Tabla. Combinaciones algebraicas de los patrones fenotípicos de dos caracteres independientes.

Carácter 1 × Carácter 2	D₂	r₂	D₂ + r₂	3D₂ + r₂
D₁	D₁D₂	D₁r₂	D₁D₂ + D₁r₂	3D₁D₂ + D₁r₂
r₁	r₁D₂	r₁r₂	r₁D₂ + r₁r₂	3r₁D₂ + r₁r₂
D₁ + r₁	D₁D₂ + r₁D₂	D₁r₂ + r₁r₂	D₁D₂ + D₁r₂ + r₁D₂ + r₁r₂	3D₁D₂ + D₁r₂ + 3r₁D₂ + r₁r₂
3D₁ + r₁	3D₁D₂ + r₁D₂	3D₁r₂ + r₁r₂	3D₁D₂ + 3D₁r₂ + r₁D₂ + r₁r₂	9D₁D₂ + 3D₁r₂ + 3r₁D₂ + r₁r₂

La tabla de combinaciones fenotípicas permite representar todos los patrones de descendencia que pueden obtenerse mediante cruzamientos dihíbridos con dominancia completa y distribución independiente. Los símbolos D₁ y r₁ representan los fenotipos dominante y recesivo del primer carácter, mientras que D₂ y r₂ corresponden al segundo. Las filas y columnas contienen cuatro distribuciones monohíbridas: D, cuando todos los descendientes presentan el fenotipo dominante; r, cuando todos son recesivos; D + r, cuando ambos aparecen en proporciones iguales; y 3D + r, cuando presentan una proporción dominante-recesiva de 3:1. Los coeficientes algebraicos expresan cantidades relativas, no individuos observados (Abbott & Fairbanks, 2016).

Al multiplicar las cuatro distribuciones del primer carácter por las cuatro del segundo, obtenemos 16 combinaciones de patrones fenotípicos. Cada celda muestra el resultado de aplicar la propiedad distributiva a dos expresiones. Por ejemplo, (D₁ + r₁)(D₂ + r₂) produce cuatro fenotipos con probabilidades iguales del 25 %, mientras que (3D₁ + r₁)(D₂ + r₂) genera la proporción 3:3:1:1. El caso más conocido, (3D₁ + r₁)(3D₂ + r₂), produce 9:3:3:1. Para transformar los coeficientes en probabilidades teóricas, dividimos cada uno entre la suma de los coeficientes de su expresión (Edwards, 2012).

La principal ventaja de esta tabla algebraica consiste en reconocer que la proporción 9:3:3:1 no es el único resultado de la distribución independiente. Los 16 patrones combinados pueden surgir de diferentes genotipos parentales, siempre que se cumplan las condiciones del modelo mendeliano. Algunas expresiones producen menos de cuatro fenotipos observables, porque determinadas combinaciones tienen probabilidad cero. Además, diferentes cruzamientos genotípicos pueden generar idénticas proporciones fenotípicas. Por ello, la tabla permite formular predicciones hereditarias y seleccionar procedimientos de factorización, sin construir necesariamente un cuadro de Punnett completo (Abbott & Fairbanks, 2016).

Abbott, S., & Fairbanks, D. J. (2016). Experiments on plant hybrids by Gregor Mendel. Genetics, 204(2), 407–422. https://doi.org/10.1534/genetics.116.195198.

Edwards, A. W. F. (2012). Punnett's square. Studies in History and Philosophy of Science Part C: Studies in History and Philosophy of Biological and Biomedical Sciences, 43(1), 219–224. https://doi.org/10.1016/j.shpsc.2011.11.011.

 

 

 

Tabla. Factorización algebraica de los genotipos de dos dobles heterocigotos.

×	AA	2Aa	Aa
BB	AABB	2AaBB	aaBB
2Bb	2AABb	4AaBb	2aaBb
bb	AAbb	2Aabb	aabb

La factorización algebraica permite resolver un cruzamiento dihíbrido mediante el producto de dos distribuciones genotípicas monohíbridas. En el cruce AaBb × AaBb, cada progenitor es heterocigoto para dos genes cuyos alelos presentan distribución independiente. El primer gen produce la proporción genotípica 1:2:1, representada por AA + 2Aa + aa, mientras que el segundo genera BB + 2Bb + bb. En la tabla, las columnas corresponden a los genotipos del primer carácter y las filas, a los del segundo. El símbolo × indica la multiplicación algebraica, y los números situados delante de los genotipos son coeficientes de frecuencia, no alelos adicionales (Edwards, 2012).

La propiedad distributiva permite multiplicar cada término de las filas por cada término de las columnas, formando nueve combinaciones genotípicas diferentes. Por ejemplo, 2Aa × 2Bb produce 4AaBb, mientras que AA × BB produce AABB. La tabla completa contiene 1 AABB, 2 AaBB, 1 aaBB, 2 AABb, 4 AaBb, 2 aaBb, 1 AAbb, 2 Aabb y 1 aabb. La suma de los coeficientes equivale a 16 combinaciones posibles, exactamente igual que en el cuadro de Punnett dihíbrido. Para obtener las probabilidades genotípicas, dividimos cada coeficiente entre 16. Así, el genotipo AaBb tiene una probabilidad del 25 % (Abbott & Fairbanks, 2016).

La principal ventaja de esta factorización consiste en simplificar el análisis de la herencia simultánea de dos caracteres. En lugar de combinar directamente cuatro tipos de gametos por parental, resolvemos dos cruces monohíbridos y multiplicamos sus resultados. Sin embargo, esta técnica requiere segregación mendeliana, distribución independiente y fecundación aleatoria. Los nueve genotipos pueden agruparse posteriormente en cuatro fenotipos, que presentan la conocida proporción 9:3:3:1 cuando existe dominancia completa. La tabla representa, por tanto, una alternativa matemática al cuadro de Punnett, sin modificar las probabilidades hereditarias del modelo (Wolf et al., 2022).

Abbott, S., & Fairbanks, D. J. (2016). Experiments on plant hybrids by Gregor Mendel. Genetics, 204(2), 407–422. https://doi.org/10.1534/genetics.116.195198.

Edwards, A. W. F. (2012). Punnett's square. Studies in History and Philosophy of Science Part C: Studies in History and Philosophy of Biological and Biomedical Sciences, 43(1), 219–224. https://doi.org/10.1016/j.shpsc.2011.11.011.

Wolf, J. B., Ferguson-Smith, A. C., & Lorenz, A. (2022). Mendel's laws of heredity on his 200th birthday: What have we learned by considering exceptions? Heredity, 129(1), 1–3. https://doi.org/10.1038/s41437-022-00552-y.

Tabla. Cuadro de Punnett del cruce dihíbrido entre dos dobles heterocigotos.

Gametos	AB	Ab	aB	ab
AB	AABB	AABb	AaBB	AaBb
Ab	AABb	AAbb	AaBb	Aabb
aB	AaBB	AaBb	aaBB	aaBb
ab	AaBb	Aabb	aaBb	aabb

El cruce dihíbrido AaBb × AaBb representa el caso de mayor complejidad entre los 36 cruzamientos genotípicos posibles al combinar dos genes con tres genotipos cada uno, sin distinguir cruzamientos recíprocos. Ambos progenitores son dobles heterocigotos y, bajo distribución independiente, producen cuatro tipos de gametos haploides: AB, Ab, aB y ab, cada uno con una probabilidad del 25 %. El cuadro de Punnett combina estos gametos en 16 casillas, que representan las posibles uniones durante la fecundación aleatoria. Se utiliza frecuentemente como primer ejemplo por reunir todas las combinaciones genotípicas del modelo (Edwards, 2012).

La elección de este ejemplo presenta tres dificultades didácticas. Primero, puede crear la impresión de que AaBb × AaBb es el único cruce dihíbrido, cuando existen otras 35 combinaciones genotípicas. Segundo, puede confundirse el llenado de las casillas con la resolución completa de un ejercicio, que exige calcular frecuencias genotípicas y fenotípicas. Tercero, puede interpretarse que la proporción 9:3:3:1 es sinónimo de la ley de distribución independiente, aunque solamente corresponde a este cruzamiento bajo condiciones específicas de dominancia completa, segregación mendeliana y fecundación aleatoria (Abbott & Fairbanks, 2016).

Al interpretar la tabla obtenemos nueve genotipos diferentes, distribuidos entre las 16 combinaciones: 1 AABB, 2 AABb, 1 AAbb, 2 AaBB, 4 AaBb, 2 Aabb, 1 aaBB, 2 aaBb y 1 aabb. Estos producen cuatro fenotipos combinados en la proporción 9:3:3:1. Sin embargo, el verdadero objetivo es comprender cómo los alelos de genes independientes se combinan para producir diferentes descendientes. El cuadro de Punnett constituye solamente una herramienta de representación; también podemos utilizar factorización algebraica para resolver otros cruzamientos dihíbridos sin construir todas sus casillas (Edwards, 2012).

Abbott, S., & Fairbanks, D. J. (2016). Experiments on plant hybrids by Gregor Mendel. Genetics, 204(2), 407–422. https://doi.org/10.1534/genetics.116.195198.

Edwards, A. W. F. (2012). Punnett's square. Studies in History and Philosophy of Science Part C: Studies in History and Philosophy of Biological and Biomedical Sciences, 43(1), 219–224. https://doi.org/10.1016/j.shpsc.2011.11.011.

 

Figura. Erich von Tschermak

Erich von Tschermak-Seysenegg nació el 15 de noviembre de 1871 en Viena, Austria, y falleció el 11 de octubre de 1962 en la misma ciudad. Fue un botánico, agrónomo y fitomejorador especializado en hibridación vegetal y transmisión de caracteres hereditarios. Estudió ciencias naturales y agricultura, obtuvo su doctorado en 1896 y adquirió experiencia en establecimientos de investigación agrícola. En 1898 comenzó a realizar cruzamientos experimentales con arvejas (Pisum sativum) y otras plantas, buscando obtener variedades agrícolas con características favorables. Sus investigaciones relacionaron el estudio de la herencia biológica con aplicaciones prácticas de la selección artificial y el mejoramiento de cultivos (Harwood, 2000).

En 1900, Tschermak publicó investigaciones sobre hibridación de arvejas, coincidiendo con los trabajos de Hugo de Vries y Carl Correns. Tradicionalmente, los tres fueron reconocidos como redescubridores de las leyes de Mendel. Sin embargo, esta interpretación histórica ha generado controversias. Algunos historiadores cuestionan que Tschermak comprendiera inicialmente la ley de segregación del mismo modo que Mendel. Investigaciones posteriores revelaron la importante colaboración de su hermano Armin von Tschermak, fisiólogo que participó en las discusiones científicas de aquella época. Por ello, su contribución al redescubrimiento mendeliano continúa siendo objeto de revisión histórica (Šimůnek et al., 2011).

Su principal legado se encuentra en el mejoramiento genético de plantas cultivadas. Aplicó principios de cruzamiento, selección de descendientes y estabilización de caracteres para desarrollar variedades agrícolas. En 1909 obtuvo una cátedra de fitomejoramiento en Viena, desde donde impulsó la formación de especialistas y la investigación aplicada. Su trayectoria demuestra cómo las proporciones mendelianas podían convertirse en herramientas para seleccionar características hereditarias útiles en la agricultura. Aunque su participación exacta en el redescubrimiento de Mendel permanece discutida, sus aportes al desarrollo del mejoramiento vegetal moderno son ampliamente reconocidos (Harwood, 2000).

Harwood, J. (2000). The rediscovery of Mendelism in agricultural context: Erich von Tschermak as plant-breeder. Comptes Rendus de l'Académie des Sciences - Series III - Sciences de la Vie, 323(12), 1061–1067. https://doi.org/10.1016/S0764-4469(00)01258-0.

Šimůnek, M., Hossfeld, U., & Wissemann, V. (2011). ‘Rediscovery’ revised – The cooperation of Erich and Armin von Tschermak-Seysenegg in the context of the ‘rediscovery’ of Mendel’s laws in 1899–1901. Plant Biology, 13(6), 835–841. https://doi.org/10.1111/j.1438-8677.2011.00491.x.

 

Figura. Hugo de Vries

Hugo de Vries nació el 16 de febrero de 1848 en Haarlem, Países Bajos, y falleció el 21 de mayo de 1935. Fue un botánico y fisiólogo vegetal interesado en la herencia biológica, la variación y el origen de nuevas especies. Durante la década de 1890 realizó cruzamientos experimentales con diferentes plantas, buscando explicar cómo se transmitían los caracteres hereditarios. Sus resultados lo llevaron a reconocer patrones de segregación semejantes a los descritos por Gregor Mendel en 1866. De Vries desarrolló además una teoría sobre unidades hereditarias materiales, denominadas pángenos, y posteriormente defendió su conocida teoría de las mutaciones (Lenay, 2000).

En 1900 surgió una importante controversia científica entre De Vries y Carl Correns por la prioridad del descubrimiento. De Vries publicó inicialmente un artículo sobre la segregación de híbridos sin mencionar a Mendel, aunque ya conocía sus investigaciones. Correns cuestionó la originalidad de aquellos resultados y reivindicó los experimentos publicados décadas antes por el monje austríaco. Esta disputa contribuyó decisivamente a recuperar el reconocimiento de Mendel. De Vries terminó reconociendo su precedencia en otra publicación. Sin embargo, el redescubrimiento de las leyes mendelianas fue un proceso más amplio, en el que también participó Erich von Tschermak (Lenay, 2000).

La controversia tuvo importantes consecuencias para la historia de la genética. Aunque De Vries aspiraba a establecer principios generales de la herencia, quedó demostrado que Mendel había formulado anteriormente las bases experimentales de la segregación hereditaria. Por ello, el reconocimiento histórico como padre de la genética terminó correspondiendo a Mendel, mientras De Vries conservó un lugar destacado entre los fundadores de la disciplina. Su trabajo sobre las mutaciones también contribuyó al desarrollo de las investigaciones sobre variación genética y evolución biológica. La disputa demuestra la importancia de reconocer los antecedentes científicos y distinguir entre descubrimiento original, confirmación experimental y reconocimiento histórico (Lenay, 2000).

Lenay, C. (2000). Hugo De Vries: From the theory of intracellular pangenesis to the rediscovery of Mendel. Comptes Rendus de l'Académie des Sciences - Series III - Sciences de la Vie, 323(12), 1053–1060. https://doi.org/10.1016/S0764-4469(00)01250-6.

 

 

Figura. Carl Correns

Carl Erich Correns nació el 19 de septiembre de 1864 en Múnich, Alemania, y falleció el 14 de febrero de 1933 en Berlín. Fue un botánico especializado en fisiología vegetal, reproducción y herencia biológica. Durante sus investigaciones realizó cruzamientos experimentales con distintas especies vegetales, particularmente maíz (Zea mays) y arvejas (Pisum sativum). Buscaba comprender cómo se transmitían los caracteres hereditarios entre generaciones y cómo influía el polen en las características de las semillas. Entre 1894 y 1900 reconoció patrones compatibles con las investigaciones de Gregor Mendel, publicadas décadas antes. Sus observaciones contribuyeron al establecimiento de la genética experimental moderna (Correns, 1900).

En 1900, Correns publicó sus resultados sobre las leyes mendelianas, coincidiendo con investigaciones de Hugo de Vries y Erich von Tschermak. Tradicionalmente, los tres aparecen como redescubridores de Mendel, aunque los historiadores han cuestionado la independencia y equivalencia de sus contribuciones. Correns reconoció explícitamente la importancia del trabajo mendeliano para explicar la segregación de los factores hereditarios y las proporciones genotípicas y fenotípicas. Sus estudios ayudaron a consolidar la interpretación matemática de los cruzamientos monohíbridos y dihíbridos, especialmente las combinaciones que generan proporciones como 3:1 y 9:3:3:1 (Šimůnek, 2011).

Posteriormente, Correns investigó fenómenos hereditarios que no seguían las proporciones mendelianas clásicas. Mediante experimentos con el dondiego de noche (Mirabilis jalapa), observó que determinadas características de la coloración foliar dependían principalmente del progenitor materno. Estos resultados constituyeron evidencias tempranas de herencia citoplasmática, relacionada actualmente con los cloroplastos y su ADN. También estudió la determinación hereditaria del sexo en plantas. Su trayectoria contribuyó a comprender tanto el alcance como las limitaciones de la herencia mendeliana, ampliando las investigaciones sobre los mecanismos de transmisión genética (Correns, 1900; Gliboff, 2025).

Correns, C. (1900). G. Mendel's Regel über das Verhalten der Nachkommenschaft der Rassenbastarde. Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft, 18(4), 158–168. https://doi.org/10.1111/j.1438-8677.1900.tb04893.x.

Gliboff, S. (2025). Rediscovering and unrediscovering Gregor Mendel: His life, times, and intellectual context. Cold Spring Harbor Perspectives in Biology, 17(4), a041812. https://doi.org/10.1101/cshperspect.a041812.

Šimůnek, M. (2011). ‘Rediscovery’ revised – The cooperation of Erich and Armin von Tschermak-Seysenegg in the context of the ‘rediscovery’ of Mendel’s laws in 1899–1901. Plant Biology, 13(6), 835–841. https://doi.org/10.1111/j.1438-8677.2011.00491.x.

Tabla. Relación entre genotipos y fenotipos en un cruzamiento dihíbrido con dominancia completa.

Genotipo	Color de semilla	Forma de semilla	Fenotipo combinado
AABB	Amarilla	Lisa	Amarilla-lisa
AABb	Amarilla	Lisa	Amarilla-lisa
AAbb	Amarilla	Rugosa	Amarilla-rugosa
AaBB	Amarilla	Lisa	Amarilla-lisa
AaBb	Amarilla	Lisa	Amarilla-lisa
Aabb	Amarilla	Rugosa	Amarilla-rugosa
aaBB	Verde	Lisa	Verde-lisa
aaBb	Verde	Lisa	Verde-lisa
aabb	Verde	Rugosa	Verde-rugosa

La tabla de correspondencia genotipo-fenotipo permite identificar las características observables que producen las diferentes combinaciones de alelos de dos genes. El genotipo representa la composición hereditaria del organismo, mientras que el fenotipo corresponde a los rasgos que manifiesta. En la arveja (Pisum sativum), utilizamos A para el alelo dominante de semilla amarilla y a para el recesivo de semilla verde. Asimismo, B representa la semilla lisa y b, la semilla rugosa. Cada organismo posee dos alelos por gen, organizados en parejas. Bajo dominancia completa, basta una copia del alelo dominante para expresar su característica correspondiente (Abbott & Fairbanks, 2016).

La combinación de los tres genotipos del primer gen (AA, Aa, aa) con los tres del segundo (BB, Bb, bb) produce nueve genotipos dihíbridos diferentes. Los genotipos AABB, AABb, AaBB y AaBb producen semillas amarillas y lisas; AAbb y Aabb, semillas amarillas y rugosas; aaBB y aaBb, semillas verdes y lisas; finalmente, aabb produce semillas verdes y rugosas. Así, nueve combinaciones genotípicas se agrupan en solamente cuatro fenotipos, porque diferentes genotipos pueden expresar las mismas características visibles.

La tabla de genotipos y fenotipos permite comprender que el fenotipo combinado depende de la expresión simultánea de ambos genes. Sin embargo, los nueve genotipos no poseen necesariamente la misma probabilidad de aparición. En un cruzamiento AaBb × AaBb, sus frecuencias dependen de la segregación de alelos y de la distribución independiente. Por ello, distinguir entre genotipos posibles, fenotipos observables y frecuencias esperadas resulta fundamental para interpretar correctamente un cruce dihíbrido. Esta relación constituye la base de las predicciones mendelianas (Wolf et al., 2022).

Abbott, S., & Fairbanks, D. J. (2016). Experiments on plant hybrids by Gregor Mendel. Genetics, 204(2), 407–422. https://doi.org/10.1534/genetics.116.195198.

Wolf, J. B., Ferguson-Smith, A. C., & Lorenz, A. (2022). Mendel's laws of heredity on his 200th birthday: What have we learned by considering exceptions? Heredity, 129(1), 1–3. https://doi.org/10.1038/s41437-022-00552-y.