El guisante, arveja o chicharo mendeliano

[Genética clásica]

El guisante, también conocido como arveja, alverja o chícharo, es una planta herbácea cultivada principalmente por sus semillas comestibles. Su nombre científico es Pisum sativum, especie perteneciente a la familia Fabaceae, que reúne numerosas plantas conocidas como leguminosas. Entre sus parientes botánicos se encuentran los fríjoles, las lentejas, los garbanzos y las habas. En Colombia predomina el nombre arveja, mientras que en España se utiliza habitualmente guisante y en México, chícharo.

Figura 1. [Ilustración botánica de la arveja]. La ilustración botánica documenta la anatomía vegetal y facilita la identificación de especies. La Real Expedición Botánica, dirigida por José Celestino Mutis, utilizó dibujos científicos para estudiar plantas. En Pisum sativum, estas representaciones permiten reconocer flores, vainas, semillas y estructuras reproductivas, fundamentales para investigar la diversidad fenotípica y la herencia mendeliana (Nieto, 1995; Abbott & Fairbanks, 2016).

Pisum sativum es una angiosperma eudicotiledónea, perteneciente al orden Fabales y al género Pisum. Es una planta anual, porque normalmente completa su ciclo biológico durante una temporada de crecimiento. Presenta raíces ramificadas, tallos herbáceos, hojas compuestas y zarcillos, estructuras que le permiten sujetarse a otras plantas. Sus frutos son legumbres, comúnmente llamadas vainas, dentro de las cuales se desarrollan las semillas.

Las raíces pueden asociarse con bacterias fijadoras de nitrógeno, formando pequeños órganos denominados nódulos radicales. Esta simbiosis mutualista permite incorporar nitrógeno atmosférico al metabolismo vegetal y contribuye a la fertilidad de los suelos agrícolas.

La arveja se desarrolla especialmente bien en climas frescos, con disponibilidad suficiente de agua y suelos bien drenados. Su crecimiento depende de la temperatura, la humedad, la radiación solar y los nutrientes minerales. En Colombia suele cultivarse en regiones montañosas, aunque su distribución depende de las condiciones ambientales y de las variedades utilizadas, no exclusivamente de la altitud.

Historia del cultivo y domesticación de la arveja

La historia de la arveja comienza mucho antes de los experimentos de Gregor Mendel. Las evidencias arqueobotánicas sitúan sus primeros procesos de cultivo y domesticación en el Cercano Oriente, durante los comienzos de la agricultura, hace aproximadamente diez mil años. Formó parte de las primeras plantas cultivadas junto con cereales como el trigo y la cebada, y leguminosas como las lentejas.

Desde esa región, las poblaciones cultivadas se extendieron por el Mediterráneo, Europa y Asia. Las semillas podían consumirse frescas o almacenarse después de secarse, característica especialmente importante para las comunidades agrícolas antiguas. Su elevado contenido de proteínas vegetales también favoreció su incorporación a diferentes tradiciones alimentarias.

Figura 2. [La arveja como alimento y patrimonio agrícola colombiano]. La arveja (Pisum sativum) aporta proteínas vegetales, fibra, hierro y fósforo a la dieta colombiana. Su cultivo sostiene economías campesinas y abastece mercados nacionales e internacionales. La comercialización de semillas certificadas genera debates sobre autonomía agrícola, conservación de semillas tradicionales y protección de la agrobiodiversidad, fundamentales para la seguridad alimentaria (Wu et al., 2023; ICA, 2024).

La domesticación es un proceso evolutivo mediante el cual las poblaciones de organismos cambian como consecuencia de su relación prolongada con los seres humanos. En las plantas cultivadas, estos cambios pueden producirse mediante selección artificial, cuando los agricultores favorecen la reproducción de individuos con características deseables.

En las arvejas, la selección favoreció características como semillas de mayor tamaño, vainas que permanecen cerradas durante la maduración y reducción de la dormancia, un estado que impide temporalmente la germinación.

En las poblaciones silvestres, la apertura espontánea de las vainas permite dispersar las semillas. Esta característica resulta favorable para la reproducción natural, pero puede ser perjudicial para los agricultores porque dificulta la cosecha. La selección de plantas cuyas vainas permanecían cerradas permitió conservar una mayor proporción de las semillas producidas.

De manera semejante, la dormancia seminal favorece la supervivencia de las plantas silvestres al distribuir la germinación a lo largo del tiempo. Sin embargo, los agricultores suelen preferir semillas que germinen de manera más uniforme, facilitando la planificación de los cultivos.

Estos cambios forman parte del llamado síndrome de domesticación, conjunto de características que suelen diferenciar a las plantas cultivadas de sus parientes silvestres. Weeden (2007) identificó múltiples genes y regiones genéticas vinculadas con estas transformaciones en la arveja.

Las investigaciones genómicas también indican que la historia de domesticación del género Pisum fue más compleja que una única transformación ocurrida en un lugar determinado. Trněný y colaboradores (2018) encontraron evidencias compatibles con al menos dos procesos de domesticación relacionados con distintos grupos ancestrales, incluyendo el origen de las arvejas cultivadas comunes y formas cultivadas en Etiopía.

La selección agrícola no solamente modificó las características visibles de las plantas. También alteró las frecuencias de variantes hereditarias dentro de las poblaciones. Algunas variantes se hicieron frecuentes porque resultaban útiles para el cultivo, mientras que otras disminuyeron debido a la selección, el aislamiento reproductivo o las reducciones poblacionales.

No obstante, sería incorrecto afirmar que la domesticación siempre reduce todas las formas de diversidad. Algunos caracteres pueden volverse más uniformes, mientras que otros mantienen numerosas variantes o incluso adquieren nuevas formas mediante la selección de diferentes variedades agrícolas.

Figura 3. [Los siete caracteres mendelianos y sus rasgos binarios]. Gregor Mendel estudió siete caracteres hereditarios de la arveja (Pisum sativum), seleccionando dos rasgos contrastantes por carácter. Mediante linajes puros, identificó relaciones de dominancia y recesividad, facilitando el conteo de fenotipos y las predicciones matemáticas. Esta simplificación experimental permitió reconocer proporciones hereditarias, aunque la variabilidad natural puede ser más compleja (Abbott & Fairbanks, 2016).

Especies emparentadas y diversidad de las arvejas silvestres

El género Pisum comprende formas cultivadas y silvestres cuyas relaciones evolutivas todavía presentan dificultades de clasificación. Entre los parientes cercanos de la arveja cultivada se encuentran Pisum sativum subsp. elatius y Pisum fulvum.

La primera constituye una de las formas silvestres más estrechamente relacionadas con las arvejas cultivadas y se encuentra distribuida en diferentes regiones de la cuenca mediterránea y del Cercano Oriente. Pisum fulvum, por su parte, posee una distribución más restringida en el Mediterráneo oriental y presenta importantes diferencias genéticas respecto a las variedades agrícolas.

Algunas clasificaciones reconocen a Pisum elatius como especie independiente, mientras que otras lo consideran una subespecie silvestre de Pisum sativum. Estas diferencias taxonómicas reflejan la complejidad de reconstruir las relaciones entre poblaciones que comparten parte de su historia evolutiva.

Los estudios genómicos han demostrado que las poblaciones silvestres presentan una considerable diversidad genética, distribuida en diferentes grupos geográficos. Esta diversidad constituye un recurso importante para el mejoramiento vegetal, porque puede proporcionar variantes asociadas con resistencia a enfermedades, tolerancia ambiental y otras características agrícolas (Trněný et al., 2018).

Las arvejas silvestres suelen presentar flores pigmentadas, con tonalidades púrpuras y violáceas, mientras que numerosas variedades cultivadas poseen flores blancas. Estas diferencias resultan especialmente importantes para comprender el diseño experimental mendeliano.

Sin embargo, debemos distinguir entre diversidad genética y diversidad fenotípica. La primera corresponde a diferencias en la información hereditaria; la segunda describe las diferencias observables entre los organismos. Aunque ambas están relacionadas, no son equivalentes, porque el ambiente y las interacciones entre genes también influyen sobre el aspecto de las plantas.

Por ello, una población puede presentar variación genética considerable sin mostrar grandes diferencias visibles en determinado carácter, mientras que un mismo genotipo puede expresar características ligeramente diferentes bajo condiciones ambientales distintas.

Polimorfismo fenotípico y diversidad de las flores

El polimorfismo fenotípico se refiere a la presencia de dos o más formas distinguibles de un carácter dentro de una población. En nuestro estudio utilizaremos este concepto para describir diferencias observables, especialmente las relacionadas con la coloración floral, sin asumir inicialmente cuáles son sus causas genéticas.

Por ejemplo, si una población contiene plantas con flores púrpuras y flores blancas, podemos reconocer dos formas fenotípicas. Sin embargo, para afirmar que existe un polimorfismo poblacional debemos comprobar que ambas formas están efectivamente presentes entre los individuos estudiados. Además, la clasificación debe distinguirse de pequeñas diferencias producidas por la iluminación, la edad de las flores o los instrumentos utilizados para observarlas.

Podemos describir estas diferencias mediante la frecuencia fenotípica, que expresa qué proporción de individuos presenta determinado rasgo. Si estudiamos cien plantas y encontramos sesenta con flores púrpuras y cuarenta con flores blancas, sus frecuencias serán del 60 % y 40 %, respectivamente.

También podemos utilizar un índice de diversidad fenotípica, como el índice de Simpson, para comparar poblaciones. Este índice considera tanto el número de categorías observadas como sus frecuencias relativas. Cuando una categoría domina casi completamente la población, la diversidad calculada mediante el índice de Gini-Simpson es menor que cuando las categorías presentan frecuencias semejantes.

Por ejemplo, una población donde la mitad de las plantas tiene flores púrpuras y la otra mitad flores blancas presenta una distribución más equilibrada que otra donde el 99 % posee flores púrpuras. Aunque ambas contienen dos categorías, sus niveles de diversidad fenotípica son diferentes.

Debemos aclarar que no existe un valor universal de polimorfismo floral válido para todas las poblaciones de Pisum sativum. Los índices fenotípicos deben calcularse a partir de los conteos correspondientes a una población, variedad o experimento específico.

Además, el color floral puede analizarse de dos maneras diferentes. Si solamente distinguimos flores blancas y pigmentadas, utilizamos una variable categórica. En cambio, si medimos la intensidad del color mediante instrumentos, podemos estudiar una variable cuantitativa, cuyos valores forman una distribución más amplia.

La pigmentación púrpura de las arvejas está relacionada con las antocianinas, compuestos vegetales responsables de numerosas coloraciones rojizas, azules y violetas. Su producción depende de rutas bioquímicas reguladas por varios genes.

Figura 4. [Variación fenotípica del color floral en la arveja]. Las flores de Pisum sativum presentan variaciones fenotípicas de color, desde blanco hasta púrpura, rosa y violeta. Su pigmentación depende de antocianinas, genes y factores ambientales. Mendel seleccionó linajes puros con rasgos contrastantes para simplificar el estudio de la herencia. Sin embargo, la diversidad natural supera las categorías binarias del modelo mendeliano (Hellens et al., 2010).

Hellens y colaboradores (2010) identificaron el gen A, relacionado con el carácter de pigmentación estudiado por Mendel, y demostraron que una alteración en este gen podía impedir la producción normal de pigmentos. El gen participa en la regulación de la síntesis de antocianinas y ayuda a explicar la aparición de flores blancas en determinadas variedades (Hellens et al., 2010).

Es importante distinguir entre una flor blanca causada por una variante hereditaria que impide producir pigmentos y una flor cuyo tono parece más claro debido a las condiciones ambientales. Las dos pueden parecer semejantes, pero no necesariamente poseen la misma explicación biológica.

Las poblaciones silvestres de arvejas presentan importantes diferencias en múltiples características, como tamaño de semillas, arquitectura vegetal, fecha de floración, resistencia ambiental y otros rasgos. Muchas de estas diferencias pueden variar cuantitativamente, formando distribuciones más continuas que las categorías utilizadas en los experimentos escolares.

Sin embargo, no debe suponerse que todos los caracteres de las arvejas silvestres sean continuos ni que la domesticación elimine necesariamente sus polimorfismos. La distinción entre variación continua y discreta depende del carácter estudiado, de sus mecanismos hereditarios y de la manera de medirlo.

Elección del organismo modelo

La elección de un organismo modelo es una de las decisiones fundamentales del diseño experimental. Una especie demasiado difícil de reproducir, demasiado costosa de mantener o con características difíciles de clasificar puede impedir reconocer las relaciones que deseamos investigar.

Mendel utilizó la arveja porque reunía varias propiedades favorables. Era relativamente económica de cultivar, producía numerosos descendientes, permitía controlar la reproducción y presentaba caracteres con rasgos contrastantes.

Estas ventajas no deben interpretarse como simples comodidades agrícolas. Cada una contribuía directamente a controlar una parte del experimento.

La producción de numerosos descendientes facilitaba los análisis estadísticos. La autopolinización permitía conservar determinados rasgos a lo largo de varias generaciones. Los cruzamientos artificiales ofrecían control sobre los progenitores, mientras que las diferencias fenotípicas facilitaban clasificar los resultados.

Mendel examinó inicialmente 34 variedades de arvejas durante dos años, con el propósito de comprobar la estabilidad de sus características. Posteriormente seleccionó 22 variedades apropiadas para sus experimentos. También prestó especial atención a la diferencia entre caracteres que podían distinguirse claramente y aquellos que presentaban diferencias graduales (Mittelsten Scheid, 2022).

Esta selección fue decisiva porque permitió transformar un problema biológico complejo en un sistema experimental simplificado. En lugar de investigar simultáneamente todas las características de las plantas, Mendel seleccionó algunas que podían estudiarse por separado.

Podemos imaginar tres niveles de complejidad. El primero corresponde a las poblaciones silvestres, donde interactúan múltiples variantes genéticas y condiciones ambientales. El segundo corresponde a las variedades domesticadas, seleccionadas durante generaciones por los agricultores. El tercero corresponde a los linajes experimentales estables, elegidos específicamente para comparar determinados rasgos.

Esta representación sirve para comprender la estrategia metodológica, pero no significa que cada nivel posea necesariamente menos diversidad genética total que el anterior. Mendel redujo principalmente la variación relevante para cada comparación experimental, seleccionando linajes que mantenían los caracteres estudiados de manera constante.

De este modo, la complejidad biológica no desaparecía de la planta: quedaba parcialmente controlada o excluida de las variables analizadas.

Control sobre la reproducción

Las flores de Pisum sativum presentan estructuras reproductivas masculinas y femeninas. Los estambres producen el polen, mientras que el pistilo contiene las estructuras relacionadas con la recepción del polen y el desarrollo de las semillas.

Esta organización permite la autopolinización, proceso mediante el cual el polen de una flor puede fecundar los óvulos de esa misma flor. Mendel aprovechó esta propiedad para mantener linajes con características estables.

Cuando necesitaba cruzar dos linajes diferentes, retiraba cuidadosamente los estambres de la flor que recibiría el polen. Este procedimiento, denominado emasculación floral, impedía la autofecundación antes de efectuar el cruzamiento previsto.

Posteriormente transfería el polen de otra planta al estigma de la flor preparada. Así podía identificar qué planta había aportado el polen y cuál había proporcionado los óvulos. El control del cruzamiento también exigía evitar la contaminación por polen no deseado.

Estas operaciones permitieron distinguir entre autofecundación y fecundación cruzada, dos situaciones con consecuencias diferentes para la composición genética de los descendientes.

La autofecundación repetida tiende a incrementar la homocigosis, es decir, la presencia de variantes iguales de un gen en un individuo diploide. Como consecuencia, determinadas características hereditarias pueden mantenerse constantes durante generaciones.

Por ejemplo, si un linaje es homocigoto para un alelo asociado con flores púrpuras y otro es homocigoto para una variante recesiva que produce flores blancas, cada linaje puede reproducir consistentemente su propio fenotipo mediante autofecundación, siempre que no intervengan mutaciones, polinizaciones externas ni alteraciones relevantes de expresión.

Bajo este modelo, la reproducción de un linaje puro de flores púrpuras produce descendientes púrpuras, mientras que la de un linaje puro de flores blancas produce descendientes blancos. No obstante, esta predicción se refiere a los caracteres y condiciones definidos experimentalmente.

Figura 5. [Anatomía reproductiva y control de la polinización en la arveja]. La flor de Pisum sativum es hermafrodita y posee estambres, anteras, estigma, ovario y óvulos. Su estructura favorece la autopolinización. Mendel realizó cruzamientos controlados mediante la eliminación de estambres y transferencia de polen. Actualmente, estas técnicas permiten conservar variedades agrícolas, garantizar la pureza genética y desarrollar cultivos mediante mejoramiento genético (Ferrándiz et al., 1999; Colombo & Galmarini, 2017).

Anacronismo: términos mendelianos y términos de Mendel

Para comprender el trabajo de Mendel, debemos distinguir entre sus conceptos originales y las interpretaciones posteriores desarrolladas por la genética.

En el siglo XIX todavía no se conocían el ADN, la estructura molecular de los genes ni los mecanismos cromosómicos de la herencia. Por tanto, Mendel no podía explicar sus resultados mediante los conceptos actuales de genotipo, alelo o secuencia genética.

Su investigación se concentró en los caracteres observables y en las regularidades con las que estos aparecían entre generaciones. El mendelismo moderno reinterpretó posteriormente sus resultados mediante conocimientos que no estaban disponibles cuando realizó sus experimentos.

Atribuirle directamente esos conocimientos constituye un anacronismo histórico. Para evitarlo, comenzaremos utilizando los términos carácter y rasgo, relacionados con aquello que podemos observar y clasificar.

Un carácter es una característica susceptible de estudio, como la coloración floral. Un rasgo es una forma concreta de manifestación de ese carácter, como púrpura o blanco.

Esta terminología permite describir inicialmente los resultados sin introducir explicaciones genéticas que todavía no hemos desarrollado. Más adelante podremos relacionar esas observaciones con la segregación de alelos y los mecanismos moleculares de la herencia (Mittelsten Scheid, 2022).

Caracteres, linajes puros y simplificación determinista

La principal ventaja experimental de los linajes puros consiste en reducir la incertidumbre respecto a determinados resultados hereditarios. Cuando un carácter está controlado por un mecanismo genético sencillo y conocemos las variantes presentes en los progenitores, podemos establecer predicciones muy precisas.

Consideremos el caso de las flores púrpuras y blancas. Bajo un modelo de dominancia completa, una planta homocigota para la variante funcional que permite producir pigmentación púrpura puede generar descendientes con ese mismo carácter mediante autofecundación. Por su parte, una planta homocigota para una variante que impide producir la pigmentación puede originar descendientes blancos.

En estas condiciones ideales, la probabilidad teórica de conservar el fenotipo correspondiente es del 100 %. La predicción funciona como un modelo determinista simple, porque el resultado hereditario queda fijado por las condiciones genéticas establecidas.

Sin embargo, esta certeza es condicional, no absoluta en todos los escenarios naturales. Las mutaciones, las alteraciones ambientales de la expresión, la contaminación del polen y otros fenómenos pueden producir excepciones. La distinción es importante porque un modelo matemático puede ofrecer una predicción exacta bajo determinados supuestos sin garantizar que todos los sistemas reales se comporten perfectamente.

La situación cambia cuando utilizamos progenitores heterocigotos. En estos casos, la formación de gametos introduce diferentes combinaciones hereditarias posibles, cuya aparición individual no puede predecirse con certeza mediante el modelo mendeliano ordinario. Debemos utilizar entonces probabilidades para determinar las proporciones esperadas.

Esto demuestra que el diseño mendeliano combina dos niveles: estabilidad hereditaria en los linajes parentales puros y distribuciones probabilísticas en determinados cruzamientos híbridos.

La importancia de la purificación experimental consiste precisamente en conocer las condiciones hereditarias iniciales. Sin esa información, podríamos obtener descendientes con resultados inesperados y necesitaríamos considerar numerosas explicaciones alternativas.

Un linaje que aparentemente produce flores púrpuras podría contener variantes hereditarias diferentes. Dos plantas visualmente semejantes no tienen necesariamente el mismo genotipo, y algunos cruzamientos podrían revelar diferencias que permanecían ocultas durante generaciones.

En tales circunstancias, un modelo monohíbrido sencillo podría resultar insuficiente. Sería necesario estudiar otros genes, interacciones entre variantes, posibles efectos ambientales o patrones hereditarios adicionales.

Esto no significa que la genética mendeliana deje de funcionar, sino que su aplicación directa mediante modelos elementales depende de que se cumplan las condiciones seleccionadas. Los sistemas más complejos requieren modelos matemáticos más amplios, como los utilizados en genética cuantitativa y genética de poblaciones.

La investigación contemporánea ha demostrado que numerosas características vegetales dependen de múltiples genes y factores ambientales. Por ejemplo, altura, fecha de floración, rendimiento agrícola y tamaño de las semillas pueden presentar variaciones cuantitativas cuya explicación exige superar los cruzamientos monohíbridos más sencillos (Weeden, 2007).

Por tanto, el procedimiento de Mendel no eliminó la complejidad de la herencia natural: seleccionó un conjunto de condiciones bajo las cuales era posible reconocer regularidades hereditarias simples.

Referencias bibliográficas

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