Los moluscos presentan una notable diversidad de modos de
alimentación, pero estos pueden agruparse, de forma general, en dos grandes
estrategias: la macrofagia y la microfagia por filtración. La
macrofagia implica la ingestión directa de fragmentos relativamente grandes de
alimento y comprende tanto la herbivoría como la depredación,
mientras que la filtración se basa en la captura de partículas microscópicas
suspendidas en el agua. Estas dos estrategias han moldeado profundamente la
anatomía bucal y el sistema digestivo de los distintos linajes de moluscos.
La rádula y la macrofagia
En el contexto de la macrofagia, la estructura más
característica de los moluscos es la rádula, un órgano quitinoso con
forma de cinta provista de dientes. Aunque suele describirse como una “lengua
dentada”, la rádula es en realidad una banda flexible que porta una o varias
hileras de dientes, cuya forma, número y disposición varían enormemente entre
grupos. Su función clásica es raspar o cortar el alimento antes de la
ingestión, pero en muchos moluscos ha sido modificada para capturar, perforar o
incluso inyectar venenos. La presencia de la rádula en prácticamente todos los
moluscos actuales indica que se trata de una sinapomorfía temprana del
grupo.
Enlace
a la [Figura:
La rádula]
En los aplacóforos, cuando la rádula está presente,
puede no organizarse como una cinta típica, sino como placas dentarias
derivadas directamente del epitelio bucal. En algunos casos estas placas se
disponen lateralmente en la boca o forman múltiples filas transversales con
decenas de dientes, adaptadas al raspado de microorganismos del sustrato. En
los gastrópodos y en la mayoría de los demás moluscos, la rádula se
proyecta desde el piso de la cavidad bucal o desde la faringe como una cinta
móvil sostenida por un soporte cartilaginoso u hemocelómico llamado odontóforo.
El movimiento de avance y retroceso de la membrana radular es controlado por
complejos sistemas musculares que permiten un uso altamente preciso del aparato
bucal.
Enlace
a la [Figura:
Dientes radulares]
Cuando no está en uso, la rádula se almacena en un saco
radular, y los dientes se renuevan de manera continua gracias a células
especializadas denominadas odontoblastos, lo que compensa el desgaste
constante producido durante la alimentación. El número total de dientes puede
variar desde unos pocos hasta varios miles, y su morfología constituye un rasgo
taxonómico de gran valor. En algunos grupos, los dientes están endurecidos con
minerales como magnetita o goethita, lo que incrementa su
resistencia y eficiencia. Con base en estas adaptaciones, se reconocen varios
tipos funcionales de rádula, como la ripidoglosada para el raspado fino,
la docoglosada asociada a la captura de microalgas, la taenioglosada
para raspados más vigorosos, la raquioglosada especializada en perforar
conchas, la ptenoglosada con espinas de captura, la toxoglosada
transformada en un sistema de inyección de veneno, y la cleptopectinada,
propia de ciertos nudibranquios capaces de ingerir cnidarios y almacenar
nematocistos intactos en estructuras defensivas llamadas cnidosacos.
En los monoplacóforos, la rádula consiste en una
cinta con filas regulares de dientes, generalmente once por fila, empleada para
raspar de manera poco selectiva algas y microorganismos del sustrato marino.
Los cefalópodos, en cambio, representan un extremo evolutivo dentro de
la macrofagia: son depredadores activos con metabolismos elevados. En ellos, la
rádula suele asociarse a una mandíbula córnea extremadamente dura,
semejante al pico de un loro, que permite sujetar a la presa mientras la rádula
perfora o desgarra tejidos. Algunas especies complementan este aparato con la
inyección de neurotoxinas paralizantes, reduciendo el riesgo de daño
durante la captura.
Microfagia y alimentación por filtración
La microfagia por filtración ha evolucionado de
manera independiente varias veces dentro de los moluscos. Este modo de
alimentación suele implicar modificaciones de los ctenidios, estructuras
originalmente dedicadas al intercambio gaseoso. Al recubrirse de mucosa y
asociarse a corrientes de agua dirigidas, los ctenidios pueden atrapar
partículas orgánicas, fitoplancton y detritos, que luego son transportados
hacia la boca mediante cilios y cordones mucosos.
Sistema digestivo
En cuanto al sistema digestivo, los moluscos poseen
un tracto completo y regionalizado. La boca conduce a la cavidad bucal, donde
se localiza la rádula, seguida de una faringe muscular y un esófago
generalmente recto. Diversas glándulas asociadas al esófago, comúnmente
denominadas glándulas salivares, secretan enzimas y sustancias
lubricantes que facilitan el procesamiento del alimento. En muchas especies
herbívoras aparece una molleja especializada en la trituración mecánica
del material vegetal. El estómago suele estar asociado a numerosos ciegos
cecales o divertículos digestivos, también conocidos como glándulas
digestivas, donde se produce la mayor parte de la digestión química
extracelular. En algunos moluscos, la pared estomacal presenta un escudo
gástrico quitinoso que contribuye a la molienda del alimento. El intestino
continúa desde el estómago hasta el ano, generalmente ubicado cerca de la
región de salida del agua.
En términos evolutivos, los moluscos más basales conservan
una digestión predominantemente intracelular, basada en fagocitosis,
mientras que en los grupos más derivados la digestión es mayoritariamente extracelular,
con una absorción eficiente de nutrientes a través del epitelio intestinal.
Esta transición refleja una tendencia general hacia una mayor especialización
funcional y eficiencia metabólica dentro del filo.
Enlace
a la [Figura:
Sistema digestivo del caracol]
Referencias
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