El cráneo en los dinosaurios saurisquios terópodos

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Los terópodos constituyen uno de los grandes linajes de dinosaurios saurisquios y, durante más de 150 millones de años, produjeron una extraordinaria diversidad de cráneos depredadores, desde formas primitivas relativamente ligeras hasta cabezas extremadamente robustas capaces de fracturar huesos. Aunque muchas reconstrucciones populares reducen a Theropoda a la imagen de un dinosaurio bípedo con grandes dientes, el grupo experimentó profundas modificaciones en la forma del rostro, tamaño de las fenestras, dentición, musculatura mandibular, neumatización, ornamentación craneal y biomecánica de la mordida. En este apartado se seguirá esa transformación desde formas muy próximas al origen de Theropoda hasta Coelurosauria, excluyendo deliberadamente a Maniraptora y Avialae, que requieren un análisis independiente por su relación directa con el origen de las aves.

Figura 1. [Los terópodos] conservaron gran parte del patrón corporal bípedo ancestral, con extremidades posteriores dominantes, cola equilibradora y cabeza móvil. Aun así, diversificaron enormemente cráneo, dentición y biomecánica. Su aspecto depredador los volvió protagonistas de la cultura popular y de las Guerras de los Huesos, donde grandes carnívoros eran fósiles especialmente codiciados.

El patrón ancestral seguía siendo arcosaurio y diápsido. Un cráneo terópodo generalizado presentaba narina externa, fenestra anteorbital, órbita, fenestra temporal superior, fenestra temporal inferior y fenestra mandibular externa, además de dientes implantados individualmente en alvéolos. Sin embargo, las proporciones de estas estructuras variaron enormemente. Algunos linajes conservaron cráneos estrechos y relativamente flexibles, mientras otros desarrollaron nasales fusionados, barras óseas reforzadas o articulaciones capaces de redistribuir grandes cargas durante la alimentación. Los análisis biomecánicos muestran que incluso entre terópodos distantes existían soluciones mecánicas distintas para enfrentar las tensiones producidas por la mordida (Rayfield, 2005). Wiley Online Library

Figura 1. Patrón craneal generalizado de un terópodo no aviano. Se señalan la narina externa, fenestra anteorbital, órbita, fenestras temporales, fenestra mandibular y articulación cuadrado-articular.

Cerca del origen: Herrerasaurus y los primeros depredadores dinosaurianos

Herrerasaurus ischigualastensis, del Triásico Superior de Argentina, es particularmente importante porque se encuentra muy cerca de las primeras radiaciones de dinosaurios carnívoros. Su posición exacta ha variado entre análisis filogenéticos: tradicionalmente fue considerado un terópodo muy basal, mientras otras hipótesis lo sitúan como un saurisquio próximo, pero externo a Theropoda. Por ello, resulta más prudente utilizarlo como una referencia para comprender el tipo de cráneo existente cerca del origen de los terópodos, sin presentarlo como representante indiscutible del grupo (Sereno & Novas, 1992, 1994). PubMed

Su cráneo era estrecho transversalmente, relativamente largo y de perfil rectangular. Presentaba una amplia fosa anteorbital, grandes aberturas temporales y numerosos dientes comprimidos y recurvados. Las depresiones supratemporales proporcionaban espacio para una musculatura aductora considerable, mientras que una particular articulación intramandibular móvil permitía cierto desplazamiento entre regiones de la mandíbula. Esta combinación sugiere un depredador activo capaz de sujetar y desgarrar presas mediante movimientos rápidos de cabeza y mandíbula (Sereno & Novas, 1994). Taylor & Francis Online

El interés de Herrerasaurus radica precisamente en que conserva numerosos caracteres primitivos que desaparecerían o se modificarían en terópodos posteriores. Su cráneo todavía no posee la profunda especialización de ceratosaurios, alosauroideos o tiranosáuridos, pero ya presenta una arquitectura funcional claramente orientada hacia la depredación bípeda.

Figura 2. [Herrerasaurus ischigualastensis] fue un dinosaurio basal del Triásico Superior, descrito por Osvaldo Reig en 1963. No se considera un terópodo inequívoco en sentido estricto, porque conserva rasgos anatómicos primitivos en pelvis, tarso, mandíbula y extremidades. Fue un depredador bípedo de cráneo alargado y dientes recurvados, clave para comprender el origen temprano de Saurischia y Theropoda.

Figura 3. [Cráneo de Herrerasaurus], alargado, ligero y muy fenestrado, con narina externa, fenestra anteorbital, órbita amplia y fenestra mandibular. Sus dientes recurvados y comprimidos estaban adaptados a desgarrar tejidos. La posible movilidad intramandibular favorecía el manejo de presas. Su anatomía combina rasgos depredadores con caracteres primitivos, situándolo cerca del origen de Theropoda.

Coelofisoideos y la conservación de un cráneo ligero

Los primeros terópodos inequívocos incluyeron formas pequeñas o medianas con cráneos relativamente bajos y ligeros, como los coelofisoideos. En Coelophysis, la cabeza era alargada, con amplias fenestras y barras óseas delgadas. La dentición estaba formada por numerosos dientes comprimidos y curvados hacia atrás, adecuados para capturar pequeños vertebrados.

Los análisis de elementos finitos muestran que el cráneo de Coelophysis distribuía las tensiones de manera diferente al de grandes terópodos posteriores. Sus nasales relativamente gráciles soportaban menor carga que las regiones frontoparietales, lo que contrasta fuertemente con la condición de los tiranosáuridos, donde los nasales fusionados participaban activamente en la transmisión de fuerzas (Rayfield, 2005). Wiley Online Library

Esta cabeza ligera era coherente con animales de menor masa corporal, cuellos relativamente móviles y una estrategia alimentaria basada en mordidas rápidas y repetidas, más que en una sola mordida extremadamente poderosa.

Durante el Jurásico Inferior aparecieron terópodos de mayor tamaño como Dilophosaurus wetherilli. Su cráneo mantenía una arquitectura relativamente ligera, pero incorporaba un rasgo visual espectacular: dos grandes crestas longitudinales situadas sobre la región nasolacrimal.

Durante décadas estas crestas fueron representadas como estructuras frágiles y puramente ornamentales, pero estudios anatómicos recientes muestran que estaban integradas por varios huesos craneales y asociadas con una compleja neumatización. El cráneo de Dilophosaurus era más robusto de lo que sugerían las primeras reconstrucciones, y su dentición estaba plenamente adaptada a la depredación. Las crestas probablemente desempeñaron funciones de señalización visual, reconocimiento intraespecífico o exhibición, aunque su función exacta no puede determinarse directamente (Marsh & Rowe, 2020). Cambridge University Press

Figura 4. [Dilophosaurus wetherilli] fue un terópodo del Jurásico Inferior, famoso por sus dos crestas craneales. Descrito por Samuel Welles en 1970, era un depredador bípedo con cráneo alargado y dientes recurvados. No existe evidencia de veneno ni de volantes cervicales desplegables; esas características fueron invenciones de ficción popularizadas por Jurassic Park.

Figura 5. [Cráneo de Dilophosaurus], alargado, ligero y muy fenestrado, con gran fenestra anteorbital, órbita amplia y dos crestas craneales longitudinales. Poseía dientes recurvados y comprimidos, adecuados para desgarrar tejidos. Su anatomía demuestra una temprana combinación de depredación y ornamentación en Theropoda. No existe evidencia de veneno ni de volantes cervicales desplegables.

Ceratosauria: rostros altos, ornamentación y nuevas estrategias craneales

Con Ceratosauria aparece una radiación de terópodos cuyo cráneo comienza a alejarse notablemente del patrón ligero de los primeros grupos. Ceratosaurus, del Jurásico Superior, poseía una cabeza relativamente profunda y ornamentada con una prominencia nasal, además de estructuras supraorbitales.

Su endocráneo conserva varios caracteres relativamente primitivos, pero también presenta recesos neumáticos y una organización del oído interno semejante en algunos aspectos a la de otros terópodos. La tomografía computarizada ha mostrado que la cabeza de Ceratosaurus combinaba rasgos basales con especializaciones relacionadas con la neumatización craneal y la percepción sensorial (Sanders & Smith, 2005). Acta Palaeontologica Polonica

En los ceratosaurios derivados, particularmente en Abelisauridae, el cráneo experimentó una transformación mucho más extrema. El rostro se hizo progresivamente corto, alto, ancho y fuertemente ornamentado, mientras varias regiones desarrollaron superficies rugosas, engrosamientos y protuberancias.

Abelisauridae: cráneos cortos y profundamente reforzados

Los abelisáuridos constituyen uno de los mejores ejemplos de divergencia funcional dentro de Theropoda. Mientras muchos tetanuros desarrollaron cráneos elongados y mandíbulas extensas, los abelisáuridos tendieron hacia cabezas abreviadas rostrocaudalmente y profundas dorsoventralmente.

La región facial mostraba con frecuencia una fuerte texturización ósea, probablemente relacionada con tegumentos especializados. Los nasales podían engrosarse y fusionarse, las regiones frontales desarrollaban protuberancias y la región occipital se ampliaba para recibir una poderosa musculatura cervical. Esta combinación sugiere que la cabeza y el cuello participaban activamente en el procesamiento y control de las presas, aunque no necesariamente mediante mordidas equivalentes a las de un tiranosáurido.

Carnotaurus sastrei llevó esta tendencia a uno de sus extremos más conocidos. Su cráneo era corto, alto y relativamente ancho, con dos grandes cuernos frontales sobre las órbitas. Tomografías y revisiones recientes han mostrado además una compleja distribución de recesos neumáticos, conductos nasolagrimales y cavidades dentro de los propios cuernos (Cerroni et al., 2021). Taylor & Francis Online

La biomecánica de su mordida difiere radicalmente de la de Tyrannosaurus. Los modelos indican una mordida relativamente rápida pero no extraordinariamente fuerte, mientras el cráneo podía soportar impactos asociados con ciertas estrategias de ataque. Las hipótesis antiguas que imaginaban violentos golpes frontales de cuerno contra cuerno reciben menor apoyo biomecánico, pues el cráneo no parece especialmente adecuado para resistir impactos frontales severos (Mazzetta et al., 2009). CONICET Digital

Figura 6. [Carnotaurus sastrei] fue un abelisáurido del Cretácico Superior de Patagonia, cuyo nombre significa “toro carnívoro”. Descrito por José Bonaparte en 1985, se conoce por un esqueleto excepcionalmente completo con cráneo y piel preservada. Poseía cuernos frontales, brazos muy reducidos, cuello musculoso y un cráneo corto adaptado a una estrategia depredadora distinta de la de Tyrannosaurus.

Figura 7. [Cráneo de Carnotaurus], corto, alto y fuertemente ornamentado, con grandes fenestras y característicos cuernos frontales. Poseía dientes recurvados y comprimidos, relativamente pequeños, y una mandíbula profunda. Su biomecánica sugiere ataques rápidos apoyados por un cuello musculoso, mientras los cuernos probablemente participaron en exhibición, reconocimiento y competencia intraespecífica

Figura 8. [Majungasaurus crenatissimus] fue un abelisáurido del Cretácico Superior de Madagascar, cuyo nombre significa “lagarto de Mahajanga”. Poseía cráneo corto, alto y ornamentado, nasales engrosados y cuello potente. Fósiles estudiados por Sampson, Witmer y Krause revelan además marcas de mordida compatibles con canibalismo oportunista, convirtiéndolo en un modelo importante de la ecología depredadora de Abelisauridae.

Figura 9. [Cráneo de Majungasaurus], corto, alto y reforzado, con amplia fenestra anteorbital, huesos faciales rugosos y prominencia frontal. Poseía dientes recurvados y serrados, mandíbula profunda y potente musculatura aductora. Su alimentación dependía de mordidas repetidas y movimientos fuertes de cabeza y cuello. Marcas fósiles de mordida indican además posible canibalismo oportunista.

Majungasaurus crenatissimus, del Cretácico Superior de Madagascar, proporciona uno de los cráneos de abelisáurido mejor conocidos. Su cabeza era igualmente corta, profunda y ancha, pero presentaba un engrosamiento medio sobre los frontales y nasales especialmente robustos.

En este animal, distintos componentes de los tejidos craneofaciales muestran una notable mineralización y osificación, incluyendo placas interdental fusionadas, un tabique interorbitario mineralizado y superficies vinculadas con tejidos tegumentarios. El occipital ampliado probablemente estaba asociado con una poderosa musculatura cervical, mientras la fenestra mandibular externa era grande y pudo permitir cierto grado de movilidad dentro de la mandíbula (Sampson & Witmer, 2007). Taylor & Francis Online

La cabeza de Majungasaurus demuestra que los abelisáuridos no eran simplemente versiones pequeñas de otros grandes terópodos, sino que desarrollaron su propio modelo funcional de depredación, combinando cráneos compactos, cuello potente, dientes relativamente cortos y ornamentación extensa.

Tetanurae: alargamiento del rostro y diversificación de la fosa anteorbital

En Tetanurae, la evolución craneal siguió trayectorias diferentes. Muchos representantes desarrollaron rostros relativamente largos, una gran fosa anteorbital con aberturas accesorias y una reorganización progresiva de los huesos maxilares y nasales.

Dentro de esta región podían aparecer la fenestra maxilar y, en algunos linajes, una fenestra promaxilar. Estas aberturas estaban asociadas principalmente con la neumatización del rostro, no con una simple reducción mecánica de masa.

Los dientes de los tetanuros depredadores tendieron a ser comprimidos lateralmente y serrados, formando verdaderas estructuras cortantes. Sin embargo, las estrategias biomecánicas siguieron siendo diversas.

Allosaurus representa uno de los grandes terópodos del Jurásico Superior. Su cráneo era relativamente ligero y muy fenestrado, con grandes aberturas anteorbitales y temporales. Sobre los ojos aparecían prominencias formadas principalmente por los lacrimales.

Los estudios biomecánicos clásicos mediante análisis de elementos finitos mostraron que su cráneo podía soportar cargas importantes aunque fuera considerablemente menos robusto que el de Tyrannosaurus. La distribución de tensiones sugiere una combinación entre mordidas y movimientos de cabeza, y dio origen a propuestas en las que el cráneo podía utilizarse mediante movimientos descendentes semejantes, de forma muy aproximada, al funcionamiento de una herramienta cortante (Rayfield et al., 2001). Nature

En comparación con Tyrannosaurus, los nasales de Allosaurus permanecían relativamente gráciles, mientras la región frontoparietal resistía una proporción mayor de las cargas. Esta diferencia ilustra dos soluciones mecánicas distintas para construir una cabeza depredadora de gran tamaño (Rayfield, 2005). Wiley Online Library

Figura 10. [Allosaurus] fue un gran terópodo del Jurásico Superior, cuyo nombre significa “lagarto diferente”. Descrito por Othniel C. Marsh en 1877, es abundante en la Formación Morrison. Poseía cráneo ligero y fenestrado, dientes serrados y prominencias lacrimales. Su estrategia depredadora combinaba mordidas rápidas, movimientos de cabeza y cuello y desgarro de tejidos.

Figura 11. [Cráneo de Allosaurus], ligero, alargado y muy fenestrado, con amplia fenestra anteorbital, grandes órbitas y prominencias lacrimales. Sus dientes recurvados y serrados estaban adaptados para cortar y desgarrar tejidos. La biomecánica sugiere una estrategia basada en mordidas rápidas, movimientos de cabeza y cuello, penetración dental y desgarro, más que en trituración ósea extrema.

Spinosauridae: convergencia hacia un hocico longirrostro

Los espinosáuridos modificaron el patrón terópodo de una manera radical. En géneros como Baryonyx, Suchomimus y Spinosaurus, el rostro se volvió extraordinariamente largo y estrecho, mientras las narinas se desplazaron posteriormente.

La región anterior del hocico se expandió formando una roseta terminal provista de dientes cónicos y relativamente poco comprimidos. Esta combinación recuerda funcionalmente a algunos crocodilianos longirrostros y constituye una convergencia relacionada con la captura de presas acuáticas.

Sin embargo, no debe interpretarse a los espinosáuridos como piscívoros obligados. La evidencia directa incluye peces, pero también restos de dinosaurios y otros vertebrados asociados con su alimentación. Los análisis biomecánicos indican que sus rostros resistían adecuadamente la flexión dorsoventral, pero estaban comparativamente peor adaptados frente a fuertes torsiones mediolaterales. El tamaño corporal absoluto compensaba parcialmente esta limitación, permitiéndoles capturar tanto peces como presas terrestres relativamente pequeñas (Cuff & Rayfield, 2013). PLOS

En Spinosaurus aegyptiacus, la especialización alcanzó un grado extremo. El cráneo era largo y relativamente bajo, con una roseta premaxilar, dientes cónicos y narinas retraídas hacia la región posterior del rostro. La combinación reduce la semejanza con la mayoría de los otros terópodos y refuerza el vínculo funcional con ambientes acuáticos.

La discusión moderna sobre Spinosaurus se concentra mucho en su locomoción y grado de adaptación acuática, pero el cráneo por sí solo ya indica una estrategia de alimentación muy diferente de la de tiranosáuridos o abelisáuridos. No estaba optimizado para soportar torsiones violentas producidas por presas enormes y forcejeantes; su geometría favorecía principalmente capturas rápidas con el extremo del hocico y cargas orientadas dorsoventralmente (Cuff & Rayfield, 2013). PLOS

Figura 12. [Spinosaurus aegyptiacus] fue un terópodo espinosáurido del Cretácico Superior del norte de África, cuyo nombre significa “lagarto de espinas”. Descrito por Ernst Stromer en 1915, perdió su holotipo durante la Segunda Guerra Mundial. Poseía hocico alargado, dientes cónicos, narinas retraídas y adaptaciones acuáticas, aunque su capacidad natatoria exacta continúa siendo debatida.

Figura 13. [Cráneo de Spinosaurus aegyptiacus], alargado y estrecho, con narinas retraídas, roseta premaxilar y dientes cónicos adaptados para perforar y sujetar presas. Su hocico resistía bien cargas dorsoventrales, pero menos las torsiones intensas. Esta anatomía indica una clara especialización hacia la captura de presas acuáticas, aunque no necesariamente una dieta exclusivamente piscívora.

Coelurosauria antes de Maniraptora

La aparición de Coelurosauria introdujo nuevas tendencias craneales. Muchos coelurosaurios tempranos eran relativamente pequeños y poseían cabezas ligeras, cerebros proporcionalmente mayores y una progresiva reorganización del rostro. Sin embargo, el grupo produjo también gigantes, y no existe una única anatomía craneal coelurosauriana.

En este punto debe establecerse deliberadamente el límite del presente análisis. Maniraptora y Avialae quedan excluidos porque allí aparecen las transformaciones directamente relacionadas con el origen del cráneo aviano: expansión encefálica, cambios profundos del paladar, reducción del rostro, modificaciones del cuadrado, pérdida dental en diferentes líneas y aparición de configuraciones de quinesis craneal que requieren tratamiento separado.

Fuera de Maniraptora, algunos coelurosaurios experimentaron tendencias hacia la edentulia, mientras otros transformaron completamente la biomecánica depredadora. Ornithomimosauria, por ejemplo, produjo cráneos relativamente pequeños y elongados que evolucionaron hacia mandíbulas desdentadas y estructuras queratinizadas en formas derivadas.

La transformación más espectacular dentro de los coelurosaurios depredadores ocurrió, sin embargo, en Tyrannosauroidea.

Los primeros tiranosauroideos distaban enormemente de la imagen de Tyrannosaurus. Géneros tempranos como Dilong, Proceratosaurus y Yutyrannus poseían cráneos proporcionalmente más ligeros y estrechos, algunos acompañados por ornamentaciones craneales.

A medida que aumentó el tamaño corporal, especialmente dentro de Tyrannosauridae, el cráneo se hizo más ancho, profundo y robusto. Las superficies disponibles para los músculos aductores aumentaron y los dientes adquirieron secciones más gruesas, adecuadas para soportar elevadas cargas.

Análisis comparativos recientes muestran que los tiranosáuridos del Cretácico Superior desarrollaron fuerzas mandibulares relativas superiores a las de tiranosauroideos más tempranos de tamaño comparable. Este cambio estuvo acompañado por una transformación hacia cráneos anchos y mecánicamente preparados para manejar fuerzas extremadamente grandes (Johnson-Ransom et al., 2024, 2026). PubMed

El cráneo de Tyrannosaurus rex constituye uno de los extremos biomecánicos de Theropoda. Era alto, ancho, profundamente construido y reforzado, con grandes fenestras delimitadas por barras óseas considerablemente robustas.

Los nasales fusionados desempeñaban un papel particularmente importante en la transmisión de cargas. Mientras Allosaurus y Coelophysis concentraban mayores tensiones en otras regiones del techo craneal, el cráneo de Tyrannosaurus transmitía importantes fuerzas de compresión y cizallamiento a través de los nasales fusionados (Rayfield, 2005). Wiley Online Library

Los dientes eran gruesos, profundamente implantados y relativamente resistentes a cargas que habrían fracturado dientes más delgados. Los modelos dinámicos estiman fuerzas de mordida posteriores del orden de 35 000–57 000 N en un solo diente, valores excepcionalmente elevados para un vertebrado terrestre (Bates & Falkingham, 2012). PubMed Central (PMC)

Esta potencia no convertía el cráneo en una estructura maciza. Continuaba estando profundamente fenestrado, pero las suturas, barras y zonas de inserción muscular trabajaban juntas como un sistema capaz de redistribuir cargas multidireccionales. Estudios mediante elementos finitos han mostrado que la arquitectura craneal era capaz de soportar eficazmente las enormes fuerzas producidas durante la alimentación (Rayfield, 2004). PubMed

Figura 14. [Tyrannosaurus rex] fue un tiranosáurido del Cretácico Superior, de hace 68–66 millones de años. Su nombre significa “rey de los lagartos tiranos”. Descrito por Henry Fairfield Osborn en 1905, posee un abundante registro fósil. Fue un enorme depredador bípedo con cráneo masivo, dientes robustos y mordida extraordinariamente poderosa, capaz también de carroñear.

Figura 15. Cráneo de Tyrannosaurus rex, alto, ancho y reforzado, con nasales fusionados, grandes fenestras y poderosa musculatura mandibular. Sus dientes gruesos, recurvados y profundamente implantados podían perforar y fracturar huesos. Durante la ontogenia, el cráneo se hacía más robusto, indicando cambios en alimentación y presas. Representa una especialización extrema para mordida, trituración y resistencia mecánica.

La ontogenia también transformaba profundamente esta cabeza. Los individuos juveniles poseían cráneos más estrechos y gráciles, mientras que durante el crecimiento aumentaban la anchura posterior, el volumen disponible para la musculatura y la robustez dental. Esto implica que jóvenes y adultos podían explotar presas y estrategias alimentarias diferentes, reduciendo potencialmente la competencia dentro de una misma especie (Rowe & Snively, 2022; Johnson-Ransom et al., 2024). American Association for Anatomy

Tendencias generales de la evolución craneal terópoda

Desde las condiciones próximas a Herrerasaurus hasta los grandes coelurosaurios, la historia craneal de Theropoda no siguió una única dirección hacia cabezas progresivamente “más fuertes”. Distintos linajes experimentaron soluciones independientes. Los coelofisoideos conservaron cráneos ligeros; Dilophosaurus desarrolló ornamentación y neumatización; los abelisáuridos acortaron y profundizaron el rostro; Allosaurus mantuvo una cabeza altamente fenestrada; los espinosáuridos elongaron radicalmente el hocico; y los tiranosáuridos construyeron cráneos capaces de soportar cargas excepcionales.

Otra tendencia importante fue la creciente diversificación de la fosa anteorbital y sus cámaras neumáticas. En muchos tetanuros aparecieron fenestras accesorias y cavidades vinculadas con divertículos aéreos, transformando el rostro en una estructura parcialmente neumática. Esta condición reducía masa, pero también reorganizaba la arquitectura interna del cráneo.

La dentición tampoco evolucionó siguiendo un único patrón. Desde dientes numerosos y relativamente finos se pasó, según el linaje, a piezas cortas y robustas, dientes cónicos especializados para sujetar presas acuáticas, coronas profundamente serradas o, en ciertos coelurosaurios no maniraptores, reducción parcial o completa de los dientes.

La región posterior mostró igualmente transformaciones constantes en función del tamaño de los músculos mandibulares y cervicales. Los grandes abelisáuridos reforzaron el occipital y el cuello; los tiranosáuridos expandieron enormemente las superficies de inserción aductora; y los espinosáuridos mantuvieron un rostro largo cuya biomecánica se alejaba del modelo triturador.

El resultado fue una radiación craneal extraordinaria producida sobre el mismo patrón anatómico arcosaurio. Antes incluso de llegar a Maniraptora, Theropoda ya había explorado desde cráneos estrechos de depredadores ligeros hasta cabezas profundamente reforzadas, rostros piscívoros longirrostros, ornamentaciones frontales, cuernos, crestas, sistemas neumáticos complejos y denticiones capaces de cortar, perforar o fracturar hueso.

Referencias

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