran un panorama más complejo: los huesos craneales derivados por osificación intramembranosa pueden proceder de cresta neural o mesodermo, dependiendo de la región y del linaje. En mamíferos, por ejemplo, importantes porciones anteriores de la bóveda tienen origen en cresta neural, mientras que regiones parietales y posteriores presentan importantes contribuciones mesodérmicas. Además, una estructura puede conservar una homología anatómica aunque su origen celular no sea completamente idéntico entre especies (Hall & Hanken, 2023). PubMed Central (PMC) Esta distinción es importante porque evita confundir modo de osificación, posición anatómica, origen embrionario y homología evolutiva, cuatro criterios relacionados pero no equivalentes.

Figura 7.  [El dermatocráneo] deriva de huesos dérmicos asociados originalmente con el integumento y posteriormente incorporados al cráneo. Los osteodermos de cocodrilos y armadillos muestran que piel y esqueleto pueden relacionarse estrechamente. En Eusthenopteron, dermatocráneo, condrocráneo y esplacnocráneo se integran formando un cráneo compuesto, verdadero mosaico evolutivo resultado de superposición, reducción, fusión y reorganización de estructuras ancestrales distintas.

El cráneo como mosaico evolutivo

La comparación de los tres sistemas muestra que el cráneo vertebrado es menos parecido a un casco fabricado de una sola pieza que a un mosaico de módulos anatómicos incorporados en diferentes momentos de la historia evolutiva. El esplacnocráneo aporta un sistema profundamente relacionado con la faringe que posteriormente participa en mandíbulas, aparato hioideo y oído; el condrocráneo organiza el soporte profundo del encéfalo y de las cápsulas sensoriales; y el dermatocráneo proporciona gran parte de la cubierta superficial y de los sistemas óseos asociados con boca, techo craneal y regiones faciales (Kardong, 2019).

Esta interpretación también concuerda con el registro fósil. Los vertebrados tempranos muestran combinaciones progresivas de sistemas sensoriales, arcos faríngeos, cartílagos craneales y tejidos mineralizados, en lugar de la aparición instantánea de un cráneo completamente comparable al de un tetrápodo moderno. La evidencia fósil y del desarrollo indica que la arquitectura craneal se construyó mediante una prolongada historia de adición, reducción, fusión, desplazamiento y cambio funcional de módulos preexistentes (Johanson, 2023). PubMed

La diversidad de los vertebrados actuales conserva ese carácter modular. Investigaciones sobre lampreas muestran que incluso los tipos de cartílago de la cabeza presentan composiciones moleculares y patrones regulatorios diferenciados, lo que respalda la idea de que la diversificación y combinación de módulos esqueléticos desempeñó un papel importante en la construcción temprana de la cabeza vertebrada (Root et al., 2023). Springer Así, preguntar si el cráneo es siempre una bóveda sólida conduce a una respuesta más interesante: la protección del encéfalo es solo una de sus funciones. El cráneo también debe permitir alimentación, respiración, percepción sensorial, inserción muscular, transmisión de fuerzas y movimiento, y cada linaje ha resuelto esos compromisos de manera diferente.

Referencias

Hall, B. K., & Hanken, J. (2023). Modularity, homology, heterochrony: Gavin de Beer’s legacy to the mammalian skull. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, 378(1880), 20220078. https://doi.org/10.1098/rstb.2022.0078 PubMed

Johanson, Z. (2023). Vertebrate cranial evolution: Contributions and conflict from the fossil record. Evolution & Development, 25(1), 119–133. https://doi.org/10.1111/ede.12422 PubMed

Kardong, K. V. (2019). Vertebrates: Comparative anatomy, function, evolution (8th ed.). McGraw-Hill Education.

Kuratani, S. (2021). Evo-devo studies of cyclostomes and the origin and evolution of jawed vertebrates. Current Topics in Developmental Biology, 141, 207–239. https://doi.org/10.1016/bs.ctdb.2020.11.011 ScienceDirect

Onai, T., Aramaki, T., Takai, A., Kakiguchi, K., & Yonemura, S. (2023). Cranial cartilages: Players in the evolution of the cranium during evolution of the chordates in general and of the vertebrates in particular. Evolution & Development, 25(3), 197–208. https://doi.org/10.1111/ede.12433 Wiley Online Library

Root, Z. D., Jandzik, D., Gould, C., Allen, C., Brewer, M., & Medeiros, D. M. (2023). Cartilage diversification and modularity drove the evolution of the ancestral vertebrate head skeleton. EvoDevo, 14, 8. https://doi.org/10.1186/s13227-023-00211-1 Springer

Werneburg, I., & Preuschoft, H. (2024). Evolution of the temporal skull openings in land vertebrates: A hypothetical framework on the basis of biomechanics. The Anatomical Record, 307(4), 1559–1593. https://doi.org/10.1002/ar.25371 PubMed