Proceso digestivo en vertebrados. Cavidad bucal, paladares y glándulas bucales

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La cavidad bucal está delimitada por el techo, formado por el paladar, por el piso, constituido por la superficie lingual o glosa y los tejidos del suelo oral, y por las paredes laterales, representadas por las mejillas o paredes bucales. Según el clado, esta cavidad puede comunicarse con el medio externo no solo a través de la abertura oral, sino también mediante el conducto nasal y las coanas, de modo que la cavidad nasal puede abrirse hacia el interior de la boca cuando no existe un paladar secundario completamente desarrollado.

Las coanas son las aberturas internas de la cavidad nasal que conectan las fosas nasales con la región posterior de la cavidad bucal o con la nasofaringe, permitiendo el paso del aire inspirado desde las narinas externas hacia el sistema respiratorio. En los vertebrados acuáticos primitivos, las aberturas nasales tenían función principalmente olfativa y no se comunicaban con la boca; en los tetrápodos, en cambio, las coanas establecen una conexión interna entre la cavidad nasal y la vía aérea pulmonar. En muchos anfibios y reptiles sin paladar secundario completo, las coanas se abren directamente en la cavidad bucal, mientras que en mamíferos y cocodrilianos el desarrollo de un paladar secundario óseo las desplaza hacia una posición más posterior, separando funcionalmente la respiración de la masticación.

Los paladares

 En los vertebrados basales, la cavidad bucal y el sistema olfativo no estaban completamente separados. Existían narinas externas que conducían hacia sacos nasales revestidos por epitelio olfativo, pero en muchos linajes tempranos estas estructuras no formaban aún una cavidad nasal independiente como la que observamos en mamíferos. En peces óseos como Eusthenopteron foordi, las aberturas nasales cumplían principalmente funciones sensoriales y no participaban en la ventilación pulmonar. Con la transición a los tetrápodos tempranos, como Acanthostega gunnari, aparecen las coanas internas, estableciendo comunicación entre las fosas nasales y la cavidad oral; sin embargo, todavía no existía un paladar secundario, por lo que la vía respiratoria y la vía digestiva compartían un mismo espacio funcional.

Esta condición —en la que la ventilación y la ingestión convergen en la cavidad bucal— se mantuvo en la mayoría de los anfibios y reptiles. Por ejemplo, en un lagarto como Iguana iguana o en un anfibio como Rhinella marina, las coanas se abren directamente en la boca, ya que no existe una separación ósea completa entre la cavidad nasal y la cavidad oral. El aire que entra por las narinas pasa a la boca antes de dirigirse a la glotis, lo que impide respirar y deglutir de manera simultánea. Esta organización anatómica es funcional en estos grupos, pero impone limitaciones cuando se requiere alimentación continua acompañada de ventilación sostenida.

Figura 1. [ Paladar secundario]. El paladar simple conecta las fosas nasales con la cavidad bucal mediante coanas, haciendo que respiración y alimentación compartan espacio. Esto limita la masticación prolongada. En cambio, el paladar secundario separa cavidad nasal y bucal, permitiendo respirar mientras se mastica o succiona. Fue clave en mamíferos y cocodrilianos, especialmente para la lactancia.

En el linaje de los sinápsidos que dio origen a los mamíferos, la aparición de la lactancia generó una fuerte presión selectiva para permitir que las crías pudieran succionar leche sin interrumpir la respiración. En formas avanzadas de reptiles mamiferoides como Thrinaxodon liorhinus, se observan indicios de un paladar secundario parcial, constituido por expansiones de los huesos maxilares y palatinos que comienzan a separar las cavidades nasal y oral. Esta innovación permitió que el aire circulara por una vía dorsal independiente mientras el alimento líquido se desplazaba por la región ventral, reduciendo el riesgo de asfixia durante la succión.

En los mamíferos verdaderos, como Canis lupus familiaris o Homo sapiens, el paladar secundario óseo está completamente desarrollado y divide la región en dos compartimentos anatómicos definidos: una cavidad nasal superior, que conserva el paladar primario y conduce el aire hacia la nasofaringe, y una cavidad bucal inferior, delimitada dorsalmente por el nuevo techo óseo. Esta separación estructural no solo posibilita la respiración continua durante la alimentación, sino que también influye en la morfología facial característica de los mamíferos, asociada al desarrollo del complejo nasolabial y a la reorganización del aparato respiratorio y digestivo en compartimentos funcionalmente independientes.

El cierre del paladar secundario y el rostro mamiferoide

El paladar secundario se divide en dos regiones principales: una región anterior, llamada paladar duro, y una región posterior, llamada paladar blando. El paladar duro recibe este nombre porque contiene una base ósea formada principalmente por los procesos palatinos de los maxilares y las láminas horizontales de los huesos palatinos. Por eso, cuando se aplica anestesia dental en esta zona, especialmente en la mucosa palatina anterior, la inyección puede resultar más dolorosa: el tejido está firmemente unido al hueso, hay poco espacio para que el líquido anestésico se distribuya y el odontólogo debe aplicar más presión o usar una preanestesia tópica para reducir la molestia. En cambio, el paladar blando, situado hacia la parte posterior, está compuesto principalmente por músculo y mucosa, sin una base ósea rígida, por lo que suele ser más flexible.

Durante el desarrollo embrionario, el paladar duro no aparece como una sola pieza desde el inicio. Se forma por la aproximación y fusión de dos prolongaciones laterales llamadas procesos palatinos o crestas palatinas, que crecen desde los maxilares hacia la línea media. Cuando estas estructuras se unen, forman una línea de fusión llamada rafe palatino medio o sutura palatina media. Esta fusión separa definitivamente la cavidad nasal de la cavidad bucal, permitiendo que los mamíferos respiren mientras mastican o, en el caso de las crías, mientras succionan leche durante la lactancia.

La fusión embrionaria de las prominencias faciales también deja marcas visibles en el rostro mamífero. Sobre el labio superior humano se observan dos relieves verticales llamados columnas filtrales o crestas filtrales, separados por una depresión central denominada filtrum o surco subnasal. En muchos mamíferos, esta región forma parte del complejo nasolabial, asociado al típico aspecto facial mamífero. En humanos, el filtrum es una huella anatómica del desarrollo embrionario de la región media de la cara; cuando la fusión de estas estructuras falla, pueden aparecer malformaciones como el labio hendido o el paladar hendido.

Figura 2. [Rostro mamiferoide]. El rostro mamífero suele organizarse alrededor del eje nariz–filtrum–labio superior–boca. El surco subnasal o filtrum es una señal visual clave que diferencia muchos hocicos mamíferos de rostros reptilianos. Para diseñar criaturas mamíferas conviene incluirlo junto con labios móviles, nariz diferenciada y vibrisas; para aspecto reptiliano, debe omitirse.

El llamado labio leporino —término tradicional, aunque hoy se prefiere labio hendido o fisura labial— y el paladar hendido son malformaciones congénitas producidas cuando los tejidos que forman el labio superior o el techo de la boca no se fusionan completamente durante el desarrollo embrionario. Según el CDC, el labio se forma aproximadamente entre la semana 4 y 7 del embarazo, y si los tejidos no se unen por completo queda una abertura que puede ser pequeña o extenderse hacia la nariz; el paladar hendido ocurre cuando el techo de la boca no se cierra adecuadamente. Sus consecuencias pueden incluir dificultad para succionar, problemas de alimentación, infecciones de oído, alteraciones dentales, problemas del habla y afectaciones psicosociales si no hay tratamiento oportuno. Históricamente, estas condiciones fueron interpretadas de formas muy diversas: en algunas culturas pudieron asociarse con estigma, castigo o marca sobrenatural, mientras que la historia quirúrgica registra intentos antiguos de reparación; una revisión histórica señala que una de las primeras cirugías documentadas de labio hendido se realizó en China hacia el año 390 d. C., y otros trabajos mencionan representaciones antiguas en culturas como la peruana prehispánica.

La prevención no siempre es posible, porque intervienen factores genéticos y ambientales, pero el riesgo puede reducirse con control prenatal, evitar tabaco y alcohol, manejar enfermedades maternas como diabetes, revisar con el médico los medicamentos usados durante el embarazo y mantener una nutrición adecuada, incluyendo ácido fólico cuando esté indicado en la atención prenatal. El manejo moderno suele ser multidisciplinario: cirugía plástica o maxilofacial, pediatría, odontología, ortodoncia, fonoaudiología, otorrinolaringología, nutrición y apoyo psicológico. La cirugía del labio suele realizarse en los primeros meses de vida, mientras que la reparación del paladar se programa después, buscando mejorar alimentación, crecimiento facial y desarrollo del habla. A diferencia de las civilizaciones pasadas, donde muchas familias dependían de explicaciones mágicas, resignación o procedimientos rudimentarios, hoy estas condiciones se tratan como problemas anatómicos corregibles, con alta posibilidad de integración funcional y social cuando existe acceso oportuno a atención especializada.

Glándulas asociadas

 Las glándulas son órganos o conjuntos de células epiteliales especializadas en producir y liberar sustancias útiles para el organismo, como moco, saliva, enzimas digestivas, hormonas o moléculas reguladoras. Tradicionalmente se dividen en glándulas exocrinas y glándulas endocrinas; además, algunas células glandulares pueden actuar mediante señalización autocrina, aunque esta última no siempre se considera una “glándula” en sentido anatómico estricto, sino una forma de comunicación celular.

Las glándulas exocrinas son aquellas que liberan sus secreciones hacia una superficie externa o una cavidad interna mediante conductos; por ejemplo, las glándulas salivales vierten saliva en la cavidad bucal, y las glándulas sudoríparas liberan sudor sobre la piel. Las glándulas endocrinas, en cambio, no poseen conductos y liberan sus productos directamente a la sangre; sus secreciones se llaman hormonas, como ocurre con la tiroides, que produce tiroxina, o el páncreas endocrino, que produce insulina. La señalización autocrina ocurre cuando una célula libera una sustancia que actúa sobre ella misma o sobre células muy cercanas del mismo tipo; por ejemplo, ciertas células del sistema inmune producen interleucinas que estimulan su propia activación, y algunas células tumorales pueden liberar factores de crecimiento que favorecen su propia proliferación.

Glándulas bucales en los vertebrados. Las glándulas salivales bucales en vertebrados son estructuras exocrinas derivadas del epitelio oral cuya función principal es producir secreciones mucosas, serosas o mixtas que facilitan la lubricación, la formación del bolo alimenticio y, en muchos linajes, el inicio de la digestión química. Pueden presentarse como glándulas difusas microscópicas incrustadas en la mucosa oral —como ocurre en numerosos peces y anfibios— o como glándulas macroscópicas organizadas en pares principales, como en los mamíferos (Homo sapiens, Canis lupus familiaris), donde destacan las glándulas parótidas, submandibulares y sublinguales. La composición de la saliva varía según la dieta, el ambiente y la estrategia alimentaria, pudiendo contener mucinas, enzimas digestivas, factores antimicrobianos y otras proteínas especializadas.

Figura 3. [Glándulas bucales en reptiles] En reptiles, especialmente serpientes, las glándulas orales son más diversas que en mamíferos e incluyen regiones labiales, mandibulares, sublinguales y palatinas. Algunas producen moco, pero en escamosos ciertas glándulas evolucionaron en glándulas de veneno, conectadas a colmillos mediante conductos. Un músculo compresor expulsa toxinas durante la mordida, facilitando depredación y defensa.

En peces, la secreción oral suele ser limitada y está asociada principalmente a la lubricación mecánica, ya que el transporte del alimento depende del medio acuático y de la succión bucal. En anfibios como Rhinella marina, la mucosa oral secretora contribuye tanto a la manipulación del alimento como a la ventilación bucofaríngea, manteniendo la superficie húmeda. En reptiles, especialmente en ambientes terrestres, las glándulas labiales y palatinas están más desarrolladas, produciendo secreciones que compensan la pérdida de humedad y facilitan la deglución en medio seco. Aquí la saliva cumple un papel clave en la transición hacia una alimentación independiente del agua.

En el clado Squamata (lagartos y serpientes), algunas glándulas salivales han sufrido una profunda especialización evolutiva hacia la producción de veneno. En serpientes de la familia Viperidae, como Bothrops asper o Crotalus durissus, las glándulas supralabiales posteriores se transforman en verdaderas glándulas de veneno, altamente vascularizadas y encapsuladas. Estas producen complejas mezclas de toxinas proteicas, incluyendo metaloproteinasas, fosfolipasas A₂, neurotoxinas y hemotoxinas, que se inyectan mediante colmillos solenoglifos. Desde el punto de vista evolutivo, estas glándulas derivan de glándulas salivales ancestrales, evidenciando cómo una estructura digestiva puede convertirse en un sofisticado sistema predatorio y defensivo.

El veneno bucal en vertebrados. La evolución de la saliva venenosa no se limita a Viperidae. En la familia Elapidae, como Naja naja o Micrurus mipartitus, las glándulas de veneno también derivan de tejido salival, aunque sus toxinas son predominantemente neurotóxicas y se inyectan mediante colmillos proteroglifos. Incluso en lagartos como Heloderma suspectum, las glándulas mandibulares producen secreciones tóxicas que fluyen por surcos dentales. Estos casos muestran múltiples eventos de innovación funcional dentro de los escamosos, donde la saliva pasa de ser un fluido lubricante a convertirse en un arma bioquímica compleja.

Figura 4. [Glándulas salivales en mamíferos]. En perros, las principales glándulas salivales son la parótida, mandibular y sublingual, que producen saliva para lubricar el alimento, facilitar la deglución y apoyar la digestión. Actúan junto con músculos masticatorios, lengua y aparato hioideo. En carnívoros como perros y gatos también existen glándulas zigomáticas, que aumentan la secreción oral.

Figura 5. Las [Glándulas salivales humanas] incluyen la parótida, submandibular, sublingual y glándulas menores. Producen saliva, que lubrica el alimento, forma el bolo, inicia la digestión de carbohidratos con amilasa y permite percibir sabores. Además, contiene sustancias antimicrobianas, protege dientes y mucosa, regula el pH y facilita la articulación del habla.

Saliva de los mamíferos. En mamíferos, las glándulas salivales mayores alcanzan un alto grado de organización anatómica y regulación fisiológica, pero rara vez evolucionan hacia sistemas venenosos. Sin embargo, existen excepciones como algunas musarañas del género Blarina, cuya saliva neurotóxica puede paralizar presas pequeñas. En la mayoría de los mamíferos, la saliva cumple funciones de digestión enzimática inicial (por ejemplo, mediante amilasa salival), protección antimicrobiana, amortiguación del pH y mantenimiento de la integridad epitelial. En conjunto, las glándulas salivales bucales representan un sistema altamente versátil cuya evolución abarca desde simples mecanismos de lubricación hasta complejas adaptaciones químicas asociadas a la depredación, defensa y procesamiento alimentario.

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