Figura. El cráneo de los vertebrados

El cráneo de los vertebrados es una estructura mucho más compleja que una simple caja protectora del encéfalo. Su organización integra diferentes territorios embrionarios, tejidos y módulos funcionales que se ensamblan durante el desarrollo. El neurocráneo constituye el soporte profundo asociado con el encéfalo y con cápsulas relacionadas con los órganos nasales, ópticos y óticos. En su formación participan principalmente el mesodermo cefálico y la cresta neural, mientras que posteriormente algunos de sus componentes pueden mantenerse como cartílago o transformarse mediante osificación endocondral. Esta organización demuestra que incluso la región destinada a proteger el sistema nervioso central posee un origen compuesto y una historia evolutiva modular.

El viscerocráneo o esplacnocráneo añade otro nivel de complejidad porque se desarrolla alrededor de la faringe embrionaria y está organizado originalmente en una serie de arcos faríngeos. Estos elementos proporcionaron soporte para la alimentación y respiración en vertebrados ancestrales, pero durante la evolución fueron profundamente remodelados. Los primeros arcos participan en el origen de las mandíbulas y del aparato hioideo, mientras que estructuras posteriores permanecen relacionadas con el soporte branquial o producen componentes de la faringe y laringe. La proximidad entre endodermo faríngeo, cresta neural, mesodermo y ectodermo genera complejas interacciones durante el desarrollo de estos elementos craneofaciales.

El dermatocráneo completa este mosaico mediante numerosos huesos dérmicos que aparecen superficialmente y terminan rodeando o reforzando regiones profundas. Sus elementos forman gran parte del techo craneal, las paredes laterales, el hocico, el paladar y componentes de las mandíbulas. Por tanto, el cráneo adulto representa la integración de estructuras con distintos orígenes embrionarios, modos de osificación e historias evolutivas. Esta naturaleza modular permite enormes transformaciones: algunas regiones pueden fusionarse, otras reducirse, desplazarse o adquirir nuevas funciones. Así, la extraordinaria diversidad de cráneos vertebrados surge de reorganizar repetidamente un conjunto ancestral de módulos esqueléticos interdependientes.