El cráneo en las aves 2

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Neornithes se define como el grupo corona de las aves, es decir, el conjunto formado por el último ancestro común de todas las aves vivientes y todos sus descendientes. Esta definición es importante porque separa a las aves modernas de muchos avialanos fósiles que ya poseían alas, pigóstilo o incluso pico, pero todavía conservaban dientes, barras temporales primitivas o paladares poco móviles. Dentro de Neornithes se reconocen dos grandes ramas: Palaeognathae y Neognathae; esta última contiene a Galloanserae y Neoaves. Aunque la filogenia permite organizar esta diversidad, aquí interesa sobre todo observar cómo una misma arquitectura craneal puede producir cabezas tan diferentes como las de un avestruz, un gallo, un pato, un águila harpía o un gorrión (Prum et al., 2015; Stiller et al., 2024). Nature

El cráneo neornitino comparte varias características generales: ausencia de dientes, predominio del premaxilar en el pico superior, grandes órbitas, rostro relativamente corto, neurocráneo expandido y elevada integración entre los huesos. En el adulto, muchas suturas desaparecen por fusión, produciendo una bóveda craneal compacta muy diferente del aspecto andamial observado en los primeros avialanos. Sin embargo, las diferencias entre especies se concentran fuertemente en el rostro. Los análisis morfométricos muestran que, durante la evolución de las aves modernas, el rostro anterior evolucionó más libremente que buena parte de la región posterior del cráneo, lo que facilitó la extraordinaria variedad de picos actuales (Felice et al., 2020). PLOS

Figura 1. [Las aves actuales son dinosaurios vivientes], pertenecientes a Theropoda. Neornithes se divide en Palaeognathae y Neognathae; estas últimas incluyen Galloanserae y Neoaves. Paleognatos reúnen avestruces, ñandúes y kiwis; Galloanserae incluye gallos y patos; Neoaves contiene la mayoría de especies actuales. Biológicamente, se distingue entre dinosaurios avianos y no avianos.

Un mismo cráneo moderno con diferentes proporciones

El cráneo de las aves modernas no debe entenderse como una estructura completamente distinta en cada especie. Los mismos premaxilares, nasales, frontales, palatinos, pterigoides, cuadrados, yugales y elementos mandibulares están presentes, aunque sus dimensiones y relaciones varían. El pico puede ser largo o corto, ancho o estrecho, recto o curvado; el neurocráneo puede ser proporcionalmente grande o pequeño; y las órbitas pueden cambiar de orientación. La diversidad surge principalmente mediante modificaciones de proporciones, crecimiento y relaciones entre módulos craneales.

Durante la transición desde los dinosaurios terópodos hacia las aves ocurrió un marcado acortamiento facial y aumento relativo del neurocráneo. Bhullar y colaboradores interpretaron gran parte de esta modificación como resultado de pedomorfosis, es decir, retención en los adultos de proporciones semejantes a las observadas en etapas juveniles de sus antepasados. El resultado fue una cabeza con ojos grandes, rostro corto y caja encefálica redondeada (Bhullar et al., 2012). Nature

Sin embargo, el cráneo adulto también presenta una elevada fusión ósea, característica que aparece tardíamente durante el desarrollo y que puede representar una tendencia evolutiva diferente. Por ello, la cabeza moderna combina procesos heterocrónicos distintos: ciertas proporciones son pedomórficas, mientras la integración final del esqueleto craneal implica fusiones y especializaciones tardías (Plateau & Foth, 2020). DOI

Palaeognathae: avestruces, ñandúes, kiwis y tinamúes

Los paleognatos representan una de las dos grandes ramas vivientes de Neornithes. Incluyen avestruces, ñandúes, emúes, casuarios, kiwis y tinamúes. Sus cráneos siguen siendo inequívocamente modernos: poseen picos completamente desdentados, grandes órbitas y neurocráneo abovedado, aunque varias especies presentan rostros largos y relativamente estrechos.

El avestruz, Struthio camelus, constituye un ejemplo extremo. Pese a su enorme tamaño corporal, su cabeza es relativamente pequeña y el cráneo está construido con huesos delgados y ligeros. El rostro es alargado y aplanado, mientras las grandes órbitas alojan ojos excepcionalmente desarrollados. La configuración recuerda que el tamaño corporal no determina directamente el tamaño relativo del cráneo.

La característica histórica utilizada para nombrar Palaeognathae fue la organización del paladar, tradicionalmente considerada más rígida que la condición neognata. Hoy sabemos que describirla simplemente como un “paladar primitivo” resulta demasiado sencillo, pues algunas características pueden haber evolucionado secundariamente dentro del grupo. Desde un punto de vista didáctico, lo importante es que un avestruz y un gorrión poseen una cabeza fundamentalmente aviana, aunque las proporciones faciales y la arquitectura palatina sean distintas.

Figura 2. Struthio camelus o [avestruz común] es la mayor ave viviente y un paleognato especializado en ambientes abiertos de África. Su nombre alude al avestruz-camello. Posee gran velocidad, visión desarrollada, tolerancia térmica y reproducción comunal, rasgos que favorecieron su persistencia evolutiva. Su éxito refleja adaptación ecológica y reproducción efectiva, aunque sigue siendo sensible a cambios ambientales extremos.

Figura 3. [Cráneo de Struthio camelus], ligero, alargado y completamente desdentado, con órbitas grandes, ranfoteca y neurocráneo integrado. Los Palaeognathae reciben un nombre que significa aproximadamente “mandíbulas antiguas”, pero esta interpretación histórica es simplificada. Su paladar rígido no debe considerarse una condición primitiva intacta, sino una especialización evolutiva propia del linaje paleognato.

Galloanserae: el gallo como modelo de un cráneo generalista

Dentro de Neognathae, Galloanserae comprende Galliformes y Anseriformes. El gallo doméstico, derivado principalmente de Gallus gallus, constituye uno de los mejores modelos para estudiar el cráneo de una ave moderna porque su anatomía no está modificada hacia un extremo funcional demasiado especializado.

El cráneo de Gallus gallus es compacto, relativamente corto y de órbitas amplias. El pico tiene una forma cónica moderadamente curvada y permite picotear, sujetar, cortar y fragmentar alimentos. El neurocráneo es globular y las regiones temporales son mucho menos prominentes que en los terópodos depredadores ancestrales. Su cabeza muestra claramente hasta qué punto la alimentación aviana moderna se desplazó desde una maquinaria dominada por dientes hacia otra basada en una ranfoteca especializada.

El pollo ha sido además uno de los organismos fundamentales para estudiar el desarrollo craneofacial. Experimentos embriológicos han permitido relacionar cambios en los patrones de crecimiento con modificaciones de la forma del pico y del rostro. El cráneo moderno no constituye una pieza rígida desde el inicio del desarrollo: se forma mediante interacciones entre tejidos embrionarios que regulan longitud, profundidad y anchura facial (Bhullar et al., 2016). PubMed

Figura 4. [El gallo común], macho de Gallus gallus domesticus, deriva principalmente del gallo rojo selvático asiático. Presenta marcado dimorfismo sexual, con mayor tamaño, cresta, barbillas, espolones y plumaje vistoso. Su éxito se relaciona con omnivoría, reproducción frecuente, conducta social, plasticidad ecológica y domesticación, que permitió su expansión mundial junto a las sociedades humanas.

Figura 5. [La gallina doméstica], hembra de Gallus gallus domesticus, presenta dimorfismo sexual con plumaje menos vistoso y especialización reproductiva hacia la producción de huevos. Su éxito se relaciona con fecundidad, omnivoría, sociabilidad y domesticación. Representar también a las hembras ayuda a corregir el frecuente sesgo hacia machos más ornamentados en estudios e ilustraciones biológicas.

Figura 6. [Cráneo de Gallus gallus domesticus], compacto, de pico corto y robusto, con órbitas grandes y neurocráneo integrado. Los Galliformes comparten mandíbulas desdentadas con ranfoteca, rostro relativamente profundo y adaptaciones para picotear semillas, vegetación e invertebrados. Su diversidad craneal depende de desarrollo, filogenia, biomecánica y función alimentaria, más que únicamente de la dieta.

Patos: ensanchar el mismo rostro

Los patos demuestran cuánta diversidad puede producirse dentro de Galloanserae sin alterar profundamente la organización posterior del cráneo. Comparados con el gallo, los anseriformes desarrollan un rostro mucho más ancho y aplanado, dominado por un premaxilar expandido.

La ranfoteca puede contener lamelas marginales que ayudan a seleccionar partículas y organismos del agua. El pico funciona así como una superficie extensa de captura y filtración, mientras el neurocráneo mantiene una arquitectura reconociblemente semejante a la de otros neognatos.

Comparar gallina y pato resulta especialmente útil porque ambos están relativamente próximos filogenéticamente, pero poseen cabezas externamente muy distintas. Esto muestra que una buena parte de la diversidad aviana puede generarse mediante cambios concentrados en el módulo rostral, manteniendo mucho más estable la caja encefálica.

Figura 7. [Dendrocygna autumnalis]es un anseriforme americano conocido como pato silbador de vientre negro. Su nombre significa aproximadamente “cisne de los árboles otoñal”. Es una especie gregaria, de patas largas y hábitos asociados a humedales, con dieta principalmente vegetal. Su éxito depende de plasticidad ecológica, movilidad, sociabilidad y aprovechamiento de ambientes modificados, aunque sigue vulnerable a la pérdida de humedales.

Figura 8. [Cráneo de Dendrocygna autumnalis], alargado, ligero y completamente desdentado, con órbitas grandes y pico relativamente ancho. Como otros Anseriformes, posee un cuadrado y paladar adaptados a transmitir movimientos durante la alimentación. Su pico permite recoger semillas, vegetación e invertebrados, mientras gansos, cisnes y patos modifican principalmente longitud y anchura del rostro.

Neoaves: donde la forma del cráneo explota en diversidad

Neoaves comprende la inmensa mayoría de las especies actuales. Después de separarse de Galloanserae, sus primeras ramas experimentaron una diversificación particularmente rápida cerca del límite Cretácico–Paleógeno, lo que todavía dificulta reconstruir con total seguridad algunas relaciones internas. Los grandes análisis genómicos coinciden en la existencia de esta rápida radiación, aunque discrepan en ciertos nodos profundos debido a clasificación incompleta de linajes, hibridación antigua y diferencias entre regiones del genoma (Stiller et al., 2024). Nature

Desde el punto de vista craneal, Neoaves produjo prácticamente todas las formas imaginables dentro del modelo aviano moderno. El pico puede convertirse en gancho, pinza, cincel, sonda, filtro, triturador o estructura nectarívora, mientras el neurocráneo permanece comparativamente más conservado.

Esto no significa que cada pico pueda explicarse simplemente por la dieta. En una comparación amplia de aves modernas, la dieta explicó menos del 12 % de la variación total de la forma del pico. Historia filogenética, tamaño corporal, desarrollo y restricciones biomecánicas también desempeñan funciones fundamentales (Navalón et al., 2019). Wiley Online Library

El águila harpía: un cráneo depredador moderno

El cráneo de Harpia harpyja, el águila harpía, muestra cómo una ave puede especializarse intensamente en la depredación sin recuperar el tipo de cabeza de un dinosaurio carnívoro. Presenta un pico profundo y fuertemente recurvado, diseñado para sujetar y desgarrar tejidos, grandes órbitas y un neurocráneo compacto.

Externamente puede existir cierta semejanza funcional con los cráneos de antiguos terópodos: ambos son depredadores que necesitan manipular carne. Anatómicamente, sin embargo, las soluciones son radicalmente diferentes. El águila carece de dientes y depende de una ranfoteca ganchuda, mientras la región temporal está reorganizada alrededor de una cabeza mucho más integrada y encefalizada.

Las aves rapaces muestran además que el pico no está determinado únicamente por el tipo de alimento. Bright y colaboradores encontraron que la forma craneal de las rapaces está fuertemente condicionada por tamaño corporal, historia filogenética y covariación entre pico y neurocráneo, de manera que especies con dietas semejantes no necesariamente poseen exactamente la misma geometría craneal (Bright et al., 2016). PubMed Central (PMC)

Figura 9.  Harpia harpyja, [el águila harpía], es una gran rapaz neotropical cuyo nombre alude a las harpías mitológicas. Evolutivamente pertenece a Accipitridae y está especializada en la caza de mamíferos arborícolas. Su éxito depende de garras poderosas, visión precisa, vuelo maniobrable y emboscada, aunque requiere grandes bosques maduros y resulta vulnerable a la deforestación y fragmentación.

Figura 10. [Cráneo de Harpia harpyja], robusto y especializado para la depredación, con pico corto, profundo y ganchudo, grandes órbitas y neurocráneo compacto. Como representante de Accipitriformes, combina visión binocular, musculatura mandibular potente y ranfoteca cortante. Su semejanza con otras rapaces refleja en parte convergencia evolutiva, no necesariamente parentesco cercano entre todos los grupos depredadores.

Águilas y halcones: semejanza sin parentesco inmediato

Águilas y halcones parecen representar una misma clase de cráneo: pico ganchudo, órbitas grandes y cabeza compacta. Sin embargo, pertenecen a ramas distintas dentro de Neoaves. Su parecido constituye un ejemplo particularmente claro de evolución convergente.

La convergencia muestra por qué la forma del cráneo no siempre permite reconstruir fácilmente la filogenia. Dos especies sometidas a exigencias funcionales parecidas pueden adquirir estructuras semejantes independientemente.

Este principio aparece repetidamente en las aves modernas. Cráneos parecidos pueden surgir porque diferentes linajes enfrentan problemas semejantes, mientras especies estrechamente emparentadas pueden desarrollar picos radicalmente distintos cuando explotan nichos diferentes.

Loros: convertir el pico en una herramienta manipuladora

Los Psittaciformes modificaron la misma arquitectura neornitina hacia otra dirección. El cráneo presenta un pico muy profundo y curvado, con una mandíbula inferior robusta. La ranfoteca permite romper alimentos resistentes, pero también sujetar y manipular objetos.

En muchos loros, la cabeza forma parte activa de la locomoción: el pico puede utilizarse como un tercer punto de apoyo durante la escalada. De este modo, una estructura originalmente perteneciente al aparato alimentario funciona también casi como una extremidad manipuladora.

Bhullar y colaboradores han señalado precisamente que una de las consecuencias evolutivas de la transformación del rostro aviano fue permitir que el pico asumiera algunas funciones que otros vertebrados realizan con las extremidades anteriores, especialmente porque las manos quedaron incorporadas al ala (Bhullar et al., 2016). DOI

 

Pájaros carpinteros, colibríes y especialización del rostro

Los pájaros carpinteros desarrollaron un cráneo asociado con golpeteo repetitivo, acompañado por modificaciones del cuello, musculatura y aparato hioideo. El pico es relativamente recto y resistente, pero no debe imaginarse que por sí solo absorbe todos los impactos; funciona dentro de un sistema musculoesquelético integrado.

Los colibríes representan una especialización casi opuesta. El rostro se alarga extraordinariamente, mientras el neurocráneo continúa siendo pequeño y globular. El pico puede transformarse en una estructura extremadamente fina que acompaña a una lengua igualmente especializada para acceder a recursos florales.

Estos ejemplos muestran que dentro de Neoaves la mayor libertad evolutiva parece haberse concentrado en el rostro anterior. En un análisis de cientos de dinosaurios fósiles y aves actuales, esta región fue precisamente la parte del cráneo que presentó las mayores tasas relativas de cambio dentro de las aves modernas (Felice et al., 2020). PLOS

Figura 11. [El periquito común], Melopsittacus undulatus, el periquito australiano, es un pequeño psitaciforme de Australia cuyo nombre alude a su canto y plumaje ondulado. Vive en ambientes secos, forma bandadas nómadas y consume principalmente semillas. Su éxito evolutivo depende de movilidad, sociabilidad, reproducción oportunista y plasticidad conductual, cualidades que también favorecieron su domesticación y amplia distribución mundial.

Figura 12. [Cráneo de Melopsittacus undulatus], globular, ligero y de grandes órbitas, con pico corto, profundo y curvado. Como psitaciforme de Australaves, presenta elevada cinesis craneal y musculatura mandibular potente, útiles para sujetar, descascarar y triturar semillas. Su anatomía muestra que Australaves posee gran diversidad craneal, unida por parentesco y no por una única forma cefálica.

Passeriformes: el gorrión como referencia cotidiana

Los Passeriformes constituyen la radiación más diversa de aves actuales. Entre ellos, Passer domesticus, el gorrión común, proporciona un modelo excelente de cráneo pequeño y relativamente generalista.

Su cabeza presenta un neurocráneo redondeado, órbitas grandes y un pico corto y cónico. La robustez del pico permite manipular semillas, pero el gorrión posee una dieta oportunista y también consume pequeños invertebrados y otros recursos. Su cráneo carece de las especializaciones extremas observadas en un colibrí o un águila.

Compararlo con el gallo resulta particularmente ilustrativo. Ambos poseen picos cortos y relativamente robustos, pero pertenecen a linajes muy separados: el gallo es un galloanserino, mientras el gorrión está profundamente incluido dentro de Neoaves. La semejanza general refleja tanto el plan craneal común de Neornithes como ciertas necesidades funcionales semejantes.

Figura 13.  Passer domesticus, [el gorrión común], es un pequeño passeriforme ampliamente asociado a los ambientes humanos. Su nombre significa “gorrión doméstico”. Además de su éxito basado en omnivoría, sociabilidad y plasticidad conductual, tiene importancia cladística: se usa junto con Triceratops horridus en definiciones de Dinosauria, por lo que constituye literalmente un dinosaurio terópodo viviente.

Figura 14. [Cráneo de Passer domesticus], pequeño, compacto y ligero, con bóveda redondeada, grandes órbitas y pico cónico. Aunque los passeriformes parecen frágiles, constituyen el orden más diverso de aves actuales y una de las radiaciones más exitosas de Dinosauria. Su éxito depende de una extraordinaria plasticidad craneal, ecológica y alimentaria.

Qué cambia realmente entre un gallo, un águila y un gorrión

Si colocamos juntos los cráneos de Gallus gallus, Harpia harpyja y Passer domesticus, las diferencias externas parecen enormes, pero las semejanzas estructurales son profundas. Los tres presentan un pico edéntulo dominado por el premaxilar, grandes órbitas, neurocráneo abovedado y fuerte integración ósea.

El gallo posee un pico moderadamente corto y robusto; el águila harpía desarrolla un pico mucho más alto, profundo y ganchudo; el gorrión posee un pico pequeño, cónico y compacto. Las tres configuraciones se obtienen modificando esencialmente las proporciones de una misma cabeza neornitina.

La diversidad del cráneo moderno depende, por tanto, menos de añadir nuevos huesos que de modificar cómo crecen, cuánto se alargan, qué tan profundamente se curvan y cómo se integran los elementos existentes. Esto explica por qué los picos pueden evolucionar rápidamente sin que el resto del cráneo experimente una transformación igualmente radical.

La filogenia vista a través del cráneo

La división Palaeognathae–Neognathae, seguida dentro de Neognathae por Galloanserae–Neoaves, proporciona el marco histórico dentro del cual surgieron estas cabezas. Sin embargo, la anatomía muestra que la filogenia no debe convertirse simplemente en una lista de nombres.

Un avestruz representa una rama temprana de Neornithes con un rostro alargado y paladar especializado. Un gallo muestra una cabeza neognata relativamente generalista. Un pato demuestra cuánto puede ensancharse el rostro dentro del mismo gran linaje. Un águila harpía transforma el pico en una herramienta depredadora; un loro lo convierte en un aparato de trituración y manipulación; y un gorrión conserva una forma compacta útil para una estrategia alimentaria flexible.

La enorme diversidad resultante no necesitó recuperar la arquitectura ancestral del cráneo dinosauriano. Las aves modernas diversificaron sobre una innovación previa: una cabeza edéntula, de rostro dominado por el premaxilar, grandes ojos y neurocráneo expandido. Sobre ese patrón relativamente conservado, la evolución modificó repetidamente el rostro anterior, produciendo uno de los repertorios craneales más diversos entre los vertebrados actuales (Bhullar et al., 2016; Felice et al., 2020). DOI

Figura 5. Principales modificaciones craneales dentro de Neornithes. Comparación simplificada de Palaeognathae, Galloanserae y Neoaves, empleando avestruz, gallo, pato, águila harpía y gorrión para mostrar la conservación del neurocráneo y la diversificación del rostro.

Referencias

Bhullar, B.-A. S., Hanson, M., Fabbri, M., Pritchard, A., Bever, G. S., & Hoffman, E. (2016). How to make a bird skull: Major transitions in the evolution of the avian cranium, paedomorphosis, and the beak as a surrogate hand. Integrative and Comparative Biology, 56(3), 389–403. DOI: 10.1093/icb/icw069. Artículo en Oxford Academic

Bhullar, B.-A. S., Marugán-Lobón, J., Racimo, F., Bever, G. S., Rowe, T. B., Norell, M. A., & Abzhanov, A. (2012). Birds have paedomorphic dinosaur skulls. Nature, 487, 223–226. DOI: 10.1038/nature11146. Artículo en Nature

Bright, J. A., Marugán-Lobón, J., Cobb, S. N. F., & Rayfield, E. J. (2016). The shapes of bird beaks are highly controlled by nondietary factors. Proceedings of the National Academy of Sciences, 113(19), 5352–5357. DOI: 10.1073/pnas.1602683113. Artículo completo

Felice, R. N., Watanabe, A., Cuff, A. R., Hanson, M., Bhullar, B.-A. S., Rayfield, E. J., Witmer, L. M., Norell, M. A., & Goswami, A. (2020). Decelerated dinosaur skull evolution with the origin of birds. PLoS Biology, 18, e3000801. DOI: 10.1371/journal.pbio.3000801. Artículo en PLOS Biology

Navalón, G., Bright, J. A., Marugán-Lobón, J., & Rayfield, E. J. (2019). The evolutionary relationship among beak shape, mechanical advantage, and feeding ecology in modern birds. Evolution, 73(3), 422–435. DOI: 10.1111/evo.13655. Artículo en Evolution

Plateau, O., & Foth, C. (2020). Birds have peramorphic skulls, too: Anatomical network analyses reveal oppositional heterochronies in avian skull evolution. Communications Biology, 3, 195. DOI: 10.1038/s42003-020-0914-4. Artículo en Communications Biology

Prum, R. O., Berv, J. S., Dornburg, A., Field, D. J., Townsend, J. P., Lemmon, E. M., & Lemmon, A. R. (2015). A comprehensive phylogeny of birds (Aves) using targeted next-generation DNA sequencing. Nature, 526, 569–573. DOI: 10.1038/nature15697. Artículo en Nature

Stiller, J., Feng, S., Chowdhury, A.-A., et al. (2024). Complexity of avian evolution revealed by family-level genomes. Nature, 629, 851–860. DOI: 10.1038/s41586-024-07323-1. Artículo en Nature