Sistema esquelético de los cnidarios

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Los cnidarios incluyen medusas, hidras, anémonas, pólipos de coral y otros animales acuáticos caracterizados por la presencia de cnidocitos, células urticantes especializadas en defensa y captura de presas. Aunque su cuerpo parece simple, presentan una notable diversidad de mecanismos de soporte, anclaje y protección. Esta diversidad se relaciona con dos formas corporales frecuentes en su ciclo de vida: el pólipo, generalmente fijo al sustrato, y la medusa, de vida libre y nadadora. Ambas formas dependen de un principio básico de soporte: el esqueleto hidrostático, producido por la presión de fluidos internos contra tejidos corporales flexibles. En los cnidarios, esa presión permite mantener la forma, extender tentáculos, mover el cuerpo y resistir deformaciones causadas por corrientes o contacto con otros organismos (Brusca & Brusca, 2003; Ruppert et al., 2004).

Figura 1. [Arrecife de coral]. Los cnidarios pueden vivir como medusas libres o como pólipos fijos. Las medusas dependen de un esqueleto hidrostático, mientras muchos pólipos producen exoesqueletos duros de carbonato de calcio llamados corales. Cada arrecife surge de pólipos pequeños y repetidos, que construyen estructuras ramificadas, masivas o tubulares, creando hábitats complejos, protectores y biodiversos para numerosas especies marinas asociadas.

La forma de medusa depende especialmente de la mesoglea, una capa gelatinosa ubicada entre la epidermis externa y la gastrodermis interna. En muchas medusas, la mesoglea ocupa gran parte del volumen corporal y funciona como una estructura elástica, ligera y flexible. Gracias a ella, el cuerpo puede contraerse y recuperar su forma durante la natación. En algunos grupos, esta capa puede adquirir mayor firmeza por presencia de fibras o células mesenquimáticas, hasta alcanzar una consistencia semejante a un cartílago blando. En los pólipos, la mesoglea suele ser menos voluminosa, porque el soporte depende más del anclaje al sustrato, de la presión interna y, en ciertos grupos, de esqueletos externos o internos producidos por secreción mineral u orgánica (Brusca & Brusca, 2003; Hickman et al., 2017).

Figura 2. [Dos formas corporales de los cnidarios]. La mesoglea es la capa gelatinosa media de los cnidarios. En las medusas, como Aurelia aurita, ocupa gran parte del cuerpo y funciona como soporte flexible, ayudando a mantener la forma y recuperar la campana tras cada contracción. En los pólipos, como Hydra vulgaris, es menos voluminosa porque el soporte depende más del anclaje, la presión interna o exoesqueletos.

Dentro de los cnidarios, los antozoos, clase Anthozoa, son especialmente importantes porque incluyen anémonas, corales blandos, gorgonias, plumas de mar, corales negros y corales duros. En este grupo predomina la forma de pólipo, y no aparece una fase medusa típica. Muchos antozoos coloniales forman esqueletos de gran complejidad, capaces de sostener colonias completas y generar estructuras ecológicas enormes, como los arrecifes de coral. En los corales constructores de arrecifes, el pólipo secreta una matriz orgánica y deposita carbonato de calcio, principalmente en forma de aragonita, formando estructuras rígidas que protegen al animal y sirven como soporte para la colonia (Ruppert et al., 2004; Veron, 2000).

La formación de arrecifes depende con frecuencia de una simbiosis mutualista entre los pólipos coralinos y dinoflagelados fotosintéticos conocidos de manera general como zooxantelas, actualmente clasificados en varios linajes dentro de Symbiodiniaceae. Estas algas viven en los tejidos del coral y aprovechan el dióxido de carbono, los compuestos nitrogenados y la luz solar para producir azúcares mediante fotosíntesis. Una parte importante de esos compuestos orgánicos es transferida al pólipo, mientras el alga recibe protección y acceso a nutrientes. Por esta razón, muchos corales arrecifales prosperan en aguas cálidas, claras, someras y muy iluminadas. Cuando la simbiosis se rompe por estrés térmico, contaminación o cambios ambientales, puede ocurrir blanqueamiento coralino, fenómeno que reduce la energía disponible para el coral y amenaza la persistencia del arrecife (Stanley, 2003; Veron, 2000).

El conjunto de muchos pólipos, cada uno con su esqueleto mineral, forma masas calcáreas que crecen con el tiempo. Cada especie construye su esqueleto de manera particular, por lo que los corales pueden adoptar formas ramificadas, masivas, laminares, incrustantes, cerebriformes o columnares. En las especies coloniales, los esqueletos individuales se integran en una arquitectura común. Así, el arrecife no es una roca cualquiera, sino una construcción biológica producida por generaciones de pólipos vivos, esqueletos muertos, algas calcáreas, sedimentos, bacterias y otros organismos asociados. Los arrecifes ofrecen refugio, alimento, sitios de reproducción y superficies de fijación para miles de especies marinas, por lo que son considerados algunos de los ecosistemas más diversos del planeta (Brusca & Brusca, 2003; Veron, 2000).

Detalles de los esqueletos coralinos axiales y escleríticos

La dureza y textura de los esqueletos cnidarios varían según el grupo y el tipo de material secretado. En términos generales, pueden reconocerse tres grandes modelos: esqueletos axiales orgánicos o córneos, escleritas calcáreas dispersas o fusionadas, y marcos calcáreos masivos. Estos modelos no son simples adornos corporales; cumplen funciones de soporte, protección, orientación de la colonia y resistencia frente a corrientes, depredadores o sedimentación. Además, influyen en la forma externa de cada colonia, en su flexibilidad y en su capacidad para ocupar diferentes ambientes marinos (Ruppert et al., 2004; Daly et al., 2007).

Figura 3. [Los esqueletos axiales de los cnidarios] sostienen colonias de cnidarios como gorgonianos y corales negros. En gorgonianos forman tubos ramificados flexibles que organizan pólipos y resisten corrientes. En Antipatharia, el eje es duro, denso y oscuro, capaz de tallarse. Estas estructuras permiten anclaje, crecimiento vertical, defensa y captura eficiente de alimento en ambientes marinos sin formar arrecifes calcáreos masivos como corales pétreos típicos.

Los esqueletos axiales aparecen en varios antozoos coloniales, especialmente en gorgonias, plumas de mar y corales negros del orden Antipatharia. Se llaman axiales porque forman un eje interno o ramificado alrededor del cual se organiza el tejido vivo de la colonia. En los gorgonios, el eje puede contener gorgonina, una sustancia proteica y córnea asociada con mucopolisacáridos, que aporta flexibilidad y resistencia. Esta flexibilidad resulta fundamental para colonias que viven en aguas con corrientes, porque un esqueleto completamente rígido podría fracturarse con facilidad. En los corales negros, el esqueleto axial es especialmente denso, oscuro y duro; por esta razón ha sido utilizado históricamente en joyería, aunque la extracción comercial puede amenazar poblaciones de crecimiento lento (Brusca & Brusca, 2003; Daly et al., 2007).

Los octocorales también pueden producir estructuras calcáreas llamadas escleritas. Estas pequeñas piezas minerales se forman dentro del tejido y pueden presentar formas muy diversas: agujas, husos, radios, bastones, estrellas o espinas microscópicas. Las células encargadas de producirlas se conocen como escleroblastos. En muchas especies, las escleritas aportan color, textura, rigidez y defensa. Cuando están dispersas, refuerzan el tejido sin hacerlo completamente duro; cuando se vuelven densas o se fusionan, pueden formar una red calcárea más sólida. El color intenso de algunos corales blandos y gorgonios depende en parte de estas escleritas y de pigmentos asociados al tejido vivo (Ruppert et al., 2004; Brusca & Brusca, 2003).

Figura 4. [El coral esclerítico] combina pólipos coloniales de Anthozoa, tejido común y escleritas calcáreas producidas por escleroblastos. Estas piezas minerales refuerzan el cuerpo, aportan textura, color y defensa, pero mantienen flexibilidad frente a corrientes. Así, la colonia vive anclada, captura alimento, resiste depredadores y forma estructuras intermedias entre esqueleto interno y externo en arrecifes tropicales iluminados poco profundos, cálidos y biodiversos.

Un ejemplo conocido es el coral rojo, Corallium, un gorgonio cuyas escleritas del tejido colonial pueden fusionarse y formar un esqueleto rojo, compacto y muy apreciado ornamentalmente. Otro caso interesante aparece en los llamados corales “pipa de órgano”, donde las estructuras calcáreas de los pólipos se organizan en tubos rígidos. Aunque el esqueleto de carbonato de calcio de muchos invertebrados no suele contener abundantes fibras de colágeno, algunos gorgonios presentan componentes orgánicos que aumentan la flexibilidad de las piezas calcáreas. Esta combinación de mineral y matriz orgánica recuerda que los esqueletos biológicos no son simples piedras, sino materiales compuestos producidos por células vivas (Daly et al., 2007; Ruppert et al., 2004).

Los esqueletos calcáreos masivos son especialmente característicos de los antozoos constructores de arrecifes. Sin embargo, algunos hidrozoos también pueden formar esqueletos calcáreos, aunque su organización es diferente. En cambio, no se conocen medusas adultas de Scyphozoa, Cubozoa o Staurozoa capaces de construir arrecifes calcáreos comparables. Esto muestra que, aunque todos los cnidarios comparten rasgos básicos, la capacidad de producir esqueletos minerales complejos evolucionó de manera desigual dentro del grupo (Brusca & Brusca, 2003; Hickman et al., 2017).

Detalles de los esqueletos coralinos verdaderos

Los corales duros verdaderos pertenecen principalmente al orden Scleractinia, dentro de la clase Anthozoa. Estos corales son los principales constructores de arrecifes modernos y se caracterizan por producir esqueletos de carbonato de calcio. En ellos, las células epidérmicas de la región basal del pólipo secretan el material calcáreo. Inicialmente, el esqueleto está cubierto por tejido vivo, lo que hace difícil clasificarlo de manera simple como interno o externo. Sin embargo, al crecer, el depósito calcáreo forma una estructura envolvente y persistente que suele interpretarse como exoesqueleto. Este caso muestra que las categorías humanas no siempre describen perfectamente los fenómenos biológicos, pues el coral combina rasgos de soporte interno y externo al mismo tiempo (Ruppert et al., 2004; Stanley, 2003).

Figura 5. [El corallum] es la unidad básica del coral verdadero: un pólipo vivo sobre un exoesqueleto de carbonato de calcio. En Scleractinia, cada coralito protege al animal, sostiene sus tentáculos y aloja estructuras digestivas y reproductivas. Al crecer muchos coralitos juntos, forman colonias y arrecifes, creando hábitats mediante biomineralización y cooperación ecológica marina.

El esqueleto completo de un coral esclerectinio se denomina coralum o corallum. Cuando corresponde a un solo pólipo, también puede llamarse coralito. En el coralito, la pared externa recibe el nombre de teca, mientras que el piso basal se denomina lámina basal. Desde esa base pueden desarrollarse estructuras internas de soporte, como la columela, y particiones radiales llamadas septos. Los septos se proyectan hacia el interior y ofrecen soporte al tejido del pólipo. El animal vivo ocupa principalmente la parte superior del coralito, mientras el esqueleto calcáreo queda como registro de crecimiento y como base de protección (Brusca & Brusca, 2003; Veron, 2000).

El corallum puede adoptar formas muy distintas. En corales solitarios, puede parecer una copa o un pequeño vaso calcáreo. En corales coloniales, miles de pólipos pueden compartir una arquitectura común, formando estructuras ramificadas, domos, placas o masas compactas. A medida que los pólipos crecen, secretan más carbonato de calcio y amplían el esqueleto. Las partes antiguas pueden quedar abandonadas o cubiertas por tejido nuevo, mientras la colonia continúa expandiéndose hacia zonas con luz, agua en movimiento y espacio disponible. De esta manera, los corales duros transforman la actividad de pequeños pólipos en construcciones capaces de modificar paisajes marinos completos (Stanley, 2003; Veron, 2000).

Esqueletos de las hidras

Los hidrozoos, grupo al que pertenecen las hidras y otros cnidarios coloniales, presentan una gran diversidad de formas. Muchas especies poseen fases de pólipo y medusa, aunque la importancia relativa de cada fase cambia entre linajes. En general, las hidras dulceacuícolas no construyen esqueletos calcáreos complejos; sin embargo, algunas familias marinas de hidrozoos, como Milleporidae y Stylasteridae, producen exoesqueletos calcáreos conocidos como hidrocorales. Aunque superficialmente pueden parecer corales verdaderos, su origen zoológico y su organización interna son diferentes (Brusca & Brusca, 2003; Ruppert et al., 2004).

Figura 6. [Los milepóridos] son hidrozoos coloniales con exoesqueletos calcáreos llamados coenosteum. Como corales verdaderos, forman colonias erectas, ramificadas o incrustantes. Sus poros alojan pólipos especializados en alimentación y defensa con cnidocitos urticantes. En Millepora producen “corales de fuego”; en Stylaster, abanicos delicados. Estas arquitecturas aumentan superficie, circulación, captura de alimento y protección marina en arrecifes iluminados y biodiversos tropicales poco profundos.

En los milépóridos, el exoesqueleto calcáreo se denomina cenosteo o coenosteum. Este presenta poros de diferentes tamaños que alojan distintos tipos de pólipos. Los gastrozoides se ubican en poros grandes o gastroporos y participan principalmente en la alimentación. Alrededor de ellos se encuentran poros menores o dactiloporos, ocupados por dactilozoides, pólipos especializados en defensa y captura mediante cnidocitos. Los canales internos comunican estas cavidades dentro del esqueleto, permitiendo la integración funcional de la colonia. A medida que el hidrocoral envejece, se agregan nuevos túbulos calcáreos y el esqueleto se vuelve más grueso y duro (Brusca & Brusca, 2003; Hickman et al., 2017).

Los hidrocorales se diferencian de los corales verdaderos porque su esqueleto está penetrado por tejido vivo de manera característica y porque pertenecen a otra clase de cnidarios. Además, sus pólipos suelen estar funcionalmente diferenciados dentro de la colonia, mientras que en muchos corales esclerectinios los pólipos son más semejantes entre sí. En cualquier caso, tanto hidrocorales como corales verdaderos muestran una misma idea general: los cnidarios pueden transformar un cuerpo blando, sostenido originalmente por presión interna y mesoglea, en colonias rígidas capaces de persistir, defenderse y modificar el ambiente. Esta capacidad de combinar hidroesqueleto, tejido vivo y biomineralización explica por qué los cnidarios han sido tan importantes en la historia de los ecosistemas marinos.

Referencias

Brusca, R. C., & Brusca, G. J. (2003). Invertebrates (2.ª ed.). Sinauer Associates.

Daly, M., Brugler, M. R., Cartwright, P., Collins, A. G., Dawson, M. N., Fautin, D. G., France, S. C., McFadden, C. S., Opresko, D. M., Rodriguez, E., Romano, S. L., & Stake, J. L. (2007). The phylum Cnidaria: A review of phylogenetic patterns and diversity 300 years after Linnaeus. Zootaxa, 1668(1), 127–182.

Hickman, C. P., Roberts, L. S., Keen, S. L., Larson, A., Eisenhour, D. J., & I’Anson, H. (2017). Integrated principles of zoology (17.ª ed.). McGraw-Hill Education.

Ruppert, E. E., Fox, R. S., & Barnes, R. D. (2004). Invertebrate zoology: A functional evolutionary approach (7.ª ed.). Brooks/Cole.

Stanley, G. D. (2003). The evolution of modern corals and their early history. Earth-Science Reviews, 60(3–4), 195–225.

Veron, J. E. N. (2000). Corals of the world (Vols. 1–3). Australian Institute of Marine Science.