Domesticación

[Genérica clásica]

El estudio de la herencia biológica ha sido fundamental para el desarrollo de las civilizaciones humanas desde los comienzos de la agricultura y la ganadería. Mucho antes del descubrimiento de los genes, nuestros antepasados observaron que determinadas características de las plantas y los animales podían transmitirse de padres a hijos. Gracias a estas observaciones comenzaron a reproducir organismos que presentaban características deseables, como mayor tamaño, abundancia de frutos, facilidad de manejo o menor agresividad. Este proceso se conoce como domesticación y constituye una de las primeras aplicaciones prácticas del conocimiento sobre la herencia (Doebley et al., 2006).

La domesticación ocurre cuando los seres humanos influyen durante numerosas generaciones en la reproducción de una población, favoreciendo la transmisión de ciertas características hereditarias. Por ejemplo, los primeros agricultores podían conservar las semillas de las plantas que producían cosechas abundantes, mientras que los ganaderos preferían reproducir animales más dóciles. Aunque desconocían el funcionamiento del ADN, estaban modificando gradualmente la frecuencia de variantes genéticas presentes en aquellas poblaciones. Este mecanismo recibe el nombre de selección artificial, porque las características favorecidas dependen de las decisiones humanas.

Uno de los ejemplos más conocidos es el banano, perteneciente al género Musa. Muchos bananos silvestres producen frutos que contienen numerosas semillas grandes y duras, rodeadas por cantidades relativamente pequeñas de pulpa comestible. En cambio, los bananos cultivados comercialmente presentan frutos carnosos, generalmente sin semillas duras desarrolladas. Estas diferencias se relacionan con procesos de hibridación, poliploidía y selección de plantas capaces de producir frutos sin una fecundación normal. La poliploidía ocurre cuando las células poseen más de dos conjuntos completos de cromosomas, mientras que la partenocarpia permite desarrollar frutos sin semillas formadas mediante fecundación (Perrier et al., 2011).

 Figura 1. [Domesticación del banano]. Los bananos silvestres del género Musa poseen numerosas semillas duras y poca pulpa comestible. Mediante selección artificial, hibridación y poliploidía, surgieron variedades cultivadas con frutos carnosos y sin semillas funcionales. Su reproducción vegetativa facilita el cultivo, pero reduce la diversidad genética, aumentando la vulnerabilidad frente a enfermedades. Conservar sus parientes silvestres favorece el mejoramiento genético (Perrier et al., 2011).

Otro ejemplo extraordinario es el maíz, cuyo nombre científico es Zea mays. Esta planta pertenece a la familia de las gramíneas, también llamada Poaceae, que incluye importantes cereales como el arroz, el trigo y la cebada. Las investigaciones genéticas indican que el maíz fue domesticado en México hace aproximadamente 9000 años, a partir de poblaciones silvestres de teosinte, especialmente relacionadas con Zea mays subsp. parviglumis (Matsuoka et al., 2002).

El teosinte presenta estructuras reproductivas pequeñas, con pocos granos protegidos por cubiertas endurecidas. Por el contrario, el maíz domesticado produce grandes mazorcas con numerosos granos relativamente expuestos y unidos a una estructura central. Estas transformaciones fueron favorecidas durante miles de años por la selección de plantas que producían alimentos más fáciles de recolectar, almacenar y consumir.

Figura 2. [Domesticación del maíz]. El maíz moderno (Zea mays) procede del teosinte silvestre, domesticado hace aproximadamente 9000 años en México. Mediante selección artificial, los agricultores favorecieron mazorcas grandes y granos comestibles. Cambios en los genes tb1 y tga1 modificaron la ramificación y las cubiertas de los granos. El teosinte conserva diversidad genética valiosa para el mejoramiento agrícola (Matsuoka et al., 2002).

La selección también modificó la arquitectura vegetal, es decir, la disposición de tallos, ramas, hojas y estructuras reproductivas. En el maíz moderno, determinadas características favorecen que la planta concentre recursos en la producción de mazorcas grandes. Algunos de estos cambios están relacionados con genes que regulan el desarrollo, como teosinte branched1, implicado en la ramificación del tallo (Doebley et al., 2006).

Sin embargo, la domesticación no significa que todos los organismos cultivados sean superiores a sus antepasados. Muchas poblaciones silvestres conservan variantes genéticas que permiten resistir sequías, plagas y enfermedades. Por esta razón, los científicos estudian a los parientes silvestres de los cultivos para recuperar características útiles mediante programas de mejoramiento genético.

La cría selectiva y la aplicación de la ciencia

La cría selectiva, también denominada selección artificial, consiste en elegir aquellos organismos que presentan determinadas características deseables y permitir que se reproduzcan con mayor frecuencia que otros individuos. Su objetivo es aumentar la presencia de esos rasgos en las siguientes generaciones. Este procedimiento se ha utilizado durante milenios, pero sus resultados se hicieron más predecibles cuando comenzó a desarrollarse la genética científica (Doebley et al., 2006).

Imaginemos un agricultor que cultiva cien plantas de frijol. Algunas producen pocas vainas, mientras otras desarrollan numerosas vainas con semillas grandes. Si el agricultor conserva únicamente las semillas de las plantas más productivas, estará aplicando un proceso de selección artificial. Si las diferencias observadas tienen una base hereditaria, parte de las nuevas plantas podría presentar una mayor productividad.

Figura 3. [Del lobo al perro]. El lobo gris (Canis lupus) es un depredador grande que vive en manadas familiares y coopera durante la caza. Su domesticación aprovechó estas capacidades sociales, favoreciendo la convivencia humana. El husky siberiano conserva semejanzas anatómicas con el lobo, pero presenta modificaciones producto de la selección artificial, especialmente en su comportamiento cooperativo y adaptación al trabajo (Range & Marshall-Pescini, 2022).

 

 

 

Figura 4. [Domesticación del uro] El uro (Bos primigenius) fue un enorme bovino silvestre, antepasado del ganado doméstico. Su domesticación comenzó hace aproximadamente 10 000 años, mediante selección artificial de animales más dóciles. Surgieron linajes especializados en producir carne, leche y realizar trabajos agrícolas. Los cambios afectaron su anatomía, comportamiento y diversidad genética. El último uro conocido murió en Polonia en 1627 (Park et al., 2015).

No obstante, seleccionar organismos por su apariencia no garantiza que sus descendientes presenten exactamente las mismas características. El fenotipo, es decir, el conjunto de características observables, depende tanto del genotipo como de las condiciones ambientales. Una planta puede crecer mucho porque recibió abundante agua y fertilizantes, sin poseer necesariamente variantes genéticas que produzcan mayor crecimiento.

Por esta razón, los programas modernos de mejoramiento vegetal comparan varias generaciones, estudian el rendimiento bajo diferentes condiciones y utilizan procedimientos estadísticos para identificar las características que realmente pueden transmitirse mediante la reproducción.

En la ganadería, la selección artificial permitió desarrollar razas de animales especializadas en distintas funciones. Algunas poblaciones bovinas fueron seleccionadas por su producción de leche, mientras otras se favorecieron por su desarrollo muscular. En las ovejas se seleccionaron características relacionadas con la producción de lana, y en los perros se favorecieron numerosas combinaciones de tamaño, comportamiento y capacidades sensoriales.

La selección puede aumentar la productividad, pero también presenta riesgos. Cuando se reproduce repetidamente un número reducido de individuos, puede disminuir la diversidad genética de una población. Esto puede favorecer la consanguinidad, aumentar la aparición de ciertos trastornos hereditarios y reducir la capacidad de adaptación frente a cambios ambientales.

Actualmente, la genética permite utilizar herramientas como la selección asistida por marcadores moleculares, que consiste en identificar regiones del ADN relacionadas con características útiles. De esta manera, los investigadores pueden seleccionar plantas o animales sin esperar necesariamente a que todas las características aparezcan durante la edad adulta.

El mejoramiento genético tiene aplicaciones económicas importantes, porque contribuye a aumentar la producción de alimentos, mejorar la calidad de los cultivos y reducir determinadas pérdidas agrícolas. Sin embargo, sus objetivos también incluyen la seguridad alimentaria, el bienestar animal, la conservación de la biodiversidad y el desarrollo de sistemas agrícolas sostenibles (Doebley et al., 2006).

La cría selectiva en el contexto de Mendel y Darwin

Durante el siglo XIX, la cría selectiva ya era una práctica ampliamente conocida entre agricultores, ganaderos y naturalistas europeos. Los procedimientos para cruzar plantas y observar las características de sus descendientes existían mucho antes de los experimentos de Gregor Mendel. Sin embargo, todavía no se comprendían las reglas que gobernaban la transmisión hereditaria, especialmente cuando los descendientes presentaban características diferentes de las de sus padres.

Figura 5. [Charles Darwin] (1809–1882) fue un naturalista británico nacido en Inglaterra. Estudió en Edimburgo y Cambridge. Durante el viaje del HMS Beagle (1831–1836), investigó la diversidad biológica, los fósiles y la distribución de especies. En 1859 publicó El origen de las especies, donde desarrolló la teoría de la evolución por selección natural, fundamentada en la variación hereditaria, la supervivencia y la reproducción diferencial.

Charles Darwin (1809-1882) estudió cuidadosamente los resultados de la selección artificial para desarrollar sus explicaciones sobre la evolución. Observó que los criadores podían modificar las características de animales y plantas mediante la reproducción selectiva. Estas observaciones contribuyeron a formular su teoría de la selección natural, publicada en 1859, según la cual determinadas características hereditarias pueden favorecer la supervivencia y el éxito reproductivo de los organismos en su ambiente (Berry & Browne, 2022).

Darwin realizó numerosos experimentos de cruzamiento entre plantas, incluyendo variedades con diferencias evidentes en el color de sus flores. Uno de sus principales intereses consistía en comprender por qué algunos descendientes presentaban características intermedias entre sus progenitores, mientras otros conservaban rasgos claramente diferenciados.

El 6 de febrero de 1866, Darwin escribió una carta a Alfred Russel Wallace, naturalista que había desarrollado independientemente una explicación de la evolución mediante selección natural. En esta correspondencia mencionó sus experimentos con dos variedades de arveja dulce, Lathyrus odoratus, conocidas como Painted Lady y Purple.

Figura 6. [Variedades de arveja dulce]. Charles Darwin cruzó variedades de arveja dulce (Lathyrus odoratus) con flores rosadas y violetas, observando descendientes que conservaban características de sus progenitores, sin mezclarse necesariamente. El color floral depende de genes que regulan las antocianinas. Estos experimentos cuestionaron la herencia por mezcla y anticiparon principios de la genética mendeliana, relacionados con la transmisión de alelos (Berry & Browne, 2022).

Darwin explicó que había realizado un cruzamiento entre ambas variedades, cuyas flores presentaban coloraciones considerablemente diferentes. Para su sorpresa, obtuvo descendientes con las características de una u otra variedad, incluso dentro de una misma vaina, pero sin observar las coloraciones intermedias que esperaba encontrar.

Esta observación resultaba importante porque cuestionaba la idea de que todas las características hereditarias debían mezclarse necesariamente durante la reproducción. En lugar de obtener siempre una apariencia intermedia, algunos descendientes parecían conservar características diferenciadas de sus progenitores.

Darwin relacionó estas observaciones con otros fenómenos biológicos, como la aparición de machos y hembras dentro de una misma descendencia y determinadas diferencias observadas entre poblaciones de mariposas. Sin embargo, todavía no disponía de una explicación que permitiera predecir matemáticamente las proporciones de los distintos resultados (Darwin, 1866).

Por su parte, Gregor Mendel (1822-1884) desarrollaba experimentos con el guisante común, Pisum sativum, en el monasterio de Santo Tomás, situado en Brno, actual República Checa. A diferencia de Darwin, Mendel seleccionó deliberadamente características que podían organizarse en categorías discretas, como semillas lisas o rugosas y flores violetas o blancas.

Otra diferencia fundamental fue su utilización de conteos sistemáticos y proporciones matemáticas. En lugar de limitarse a describir las características de unas pocas plantas, Mendel examinó numerosos descendientes y comparó la frecuencia con la que aparecían determinados rasgos.

El trabajo de Mendel fue presentado en 1865 y publicado en 1866, el mismo año de la correspondencia de Darwin con Wallace. Aunque sus investigaciones abordaban problemas relacionados, no existe evidencia sólida de que Darwin conociera adecuadamente los resultados de Mendel durante su vida (Berry & Browne, 2022).

Los experimentos de ambos científicos contribuyeron a comprender diferentes aspectos de la biología. Darwin explicó cómo las variaciones hereditarias podían participar en los cambios evolutivos de las poblaciones, mientras Mendel identificó patrones regulares de transmisión de caracteres entre generaciones.

La cría selectiva depende de factores de ambos progenitores

Mucho antes de Mendel, diferentes investigadores habían observado que los descendientes podían heredar características de ambos progenitores. Esta conclusión cuestionaba las antiguas explicaciones que atribuían exclusivamente al padre el principio responsable de las características del nuevo organismo.

Durante el siglo XVIII, el botánico alemán Joseph Gottlieb Kölreuter (1733-1806) realizó investigaciones experimentales sobre la hibridación vegetal, especialmente mediante cruzamientos entre plantas de diferentes variedades o especies cercanas. Sus estudios demostraron que la reproducción podía producir híbridos, organismos resultantes de la combinación de materiales reproductivos procedentes de progenitores genéticamente diferentes.

Figura 7. [Domesticación y feralización del cerdo]. El cerdo doméstico y el jabalí pertenecen a la especie Sus scrofa. La domesticación favoreció animales dóciles y productivos mediante selección artificial. La feralización ocurre cuando los cerdos regresan a la vida silvestre, donde la selección natural favorece nuevas adaptaciones. Pueden cruzarse con jabalíes, generando híbridos fértiles e intercambiando información genética mediante flujo genético (Frantz et al., 2015).

Una de las técnicas importantes fue el cruzamiento recíproco, que consiste en intercambiar las funciones reproductivas de dos plantas durante experimentos complementarios. Por ejemplo, en un primer experimento se puede utilizar una planta de flores rojas como progenitor masculino y una planta de flores blancas como progenitor femenino.

En un segundo experimento se invierte la combinación: la planta de flores blancas aporta el polen, mientras que la planta de flores rojas proporciona los óvulos. Posteriormente se comparan las características de los descendientes obtenidos en ambos cruzamientos.

Si los resultados son semejantes, pueden indicar que ambos progenitores aportan información hereditaria importante para determinar el rasgo estudiado. Sin embargo, algunos caracteres presentan diferencias entre cruzamientos recíprocos, debido a fenómenos como la herencia citoplasmática, los efectos maternos o determinados mecanismos relacionados con los cromosomas sexuales.

Los experimentos de Kölreuter también permitieron estudiar la fertilidad de los híbridos, la aparición de características intermedias y el fenómeno conocido como vigor híbrido o heterosis, que ocurre cuando determinados descendientes presentan un crecimiento o rendimiento superior al de sus progenitores (Goulet et al., 2017).

Actualmente sabemos que, durante la reproducción sexual, cada progenitor aporta normalmente la mitad del material genético nuclear del descendiente. En los animales, esto ocurre mediante la unión del espermatozoide y el óvulo. En las plantas con flores, el proceso incluye la transferencia del polen hacia las estructuras reproductoras femeninas y la posterior fecundación.

Los gametos se forman mediante un proceso de división celular denominado meiosis, que reduce a la mitad el número de cromosomas. Cuando ocurre la fecundación, se restablece el número característico de cromosomas de la especie.

Sin embargo, recibir cantidades equivalentes de ADN nuclear no significa que todos los rasgos dependan por igual de ambos progenitores. La expresión de las características depende de los alelos, las interacciones entre genes y numerosos mecanismos de regulación genética.

Las investigaciones sobre la hibridación demostraron que la reproducción vegetal podía estudiarse mediante experimentos controlados. Estos avances prepararon el camino para los trabajos de Mendel y para el posterior desarrollo de la genética experimental.

La herencia continua contra la herencia discreta

Durante el siglo XIX existían diferentes explicaciones sobre la manera en que los caracteres hereditarios pasaban de una generación a la siguiente. Una de las más extendidas era la herencia por mezcla, según la cual las características de ambos progenitores se combinaban permanentemente en sus descendientes, de forma semejante a dos pinturas de colores diferentes.

Por ejemplo, si una planta producía flores rojas y otra presentaba flores blancas, podía suponerse que sus descendientes tendrían necesariamente flores rosadas. Esta explicación parecía razonable porque muchas características de los organismos presentan valores intermedios entre los de sus padres.

El problema principal consistía en considerar que los factores hereditarios se mezclaban de manera irreversible. Si esto fuera cierto, las diferencias entre los organismos tenderían a disminuir constantemente durante las generaciones, dificultando la conservación de la variabilidad genética necesaria para la evolución (Berry & Browne, 2022).

La situación puede comprenderse mediante una comparación con pinturas. Cuando mezclamos pintura roja con pintura blanca obtenemos un color rosado. Sin embargo, no podemos recuperar fácilmente los colores originales separando la mezcla. Los antiguos modelos de herencia por mezcla suponían que algo semejante ocurría con los materiales hereditarios.

Los experimentos de Mendel demostraron que determinados caracteres siguen un comportamiento diferente. Por ejemplo, al cruzar variedades de guisantes con semillas lisas y semillas rugosas, los resultados podían explicarse mediante la transmisión de unidades hereditarias que conservaban su identidad entre generaciones.

Actualmente denominamos genes a las unidades de información hereditaria y alelos a sus diferentes variantes. Cada individuo diploide posee generalmente dos alelos para cada gen nuclear, uno procedente de cada progenitor. Durante la meiosis, esos alelos se separan y pueden transmitirse a diferentes descendientes.

En determinados casos, un alelo dominante puede determinar el fenotipo observado cuando está acompañado de un alelo recesivo. Por esta razón, una característica puede desaparecer aparentemente durante una generación y reaparecer posteriormente.

Este comportamiento constituye un ejemplo de herencia discreta, porque las características estudiadas pueden clasificarse en categorías claramente diferenciadas. Otros ejemplos sencillos incluyen ciertos colores de flores y algunas diferencias en la forma de las semillas.

Sin embargo, no todas las características biológicas presentan categorías tan evidentes. La estatura, la masa corporal y muchas diferencias en la pigmentación muestran una distribución continua, con numerosos valores intermedios entre los extremos.

Este fenómeno se denomina variación continua y suele relacionarse con la herencia poligénica, en la cual numerosos genes contribuyen a determinar una característica. Además, las condiciones ambientales pueden modificar su expresión.

Por ejemplo, la estatura humana depende de numerosas variantes genéticas, pero también está influida por la alimentación y las condiciones de salud durante el crecimiento. La existencia de valores intermedios no significa que los genes se mezclen y pierdan su identidad. Cada variante puede transmitirse siguiendo mecanismos hereditarios definidos (Visscher & Wray, 2016).

También existen fenómenos como la dominancia incompleta, en la cual los individuos heterocigotos presentan un fenotipo intermedio. En algunas plantas, el cruzamiento entre flores rojas y blancas puede producir flores rosadas sin que los alelos originales desaparezcan.

La relación entre genética mendeliana y variación continua fue aclarada posteriormente mediante investigaciones matemáticas. En 1918, Ronald Fisher demostró que numerosos genes de efectos pequeños podían producir características continuas, aun cuando sus alelos se transmitieran mediante mecanismos mendelianos.

Esta explicación permitió desarrollar la genética cuantitativa, una rama de la biología que estudia características medibles, como el tamaño, el rendimiento agrícola y la producción de leche. La genética cuantitativa utiliza herramientas matemáticas y estadísticas para analizar cómo contribuyen los genes y el ambiente a las diferencias entre individuos (Visscher, 2019).

En los experimentos de mejoramiento agrícola, distinguir entre herencia discreta y herencia continua resulta fundamental. Los caracteres discretos pueden estudiarse mediante proporciones entre categorías, mientras que los caracteres continuos requieren mediciones, promedios, distribuciones de frecuencia y otros procedimientos estadísticos.

La dificultad histórica no consistía simplemente en que los naturalistas desconocieran las matemáticas. El problema era identificar características apropiadas, diseñar cruzamientos controlados, estudiar suficientes descendientes y reconocer las regularidades que se ocultaban detrás de la diversidad observada.

Los experimentos de Mendel fueron importantes precisamente porque reunieron estas condiciones. Sus resultados permitieron formular explicaciones matemáticas de la segregación de los alelos, proporcionando herramientas que posteriormente transformarían el estudio de la reproducción, la herencia biológica y la variación de los organismos.

Referencias bibliográficas

Berry, A., & Browne, J. (2022). Mendel and Darwin. Proceedings of the National Academy of Sciences, 119(30), e2122144119. https://doi.org/10.1073/pnas.2122144119

Darwin, C. (1866, 6 de febrero). Letter to A. R. Wallace [Correspondencia histórica]. Darwin Correspondence Project, University of Cambridge. https://darwin-editorial.darwinproject.ac.uk/view/letters/DCP-LETT-4989

Doebley, J. F., Gaut, B. S., & Smith, B. D. (2006). The molecular genetics of crop domestication. Cell, 127(7), 1309–1321. https://doi.org/10.1016/j.cell.2006.12.006

Goulet, B. E., Roda, F., & Hopkins, R. (2017). Hybridization in plants: Old ideas, new techniques. Plant Physiology, 173(1), 65–78. https://doi.org/10.1104/pp.16.01340

Matsuoka, Y., Vigouroux, Y., Goodman, M. M., Sánchez G., J., Buckler, E., & Doebley, J. (2002). A single domestication for maize shown by multilocus microsatellite genotyping. Proceedings of the National Academy of Sciences, 99(9), 6080–6084. https://doi.org/10.1073/pnas.052125199

Perrier, X., De Langhe, E., Donohue, M., Lentfer, C., Vrydaghs, L., Bakry, F., Carreel, F., Hippolyte, I., Horry, J.-P., Jenny, C., Lebot, V., Risterucci, A.-M., Tomekpe, K., Doutrelepont, H., Ball, T., Manwaring, J., de Maret, P., & Denham, T. (2011). Multidisciplinary perspectives on banana (Musa spp.) domestication. Proceedings of the National Academy of Sciences, 108(28), 11311–11318. https://doi.org/10.1073/pnas.1102001108

Visscher, P. M. (2019). From R. A. Fisher's 1918 paper to GWAS a century later. Genetics, 211(4), 1125–1130. https://doi.org/10.1534/genetics.119.301594

Visscher, P. M., & Wray, N. R. (2016). Concepts and misconceptions about the polygenic additive model applied to disease. Human Heredity, 80(4), 165–170. https://doi.org/10.1159/000446931