El cráneo en los arcosauriformes

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Entre los primeros arcosauriformes y los linajes que posteriormente reconocemos como cocodrilomorfos, pterosaurios, dinosaurios y aves existió una amplia diversidad de formas fósiles difíciles de acomodar en las imágenes modernas de estos grupos. Durante el Triásico, la evolución de Archosauromorpha produjo numerosos animales que combinaban caracteres posteriormente asociados con ramas distintas. La transición tampoco debe imaginarse como una progresión lineal desde reptiles semejantes a lagartos hacia formas cada vez más “avanzadas”. Los primeros arcosaurios experimentaron con diferentes configuraciones de postura, locomoción, alimentación, respiración y arquitectura craneal, generando una radiación evolutiva compleja de la cual solo sobrevivieron dos grandes ramas hasta la actualidad: los crocodilianos y las aves (Nesbitt, 2011).

Figura 1. [El mito de los cocodrilos]. Los cocodrilos no son fósiles vivientes sin cambios. Los crocodilomorfos surgieron dentro de una radiación diversa de pseudosuquios con formas terrestres, cursoriales, acorazadas y acuáticas. Los crocodilianos modernos conservan una silueta relativamente estable porque ciertos rasgos resultaron eficaces en nichos semiacuáticos, pero continúan siendo organismos altamente derivados, con cambios evolutivos en cráneo, dentición, fisiología y locomoción.

 La postura corporal constituye un buen ejemplo de esta diversidad. Algunos arcosauriformes tempranos mantenían todavía miembros parcialmente extendidos lateralmente, mientras otros desarrollaron articulaciones capaces de situar las extremidades cada vez más debajo del cuerpo. En diferentes dinosauromorfos apareció incluso bipedestación facultativa, mientras otros conservaron locomoción cuadrúpeda. Por ello, no resulta apropiado utilizar la postura reptante de los lagartos actuales como modelo general del aspecto de los primeros arcosaurios. La evolución de una marcha parasagital, con las extremidades desplazándose aproximadamente paralelas al eje corporal, constituyó una transformación importante en distintas ramas del grupo (Piechowski & Tałanda, 2020). PubMed Central (PMC)

 

Figura 2. [Cráneo de Proterosuchus fergusi], arcosauriforme basal con hocico alargado y abundante fenestración. Presenta narina externa, fenestra anteorbital, órbita, fenestras temporales superior e inferior y fenestra mandibular. El cuadrado articula con el articular de la mandíbula, conservando la condición reptiliana ancestral. Sus dientes cónicos y recurvados indican depredación, mientras las aberturas craneales aligeran y redistribuyen fuerzas durante la mordida del animal.

Figura 3. [Proterosuchus fergusi] fue un arcosauriforme basal del Triásico Inferior de Sudáfrica. Poseía cráneo alargado, fenestra anteorbital, fenestras temporales, mandíbula con dientes recurvados y una extensa cola. Su anatomía combina rasgos primitivos con caracteres propios de Archosauriformes, por lo que resulta clave para comprender la temprana evolución de los linajes que posteriormente incluirían crocodilomorfos, dinosaurios, pterosaurios y aves.

Arcosauros cocodrilomorfos

Los arcosauriformes pertenecen al gran linaje de los diápsidos, cuyo patrón craneal ancestral presenta dos pares de aberturas temporales posteriores a la órbita: una fenestra temporal superior, situada principalmente sobre la superficie dorsolateral del cráneo, y una fenestra temporal inferior, visible lateralmente. Estas aberturas se encuentran estrechamente relacionadas con la disposición de la musculatura aductora mandibular y permiten organizar grandes masas musculares sin construir un cráneo completamente macizo.

Los arcosauriformes desarrollaron además una abertura característica situada entre la narina externa y la órbita, denominada fenestra anteorbital. Alrededor de esta podía existir una depresión ósea más extensa, la fosa anteorbital. Ambas estructuras deben diferenciarse: la fenestra corresponde al orificio que atraviesa el hueso, mientras la fosa representa la región deprimida que la rodea. La evidencia obtenida mediante comparación entre aves, crocodilianos y fósiles indica que la cavidad anteorbital estuvo asociada fundamentalmente con divertículos neumáticos paranasales, no simplemente con una función mecánica de aligeramiento del cráneo (Witmer, 1995). PubMed

Numerosos arcosauriformes presentaban asimismo una fenestra mandibular externa. El resultado era un cráneo intensamente fenestrado, aunque estas aberturas no eran equivalentes entre sí. Las fenestras temporales estaban estrechamente relacionadas con la musculatura mandibular; la fenestra anteorbital con la neumatización facial; la órbita alojaba el ojo; y la fenestra mandibular modificaba la construcción de la mandíbula inferior. El patrón general proporciona una base anatómica a partir de la cual posteriormente evolucionaron los cráneos extremadamente diferentes de cocodrilos, pterosaurios, dinosaurios y aves.

Los primeros cocodrilomorfos no eran cocodrilos reptantes

Los crocodilianos actuales pueden generar una imagen engañosa sobre la condición ancestral de Crocodylomorpha. Cocodrilos y aligátores modernos poseen cuerpos bajos y pueden utilizar una locomoción extendida o semierecta, aunque también realizan la conocida marcha alta, elevando considerablemente el tronco. Sin embargo, los primeros crocodilomorfos eran predominantemente terrestres, con extremidades relativamente largas y posturas mucho más erectas. La evidencia anatómica indica que varios presentaban una marcha parasagital, con los miembros situados debajo del cuerpo (Molnar et al., 2015). PubMed Central (PMC)

Por consiguiente, la postura aparentemente “reptante” de muchos crocodilianos actuales es secundaria dentro del linaje. No representa simplemente la conservación de un supuesto estado ancestral semejante al de un lagarto. La transición hacia modos de vida anfibios y acuáticos favoreció posteriormente cuerpos más bajos, colas poderosas para la propulsión y modificaciones de las extremidades. Incluso entre los crocodilomorfos fósiles existieron retornos independientes hacia ambientes acuáticos, mientras otros grupos, como numerosos notosuquios, conservaron cuerpos terrestres y extremidades erectas. PubMed Central (PMC)

Este punto tiene importantes consecuencias para la reconstrucción del aspecto de los primeros miembros del linaje. Algunos pequeños crocodilomorfos debieron parecer externamente mucho más a corredores terrestres de patas largas que a cocodrilos modernos. La capacidad de realizar marchas rápidas y, en algunos crocodilianos pequeños actuales, incluso galope, constituye un vestigio biomecánico interesante de una historia locomotora considerablemente más diversa que la sugerida por sus representantes vivientes.

Carnufex carolinensis y los grandes depredadores crocodilomorfos

Figura 4. [Carnufex carolinensis] fue un crocodilomorfo basal terrestre del Triásico Superior, hace unos 231 millones de años, hallado en Carolina del Norte. Alcanzaba cerca de 3 m y poseía cráneo grande, dientes recurvados y extremidades largas. Sus fósiles, conservados en el North Carolina Museum of Natural Sciences, muestran que los primeros crocodilomorfos podían ser depredadores terrestres erguidos, muy distintos de los cocodrilos actuales.

Figura 5. [Cráneo de Carnufex carolinensis], crocodilomorfo basal con narina externa, fenestra anteorbital, órbita, fenestra temporal inferior y fenestra mandibular. La fenestra temporal superior no se aprecia bien porque se localiza principalmente en la región dorsal del cráneo. El cuadrado articula con el articular, mientras la dentición recurvada y el hocico elongado reflejan adaptación a la depredación terrestre.

Uno de los ejemplos más llamativos es Carnufex carolinensis, un crocodilomorfo basal procedente de la Formación Pekin, en Carolina del Norte, Estados Unidos. Los sedimentos donde fue descubierto corresponden al Carniense del Triásico Superior, aproximadamente hace 231 millones de años. El holotipo, NCSM 21558, conserva partes del cráneo y del esqueleto postcraneal, mientras un segundo ejemplar, NCSM 21623, está representado por parte de un húmero (Zanno et al., 2015). Nature

El ejemplar conocido alcanzaba aproximadamente 3 m de longitud, una dimensión considerable para los crocodilomorfos tempranos. Además, algunos indicadores esqueléticos muestran que el individuo principal todavía no había completado su crecimiento. Su cráneo poseía una fenestra anteorbital elongada, una fosa anteorbital amplia y una dentición formada por dientes recurvados, apropiados para sujetar y desgarrar tejidos animales. Esta combinación llevó a interpretar a Carnufex como un importante depredador terrestre de los ecosistemas triásicos norteamericanos (Zanno et al., 2015). Nature

El descubrimiento de Carnufex resulta particularmente importante porque coincide con un momento en el cual varios linajes de arcosaurios depredadores competían por los niveles superiores de las redes tróficas. Los grandes terópodos todavía no habían alcanzado el predominio que caracterizaría posteriormente al Jurásico y al Cretácico. En este contexto, algunos pseudosuquios y crocodilomorfos tempranos participaron activamente como depredadores de gran tamaño (Zanno et al., 2015). Nature

De corredores terrestres a crocodilianos semiacuáticos

La historia posterior de Crocodylomorpha estuvo caracterizada por una gran diversificación ecológica. Durante el Mesozoico aparecieron crocodilomorfos terrestres, anfibios, marinos y formas con dietas muy diferentes. Algunos desarrollaron dientes semejantes a cuchillas; otros produjeron denticiones aptas para triturar; ciertas especies tuvieron hocicos extremadamente cortos, mientras otras evolucionaron rostros alargados. Los talatosuquios, por ejemplo, colonizaron ambientes marinos, y algunos metriorínquidos alcanzaron una especialización acuática tan extrema que sus extremidades se transformaron en estructuras semejantes a aletas (Molnar et al., 2015). PubMed Central (PMC)

La configuración de los crocodilianos modernos constituye, por tanto, apenas una de las muchas soluciones producidas por el grupo. En la línea que conduce hacia Crocodylia ocurrió una progresiva transformación del rostro, el paladar y las regiones temporal y occipital. La fenestra anteorbital externa, claramente reconocible en formas tempranas como Carnufex, terminó cerrándose externamente. El rostro se hizo generalmente largo y dorsoventralmente aplanado, condición asociada con una existencia predominantemente semiacuática.

Esta reorganización también estuvo relacionada con la extraordinaria capacidad de los crocodilianos para producir mordidas poderosas. La musculatura aductora ocupa grandes regiones posteriores del cráneo, mientras la mandíbula funciona como una estructura resistente a cargas elevadas. Al mismo tiempo, el desarrollo de un paladar secundario permite mantener separadas parcialmente las vías respiratorias y la cavidad oral, facilitando respirar mientras gran parte del hocico permanece dentro del agua.

Cocodrilomorfos y la controversia sobre el origen de las aves

La posición de los crocodilomorfos dentro de Archosauria también los convirtió históricamente en protagonistas de una de las mayores controversias de la paleontología del siglo XX: el origen de las aves. Actualmente, los análisis filogenéticos sitúan a Crocodylomorpha dentro de Pseudosuchia, mientras las aves pertenecen a la otra gran rama de Archosauria, Avemetatarsalia, concretamente dentro de Dinosauria, Theropoda y Maniraptora. Sin embargo, esta interpretación tardó décadas en consolidarse.

En 1972, el paleontólogo Alick Walker propuso que las aves podían estar estrechamente relacionadas con crocodilomorfos semejantes a Sphenosuchus. La propuesta se apoyaba en determinadas semejanzas craneales y palatales. Durante esos mismos años, John Ostrom recuperaba una hipótesis diferente: que las aves derivaban de dinosaurios terópodos, basándose especialmente en las semejanzas entre Archaeopteryx y dromeosáuridos como Deinonychus (Ostrom, 1973, 1976). La reinterpretación de Ostrom durante la década de 1970 constituyó uno de los principales puntos de partida de la hipótesis dinosauriana moderna. PubMed Central (PMC)

 

Figura 6. [Sphenosuchus] fue un crocodilomorfo basal terrestre del Jurásico Inferior, con extremidades largas, postura erguida y locomoción ágil. Su cráneo ligero y fenestrado poseía dientes recurvados. En 1972, Walker propuso afinidades con las aves por semejanzas craneales, pero esta hipótesis perdió aceptación frente a la evidencia que vincula a las aves con terópodos maniraptores.

Figura 7. [Cráneo de Sphenosuchus], crocodilomorfo basal de cabeza ligera y alargada, con fenestra anteorbital, grandes órbitas, fenestras temporales y numerosos dientes recurvados. Su arquitectura craneal difiere notablemente de la de los cocodrilos modernos y refleja una adaptación a la depredación terrestre. Estas características también participaron históricamente en debates sobre las relaciones evolutivas entre crocodilomorfos y aves.

La hipótesis de Feduccia y los arcosaurios basales

El ornitólogo Alan Feduccia fue durante décadas uno de los principales críticos del origen dinosauriano de las aves. Sin embargo, es necesario distinguir su hipótesis de la propuesta crocodilomorfa de Walker. Feduccia no sostuvo específicamente que las aves descendieran de crocodilomorfos. Desde trabajos de las décadas de 1980 y 1990, particularmente en The Age of Birds (1980) y The Origin and Evolution of Birds (1996), defendió que las aves podían proceder de un arcosaurio basal o “tecodonto” anterior a la diversificación de los dinosaurios, mientras muchas semejanzas entre aves y terópodos podían representar convergencias evolutivas asociadas con locomoción bípeda o pérdida secundaria del vuelo (Feduccia, 1980, 1996). Google Books

Uno de sus argumentos históricos estaba relacionado con Archaeopteryx. Feduccia interpretaba al animal como un ave voladora y probablemente arborícola, mientras consideraba difícil derivar su aparato de vuelo de los terópodos corredores conocidos entonces. También cuestionó determinadas homologías de los dedos de la mano y argumentó que algunos fósiles clasificados como dromeosáuridos podían representar en realidad aves secundariamente no voladoras. Todavía en 2002–2005 defendía una versión de la hipótesis según la cual aves y algunos dinosaurios semejantes a aves habrían derivado de un ancestro arcosaurio temprano desconocido (Feduccia, 2002; Feduccia et al., 2005). PubMed

Por qué la hipótesis no dinosauriana perdió aceptación

La hipótesis de Feduccia comenzó a quedar cada vez más minoritaria durante las décadas de 1980 y 1990, cuando los primeros análisis cladísticos recuperaron repetidamente a las aves dentro de Theropoda, especialmente próximas a Deinonychosauria y otros maniraptores. Además, numerosos caracteres que alguna vez parecían exclusivamente avianos comenzaron a encontrarse en dinosaurios no avianos: fúrcula, huesos neumáticos, muñeca semilunar, extremidades anteriores plegables, sacos aéreos, nidos, huevos y comportamientos de incubación (Prum, 2003). OUP Academic

La evidencia se volvió especialmente difícil de reconciliar con un origen arcosaurio basal después de 1996–1998, cuando los extraordinarios yacimientos del Cretácico Inferior de China comenzaron a producir numerosos terópodos emplumados. Durante las décadas siguientes aparecieron dinosaurios no avianos con desde filamentos simples hasta plumas pennáceas complejas, incluyendo formas muy próximas filogenéticamente a las aves. Estos descubrimientos mostraron además que las plumas aparecieron antes que el vuelo aviano y que su evolución ocurrió dentro de Theropoda (Unwin, 1998). Nature

Durante los años 2000, la acumulación de nuevos maniraptores, aves mesozoicas y análisis filogenéticos convirtió la ascendencia terópoda en la explicación predominante. Feduccia continuó defendiendo alternativas, pero estas dejaron de representar una competencia equivalente dentro de la literatura paleontológica. Revisiones posteriores señalan que la posición de Avialae dentro de Maniraptora está respaldada actualmente por múltiples líneas independientes de evidencia anatómica, paleontológica y filogenética (Smith et al., 2015). OUP Academic

La controversia, sin embargo, tuvo un valor científico considerable: obligó a distinguir preguntas que a veces se trataban como si fueran una sola. Determinar de qué grupo evolucionaron las aves, explicar cómo apareció el vuelo, establecer para qué evolucionaron originalmente las plumas y reconstruir si los primeros voladores eran principalmente arborícolas o terrestres son problemas relacionados, pero diferentes. El origen dinosauriano de las aves puede estar sólidamente respaldado sin que ello obligue, por ejemplo, a aceptar una única hipótesis sobre el origen aerodinámico del vuelo.

Referencias

Feduccia, A. (1980). The age of birds. Harvard University Press.

Feduccia, A. (1996). The origin and evolution of birds. Yale University Press.

Feduccia, A., Lingham-Soliar, T., & Hinchliffe, J. R. (2005). Do feathered dinosaurs exist? Testing the hypothesis on neontological and paleontological evidence. Journal of Morphology, 266(2), 125–166. https://doi.org/10.1002/jmor.10382

Molnar, J. L., Pierce, S. E., Hutchinson, J. R., & Turner, A. H. (2015). Morphological and functional changes in the vertebral column with increasing aquatic adaptation in crocodylomorphs. Royal Society Open Science, 2(11), 150439. https://doi.org/10.1098/rsos.150439

Nesbitt, S. J. (2011). The early evolution of archosaurs: Relationships and the origin of major clades. Bulletin of the American Museum of Natural History, 352, 1–292. https://doi.org/10.1206/352.1

Ostrom, J. H. (1973). The ancestry of birds. Nature, 242, 136.

Ostrom, J. H. (1976). Archaeopteryx and the origin of birds. Biological Journal of the Linnean Society, 8(2), 91–182.

Piechowski, R., & Tałanda, M. (2020). The locomotor musculature and posture of the early dinosauriform Silesaurus opolensis provides a new look into the evolution of Dinosauromorpha. Journal of Anatomy, 236(6), 1044–1100. https://doi.org/10.1111/joa.13155

Prum, R. O. (2003). Are current critiques of the theropod origin of birds science? Rebuttal to Feduccia (2002). The Auk, 120(2), 550–561.

Smith, N. A., Makovicky, P. J., Agnolín, F. L., Ezcurra, M. D., Pais, D. F., & Salisbury, S. W. (2015). Rhetoric vs. reality: A commentary on “Bird Origins Anew” by A. Feduccia. The Auk: Ornithological Advances, 132(2), 467–480. https://doi.org/10.1642/AUK-14-203.1

Unwin, D. M. (1998). Feathers, filaments and theropod dinosaurs. Nature, 391, 119–120. https://doi.org/10.1038/34279

Witmer, L. M. (1995). Homology of facial structures in extant archosaurs (birds and crocodilians), with special reference to paranasal pneumaticity and nasal conchae. Journal of Morphology, 225(3), 269–327. https://doi.org/10.1002/jmor.1052250304

Zanno, L. E., Drymala, S., Nesbitt, S. J., & Schneider, V. P. (2015). Early crocodylomorph increases top tier predator diversity during rise of dinosaurs. Scientific Reports, 5, 9276. https://doi.org/10.1038/srep09276