Sistema esquelético de moluscos gastrópodos

Regresar a [Sistema esquelético]

La concha de los gastrópodos

Las conchas de los gastrópodos presentan una diversidad extraordinaria de tamaños, formas, ornamentaciones y colores. Algunas especies microscópicas producen conchas de apenas unos milímetros o menos, mientras que otras desarrollan estructuras que superan ampliamente los 40 centímetros de longitud. A pesar de esa variedad, la arquitectura más representativa corresponde a una concha univalva enrollada helicoidalmente alrededor de un eje central, denominado columela. Cada vuelta completa de la espiral constituye un verticilo, y las líneas visibles donde se encuentran verticilos sucesivos reciben el nombre de suturas. El verticilo más reciente suele ser también el de mayor tamaño y se denomina verticilo corporal, pues contiene la mayor parte del cuerpo del animal y termina en la abertura de la concha, por donde pueden proyectarse la cabeza y el pie musculoso (Brusca et al., 2016).

La región más estrecha y antigua de la espiral corresponde al ápice, mientras que la abertura se encuentra asociada con la región funcionalmente anterior del animal. Sin embargo, la orientación corporal de los gastrópodos no puede interpretarse únicamente observando la geometría externa de la concha, porque durante su desarrollo ocurre la torsión, un proceso característico del grupo que modifica profundamente la disposición relativa de la cavidad del manto, el tubo digestivo y diferentes órganos internos. La concha, además, no aparece completamente formada desde el nacimiento. La región producida durante las primeras etapas del desarrollo recibe el nombre de protoconcha, mientras que el crecimiento posterior genera la teleoconcha, que constituye la mayor parte de la estructura observable en el adulto. El estudio de estas regiones puede aportar información sobre el desarrollo larvario, la sistemática y la historia de vida de distintas especies (Brusca et al., 2016).

Figura 1. [La concha espiral] de los gastrópodos crece alrededor de una columela, formando verticilos separados por suturas. El crecimiento progresivo aumenta el tamaño de la abertura y origina formas altas, globosas o aplanadas. Esta geometría combina protección, resistencia y ahorro de material, aunque modifica la movilidad. Su diversidad refleja adaptaciones a distintos hábitats, modos de locomoción y presiones ecológicas.

El crecimiento ocurre principalmente mediante la secreción de nuevo material en el borde de la abertura. Por esta razón, las partes más antiguas permanecen próximas al ápice mientras el animal ocupa progresivamente regiones de mayor diámetro. La concha no es una estructura que el organismo encuentre o intercambie, como ocurre en los cangrejos ermitaños, sino un esqueleto secretado por el propio manto y que aumenta de tamaño junto con el individuo. Los patrones de crecimiento producen una enorme diversidad de arquitecturas: existen conchas cónicas, globosas, discoidales, fusiformes, cilíndricas, alargadas, aplanadas o irregularmente enrolladas. El grado de enrollamiento, la altura de la espira, la forma de la abertura, la ornamentación y la presencia de espinas, costillas o canales constituyen caracteres morfológicos utilizados tradicionalmente para reconocer y diferenciar numerosos grupos de gastrópodos.

La diversidad externa puede alcanzar tal magnitud que diferentes variaciones del mismo plan estructural básico permiten distinguir especies o grupos superiores. Sin embargo, actualmente la clasificación taxonómica no depende exclusivamente de la concha, pues la anatomía interna y especialmente las evidencias moleculares han demostrado que estructuras similares pueden surgir independientemente mediante evolución convergente. Aun así, las conchas continúan proporcionando información valiosa sobre ecología, desarrollo, locomoción, defensa y adaptación. Una concha globosa y gruesa, por ejemplo, puede ofrecer una protección considerable contra depredadores capaces de perforar o fracturar el caparazón, mientras que estructuras más ligeras reducen el costo de transportarlas durante la locomoción. La forma constituye así un compromiso entre protección, masa, movilidad y disponibilidad de minerales.

Figura 2. [Las conchas de los gastrópodos] pueden presentar coloración críptica para confundirse con el ambiente o patrones brillantes asociados con aposematismo. Estos últimos pueden advertir sobre toxinas, venenos o mal sabor, aunque el color intenso no siempre indica peligro. También existen casos de mimetismo batesiano y mülleriano, donde la selección natural favorece señales visuales que reducen los ataques de depredadores.

Los colores y patrones superficiales pueden desempeñar funciones muy diferentes. En algunas especies producen camuflaje o coloración críptica, dificultando que los depredadores distingan al organismo del sustrato. En otras pueden intervenir en el reconocimiento entre individuos o reflejar características propias de la deposición de pigmentos durante el crecimiento. Una coloración intensa no debe interpretarse automáticamente como señal de toxicidad: aunque el aposematismo es particularmente importante entre numerosas babosas marinas, muchas conchas intensamente coloreadas no pertenecen a animales venenosos. De manera inversa, algunos gastrópodos capaces de producir toxinas o venenos no presentan necesariamente una advertencia cromática evidente. La relación entre coloración y defensa debe analizarse, por tanto, dentro del contexto ecológico de cada linaje.

Los caracoles terrestres constituyen probablemente los gastrópodos más familiares para las personas. En ellos se distingue claramente una región corporal blanda y flexible que puede retraerse dentro de una estructura mineral rígida. Aunque la concha funciona como un esqueleto externo protector, no equivale estructuralmente a la cutícula articulada de los artrópodos. En los moluscos es secretada por el manto y no forma articulaciones rígidas alrededor de las extremidades. El desplazamiento depende principalmente del pie muscular, cuya superficie produce ondas de contracción que avanzan sobre una película de moco. La presión interna de los fluidos corporales contribuye además a mantener la forma y extensión de los tejidos blandos, de modo que diferentes regiones pueden comportarse funcionalmente como un sistema hidrostático.

Figura 3. [Los caracoles terrestres] usan la concha como protección contra depredadores y desecación, mientras el pie muscular y el moco permiten su desplazamiento. En ellos predomina el camuflaje, aunque algunas babosas terrestres presentan posible aposematismo asociado con defensas químicas. La concha exige calcio y energía, pero favorece la supervivencia al conservar humedad y ofrecer protección mecánica.

La concha es un producto extraordinario de la biomineralización. Su formación depende del epitelio del manto, que controla la deposición de una matriz orgánica y de cristales de carbonato de calcio, principalmente en forma de calcita o aragonito. En numerosas especies existe una capa externa orgánica denominada periostraco, seguida por una o varias capas mineralizadas. No todos los gastrópodos poseen exactamente la misma organización microscópica: pueden encontrarse estructuras prismáticas, nacaradas, lamelares cruzadas y homogéneas, entre otras. De hecho, las conchas de los moluscos muestran una diversidad microestructural mucho mayor de lo que su apariencia externa permite suponer (Furuhashi et al., 2009; Kocot et al., 2016). ScienceDirect

El periostraco constituye generalmente la capa más externa y contiene principalmente material orgánico. Además de proteger las regiones mineralizadas, participa en la creación del ambiente donde posteriormente se depositan los minerales. Bajo esta capa pueden aparecer regiones prismáticas formadas por cristales orientados de calcita o aragonito, seguidas en algunas especies por una capa interna nacarada. Sin embargo, el conocido modelo formado por periostraco, capa prismática y nácar no debe interpretarse como una estructura universal para todos los moluscos. Los gastrópodos muestran numerosas modificaciones en el número, composición y disposición de las capas, y la estructura lamelar cruzada es particularmente frecuente en muchas de sus conchas (Kocot et al., 2016). PubMed Central (PMC)

La matriz orgánica representa solo una fracción de la masa total, pero desempeña funciones esenciales en la orientación de los cristales y en las propiedades mecánicas del conjunto. Las células especializadas del manto secretan proteínas, polisacáridos y otros componentes que regulan la nucleación y crecimiento de los minerales. La concha es, por ello, un material compuesto biológico y no simplemente una acumulación pasiva de carbonato de calcio. Su resistencia resulta de la interacción entre componentes minerales duros y una matriz orgánica flexible, una arquitectura que permite combinar rigidez, resistencia a la fractura y bajo peso relativo. La diversidad de proteínas relacionadas con la formación de la concha también muestra que la biomineralización ha evolucionado de manera dinámica en diferentes linajes de moluscos (Kocot et al., 2016). Springer Nature Link

La pérdida del caparazón de los gastrópodos

Las babosas constituyen uno de los ejemplos más interesantes de cómo la evolución puede reducir o eliminar estructuras que previamente habían sido fundamentales para un linaje. En términos generales, una babosa puede describirse como un gastrópodo en el que la concha externa ha sido fuertemente reducida, internalizada o perdida durante la evolución. Sin embargo, las babosas no constituyen un único grupo taxonómico natural. La forma corporal semejante a una babosa apareció independientemente numerosas veces en diferentes linajes de gastrópodos terrestres y marinos. En consecuencia, “babosa” describe principalmente una condición morfológica y ecológica, no un clado único descendiente de un solo antepasado sin concha (Wägele & Klussmann-Kolb, 2005). Springer Nature Link

Esta repetición evolutiva constituye un excelente ejemplo de evolución paralela y convergente. Diferentes poblaciones ancestrales provistas de concha experimentaron procesos independientes de reducción del caparazón, produciendo organismos superficialmente semejantes. Algunos conservan pequeños restos internos de la concha, otros poseen una placa mineralizada cubierta por el manto y otros la han perdido prácticamente por completo. En algunos grupos marinos, especialmente los nudibranquios, la fase larvaria puede producir inicialmente una pequeña concha que posteriormente desaparece durante la metamorfosis. Esto demuestra que la pérdida de una estructura en el adulto no implica necesariamente la desaparición inmediata de todos los mecanismos del desarrollo que originalmente permitían producirla.

Figura 4. [Las babosas marinas] han reducido o perdido la concha, desarrollando cuerpos flexibles con ceratas y expansiones del manto. Muchas utilizan aposematismo, toxinas, camuflaje o compuestos obtenidos de sus presas. Algunas almacenan nematocistos mediante cleptocnidia. Glaucus atlanticus ejemplifica esta estrategia, mostrando cómo la evolución sustituyó la protección mineral por defensas químicas, coloración y estructuras especializadas.

La transición hacia un cuerpo sin concha ocurrió tanto en ambientes marinos como terrestres, por lo que no puede atribuirse simplemente a la colonización del suelo seco. De hecho, la concha proporciona ventajas particularmente importantes para los gastrópodos terrestres, porque puede disminuir la pérdida de agua, ofrecer refugio durante periodos secos y proteger frente a numerosos depredadores. La desaparición de esa defensa exige compensaciones anatómicas, fisiológicas o conductuales. Una babosa terrestre puede penetrar en grietas estrechas, enterrarse con facilidad o explotar microhábitats inaccesibles para un caracol de tamaño equivalente, pero también queda más expuesta a la desecación. Por ello, muchas presentan intensa producción de moco, hábitos nocturnos y preferencia por ambientes húmedos.

Construir y transportar una concha tampoco es gratuito. La biomineralización requiere calcio, carbono, proteínas y energía metabólica, además de mantener un tejido del manto capaz de continuar el crecimiento y efectuar reparaciones. En ambientes con una disponibilidad limitada de calcio, producir una gran estructura mineralizada puede imponer restricciones importantes. Sin embargo, sería demasiado simple afirmar que la pérdida de la concha ocurre únicamente porque permite “ahorrar energía”. La concha proporciona beneficios defensivos y fisiológicos muy importantes, de modo que su reducción solo puede mantenerse evolutivamente cuando otras características compensan suficientemente esos beneficios perdidos. La selección natural actúa sobre el balance entre costos y ventajas, no sobre una tendencia general hacia estructuras más simples.

En numerosos gastrópodos marinos sin concha surgieron precisamente mecanismos defensivos alternativos. Algunas especies producen sustancias desagradables o tóxicas; otras acumulan compuestos defensivos obtenidos de sus presas; muchas presentan coloración aposemática, mediante la cual patrones brillantes funcionan como advertencia para posibles depredadores. También existen especies con coloración críptica que imitan extraordinariamente bien algas, esponjas, corales u otros elementos del ambiente. Los análisis filogenéticos muestran una asociación repetida entre la reducción de la concha y la aparición de mecanismos químicos, glandulares o celulares de defensa, aunque no siempre es posible establecer cuál apareció primero durante la evolución (Wägele & Klussmann-Kolb, 2005). PubMed Central (PMC)

El mimetismo puede añadir otra capa de protección. Algunas especies inofensivas desarrollan patrones semejantes a los de organismos protegidos químicamente, una condición relacionada con el mimetismo batesiano. Cuando varias especies defendidas comparten señales de advertencia similares, puede establecerse mimetismo mülleriano, aumentando la eficiencia del aprendizaje de los depredadores. En otras especies predomina simplemente el camuflaje. La ausencia de una concha rígida facilita además que la superficie corporal adopte formas, prolongaciones y colores extremadamente variables, permitiendo una correspondencia mucho mayor con la textura del ambiente. La evolución de estas defensas demuestra que la protección frente a depredadores no necesita depender exclusivamente de una barrera mineral.

Uno de los ejemplos más extraordinarios es Glaucus atlanticus, una babosa marina pelágica que vive asociada a la superficie del océano. Su anatomía azul y plateada, acompañada por prolongaciones laterales ramificadas, difiere tanto de la imagen habitual de una babosa que resulta difícil reconocer inmediatamente su parentesco con otros gastrópodos. Es un depredador especializado capaz de alimentarse de cnidarios flotantes, entre ellos especies del género Physalia. Al consumirlos, puede conservar nematocistos funcionales procedentes de sus presas y transportarlos hacia estructuras especializadas situadas en sus prolongaciones corporales, donde quedan almacenados dentro de cnidosacos (Yamamoto et al., 2025). The Ecological Society of America

Glaucus atlanticus no necesita fabricar desde cero el sistema urticante que utiliza: realiza una forma de cleptocnidia, apropiándose de los orgánulos defensivos de los cnidarios que consume. Los nematocistos atraviesan el sistema digestivo sin descargarse completamente y son incorporados a células especializadas antes de llegar a los cnidosacos. De esta manera, una estructura producida originalmente por otro animal puede integrarse funcionalmente en su propia defensa. Investigaciones recientes también han mostrado que las prolongaciones corporales de Glaucus atlanticus pueden intervenir directamente en la captura y manipulación de presas, demostrando que estas estructuras no poseen una única función defensiva (Yamamoto et al., 2025). The Ecological Society of America

La reducción de la concha puede, por tanto, abrir nuevas posibilidades anatómicas. Al liberarse parcialmente de una estructura rígida, diferentes linajes desarrollaron mayor flexibilidad corporal, extensiones del manto, glándulas defensivas, ceratas, modificaciones respiratorias y estrategias de locomoción especializadas. Al mismo tiempo, esa pérdida eliminó una barrera física que durante millones de años había protegido a sus antepasados. La diversidad de las babosas modernas refleja precisamente esta tensión evolutiva: cada linaje ha sustituido, en mayor o menor medida, las funciones de una armadura mineralizada mediante combinaciones particulares de conducta, química defensiva, camuflaje, aposematismo, flexibilidad y fisiología. Los estudios comparativos muestran que la reducción de la concha apareció repetidamente y estuvo asociada con importantes radiaciones adaptativas dentro de los gastrópodos (Wägele & Klussmann-Kolb, 2005). PubMed Central (PMC)

Bibliografía

Brusca, R. C., Moore, W., & Shuster, S. M. (2016). Invertebrates (3rd ed.). Sinauer Associates. RCNi Company Limited

Furuhashi, T., Schwarzinger, C., Miksik, I., Smrz, M., & Beran, A. (2009). Molluscan shell evolution with review of shell calcification hypothesis. Comparative Biochemistry and Physiology Part B: Biochemistry and Molecular Biology, 154(3), 351–371. https://doi.org/10.1016/j.cbpb.2009.07.011 PubMed

Kocot, K. M., Aguilera, F., McDougall, C., Jackson, D. J., & Degnan, B. M. (2016). Sea shell diversity and rapidly evolving secretomes: Insights into the evolution of biomineralization. Frontiers in Zoology, 13, 23. https://doi.org/10.1186/s12983-016-0155-z PubMed

Wägele, H., & Klussmann-Kolb, A. (2005). Opisthobranchia (Mollusca, Gastropoda)—More than just slimy slugs: Shell reduction and its implications on defence and foraging. Frontiers in Zoology, 2, 3. https://doi.org/10.1186/1742-9994-2-3 Springer Nature Link

Yamamoto, G., Kanai, N., Miura, T., & Oguchi, K. (2025). Blue angels have devil hands: Predatory behavior using cerata in Glaucus atlanticus. Ecology, 106(3), e70062. https://doi.org/10.1002/ecy.70062 The Ecological Society of America