El cráneo en los dinosaurios saurisquios saurópodos

Regresar a [Sistema esquelético]

Dentro de Dinosauria, los sauropodomorfos pertenecen tradicionalmente a Saurischia, el gran linaje que también incluye a Theropoda. Aunque la posición exacta de las grandes ramas dinosaurianas ha sido objeto de revisiones filogenéticas, el término Sauropodomorpha continúa designando al conjunto que incluye a los primeros sauropodomorfos bípedos y a los gigantescos saurópodos posteriores. Desde el punto de vista craneal, esta historia resulta especialmente interesante porque muestra una transición desde cabezas relativamente grandes y denticiones generalizadas hacia cráneos proporcionalmente diminutos, ligeros y altamente especializados para recortar grandes cantidades de vegetación con poco procesamiento oral.

Los sauropodomorfos tempranos aparecieron durante el Triásico Superior y, en general, eran animales mucho más pequeños y gráciles que los saurópodos del Jurásico. Algunos podían desplazarse principalmente sobre las extremidades posteriores, y su anatomía todavía no presentaba el conjunto completo de modificaciones que posteriormente caracterizaría a los gigantes cuadrúpedos. En el cráneo, sin embargo, ya pueden reconocerse tendencias relevantes: rostros relativamente elongados, fenestración arcosauriana bien desarrollada, dientes adaptados progresivamente hacia dietas vegetales y una disminución gradual de la importancia del procesamiento oral intensivo (Langer et al., 2013).

Figura 1. [Los sauropodomorfos de cuello largo] muestran cómo una plantilla corporal exitosa puede diversificarse en numerosos linajes con distintas estrategias ecológicas. Plateosáuridos, diplodocoideos, braquiosáuridos y titanosaurios modificaron un mismo plan básico. Sin embargo, la evolución no tiene un destino fijo: cambios ambientales pueden eliminar ramas enteras. Cuvier reconoció primero científicamente la extinción; Darwin explicó después la diversificación evolutiva.

El patrón craneal seguía siendo el de un dinosaurio diápsido, con narina externa, fenestra anteorbital, órbita y fenestras temporales. No obstante, la región dental comenzó a diferenciarse del patrón depredador típico de los primeros terópodos. En formas basales como Massospondylus carinatus, Plateosaurus y otros sauropodomorfos tempranos, los dientes eran numerosos, comprimidos y con márgenes denticulados, apropiados para cortar material vegetal, aunque algunos autores han propuesto que ciertos taxones pudieron conservar dietas más flexibles (Chapelle & Choiniere, 2018). PubMed Central (PMC).

Los sauropodomorfos existieron durante aproximadamente 165 millones de años, desde el Triásico Superior, hace unos 230 millones de años, hasta la extinción del final del Cretácico, hace 66 millones; en comparación, los primates llevan alrededor de 55–65 millones de años, los homínidos cerca de 20 millones y el linaje humano apenas unos 7 millones. Esta diferencia temporal ayuda a desmontar la imagen popular de los saurópodos como animales primitivos, lentos, torpes o biológicamente “pasados de moda”: un linaje que se diversificó, ocupó numerosos ecosistemas y persistió durante más de cien millones de años fue, por cualquier criterio evolutivo razonable, extraordinariamente exitoso. Además, el éxito evolutivo no significa ser más poderoso, inteligente, complejo ni “perfecto”; significa, fundamentalmente, sobrevivir y reproducirse bajo determinadas condiciones. Ese resultado depende de la selección natural, pero también de la historia, las contingencias ambientales y componentes azarosos como la deriva genética; incluso la supervivencia o desaparición de linajes completos puede depender parcialmente de acontecimientos fortuitos. La evolución, por tanto, no premia necesariamente al “mejor”, sino a aquello que consigue persistir en circunstancias concretas.

Figura 2. [Plateosaurus] fue un sauropodomorfo basal del Triásico Superior, de hace aproximadamente 214–204 millones de años. Su nombre significa “lagarto plano” y fue descrito por Hermann von Meyer en 1837. Era principalmente herbívoro y bípedo, con cuello largo, cráneo pequeño y dientes denticulados. Sus numerosos fósiles europeos son clave para estudiar el origen de los saurópodos gigantes.

Figura 3. [Cráneo de Plateosaurus], sauropodomorfo basal con órbita amplia, fenestra anteorbital y fenestra mandibular externa. Poseía numerosos dientes comprimidos y denticulados, adecuados para cortar vegetación. Su cabeza era proporcionalmente mayor que la de los saurópodos derivados, mostrando una etapa intermedia entre sauropodomorfos bípedos tempranos y gigantes cuadrúpedos de cráneo pequeño.

Los sauropodomorfos primitivos

Los llamados tradicionalmente “prosaurópodos” no constituyen actualmente un grupo natural independiente equivalente a Sauropoda. El término se utilizó durante décadas para reunir a numerosos sauropodomorfos no saurópodos, pero hoy se reconoce que esas formas representan diversas ramas sucesivas próximas al origen de Sauropoda. Por ello, resulta más preciso hablar de sauropodomorfos basales o no saurópodos.

Sus cráneos eran proporcionalmente mayores que los de los saurópodos gigantes posteriores. Plateosaurus, por ejemplo, todavía poseía una cabeza cuyo volumen representaba una fracción considerablemente mayor del cuerpo que la observada en los saurópodos verdaderos. Incluso así, la reducción relativa de la cabeza parece haber comenzado tempranamente: estimaciones volumétricas sugieren que la cabeza de Plateosaurus representaba cerca de 1/125 del volumen corporal, mientras en grandes saurópodos podía disminuir hasta aproximadamente 1/200 (Chure et al., 2010). PubMed Central (PMC)

En Massospondylus, el cráneo era estrecho, relativamente ligero y alargado, con una gran órbita y fenestra anteorbital. Estudios mediante tomografía computarizada han permitido reconstruir con detalle cavidades endocraneanas, elementos palatinos y numerosos caracteres utilizados para comparar las primeras etapas de Sauropodomorpha. Estas investigaciones muestran que la evolución craneal del grupo fue gradual y que varias características posteriormente presentes en Sauropoda ya aparecían parcialmente entre sus parientes más próximos (Chapelle & Choiniere, 2018). PubMed Central (PMC)

La dentición ocupaba una porción relativamente extensa de las mandíbulas. Los dientes tenían coronas más anchas que las de muchos saurópodos derivados y podían presentar dentículos marginales. En conjunto, esta configuración habría permitido arrancar y cortar vegetación, pero sin desarrollar los complejos movimientos masticatorios característicos de ornitisquios como hadrosáuridos o ceratópsidos.

Figura 4. [Massospondylus carinatus] fue un sauropodomorfo basal del Jurásico Inferior, de hace unos 208–204 millones de años. Su nombre significa “vértebra alargada”. Descrito por Richard Owen en 1854, su material original se perdió en 1941 y fue reemplazado por un neotipo sudafricano. Su cráneo ligero ayuda a estudiar la evolución temprana de Sauropodomorpha.

Figura 5. [Cráneo de Massospondylus], sauropodomorfo basal con narina externa, fenestra anteorbital, gran órbita y fenestra mandibular. Poseía numerosos dientes pequeños y comprimidos, adecuados para cortar vegetación. Su cabeza relativamente ligera y la limitada masticación anticipan tendencias posteriores de los saurópodos, como el aligeramiento craneal, cuello largo y procesamiento digestivo predominante.

La aparición del cráneo saurópodo

Con la evolución de Sauropoda ocurrió una transformación profunda del conjunto corporal. El tamaño aumentó espectacularmente, las extremidades se hicieron columnarias, la locomoción se volvió obligadamente cuadrúpeda en los linajes derivados y el cuello experimentó una elongación extrema. Para comprender el cráneo resulta necesario mencionar brevemente estos cambios, porque una cabeza pesada situada en el extremo de un cuello de varios metros habría generado importantes exigencias mecánicas.

La solución evolutiva fue mantener una cabeza sorprendentemente pequeña y ligera. Aunque algunos saurópodos alcanzaban masas de decenas de toneladas, sus cráneos podían medir solo unas pocas decenas de centímetros. Incluso un saurópodo de gran cabeza relativa representaba un contraste extremo con grandes ornitisquios herbívoros: mientras la cabeza de un saurópodo podía equivaler aproximadamente a 0,5 % del volumen corporal, la de un hadrosaurio podía superar varios puntos porcentuales (Chure et al., 2010). PubMed Central (PMC)

Esta reducción estuvo acompañada por una fenestración craneal importante, huesos relativamente delgados y una simplificación del aparato alimentario. Los saurópodos no desarrollaron mejillas musculares complejas, grandes baterías dentales comparables con las de los ornitisquios ni mecanismos avanzados de trituración intraoral. Su estrategia consistió principalmente en capturar rápidamente grandes cantidades de vegetación, arrancarla y deglutirla con poco procesamiento oral.

Este modelo permitió disminuir el peso de la cabeza y ampliar enormemente el volumen de alimentación alcanzable por el cuello. En lugar de invertir masa craneal en masticación intensiva, los saurópodos desplazaron parte importante del procesamiento hacia el sistema digestivo.

Diversidad craneal dentro de Sauropoda

Aunque los saurópodos comparten una cabeza relativamente pequeña, no existió un único “cráneo saurópodo”. Los estudios biomecánicos y morfológicos reconocen al menos dos grandes tendencias funcionales: saurópodos con dientes de coronas anchas y cráneos relativamente robustos, y saurópodos con dientes estrechos y aparatos craneales más ligeros (Button et al., 2016). PubMed Central (PMC)

Los primeros saurópodos del Jurásico desarrollaron inicialmente coronas dentales relativamente anchas. Posteriormente, durante el Jurásico tardío, aparecieron linajes con dientes estrechos, casi cilíndricos o semejantes a lápices. Durante el Cretácico, varias líneas evolucionaron independientemente hacia esta condición estrecha, mientras los sauropodos de coronas muy anchas fueron desapareciendo progresivamente del registro fósil (Chure et al., 2010). PubMed Central (PMC)

El cambio no fue únicamente estético. El tamaño de los dientes, su anchura, el grosor del esmalte y su velocidad de reemplazo estaban estrechamente relacionados con las estrategias de alimentación y desgaste dental. Los saurópodos produjeron, de esta manera, varias soluciones distintas para consumir enormes cantidades de materia vegetal sin desarrollar verdadera masticación.

Camarasaurus: el modelo de dientes anchos

Camarasaurus representa una de las configuraciones craneales más robustas entre los saurópodos del Jurásico Superior. Su cráneo era relativamente corto y profundo, con grandes narinas externas y dientes de coronas amplias y espatuladas. Estos dientes ocupaban una proporción importante del aparato oral y eran capaces de soportar cargas mayores que las delgadas piezas de diplodócidos.

Los dientes de Camarasaurus crecían lentamente en comparación con los de Diplodocus. Estudios histológicos indican que una pieza podía tardar aproximadamente 315 días en formarse, mientras que el reemplazo funcional ocurría, en promedio, cada 62 días. Cada posición dental podía contener hasta tres dientes de reemplazo en diferentes etapas de desarrollo (D’Emic et al., 2013). PubMed Central (PMC)

La mayor masa de cada diente implicaba una inversión mineral considerable, pero también producía coronas resistentes y duraderas. Esta anatomía suele asociarse con el consumo de vegetación relativamente más gruesa y con un comportamiento alimentario diferente al de los diplodócidos de dientes estrechos.

Hipótesis del “esnórquel”

La llamada hipótesis del “esnórquel” surgió porque varios saurópodos presentan las aberturas nasales óseas retraídas y situadas muy arriba del cráneo, en algunos casos cerca de las órbitas. Durante finales del siglo XIX y buena parte del XX, cuando muchos paleontólogos imaginaban a los saurópodos como animales semiacuáticos, esta anatomía se interpretó como una adaptación para respirar mientras el cuerpo permanecía sumergido: la cabeza actuaría casi como un periscopio y las narinas dorsales como un esnórquel. Reconstrucciones tempranas de Diplodocus, Brachiosaurus y otros saurópodos popularizaron esta idea (Witmer, 2001). Ohio Personal Websites

Actualmente, esa interpretación está ampliamente abandonada. Primero, los saurópodos se consideran predominantemente terrestres, no animales adaptados a vivir sumergidos. Además, respirar con el tórax a varios metros bajo el agua habría requerido superar una presión hidrostática considerable, dificultando enormemente la expansión pulmonar. Más importante aún, Lawrence Witmer mostró en 2001 que la posición de la narina carnosa externa no tiene por qué coincidir con el borde posterior de la abertura nasal ósea. Comparando dinosaurios con vertebrados actuales, propuso que las narinas externas de los saurópodos estaban probablemente situadas mucho más rostralmente, cerca del extremo del hocico, mientras la gran abertura ósea superior alojaba partes internas del aparato nasal y tejidos asociados (Witmer, 2001). PubMed

La discusión actual ya no gira seriamente en torno a un “esnórquel” acuático, sino a cómo reconstruir exactamente los tejidos blandos nasales. La hipótesis rostral de Witmer sigue siendo la referencia dominante, aunque la forma precisa del vestíbulo nasal, su papel en olfacción, humidificación y termorregulación, y la variación entre distintos saurópodos continúan investigándose. Tampoco existe evidencia convincente para una trompa muscular semejante a la de un elefante. Por ello, las narinas elevadas del hueso deben interpretarse como parte de una arquitectura nasal compleja, no como evidencia de respiración mediante esnórquel. PubMed Central (PMC)

Figura 6. [Camarasaurus] fue un saurópodo macronario del Jurásico Superior, abundante en la Formación Morrison. Su nombre significa “lagarto de cámaras”. Descrito por Edward D. Cope en 1877, poseía cráneo robusto, cuello relativamente corto y dientes espatulados para cortar vegetación. Sus numerosos fósiles permiten estudiar crecimiento, reemplazo dental, biomecánica alimentaria y variación craneal.

 

Figura 7. [Cráneo de Camarasaurus], corto, alto y robusto, con gran órbita, amplias fenestras temporales y abertura nasal dorsal. Poseía dientes espatulados y anchos, adecuados para cortar vegetación resistente. Su arquitectura permitía soportar mayores cargas alimentarias que otros saurópodos, manteniendo una cabeza ligera respecto del cuerpo y trasladando gran parte del procesamiento al sistema digestivo

Diplodócidos: cráneos alargados y dentición anterior

Los diplodócidos desarrollaron una configuración casi opuesta. En Diplodocus, el cráneo era alargado, bajo y ligero, mientras los dientes se concentraban principalmente hacia el extremo anterior de las mandíbulas. Las piezas eran estrechas, cilíndricas y semejantes a pequeñas clavijas.

Esta distribución reducida de los dientes indica que el aparato oral estaba especializado principalmente en arrancar o rastrillar vegetación. No existía una superficie masticatoria destinada a triturar el alimento mediante contacto prolongado entre las mandíbulas. Los dientes se desgastaban, pero podían ser reemplazados rápidamente.

En Diplodocus, cada diente tardaba aproximadamente 185 días en formarse y era sustituido, en promedio, cada 35 días. Una sola posición podía contener hasta cinco dientes de reemplazo, generando un verdadero sistema de suministro continuo de piezas nuevas (D’Emic et al., 2013). PubMed Central (PMC)

La anatomía craneal de diplodócidos también cambió durante la ontogenia. Un pequeño ejemplar juvenil de Diplodocus muestra diferencias en forma del hocico y dentición respecto de los adultos, lo que sugiere posibles cambios alimentarios durante el crecimiento (Woodruff et al., 2018). PubMed Central (PMC)

Figura 8. [Diplodocus] fue un saurópodo diplodócido del Jurásico Superior, cuyo nombre significa “doble viga”. Descrito por Othniel C. Marsh en 1878, poseía cuello y cola muy largos, cráneo pequeño y dientes cilíndricos anteriores. Especímenes como D. carnegii, conservados en el Carnegie Museum, son fundamentales para estudiar alimentación, postura, crecimiento y biomecánica saurópoda.

Figura 9. [Cráneo de Diplodocus], alargado, bajo y muy ligero, con órbita posterior, grandes fenestras y narinas óseas retraídas. Sus dientes estrechos y cilíndricos, concentrados anteriormente, servían para arrancar vegetación más que triturarla. El reemplazo dental rápido y la reducción de masa craneal favorecían una herbivoría eficiente con escaso procesamiento oral y gran alcance alimentario.

Nigersaurus: la especialización extrema

Nigersaurus taqueti representa uno de los extremos más sorprendentes de la evolución craneal saurópoda. Este rebaquisáurido del Cretácico poseía un hocico extraordinariamente ancho y recto, con filas dentales extendidas transversalmente en la región anterior.

El cráneo era extremadamente ligero, con huesos tan delgados que gran parte de la estructura estaba formada por barras delicadas alrededor de amplias aberturas. A diferencia de los hadrosáuridos, que reforzaron el cráneo al desarrollar baterías dentales complejas, Nigersaurus combinó una estructura facial frágil con un aparato dental de reemplazo extraordinariamente rápido (Sereno et al., 2007). PubMed Central (PMC)

Cada posición dental podía albergar hasta diez dientes en distintos estados de formación, y las estimaciones indican tasas de reemplazo de aproximadamente 14–30 días, entre las más rápidas registradas para dinosaurios. Esta elevada renovación compensaba el intenso desgaste producido durante la alimentación (D’Emic et al., 2013). PubMed Central (PMC)

El esmalte era también extraordinariamente asimétrico: la capa externa podía ser hasta diez veces más gruesa que la interna, generando superficies de desgaste particulares. La anatomía del oído interno y la articulación cervical indican además que el hocico se orientaba habitualmente hacia abajo, condición compatible con una alimentación frecuente cerca del suelo (Sereno et al., 2007). PubMed Central (PMC)

Figura 10. [Nigersaurus taqueti] fue un saurópodo rebaquisáurido del Cretácico Inferior de Níger, nombrado en honor a Philippe Taquet. Poseía un hocico extremadamente ancho, cráneo muy ligero y una compleja batería dental con más de 500 dientes de reemplazo. Su anatomía estaba especializada para una herbivoría de bajo ramoneo y un reemplazo dental excepcionalmente rápido.

Figura 11. [Cráneo de Nigersaurus], muy ancho, corto y extremadamente ligero, con grandes aberturas y huesos delgados. Poseía baterías dentales anteriores con cientos de dientes pequeños y reemplazo continuo, adaptados al consumo de vegetación baja. Su combinación de hocico transversal, dentición numerosa y ramoneo bajo representa una de las especializaciones alimentarias más singulares de los saurópodos herbívoros.

Evolución de los dientes y reemplazo dental

La evolución de Sauropoda estuvo acompañada por una transformación continua de la forma y velocidad de reemplazo dental. Los saurópodos primitivos tendían hacia coronas relativamente anchas, mientras diferentes linajes derivados evolucionaron independientemente dientes estrechos.

Existe una relación importante entre volumen dental y velocidad de sustitución. Los dientes grandes tardaban más tiempo en formarse y permanecían funcionales durante períodos prolongados. Los dientes pequeños podían producirse con mayor rapidez y almacenarse en mayor número dentro de las mandíbulas. Esta estrategia permitió que saurópodos sometidos a intenso desgaste mantuvieran permanentemente coronas funcionales (D’Emic et al., 2013). PubMed Central (PMC)

Además, algunos sauropodomorfos pudieron poseer pequeñas regiones queratinizadas en el extremo de las mandíbulas. Estudios recientes sugieren que cubiertas rostrales queratinosas pudieron evolucionar tempranamente y participar en la protección del hocico durante la alimentación, aunque no formaron picos equivalentes a los desarrollados por muchos ornitisquios (Hu et al., 2024). PubMed Central (PMC)

La combinación de cráneo pequeño, dientes continuamente reemplazados y cuello elongado permitió a los saurópodos adoptar una estrategia herbívora radicalmente distinta de la de los dinosaurios de falsa cadera de ave. En lugar de procesar intensamente el alimento dentro de la boca, capturaban grandes cantidades de vegetación mediante un aparato craneal relativamente sencillo y dependían posteriormente del sistema gastrointestinal para la trituración y digestión.

Referencias

Button, D. J., Rayfield, E. J., & Barrett, P. M. (2016). Temporal and phylogenetic evolution of the sauropod dinosaur body plan. Royal Society Open Science, 3(3), 160010. https://doi.org/10.1098/rsos.160010

Chapelle, K. E. J., & Choiniere, J. N. (2018). A revised cranial description of Massospondylus carinatus Owen (Dinosauria: Sauropodomorpha) based on computed tomographic scans and a review of cranial characters for basal Sauropodomorpha. PeerJ, 6, e4224. https://doi.org/10.7717/peerj.4224

Chure, D., Britt, B. B., Whitlock, J. A., & Wilson, J. A. (2010). First complete sauropod dinosaur skull from the Cretaceous of the Americas and the evolution of sauropod dentition. Naturwissenschaften, 97, 379–391. https://doi.org/10.1007/s00114-010-0650-6

D’Emic, M. D., Whitlock, J. A., Smith, K. M., Fisher, D. C., & Wilson, J. A. (2013). Evolution of high tooth replacement rates in sauropod dinosaurs. PLoS ONE, 8(7), e69235. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0069235

Hu, H., et al. (2024). The coevolution of rostral keratin and tooth distribution in dinosaurs. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 291.

Langer, M. C., Nesbitt, S. J., Bittencourt, J. S., & Irmis, R. B. (2013). Non-dinosaurian Dinosauromorpha. Geological Society, London, Special Publications, 379(1), 157–186. https://doi.org/10.1144/SP379.9

Sereno, P. C., Wilson, J. A., Witmer, L. M., Whitlock, J. A., Maga, A., Ide, O., & Rowe, T. A. (2007). Structural extremes in a Cretaceous dinosaur. PLoS ONE, 2(11), e1230. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0001230

Woodruff, D. C., Fowler, D. W., & Horner, J. R. (2018). The smallest diplodocid skull reveals cranial ontogeny and growth-related dietary changes in the largest dinosaurs. Scientific Reports, 8, 14341. https://doi.org/10.1038/s41598-018-32620-x

Sander, P. M., et al. (2011). Biology of the sauropod dinosaurs: The evolution of gigantism. Biological Reviews, 86(1), 117–155. https://doi.org/10.1111/j.1469-185X.2010.00137.x

Witmer, L. M. (2001). Nostril position in dinosaurs and other vertebrates and its significance for nasal function. Science, 293(5531), 850–853. https://doi.org/10.1126/science.1062681