Proceso digestivo en vertebrados. Faringe, laringe y paladar

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 La cavidad bucal está delimitada por el techo, formado por el paladar, por el piso, constituido por la superficie lingual o glosa y los tejidos del suelo oral, y por las paredes laterales, representadas por las mejillas o paredes bucales. Según el clado, esta cavidad puede comunicarse con el medio externo no solo a través de la abertura oral, sino también mediante el conducto nasal y las coanas, de modo que la cavidad nasal puede abrirse hacia el interior de la boca cuando no existe un paladar secundario completamente desarrollado.

Las coanas son las aberturas internas de la cavidad nasal que conectan las fosas nasales con la región posterior de la cavidad bucal o con la nasofaringe, permitiendo el paso del aire inspirado desde las narinas externas hacia el sistema respiratorio. En los vertebrados acuáticos primitivos, las aberturas nasales tenían función principalmente olfativa y no se comunicaban con la boca; en los tetrápodos, en cambio, las coanas establecen una conexión interna entre la cavidad nasal y la vía aérea pulmonar. En muchos anfibios y reptiles sin paladar secundario completo, las coanas se abren directamente en la cavidad bucal, mientras que en mamíferos y cocodrilianos el desarrollo de un paladar secundario óseo las desplaza hacia una posición más posterior, separando funcionalmente la respiración de la masticación.

Los paladares

 En los vertebrados basales, la cavidad bucal y el sistema olfativo no estaban completamente separados. Existían narinas externas que conducían hacia sacos nasales revestidos por epitelio olfativo, pero en muchos linajes tempranos estas estructuras no formaban aún una cavidad nasal independiente como la que observamos en mamíferos. En peces óseos como Eusthenopteron foordi, las aberturas nasales cumplían principalmente funciones sensoriales y no participaban en la ventilación pulmonar. Con la transición a los tetrápodos tempranos, como Acanthostega gunnari, aparecen las coanas internas, estableciendo comunicación entre las fosas nasales y la cavidad oral; sin embargo, todavía no existía un paladar secundario, por lo que la vía respiratoria y la vía digestiva compartían un mismo espacio funcional.

Esta condición —en la que la ventilación y la ingestión convergen en la cavidad bucal— se mantuvo en la mayoría de los anfibios y reptiles. Por ejemplo, en un lagarto como Iguana iguana o en un anfibio como Rhinella marina, las coanas se abren directamente en la boca, ya que no existe una separación ósea completa entre la cavidad nasal y la cavidad oral. El aire que entra por las narinas pasa a la boca antes de dirigirse a la glotis, lo que impide respirar y deglutir de manera simultánea. Esta organización anatómica es funcional en estos grupos, pero impone limitaciones cuando se requiere alimentación continua acompañada de ventilación sostenida.

Enlace a la [Figura: Paladar secundario]

En el linaje de los sinápsidos que dio origen a los mamíferos, la aparición de la lactancia generó una fuerte presión selectiva para permitir que las crías pudieran succionar leche sin interrumpir la respiración. En formas avanzadas de reptiles mamiferoides como Thrinaxodon liorhinus, se observan indicios de un paladar secundario parcial, constituido por expansiones de los huesos maxilares y palatinos que comienzan a separar las cavidades nasal y oral. Esta innovación permitió que el aire circulara por una vía dorsal independiente mientras el alimento líquido se desplazaba por la región ventral, reduciendo el riesgo de asfixia durante la succión.

En los mamíferos verdaderos, como Canis lupus familiaris o Homo sapiens, el paladar secundario óseo está completamente desarrollado y divide la región en dos compartimentos anatómicos definidos: una cavidad nasal superior, que conserva el paladar primario y conduce el aire hacia la nasofaringe, y una cavidad bucal inferior, delimitada dorsalmente por el nuevo techo óseo. Esta separación estructural no solo posibilita la respiración continua durante la alimentación, sino que también influye en la morfología facial característica de los mamíferos, asociada al desarrollo del complejo nasolabial y a la reorganización del aparato respiratorio y digestivo en compartimentos funcionalmente independientes.

El órgano vomeronalsal o órgano se Jacobson, y epitelio nasal

 El órgano vomeronasal —también llamado órgano de Jacobson— es una estructura quimiosensorial especializada situada en la región anteroinferior del tabique nasal o en el piso de la cavidad nasal, según el clado. En su forma más simple puede presentarse como un epitelio sensorial engrosado; en especies altamente especializadas constituye una bolsa tubular revestida por receptores químicos conectados al sistema nervioso accesorio. Su función principal no es el olfato general, sino la detección de señales químicas específicas, en particular feromonas y compuestos asociados a comunicación social y reproducción. En muchos vertebrados, el sistema vomeronasal complementa al epitelio olfativo principal, pero no lo reemplaza.

En vertebrados con paladar primario simple, como numerosos anfibios y reptiles, la comunicación entre la cavidad bucal y la nasal es directa, ya que no existe un paladar secundario completo que las separe. En estos casos, la lengua puede participar activamente en el transporte de partículas químicas hacia el órgano vomeronasal. Un ejemplo clásico se observa en serpientes como Pantherophis guttatus o Lampropeltis getula, donde la lengua bífida recoge moléculas del ambiente y las introduce en los conductos vomeronasales. En muchos escamados (clado Squamata), el epitelio lingual contiene componentes lipídicos que facilitan la adsorción de odorantes, y la bifurcación lingual permite comparar gradientes químicos laterales, contribuyendo a la detección direccional de presas o congéneres.

En animales con paladar secundario, como los mamíferos —por ejemplo Canis lupus familiaris o Homo sapiens— la situación anatómica es distinta. Aunque el paladar secundario separa estructuralmente la cavidad nasal de la cavidad bucal, la separación no es absoluta a nivel funcional, ya que ambas vías convergen posteriormente en la faringe y la laringe. Durante la masticación, los compuestos volátiles liberados por el alimento ascienden desde la cavidad oral hacia la cavidad nasal a través de la llamada vía retronasal. Este fenómeno explica por qué la mayor parte de lo que percibimos como “sabor” depende en realidad del olfato retronasal, más que de los receptores gustativos de la lengua. En humanos, el sistema vomeronasal es rudimentario o funcionalmente reducido, y la percepción compleja del sabor depende principalmente del epitelio olfativo principal.

Enlace a la [Figura: El órgano vomeronasal]

El sentido del gusto propiamente dicho —limitado a modalidades básicas como dulce, salado, ácido, amargo y umami— es generado por los botones gustativos de la lengua y otras regiones orales. Sin embargo, la experiencia sensorial completa de un alimento surge de la integración entre gusto, olfato ortonasal, olfato retronasal, textura y temperatura. Cuando una persona presenta congestión nasal, como ocurre durante infecciones respiratorias, la vía retronasal se ve afectada y los alimentos parecen “insípidos”, aun cuando los receptores gustativos sigan funcionando. Esto ilustra la estrecha relación funcional entre cavidad oral, cavidad nasal y sistemas quimiosensoriales.

En este contexto, enfermedades virales como la causada por el SARS-CoV-2 (agente de la COVID-19) pueden alterar de manera significativa la percepción quimiosensorial. El virus puede afectar el epitelio olfativo, produciendo anosmia o hiposmia, y se ha sugerido que también podría comprometer estructuras asociadas como el epitelio vomeronasal en especies donde este es funcional. Aunque en humanos el órgano vomeronasal es vestigial, el daño inflamatorio o neurosensorial en la mucosa nasal puede alterar tanto el olfato ortonasal como el retronasal, modificando la percepción del sabor. En especies con sistema vomeronasal plenamente operativo, una infección que afecte la mucosa nasal podría potencialmente interferir en la detección de feromonas y en conductas sociales dependientes de esta vía química.

Enlace a la [Figura: Órgano vomeronasal en serpientes]

Faringe y laringe

 Ya hemos señalado que la faringe de los cordados primitivos no surgió como un conducto respiratorio pulmonar, sino como una cesta filtradora perforada por múltiples hendiduras. En tunicados como Ciona intestinalis, la faringe funciona como un aparato de filtración donde el agua atraviesa numerosas aberturas faríngeas sostenidas por barras estructurales. En los primeros vertebrados, esta región se esqueletiza mediante una serie de arcos faríngeos articulados, compuestos por cartílago y posteriormente hueso. En los gnatóstomos tempranos, como Placodermi o tiburones actuales (Carcharhinus leucas), los dos primeros arcos adquieren destinos especializados: el primer arco origina la mandíbula (palatocuadrado y cartílago de Meckel), mientras que el segundo arco forma la hiomandíbula, inicialmente implicada en la suspensión mandibular. Los arcos posteriores permanecen asociados a la ventilación branquial.

Enlace a la [Figura: Faringe en los peces]

A medida que seguimos la transición evolutiva desde peces hacia tetrápodos, observamos una reducción progresiva de los arcos branquiales funcionales. En peces óseos como Oncorhynchus mykiss, varios arcos sostienen branquias activas y participan en la ventilación acuática. Sin embargo, en los tetrápodos tempranos como Acanthostega gunnari, aunque aún existían estructuras branquiales, comienza una reorganización asociada a la respiración aérea. En los anfibios modernos, por ejemplo Lithobates catesbeianus, las larvas (renacuajos) poseen arcos branquiales funcionales, pero durante la metamorfosis estos se reducen o se reconfiguran, coincidiendo con la pérdida de branquias externas y el establecimiento definitivo de la respiración pulmonar.

Con la consolidación de la vida terrestre, la faringe deja de funcionar como cámara branquial abierta y se transforma en un conducto compartido entre las vías digestiva y respiratoria. No obstante, los arcos faríngeos no desaparecen simplemente; en lugar de ello, se reutilizan estructuralmente. En anfibios adultos y amniotas, varios elementos derivados de los arcos posteriores se integran en el aparato hioideo y en las estructuras de soporte de la lengua y la laringe. Este fenómeno ilustra un principio evolutivo recurrente: la exaptación, donde una estructura pierde su función original pero es reclutada para una nueva.

La laringe puede entenderse como una reorganización especializada de la región posterior de la faringe, situada en la intersección entre la vía aérea y el esófago. En tetrápodos, elementos derivados de los arcos faríngeos contribuyen a formar los cartílagos laríngeos. En mamíferos como Homo sapiens, los cartílagos tiroides, cricoides y aritenoides derivan en parte de estos arcos modificados, y permiten regular el paso del aire hacia los pulmones y la producción de sonido. En anfibios como Rhinella marina, la laringe también desempeña un papel clave en la fonación, mostrando cómo estructuras originalmente vinculadas a la ventilación branquial se transformaron en componentes de un aparato acústico.

En consecuencia, la evolución de la faringe en vertebrados no implica un simple cierre o pérdida de hendiduras, sino una reconfiguración profunda del aparato faríngeo. Lo que comenzó como una cesta filtradora en tunicados terminó dando origen a la mandíbula, al aparato hioideo, a la laringe y a estructuras asociadas con la respiración aérea y la fonación. Este proceso, observable al comparar peces como Salmo salar, anfibios como Ambystoma mexicanum y mamíferos como Canis lupus familiaris, evidencia cómo los arcos faríngeos cambiaron de función sin desaparecer, desplazándose desde la ventilación branquial hacia la respiración pulmonar y la producción de sonido en los tetrápodos terrestres.

Enlace a la [Figura: Destino de los arcos branquiales]

Además del aparato hioideo, varios elementos derivados de los arcos faríngeos se transforman profundamente en los tetrápodos y dan origen a componentes clave de la laringe. Estas estructuras ya no sostienen branquias, sino que participan en la respiración aérea, la protección de la vía respiratoria y, en muchos linajes, en la fonación. Su reorganización representa uno de los ejemplos más claros de exaptación evolutiva dentro del complejo faríngeo.

Los cartílagos aritenoides derivan principalmente del cuarto y sexto arcos faríngeos (según la segmentación clásica en amniotas). Se sitúan en la región posterior de la laringe y actúan como puntos de inserción para los músculos que controlan la apertura y cierre de la glotis. En mamíferos como Homo sapiens, los aritenoides son esenciales para tensar y aproximar las cuerdas vocales, regulando la producción de sonido. En anfibios anuros como Rhinella marina, estructuras homólogas permiten la vibración laríngea que produce sus característicos cantos reproductivos.

El cartílago cricoides, también derivado en gran parte del sexto arco faríngeo, forma un anillo completo en la base de la laringe. Su función principal es mantener la permeabilidad de la vía aérea y servir como base estructural para la articulación con los aritenoides. En mamíferos como Canis lupus familiaris, el cricoides actúa como soporte rígido que impide el colapso del conducto respiratorio durante la inspiración forzada. Evolutivamente, representa la transformación de barras branquiales posteriores en un marco estabilizador de la vía aérea.

El cartílago tiroides, asociado también a los arcos cuarto y sexto, constituye la estructura más prominente de la laringe en mamíferos. En humanos forma la conocida “nuez” o prominencia laríngea. Su función es proteger las cuerdas vocales y proporcionar inserción a los músculos que ajustan la tensión vocal. Aunque no tiene equivalente directo en peces branquiales, su origen embrionario se rastrea hasta el mesénquima de los arcos faríngeos posteriores, lo que evidencia la continuidad evolutiva de estas estructuras.

Los cartílagos corniculados, pequeños elementos situados sobre los aritenoides en mamíferos, también derivan del complejo de los arcos posteriores y ayudan a reforzar la región superior de la laringe. Contribuyen a la estabilidad estructural durante la fonación y la deglución. En especies con vocalizaciones complejas, como Pan troglodytes o Homo sapiens, su presencia forma parte del delicado sistema que modula el flujo aéreo y la vibración de los pliegues vocales.

La epiglotis, aunque no es un cartílago derivado de un arco único de forma simple, se desarrolla a partir del mesénquima asociado a los arcos tercero y cuarto. Su función es crucial en la protección contra la aspiración: durante la deglución, la epiglotis se pliega sobre la entrada laríngea, desviando el alimento hacia el esófago. En mamíferos como Equus caballus o Homo sapiens, este mecanismo permite separar funcionalmente la respiración y la ingestión, reduciendo el riesgo de atragantamiento.

Enlace a la [Figura: La Larínge]

Adicionalmente, el aparato hioideo, derivado en gran parte del segundo arco faríngeo y de porciones de arcos posteriores, actúa como plataforma de inserción para la lengua, la laringe y los músculos suprahioideos e infrahioideos. En reptiles como Iguana iguana, el hioides sostiene la base lingual; en mamíferos como Homo sapiens, su suspensión muscular permite movimientos finos asociados a la deglución y la fonación. Así, lo que en peces como Salmo salar fueron soportes branquiales, en tetrápodos terrestres se convirtieron en componentes esenciales del aparato respiratorio superior y del sistema vocal, ilustrando la profunda transformación funcional de los arcos faríngeos a lo largo de la evolución vertebrada.

La laringe y el aparato fonador

La laringe es una estructura cartilaginosa y muscular situada en la región anterior del cuello, en la transición entre la faringe y la tráquea. Funcionalmente actúa como una válvula reguladora del flujo aéreo, un órgano fonador y un mecanismo protector que impide la aspiración de alimento hacia las vías respiratorias inferiores. Anatómicamente está compuesta por cartílagos (tiroides, cricoides, aritenoides y corniculados, entre otros), ligamentos y músculos intrínsecos y extrínsecos que permiten modificar la apertura glótica y la tensión de los pliegues vocales. Aunque en peces la región faríngea posterior estaba dedicada principalmente a la ventilación branquial, en los tetrápodos esta porción se reorganiza para constituir la laringe, marcando una transición funcional desde la respiración acuática hacia la respiración aérea.

Los destinos de los arcos branquiales en tetrápodos se reparten entre la faringe y la laringe tras la pérdida de la función branquial. El primer arco origina la mandíbula; el segundo arco contribuye al aparato hioideo y al estribo del oído medio; los arcos tercero, cuarto y sexto participan en la formación del esqueleto laríngeo y en elementos de soporte faríngeo. Así, estructuras que en peces como Salmo salar sostenían filamentos branquiales pasan, en mamíferos como Homo sapiens, a formar parte del cartílago tiroides, cricoides y aritenoides, o a integrarse en el aparato hioideo que sostiene la lengua y la base faríngea. De este modo, la región faríngea ancestral no desaparece, sino que se redistribuye funcionalmente: una parte mantiene su papel como conducto común respiratorio-digestivo, mientras otra se especializa como laringe, órgano clave para la fonación y la regulación de la vía aérea en los vertebrados terrestres.

La fisiología del aparato fonador en los tetrápodos —especialmente en los mamíferos— depende de la integración coordinada entre la respiración pulmonar, la laringe, el aparato hioideo, la lengua, el paladar y las cavidades de resonancia supralaríngeas. El proceso comienza con la ventilación pulmonar: el aire expulsado desde los pulmones asciende por la tráquea y alcanza la laringe, donde se localizan las estructuras fundamentales para la producción sonora. Sin flujo aéreo espiratorio no hay fonación; la presión subglótica generada por la musculatura respiratoria es el motor físico del sonido.

En la laringe se encuentran las llamadas cuerdas vocales —también denominadas pliegues vocales— que no son “cuerdas” en sentido estricto, sino repliegues de mucosa que contienen el ligamento vocal y el músculo vocal (porción del músculo tiroaritenoideo). Estas estructuras se insertan anteriormente en el cartílago tiroides y posteriormente en los cartílagos aritenoides, derivados de los arcos faríngeos posteriores. Cuando los músculos intrínsecos laríngeos aproximan los aritenoides, las cuerdas vocales se tensan y el aire que pasa entre ellas provoca su vibración periódica, generando una onda sonora primaria. La frecuencia de vibración —y por tanto el tono— depende de la longitud, tensión y masa de los pliegues vocales, lo que explica diferencias entre sexos, edades y especies.

El cartílago cricoides actúa como base estructural de la laringe, manteniendo la apertura del conducto respiratorio y permitiendo la articulación fina con los aritenoides. Los cartílagos corniculados refuerzan la región posterior superior, contribuyendo a la estabilidad durante la vibración. La epiglotis, por su parte, cumple una función protectora más que fonadora: durante la deglución se pliega para impedir la entrada de alimento en la vía aérea, pero durante la fonación permanece elevada permitiendo el paso controlado del aire.

Una vez generado el sonido en la laringe, este asciende hacia las cavidades supralaríngeas —faringe, cavidad oral y cavidad nasal— donde es modificado por resonancia. Aquí intervienen el aparato hioideo y la lengua, que ajustan la forma y el volumen de la cavidad oral. En humanos (Homo sapiens), la movilidad refinada de la lengua —gracias a su musculatura intrínseca y extrínseca— permite articular fonemas diferenciados. El paladar blando regula la apertura hacia la cavidad nasal: si desciende, el sonido adquiere componente nasal; si se eleva, dirige el flujo exclusivamente por la cavidad oral.

Enlace a la [Figura: Cuerdas bucales]

En sentido amplio, además de las cuerdas vocales, existen otras estructuras que participan en la modulación sonora, a veces denominadas de forma coloquial “cuerdas bucales”, aunque el término anatómico correcto sigue siendo pliegues vocales laríngeos. En algunos mamíferos no humanos, como Canis lupus o Pan troglodytes, la fonación es más limitada en articulación fina pero puede implicar modificaciones en la cavidad oral y en sacos laríngeos accesorios. En anfibios anuros como Rhinella marina, la laringe produce vibraciones que luego se amplifican en sacos vocales, estructuras derivadas de la mucosa faríngea que funcionan como resonadores externos. Así, el aparato fonador no es una única estructura, sino un sistema integrado donde pulmones, laringe, hioides, lengua y cavidades resonantes actúan coordinadamente para transformar flujo aéreo en sonido estructurado.

Modificaciones de la faringe

 En la mayoría de los tetrápodos la laringe se sitúa en la porción posterior de la faringe, de modo que el aire pasa desde la cavidad nasal o bucal hacia la faringe y luego desciende por la laringe hacia la tráquea. Sin embargo, en muchas serpientes (clado Serpentes), la disposición anatómica presenta una modificación notable: la glotis —la abertura laríngea— puede proyectarse hacia adelante y abrir prácticamente en el piso de la cavidad bucal, en lugar de permanecer retraída en la faringe posterior. Esta adaptación permite que, durante la deglución de presas voluminosas, la serpiente mantenga una vía aérea funcional aun cuando la boca y la faringe estén ocupadas por el alimento.

En especies como Python regius o Boa constrictor, cuando el animal engulle una presa grande, la laringe se desplaza anteriormente y sobresale entre las ramas mandibulares, quedando por delante del bolo alimenticio. De este modo, la glotis permanece expuesta al aire exterior mientras el resto de la cavidad oral y faríngea está distendida por la presa. Esta disposición evita la asfixia durante un proceso de deglución que puede prolongarse varios minutos u horas, dependiendo del tamaño del alimento.

Enlace a la [Figura: Tráquea en las serpientes]

Esta especialización está íntimamente relacionada con la quinesis craneana característica de las serpientes. Gracias a la movilidad independiente de los huesos del cráneo —incluyendo la separación funcional de las ramas mandibulares y la articulación flexible del cuadrado— la cavidad bucal puede expandirse extraordinariamente. Pero esa misma expansión comprometería la ventilación si la laringe permaneciera fija en la faringe posterior. La capacidad de protrusión laríngea resuelve este problema funcional, integrando respiración y deglución en un sistema altamente adaptado a la ingestión de presas enteras.

Así, en serpientes la reorganización del eje boca–faringe–laringe ilustra nuevamente cómo estructuras derivadas de los arcos faríngeos no solo cambiaron de función a lo largo de la evolución, sino que continúan modificándose dentro de linajes específicos. La laringe, originalmente parte de la región faríngea branquial, se convierte aquí en un conducto móvil adelantado que garantiza la continuidad respiratoria durante la alimentación extrema, demostrando la plasticidad funcional del aparato faríngeo en los vertebrados.

Glándulas asociadas

 Las glándulas salivales bucales en vertebrados son estructuras exocrinas derivadas del epitelio oral cuya función principal es producir secreciones mucosas, serosas o mixtas que facilitan la lubricación, la formación del bolo alimenticio y, en muchos linajes, el inicio de la digestión química. Pueden presentarse como glándulas difusas microscópicas incrustadas en la mucosa oral —como ocurre en numerosos peces y anfibios— o como glándulas macroscópicas organizadas en pares principales, como en los mamíferos (Homo sapiens, Canis lupus familiaris), donde destacan las glándulas parótidas, submandibulares y sublinguales. La composición de la saliva varía según la dieta, el ambiente y la estrategia alimentaria, pudiendo contener mucinas, enzimas digestivas, factores antimicrobianos y otras proteínas especializadas.

Enlace a la [Figura: Glándulas bucales en reptiles]

En peces, la secreción oral suele ser limitada y está asociada principalmente a la lubricación mecánica, ya que el transporte del alimento depende del medio acuático y de la succión bucal. En anfibios como Rhinella marina, la mucosa oral secretora contribuye tanto a la manipulación del alimento como a la ventilación bucofaríngea, manteniendo la superficie húmeda. En reptiles, especialmente en ambientes terrestres, las glándulas labiales y palatinas están más desarrolladas, produciendo secreciones que compensan la pérdida de humedad y facilitan la deglución en medio seco. Aquí la saliva cumple un papel clave en la transición hacia una alimentación independiente del agua.

En el clado Squamata (lagartos y serpientes), algunas glándulas salivales han sufrido una profunda especialización evolutiva hacia la producción de veneno. En serpientes de la familia Viperidae, como Bothrops asper o Crotalus durissus, las glándulas supralabiales posteriores se transforman en verdaderas glándulas de veneno, altamente vascularizadas y encapsuladas. Estas producen complejas mezclas de toxinas proteicas, incluyendo metaloproteinasas, fosfolipasas A₂, neurotoxinas y hemotoxinas, que se inyectan mediante colmillos solenoglifos. Desde el punto de vista evolutivo, estas glándulas derivan de glándulas salivales ancestrales, evidenciando cómo una estructura digestiva puede convertirse en un sofisticado sistema predatorio y defensivo.

La evolución de la saliva venenosa no se limita a Viperidae. En la familia Elapidae, como Naja naja o Micrurus mipartitus, las glándulas de veneno también derivan de tejido salival, aunque sus toxinas son predominantemente neurotóxicas y se inyectan mediante colmillos proteroglifos. Incluso en lagartos como Heloderma suspectum, las glándulas mandibulares producen secreciones tóxicas que fluyen por surcos dentales. Estos casos muestran múltiples eventos de innovación funcional dentro de los escamosos, donde la saliva pasa de ser un fluido lubricante a convertirse en un arma bioquímica compleja.

Enlace a la [Figura: Glándulas salivales en mamíferos]

En mamíferos, las glándulas salivales mayores alcanzan un alto grado de organización anatómica y regulación fisiológica, pero rara vez evolucionan hacia sistemas venenosos. Sin embargo, existen excepciones como algunas musarañas del género Blarina, cuya saliva neurotóxica puede paralizar presas pequeñas. En la mayoría de los mamíferos, la saliva cumple funciones de digestión enzimática inicial (por ejemplo, mediante amilasa salival), protección antimicrobiana, amortiguación del pH y mantenimiento de la integridad epitelial. En conjunto, las glándulas salivales bucales representan un sistema altamente versátil cuya evolución abarca desde simples mecanismos de lubricación hasta complejas adaptaciones químicas asociadas a la depredación, defensa y procesamiento alimentario.

Enlace a la [Figura: Glándulas salivales humanas]

Capsula nasal y senos paranasales

 La cápsula nasal es el armazón estructural cartilaginoso u óseo que rodea y protege el epitelio olfativo y delimita el espacio interno del sistema nasal. En vertebrados basales era predominantemente cartilaginosa; en mamíferos como Homo sapiens está integrada en el complejo óseo del cráneo, especialmente en el hueso etmoides, la lámina cribosa, el vómer y el cartílago septal. Su función es sostener los tejidos sensoriales y mantener la arquitectura interna donde circula el aire.

La cavidad nasal es el espacio interno comprendido entre las narinas externas y las coanas. Está revestida por epitelio respiratorio y, en regiones específicas, por epitelio olfativo. En mamíferos presenta estructuras laminares llamadas cornetes o conchas nasales, que aumentan enormemente la superficie interna para la humidificación, calentamiento y filtración del aire. En humanos estos cornetes están bien desarrollados; en cánidos como Canis lupus familiaris son aún más complejos, lo que mejora la eficiencia olfativa.

Enlace a la [Figura: Senos paranasales]

Un epitelio es un tejido de revestimiento compuesto por capas de células estrechamente unidas que cubren superficies externas del cuerpo y tapizan cavidades internas y conductos. Su función depende de su localización y de sus adaptaciones estructurales: algunos epitelios son protectores, como el epitelio estratificado queratinizado de la piel, que forma una barrera córnea contra la desecación y el daño mecánico; otros son glandulares, especializados en la secreción de sustancias como moco, enzimas u hormonas; otros son absorbentes, como el epitelio intestinal, optimizado para el intercambio de nutrientes; y algunos son sensitivos, como el epitelio olfativo, que contiene receptores capaces de detectar estímulos químicos. Así, el epitelio no es un tejido uniforme, sino un sistema altamente diverso cuya forma y función reflejan las exigencias del ambiente y del órgano donde se encuentra.

Los senos paranasales son cavidades neumáticas excavadas dentro de ciertos huesos del cráneo —como el frontal, maxilar y esfenoides en humanos— que se comunican con la cavidad nasal. Están revestidos por mucosa respiratoria y cumplen funciones de reducción del peso craneal, resonancia vocal y regulación térmica del aire. No son estructuras primarias del plan vertebrado, sino expansiones secundarias derivadas de la cavidad nasal, particularmente desarrolladas en muchos mamíferos.

Los tabiques nasales dividen la cavidad nasal en compartimentos. El principal es el tabique nasal medio, compuesto por cartílago en la porción anterior y por el etmoides y el vómer en la región posterior. Además, los cornetes actúan como subdivisiones internas que generan turbulencia y aumentan la superficie mucosa. Estas estructuras optimizan la eficiencia respiratoria y la percepción olfativa, y su grado de complejidad varía según el linaje y la ecología.

La nariz propiamente dicha corresponde a la porción externa visible del sistema nasal en mamíferos. En perros y otros cánidos, la superficie externa —el rinario— es húmeda debido a secreciones constantes de glándulas nasales y al lamido frecuente. Esta humedad mejora la captura de moléculas odorantes, aumentando la sensibilidad olfativa. En humanos, la superficie nasal externa está cubierta por piel queratinizada relativamente seca; la humidificación ocurre principalmente dentro de la cavidad nasal, no en el exterior.

Enlace a la [Figura: Fosas nasales en los cetáceos]

En ballenas (orden Cetacea), la anatomía se modifica radicalmente: las narinas se desplazan dorsalmente formando el espiráculo, la cavidad nasal se adapta a la respiración aérea en medio acuático y se pierde la función olfativa en la mayoría de los odontocetos, mientras que los misticetos conservan cierto grado de capacidad olfativa. Así, aunque las estructuras básicas —cápsula, cavidad y aberturas nasales— son homólogas entre mamíferos, su morfología y fisiología reflejan adaptaciones profundas al ambiente terrestre, aéreo o acuático.

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