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miércoles, 27 de septiembre de 2023
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Portada
1. Introducción
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La evolución de las aves es un fascinante tema que ha capturado el interés de científicos y entusiastas de la naturaleza durante décadas. A lo largo de millones de años, las aves han experimentado una increíble diversificación y adaptación a diferentes entornos, lo que las convierte en uno de los grupos más diversos y exitosos de organismos en nuestro planeta.
En esta serie de artículos, exploraremos en profundidad la evolución de las aves, desde sus antepasados reptiles hasta las especies modernas que vemos hoy en día. Nos sumergiremos en los registros fósiles, examinaremos las características anatómicas y discutiremos las teorías y descubrimientos más recientes en el campo de la paleo-ornitología.
Comenzaremos nuestro viaje retrocediendo en el tiempo, adentrándonos en la era de los dinosaurios, donde las aves evolucionaron a partir de un grupo de dinosaurios terópodos. Exploraremos los fósiles de transición clave, como el famoso \(Archaeopteryx\), que nos proporcionan pruebas convincentes de esta conexión evolutiva.
A medida que avanzamos en el tiempo, nos adentraremos en los diferentes períodos geológicos y descubriremos cómo las aves han evolucionado y diversificado en respuesta a los cambios ambientales y las presiones evolutivas. Examinaremos las adaptaciones que les han permitido conquistar una variedad de hábitats, desde los océanos hasta los bosques y las praderas.
No solo nos enfocaremos en la anatomía y la filogenia de las aves, sino que también exploraremos su comportamiento, su ecología y su interacción con otros organismos en los ecosistemas antiguos y modernos. Discutiremos cómo las aves han desarrollado características únicas, como el vuelo, la comunicación vocal y las estrategias de reproducción.
A medida que desentrañamos la historia evolutiva de las aves, también examinaremos las teorías y debates en curso en el campo de la paleo-ornitología. Discutiremos las controversias científicas, las diferentes hipótesis y las nuevas tecnologías que están ayudando a arrojar luz sobre los enigmas que rodean la evolución de las aves.
Nuestro objetivo con esta serie de artículos es proporcionar una visión completa, actualizada y actualizable de la evolución de las aves, desde sus orígenes hasta su diversidad actual. Esperamos que esta exploración detallada inspire un mayor aprecio y comprensión de la increíble historia evolutiva de estos seres alados.
Únete a nosotros en este apasionante viaje a través del tiempo y descubre cómo las aves han conquistado los cielos y han dejado una huella perdurable en la historia de la vida en la Tierra. Prepárate para maravillarte con las adaptaciones sorprendentes, las transformaciones evolutivas y las historias fascinantes que se revelan a medida que exploramos la evolución de las aves en toda su grandeza.
1.1. Nota aclaratoria
Para brindar una mejor organización y flexibilidad a la hora de abordar la evolución de las aves, se ha tomado la decisión de modificar el formato de las referencias bibliográficas en este conjunto de artículos. En lugar de incluir todas las referencias al final del documento, se presentarán al final de cada artículo individual. Esto permitirá una mayor agilidad al añadir nuevas investigaciones y descubrimientos a medida que surjan, sin la necesidad de reestructurar todo el documento cada vez. Asimismo, se ha optado por eliminar la numeración de los capítulos para brindar una mayor flexibilidad en la organización y adaptación del contenido en función de la evolución constante del conocimiento sobre las aves prehistóricas. Esta nueva estructura nos permitirá mantenernos actualizados y brindar a los lectores la información más completa y actualizada en cada artículo.
1.2 John Ostrom (1928-2005)
Fue un destacado paleontólogo estadounidense conocido por su contribución revolucionaria en el campo de la paleontología de vertebrados. Es reconocido por su descubrimiento y estudio detallado de los dinosaurios terópodos, particularmente del Deinonychus. Sus investigaciones y la teoría de que las aves modernas evolucionaron a partir de los dinosaurios sentaron las bases para un nuevo enfoque en la comprensión de la evolución y la relación entre aves y dinosaurios.
1.2.1. Contexto social
John Ostrom (1928-2005) vivió en un período de cambios significativos en el contexto político, económico, social, religioso y cultural. Durante gran parte de su vida, Estados Unidos experimentó transformaciones que impactaron la sociedad en general.
En el ámbito político, Ostrom vivió en la época de la Guerra Fría, un periodo de tensiones entre Estados Unidos y la Unión Soviética que marcó las políticas y las relaciones internacionales. La Guerra de Corea y la Guerra de Vietnam fueron conflictos importantes en los que Estados Unidos estuvo involucrado durante ese tiempo.
En cuanto al contexto económico, Ostrom vivió en una época de crecimiento económico y desarrollo tecnológico acelerado. El período de posguerra se caracterizó por la expansión de la industria y el surgimiento de nuevas oportunidades laborales. La llegada de la era espacial y la carrera espacial también influyeron en el panorama económico y tecnológico de la época.
En el ámbito social, la década de 1960 fue testigo de importantes movimientos de derechos civiles y luchas por la igualdad racial y de género. Ostrom vivió en un momento en el que se produjo una creciente conciencia social y una lucha por los derechos humanos y la justicia social.
Desde una perspectiva religiosa, Ostrom vivió en un país predominantemente cristiano, pero también fue testigo de cambios y desafíos en la práctica religiosa y la diversidad de creencias. El período también estuvo marcado por un aumento en el secularismo y la búsqueda espiritual más allá de las instituciones religiosas tradicionales.
En términos culturales, la década de 1960 y posteriores estuvieron marcadas por movimientos contraculturales, como el movimiento hippie y la revolución cultural. Hubo cambios en la música, el arte, la moda y las actitudes hacia la sociedad y la moralidad. Además, el desarrollo de los medios de comunicación y el avance tecnológico influyeron en la forma en que la cultura y la información se difundían.
1.2.2. Logros
Ostrom, nacido el 18 de febrero de 1928 en Nueva York, creció en Schenectady. Inicialmente, como estudiante universitario en Union College, tenía la intención de seguir los pasos de su padre y convertirse en médico. Sin embargo, su rumbo cambió cuando un curso electivo de geología y la lectura del libro "The Meaning of Evolution" de George Gaylord Simpson despertaron su interés por la paleontología. Esto lo llevó a obtener su licenciatura en biología y geología en Union College en 1951.
Tras completar su licenciatura, Ostrom continuó su educación en la Universidad de Columbia, donde se convirtió en estudiante de posgrado bajo la tutela de Ned Colbert. Durante este tiempo, tuvo la oportunidad de trabajar como asistente de campo en la Cuenca de San Juan en Nuevo México, gracias a una invitación de Simpson. Además, colaboró como asistente de investigación con Colbert, quien era el Curador de Paleontología de Vertebrados en el Museo Americano de Historia Natural (AMNH). En 1960, Ostrom completó su doctorado en geología, con especialización en paleontología de vertebrados, basándose en una tesis sobre hadrosaurios de América del Norte que se basaba en la colección de cráneos del AMNH.
Los logros científicos de Ostrom son numerosos y significativos. Uno de sus principales logros fue su estudio detallado del \(Deinonychus\), un dinosaurio terópodo. Su investigación sobre este fósil le permitió proponer una teoría revolucionaria: las aves modernas evolucionaron a partir de los dinosaurios. Esta teoría desafió las creencias previas y abrió nuevos horizontes en la comprensión de la evolución de las aves y los dinosaurios. Su influyente artículo "The Origin of Birds" publicado en 1973 es una de sus publicaciones más destacadas y sentó las bases para futuras investigaciones en el campo.
Ostrom también hizo importantes contribuciones en el estudio de la biomecánica de los dinosaurios y la locomoción de las aves. Sus investigaciones sobre las extremidades anteriores de los dinosaurios y su análisis de las similitudes entre las extremidades de las aves y los dinosaurios ayudaron a desarrollar una teoría sobre el origen y la evolución del vuelo en las aves.
Sin embargo, como cualquier científico, Ostrom también enfrentó desafíos y controversias en su carrera. Uno de sus errores más conocidos fue su interpretación inicial de la posición de las garras del \(Deinonychus\), en la que erróneamente las ubicó en el piso del pie en lugar de en el dedo del pie. Esta interpretación errónea fue corregida más tarde, pero sirve como recordatorio de la naturaleza cambiante de la ciencia y la importancia de la revisión y la crítica en el proceso científico.
Además, Ostrom se vio involucrado en controversias académicas y debates científicos en relación con su teoría sobre la conexión entre las aves y los dinosaurios. Aunque su teoría fue ampliamente aceptada con el tiempo, inicialmente fue recibida con escepticismo y desacuerdos por parte de algunos científicos. Estas controversias y debates académicos son un testimonio de la naturaleza dinámica de la ciencia y la importancia del diálogo científico para el avance del conocimiento.
1.2.3. Comunidad científica
John Ostrom formó parte de una comunidad científica vibrante y colaborativa a lo largo de su carrera en paleontología. Interactuó con una variedad de colegas, algunos de los cuales se convirtieron en colaboradores cercanos, amigos y otros con los que tuvo desacuerdos oposiciones o incluso enemistades.
Entre sus principales colaboradores se encuentra Ned Colbert, quien fue su asesor de posgrado en la Universidad de Columbia. Colbert, un reconocido paleontólogo de vertebrados, trabajó estrechamente con Ostrom y juntos realizaron investigaciones importantes en el campo de la paleontología de vertebrados. Su colaboración en el estudio de los dinosaurios terópodos, incluido el \(Deinonychus\), sentó las bases para la teoría de Ostrom sobre la relación entre las aves y los dinosaurios.
Ostrom también tuvo una relación cercana con George Gaylord Simpson, un paleontólogo y evolucionista reconocido. Simpson fue una influencia importante en la carrera de Ostrom y lo invitó a participar en expediciones de campo en la Cuenca de San Juan en Nuevo México. A través de su colaboración con Simpson, Ostrom tuvo la oportunidad de ampliar su conocimiento y experiencia en paleontología.
Otros colaboradores y colegas importantes de Ostrom incluyen a paleontólogos como Robert Bakker, quien también estudió los dinosaurios terópodos y desempeñó un papel crucial en el resurgimiento de la idea de los dinosaurios como animales activos y dinámicos. Bakker y Ostrom compartieron ideas y contribuyeron a la comprensión de la biomecánica y la locomoción de los dinosaurios.
En términos de amistades, Ostrom fue conocido por su amistad cercana con el paleontólogo Robert T. Bakker, con quien compartía intereses científicos comunes y una pasión compartida por los dinosaurios. Su amistad fue fundamental para el intercambio de ideas y la colaboración en el campo de la paleontología.
Sin embargo, como en cualquier comunidad científica, también hubo desacuerdos y oposiciones. Ostrom enfrentó críticas y escepticismo en relación con su teoría sobre la conexión entre las aves y los dinosaurios. Algunos científicos se mostraron escépticos y expresaron opiniones contrarias a sus ideas. Estos desacuerdos y oposiciones, aunque desafiantes, contribuyeron al debate y al desarrollo de la ciencia. Algunos científicos prominentes que se opusieron a sus ideas incluyen a Alan Feduccia y Larry Martin.
Feduccia, un paleornitólogo estadounidense fue uno de los críticos más destacados de la teoría de Ostrom. Feduccia argumentó que las aves evolucionaron de manera independiente de los dinosaurios, basándose en diferencias anatómicas y de desarrollo embrionario. Sostuvo que las aves surgieron de un linaje de reptiles completamente separado y no estaban relacionadas directamente con los dinosaurios terópodos. Martin argumentó que las aves no evolucionaron directamente de los dinosaurios terópodos, sino que tenían un origen más antiguo y complejo. Sugirió que las aves se derivaban de un linaje más primitivo de reptiles arcosaurios, diferentes de los terópodos.
Estos paleontólogos cuestionaron los argumentos de Ostrom basados en la anatomía comparada y enfoques de desarrollo embrionario. Argumentaron que las diferencias anatómicas y características únicas de las aves no se explicaban adecuadamente mediante la teoría de la conexión directa con los dinosaurios terópodos.
Estos desacuerdos y oposiciones generaron un debate científico vigoroso en la comunidad paleontológica. Si bien Ostrom y sus oponentes tuvieron opiniones divergentes, estos desafíos contribuyeron al desarrollo de nuevas investigaciones y enfoques para comprender la evolución de las aves y los dinosaurios. El debate en sí mismo impulsó la ciencia hacia adelante y fomentó un mayor análisis y comprensión de la relación entre estas especies.
1.2.4. Reconocimientos
John Ostrom fue ampliamente reconocido y honrado a lo largo de su carrera científica y también recibió reconocimientos póstumos por sus contribuciones significativas a la paleontología. Tanto en vida como después de su fallecimiento, su trabajo y legado dejaron una marca perdurable en la comunidad científica y en el público en general.
Durante su vida, Ostrom recibió numerosos reconocimientos y premios por su destacada labor en el campo de la paleontología. Algunos de estos reconocimientos incluyen:
En 1978, Ostrom fue galardonado con la Medalla Romer, otorgada por la Sociedad de Paleontología de Vertebrados en reconocimiento a sus notables contribuciones en el campo de la paleontología.
En 1994, Ostrom recibió la Medalla Joseph Leidy de la Academia de Ciencias Naturales de Filadelfia. Este premio honra a los paleontólogos destacados y reconoce su excelencia en el campo de la paleontología.
Medalla de Oro de la Sociedad Geológica de América: En 2004, Ostrom fue galardonado con la Medalla de Oro de la Sociedad Geológica de América, uno de los más altos honores otorgados por esta prestigiosa organización científica.
Además de estos reconocimientos formales, Ostrom fue ampliamente admirado y respetado por sus colegas en la comunidad científica. Su teoría sobre la conexión entre las aves y los dinosaurios fue un punto de inflexión en el campo de la paleontología y atrajo la atención y el reconocimiento de otros científicos. Su trabajo influyente inspiró a una nueva generación de paleontólogos y cambió la forma en que se entendía la evolución de las aves y los dinosaurios.
Después de su fallecimiento, el legado de Ostrom fue honrado de diversas formas. Se realizaron eventos y conferencias en su memoria, que reunieron a científicos y académicos para celebrar su trabajo y discutir los avances en el campo de la paleontología. Estos eventos permitieron recordar su contribución y destacar su importancia duradera en la comunidad científica.
Además de los reconocimientos académicos, el impacto de Ostrom se extendió más allá de la comunidad científica. Su trabajo y descubrimientos capturaron la imaginación del público en general, despertando un renovado interés en los dinosaurios y las aves. Su enfoque innovador y su pasión por la paleontología lo convirtieron en un icono en el campo y un referente para muchas personas interesadas en la ciencia y la historia natural.
1.2.5. ¿Por qué él es importante?
El trabajo de John Ostrom ha tenido un impacto significativo en nuestra vida cotidiana, especialmente en lo que respecta a nuestra comprensión de la historia de la vida en la Tierra y la relación entre las aves y los dinosaurios. Sus descubrimientos y teorías revolucionarias han ampliado nuestros horizontes científicos y han cambiado la forma en que vemos el mundo natural que nos rodea.
El reconocimiento de que las aves evolucionaron de los dinosaurios terópodos, una teoría promovida por Ostrom, ha transformado nuestra perspectiva de las aves como criaturas únicas y fascinantes. Esta comprensión más profunda de la evolución nos permite apreciar la conexión entre las aves modernas y sus antepasados prehistóricos, lo que enriquece nuestra apreciación de la biodiversidad y la historia evolutiva.
Además, el trabajo de Ostrom ha estimulado un mayor interés en los dinosaurios y la paleontología en general. Sus investigaciones y descubrimientos han inspirado a científicos, educadores y entusiastas de todas las edades a explorar y aprender más sobre el pasado de nuestro planeta. Los documentales, libros y exhibiciones basados en su trabajo han cautivado al público y han ayudado a difundir el conocimiento científico de una manera accesible y emocionante.
1.2.6. ¿Qué podemos aprender de él?
La vida de John Ostrom nos brinda una fuente inagotable de inspiración al enfrentar limitaciones, superar obstáculos, lograr importantes avances científicos y dejar un impacto duradero en el campo de la paleontología. Su historia nos enseña valiosas lecciones sobre perseverancia, pasión y dedicación.
A pesar de haber comenzado su carrera académica con la intención de estudiar medicina, Ostrom descubrió su verdadera pasión por la paleontología y tuvo el coraje de cambiar de rumbo. Este ejemplo nos inspira a seguir nuestras pasiones y a no tener miedo de perseguir nuestros sueños, incluso si eso implica alejarnos de los caminos convencionales.
Ostrom también enfrentó obstáculos y críticas en su búsqueda de probar la conexión entre las aves y los dinosaurios. A pesar de las voces escépticas y la oposición, perseveró en sus investigaciones y logró obtener evidencia sólida para respaldar su teoría revolucionaria. Su determinación y confianza en su trabajo son un recordatorio de la importancia de mantenerse fiel a nuestras convicciones y seguir adelante a pesar de los desafíos.
El impacto de Ostrom en el campo de la paleontología es innegable. Sus descubrimientos y teorías transformaron nuestra comprensión de la evolución de las aves y los dinosaurios, abriendo nuevas líneas de investigación y estimulando un mayor interés en la paleontología. Su influencia perdura en el trabajo de paleontólogos contemporáneos que continúan construyendo sobre sus hallazgos y ampliando nuestro conocimiento de la vida prehistórica.
1.3. Campo de estudio, el paleo-ornitólogo
La paleo-ornitología es una especialidad dentro del campo de la paleontología que se centra en el estudio de las aves extintas y su evolución a lo largo del tiempo geológico. Los paleo-ornitólogos utilizan una variedad de enfoques y técnicas para reconstruir la anatomía, la filogenia, el comportamiento y la ecología de estas aves prehistóricas. Esta disciplina ha surgido como resultado del creciente interés en comprender la historia evolutiva de las aves y su papel en los ecosistemas antiguos.
La paleo-ornitología comenzó a tomar forma a finales del siglo XIX, cuando se realizaron importantes descubrimientos de fósiles de aves en Europa y América del Norte. Estos hallazgos despertaron el interés de los paleontólogos en estudiar la evolución de las aves y su relación con los dinosaurios. A medida que se descubrían más fósiles y se desarrollaban técnicas de análisis más sofisticadas, la paleo-ornitología se consolidó como una especialidad distintiva.
Uno de los hitos importantes en el desarrollo de la paleo-ornitología fue el descubrimiento del famoso \(Archaeopteryx\), un fósil de transición entre dinosaurios y aves, que ocurrió en Alemania en 1861. Este hallazgo proporcionó evidencia convincente de la conexión evolutiva entre los dinosaurios terópodos y las aves modernas, y generó un mayor interés en el estudio de las aves prehistóricas.
La paleo-ornitología ha experimentado un crecimiento significativo en las últimas décadas debido a avances tecnológicos y metodológicos. El desarrollo de técnicas como la tomografía computarizada y el análisis de ADN antiguo ha permitido una mayor comprensión de la anatomía y la filogenia de las aves extintas. Además, el uso de modelos informáticos y análisis estadísticos avanzados ha mejorado nuestra capacidad para reconstruir el comportamiento y la ecología de estas aves prehistóricas.
La importancia de la paleo-ornitología radica en su capacidad para arrojar luz sobre la evolución de las aves y su diversificación a lo largo del tiempo geológico. Al estudiar las aves extintas, los paleo-ornitólogos pueden comprender mejor los procesos evolutivos que han dado forma a la diversidad de aves que vemos hoy en día. Además, el estudio de las aves prehistóricas nos ayuda a comprender la evolución de los ecosistemas antiguos y las interacciones entre las aves y otros organismos en el pasado.
La paleo-ornitología también tiene implicaciones significativas en la conservación de las aves modernas. Al comprender la historia evolutiva de las aves y los factores que han contribuido a su extinción en el pasado, podemos obtener información valiosa para informar las estrategias de conservación en la actualidad. Además, el estudio de las aves extintas puede proporcionar perspectivas únicas sobre las respuestas de las aves a los cambios ambientales y climáticos a lo largo del tiempo, lo que puede ser relevante para predecir y mitigar los efectos del cambio climático en las aves actuales.
Antes de que la paleo-ornitología como especialidad se acuñara oficialmente, hubo biólogos e historiadores naturales que realizaron contribuciones significativas al estudio de las aves extintas y su evolución. Estos pioneros sentaron las bases para el desarrollo posterior de la paleo-ornitología como disciplina distintiva.
Entre los biólogos destacados se encuentra Thomas Henry Huxley, un influyente zoólogo y defensor del evolucionismo. Aunque no se centró exclusivamente en las aves, Huxley realizó importantes investigaciones sobre la relación entre los reptiles y las aves, sentando las bases para futuras investigaciones paleo-ornitológicas.
Otro destacado biólogo fue George Gaylord Simpson, quien, aunque no se especializó específicamente en aves, realizó importantes contribuciones al campo de la paleontología y la evolución. Simpson abordó la anatomía y la filogenia de las aves en su libro "\(The Meaning of Evolution\) " (El significado de la evolución), sentando las bases para futuras investigaciones en el campo de la paleo-ornitología.
En cuanto a los historiadores naturales, destaca Othniel Charles Marsh, quien realizó excavaciones y descubrimientos importantes en el campo de la paleontología, incluidos los fósiles de aves extintas. Sus hallazgos sentaron las bases para futuras investigaciones sobre la evolución de las aves.
Cuando la paleo-ornitología se acuñó oficialmente como especialidad, surgieron nuevos nombres destacados en el campo. Uno de los paleo-ornitólogos más influyentes fue John Ostrom, quien revolucionó la comprensión de la relación entre las aves y los dinosaurios con su teoría sobre las aves terópodo. Sus investigaciones y descubrimientos abrieron nuevas líneas de investigación en la paleo-ornitología y estimularon un renovado interés en el estudio de las aves prehistóricas.
Otros paleo-ornitólogos destacados incluyen a Larry D. Martin, quien realizó importantes investigaciones sobre la anatomía de las aves extintas y su evolución, y a Luis M. Chiappe, cuyo trabajo se centra en la paleontología de aves fósiles, especialmente las aves del Cretácico. Ambos han contribuido de manera significativa al campo de la paleo-ornitología con sus investigaciones innovadoras y descubrimientos clave.
Estos paleo-ornitólogos, tanto los pioneros anteriores como los destacados después de la acuñación de la especialidad, han dejado un impacto duradero en el campo de la paleo-ornitología. Sus contribuciones han mejorado nuestra comprensión de la evolución de las aves y han sentado las bases para futuras investigaciones en esta emocionante disciplina.
2. Generalidades de la evolución de las aves
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Los aves modernas son el grupo de vertebrados más diverso y son herederos de un rico capitulo en la evolución de la vida. El estudio del origen de las aves lleva poco más de 150 años, en los cuales una gran diversidad de hipótesis han sido propuestas a la luz general de la teoría de evolución. En esta unidad hablaremos de las diferencias morfológicas entre los reptiles modernos más cercanamente emparentados con las aves y las aves mismas, haciendo énfasis en los “huecos” morfológicos que los separan actualmente, para luego proceder a “llenarlo” con el conocimiento actual sobre paleontología, genética, fisiología y anatomía comparadas. La historia evolutiva de las aves es extremadamente interesante ya que ejemplifica la visión evolutiva Darwiniana, en la que miramos el proceso como un árbol con muchas ramas. También reta nuestra idea de progreso, pues las aves han levantado vuelo para luego volver a la tierra o introducirse en las aguas, el destino de las aves no era por tanto el cielo, aunque esta sea la idea más incrustada en el imaginario popular. También hablaremos de los retos y las expectativas, ya que esta es una discusión que aún no ha terminado.
2.1 Evolución de las aves y la didáctica de las ciencias
Hace unos pocos años se ha publicado que la Teoría de la Evolución ha sido prohibida en Turquía (https://www.theguardian.com/world/2017/jun/23/turkish-schools-to-stop-teaching-evolution-official-says), y asumiría que la derecha Norte Américana prnto realizará algún nuevo juicio del mono, por lo que evidentemente la evolución como un todo es un tema socialmente controversial. Sin embargo me interesa la enseñanza de un tema tan concreto precisamente por ello, a diferencia de enseñar evolución en general, con todos sus términos he hipótesis, aplicar eso a un tema concreto permite hablar con un mayor sentido de la realidad, además los jóvenes aman a los dinosaurios.
La evolución de las aves en la actualidad una rica colección de fósiles y la oportunidad de aplicar una amplia diversidad de conceptos, desde los más generales como la naturaleza de las ciencias de la naturaleza, hasta temas muy concretos como taxonomía, nomenclatura biológica, sinapomorfias, órganos homólogos, desarrollo embrionario entre otros. Sin embargo, resulta más que evidente que para poder emplear el ejemplo de la evolución de las aves como una corporización concreta de la enseñanza de la teoría de la evolución se hace necesario saber mucho de dicho proceso. Primero que todo hay que borrar de la mente que \(Archaeopteryx\) es la pieza clave del rompecabezas, porque en la actualidad no lo es, es solo una pieza más en una amplia colección de nuevos y estupendos fósiles que retan nuestra clasificación tipológica y esencialista de lo que es y de lo que no es un pájaro.
Iniciaremos pues nuestro estudio de la evolución de las aves con una revisión histórica de los primeros estudios y controversias para el entendimiento de la evolución de las aves, y como aun cuando se generan controversias al interior de la ciencia, la regla de oro es que toda hipótesis debe ser naturalista, emplear explicaciones naturales para el fenómeno natural de la existencia de las aves modernas. De esta manera podemos iniciar con una definición absolutamente intuitiva de que es un ave, pues esa definición era la que tenían los primeros biólogos.
2.2. Ideas tempranas de la evolución de las aves
Tan temprano, como el siglo 18, las aves eran puestas inmediatamente delante de los peces voladores en “la cadena del ser” postulada por los naturalistas de la época. Recordemos que según la biblia, las aves y los peces fueron creados en el quinto día, sí que para la época la idea no tenía nada de descabellado (Chiappe 2009). Sin embargo, a mediados del siglo 19 ocurrió una enorme revolución en el mundo naturalista y en la naciente ciencia moderna de la biología, y esta fue, el advenimiento del pensamiento evolutivo, y especialmente con el planteamiento de Darwin y Wallace, con su teoría de la evolución por medio de la selección natural (Chiappe 2009). Inmediatamente se formuló la teoría evolutiva, los naturalistas comenzaron a lanzar una serie de hipótesis más específicas acerca del posible origen evolutivo de las aves, relacionándolas con una serie de linajes extintos conocidos durante la época, por mencionar algunos, estaban los pterodáctilos, los dinosaurios ornitisquios y los dinosaurios terópodos. Sin embargo, lo que todas estas hipótesis tenían en común era que los reptiles cocodrilianos eran los parientes más cercanos e aun vivían actualmente a las aves (Chiappe 2009).
Por décadas, sin embargo, el origen evolutivo de las aves permaneció obscuro y lleno de controversias –el registro fósil era simplemente demasiado fragmentario para proveer una imagen clara. Hoy, por otra parte, muchas de las hipótesis han sido desechadas por unas u otras razones, quedando la de los terópodos como la más probable actualmente, y la que de hecho recibe una aceptación más general (Shipman 1998; Rowe et al. 1998; Sereno 1999; Chiappe and Witmer 2002).
De hecho, la aceptación es tan grande que muchos autores consideran que las aves deben clasificarse en todos los lenguajes como auténticos dinosaurios. Sin embargo, las aves actuales se s denomina dinosaurios avianos, mientras que otros como el velociraptor, el tiranosaurio o el braquiosaurio y otros dinosaurios “tradicionales” que coexistieron con las aves so denominados cono dinosaurios no avianos (Chiappe 2009).
2.3. Huxley y las nuevas ideas
La idea de que la ancestría de las aves puede rastrearse a un grupo de reptiles denominados terópodos no es parta nada nuevo (Chiappe 2007), de hecho poco después de la publicación de El Origen de las Especies, el embriología alemán C Gegenbaur usó similitudes en la estructura del talón para colocar a un pequeño terópodo de 150 millones de años (mda) llamado \(Compsognathus\) en una posición intermedia entre las aves y otros reptiles (Chiappe 2009).
Cerca de la misma época, el paleontólogo americano ED Cope comparó el talón del terópodo jurásico \(Megalosaurus\) con el de un avestruz, y en base a estas y otras similaridades óseas, argumento una relación cercana entre los terópodos y las aves (Chiappe 2009).
A pesar de las consideraciones iniciales, el autor más influyente sobre esta idea fue el anatomista británico TH Huxley “también conocido como el bulldog de Darwin” quien la popularizó. Casi inmediatamente de descripción del primero fósil completo de \(Archaeopteryx\) Huxley realizó comparaciones exhaustivas con varios reptiles prehistóricos y encontró que era más similar a dinosaurios como Hypsilophodon y \(Compsognathus\) (Huxley 1868, 1870).
2.4. Las dos grandes hipótesis de la evolución de las aves
Con Huxley (Huxley 1868, 1870) quedó formulada la primer gran hipótesis sobre el origen evolutivo de las aves, a esta hipótesis la denominaremos el “origen terópodo” de las aves. Sin embargo, otros paleontólogos de la época no estaban muy convencidos, por ejemplo quien describió el uno de los primeros fósiles completos del \(Archaeopteryx\) Sir Richard Owen (Owen 1863) así como otros paleontólogos de prestigio como Baron Franz Nopcsa (Nopcsa 1907), Harry Seeley (Seeley 1901) entre otros.
La hipótesis de Huxley tuvo una aceptación relativamente buena hasta la publicación del libro clásico “El Origen de las Aves” de Heilmann (1926). Heilmann mostró que a pesar de la similaridad entre las aves y los terópodos, los dinosaurios eran probablemente muy especializados. El sugirió, por ejemplo, que las clavículas reducidas de los dinosaurios no hubieran podido expandirse de manera tal que pudieran fusionarse con el esternón para formar la clásica fúrcula de las aves; y por tal razón los dinosaurios no podrían ser los ancestros de las aves. En lugar de ello, Heilmann propuso que los dinosaurios y as aves habían evolucionado de manera paralela a partir de un ancestro común en un grupo llamado tecodontia. La propuesta de Heilmann estuvo también bien planteada para su época, y el propio Heilmnn poseía tanta autoridad que esta se convirtió en la hipótesis prevalente por más de medio siglo. La resurrección del origen terópodo fue realizada por John Ostrom en la década de 1970 (Ostrom 1976a), con la ayuda de nuevos métodos e análisis filogenéticos, como el análisis cladístico, y desde la década de 1980 ha resultado en un creciente apoyo dentro de muchos paleontólogos (Gauthier1986; Sereno 1999; Norell et al. 2001; Clark et al. 2002). Sin embargo estas eran aproximaciones teóricas al asunto, pero planteaban predicciones sobre descubrimientos futuros muy específicas.
El premio a estas predicciones vendría con el descubrimiento de nuevos fósiles mejor conservados en las pasadas tres décadas, especialmente aquellos con impresiones de plumas del cretáceo bajo de Liaoning en China, los cuales han proveído alguna de la evidencia más contundente que soporta la hipótesis del origen terópodo actualmente (Xu et al. 2003; Zhou et al. 2003). Para muchos paleontólogos, la evidencia que soporta el origen terópodo de las aves es mucho más fuerte de lo que Ostrom y sus colegas hubieran podido imaginar allá en los 70s. De hecho, muchos paleontólogos se encuentran muy tentados a cerrar el debate sobre el origen de las aves (Prum 2002), argumentando que las aves son dinosaurios tal como los humanos somos mamíferos.
Aun así, el debate aún no está saldado “lo cual es bueno”, tal vez el nombre más grande que se levanta en este asunto es el de Alan Feduccia, uno de los oponentes más fuertes del origen terópodo de las aves. De hecho le dedicó un capitulo extra en su libro (Feduccia 1999a) titulado “El T. rex no era un correcaminos de cuatro toneladas y otras revelaciones”. Es muy claro que el debate aún no está terminado (Feduccia 2002; Galis et al. 2003). La hipótesis del origen terópodo de las aves ha sido muy exitosa gracias al descubrimiento de nueva evidencia fósil, en la que, el descubrimiento de los dinosaurios emplumados es significativamente la más importante. Sin embargo, tal vez el contraargumento más fuerte que puede realizarse contra esta evidencia viene de la posibilidad de que los dinosaurios emplumados sean aves no voladoras secundarias (tal como los actuales ratites, solo que con características aún más primitivas).
Por ejemplo, desde los 80s, Gregory Paul a argumentando consistentemente que algunos terópodos, como los dromeosaurios, los troodonidos y los oviraptores son aves primitivas no voladoras secundarias de un persistente linaje de protoaves (Paul 2002), oros autores han propuesto que al menos los oviraptorisauridos (Elzanowski 1999; Feduccia 1999a, 2002; Maryanska et al. 2002; Lu 2002; Lu et al. 2002) y al menos algunos dromeosaurios fueron aves no voladoras secundarias (Feduccia 2002). Estas ideas tienen las ventajas de explicar porque algunas características avianas, como el proceso de refuerzo de las costillas, pubis más invertidos y caudales en los dromeosaurios y un pigóstilo que aparece en algunos terópodos emplumados pero no en las aves más basales. El ave de cola larga llamada \(Jeholornis\) posee una cola más larga y más de dromeosaurio que la de \(Archaeopteryx\). En este aspecto, provee videncia ambigua sobre el origen terópodo de las aves debido a que puede verse de cualquier modo como como si las aves descienden de los dinosaurios o evidencia de que algunas aves desarrollaron de manera secundaria una cola más dinosauriana.
\Rahonavis\) , un ave del cretáceo tardío de cola larga también posee algunas características más arcaicas que las de \(Archaeopteryx\) en la cola y en las zonas del pie (Forster et al. 1998). Mientras que Witmer (2002) cree que estas ideas permanecen fuera de las principales corrientes de pensamiento actuales, y que son difíciles de corroborar mediante análisis filogenéticos, sugiere que poseen mérito para ser escrutadas aunque nunca han sido adecuadamente recibidas. De hecho, algunos análisis filogenéticos serios han sido realizados para caudipterix y otros taxones los oviraptores que sugiere que son aves no voladoras secundarias (Maryanska et al. 2002). Desde el punto de vista de Zhou (2004) el debate aún está lejos de estar cerrado. En resumen, actualmente manejamos dos hipótesis, la principal, es el origen terópodo de las aves, la segunda es que las aves y algunos terópodos son de hecho aves que evolucionaron de manera paralela al resto de los dinosaurios.
3. Eslabones perdidos
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Todas las aves modernas se clasifican en el grupo de \(Neornithes\) . ACTUALMENTE, las aves son únicas e poseer plumas, las cuales permiten o facilitan el vuelo “existen mamíferos que pueden planear muy bien sin ellas”, además proveen aislamiento contra el clima, y son utilizadas para comunicación visual, como en rituales de cortejo, donde los machos tienden a utilizarlas en llamativos colores debido a la selección sexual (Mindell y Brown 2005).
Las plumas son muy versátiles y pueden ser adaptables para ayudar en el nado, producir sonidos, camuflaje, impermeabilizar, para transportar agua, sensores táctiles, capturar sonidos y para soportar el cuerpo (Stettenheim, 1976). Las aves también se caracterizan por tener sangre caliente, y poseer un crecimiento rápido, o de manera más adecuada, por mantener una temperatura interna relativamente constante con energía metabólica y esto a su vez causado por una alta tasa metabólica, poseen picos sin dientes, producen huevos externos, y poseen comportamiento parental complejo, construyen nidos donde resguardan sus huevos incubándolos (Mindell y Brown 2005).
Otras características de las aves modernas son la presencia de fúrcula, una fusión de las clavículas por encima del esternón que permite un refuerzo de marco de su estructura específicamente para el vuelo (Mindell y Brown 2005). Todas las aves modernas poseen alas “a excepción del ahora extinto moa que no tenía nada de nada, ni alas, ni brazos, ¡NADA!”. La estructura del ala que nos interesa especialmente es a de la mano, las aves modernas poseen tres dedos “cuyas identidades son materia de debate y que veremos más adelante” sin embargo lo que nos interesa por ahora es como es que estos dedos se encuentran, dos de los dedos se encuentran altamente fusionados actuando como si fueran uno solo muy reforzado, siendo identificables en los adultos solo por una pequeña abertura, el tercer dedo se encuentra separado de los otros dos aunque está muy reducido. Estos dedos en algunas aves aún pueden producir garras propias como en el caso del hoatzin (Parker 1891).
Las aves actuales también son únicas en cuanto a la arquitectura de sus huesos, los cuales son huecos, poseen aberturas internas llamadas cavidades neumáticas, os cuales los hacen muy ligeros, ideales para poder volar (Mindell y Brown 2005). Cabe resaltar que las aves que pueden volar por si mismas poseen una característica extra debajo de la su fúrcula, y es una elongación de cartílago del esternón que permite el anclaje de una enorme cantidad de musculo, a esta estructura la llamamos quilla “y los que comemos pollo la llamamos pechuga”. La quilla proporciona espacio para los músculos que permiten DESPEGAR por si mismas a las aves, y está presente en todas las aves voladoras. Algunas aves no voladoras secundarias poseen quilla y no vuelan, mientras que todas las aves modernas que no poseen quilla no vuelan (Zheng et al). La quilla, también conocida como "keel" en inglés, es una estructura en forma de quilla de barco que se encuentra en el esternón de las aves. Esta característica es esencial para el vuelo de las aves, ya que proporciona un área de anclaje para los músculos de vuelo. La quilla es una cresta ósea grande y prominente que se extiende hacia abajo desde el esternón. Los músculos pectorales, responsables de los movimientos de aleteo durante el vuelo, se conectan a esta estructura, lo que permite una mayor potencia y control en el vuelo. La presencia de una quilla desarrollada y robusta está asociada con aves voladoras activas y fuertes. Es un rasgo distintivo de las aves modernas y se considera una adaptación evolutiva clave para la capacidad de vuelo. La quilla proporciona el punto de anclaje necesario para que las aves generen la fuerza y la propulsión necesarias para volar eficientemente, permitiéndoles conquistar el aire con habilidad y éxito.
.Todas las aves modernas carecen de una colea ósea y larga, en su lugar poseen una estructura compleja de plumas, y en las aves voladores esta estructura puede ser controlada para el vuelo mediante unos huesecillos llamados pigóstilo (Clarke et al 2006; he et al 2008; Proctor y Lynch 1993)
(aves y eslabones perdidos 5)
3.1. Reptiles modernos
Usted probablemente ha estado en un zoológico en algún momento y ha visitado su casa de reptiles. Un edificio donde el control de climatización está atascado en modo de hoya pitadora o sauna, lo peor de todo llena de niños maníacos que compiten para ser los primeros en presionar su cara cubierta de helado y las manos en cada pieza disponible de vidrio limpio. Suponiendo que se las arregló para encontrar un vaso limpio, y suponiendo que los animales no se esconden de los golpes incesantes y las solicitudes de actuar como animales de circo esperando que posen para el facebook, probablemente habría visto tortugas, cocodrilos, serpientes y lagartos. Pero ¿y si les dijera que los reptiles no existen?
3.2. Reptilia no es un grupo natural
No estoy sugiriendo que imaginaste ver criaturas escamosas, pero el grupo de animales que nos referimos como "reptiles" no existe - al menos no más, o si existe es tan natural como clasificar los animales como pertenecientes al emperador, embalsamados, domesticados etc etc. Todo tiene que ver con nuestra propensión a la categorización. Nos encanta poner las cosas en cajas, y esas cajas en cajas más grandes. Los científicos incluso han convertido esta actividad en todo un campo de investigación biológica, llamada taxonomía. Varios métodos de clasificación se han utilizado a lo largo de la historia de la taxonomía. El método actual, el más ampliamente aceptado - la cladística - es considerado como el más objetivo, ya que tiene en cuenta la historia evolutiva de un organismo y a la postre es realizado por sofisticadas aplicaciones de computadoras por lo que se trata de evitar el sesgo cognitivo inherente al ser humano. La imagen de abajo muestra nuestra comprensión actual de las relaciones entre los vertebrados. La primera cosa a notar, la etiqueta tetrapoda a la izquierda es la base del diagrama, indicando que todas las especies a la derecha están dentro del grupo tetrapoda. Desde aquí puedes ir por cada sendero, etiquetando cada grupo.
Un detalle que parece extraño en el endrogarma anterior es la posición de las aves. Tradicionalmente, la taxonomía aristotélica enseñada en primaria coloca a las aves al mismo nivel que los reptiles. Sin embargo, en la taxonomía moderna, las aves se consideran un grupo dentro de los reptiles, ya que son descendientes de estos, ya sea de dinosaurios u otro grupo de arcosaurios (aunque la discusión sobre su origen específico es irrelevante en este punto).
En la taxonomía aristotélica, los seres vivos se dividían principalmente en dos grandes grupos: los "animales" y las "plantas". Estos grupos se subclasificaban en categorías más específicas según sus características morfológicas y funcionales. Sin embargo, esta clasificación carecía de una base evolutiva y genética, ya que no se entendía la relación ancestral entre los diferentes grupos.
La taxonomía moderna, en cambio, se basa en los principios evolutivos propuestos por Charles Darwin y la comprensión de la diversificación de la vida a través de la selección natural. Con el tiempo, se ha establecido que todas las formas de vida en la Tierra comparten un ancestro común, y la clasificación moderna refleja esta relación evolutiva. Un hito importante en esta evolución de la taxonomía fue la introducción del sistema de clasificación de Linneo en el siglo XVIII, que se basaba en la organización jerárquica de grupos llamados "taxones."
De ahí que el grupo "reptiles" o "Reptilia" haya sido renombrado en sistemas modernos como "\(Sauropsida\)," y las aves se encuentren subordinadas a este taxón junto con los reptiles clásicos, los dinosaurios y otras criaturas menos conocidas. Esta reorganización taxonómica refleja mejor la relación evolutiva entre las aves y sus antepasados reptilianos.
.No espero que los zoológicos cambien la casa de reptiles a la "casa de reptiles no aviares" o "casa de sauropsida" o casa de “lepidosaurios mas tortugas y cocodrilos” en un futuro cercano o lejano. En cuanto a los textos de biología, aunque la etiqueta de reptiles ya no se refiere a un grupo evolutivo como lo hacen los mamíferos o las aves, los biólogos seguirán usándolo. La etiqueta de "reptiles" agrupa a un grupo de animales profundamente fascinantes que son perseguidos demasiado, investigados demasiado poco y probablemente tienen muchas grandes historias aún por revelar, y una de ellas, la de los arcosaurios es la que obtiene nuestra atención.
3.3. Los arcosaurios
Sin importar cuál de las dos hipótesis mayores sobre el origen de las aves sea nuestra preferida, hay un absoluto que definitivamente es coincidente en ambas, las aves son arcosaurios, y los únicos arcosaurios a parte de las aves que viven hoy son los cocodrilomorfos “y los únicos que quedan vivos son los cocodrilos, caimanes y gaviales” y para no molestarme me referiré a todos ellos como cocodrilos. Esto hace que los parientes más cercanamente emparentados a las aves que viven hoy sean los cocodrilos (Hedges 1994). Si aceptáramos la hipótesis de Feduccia, que de ahora en adelante llamaremos Origen Arcosaurio de las aves, actualmente sobrevivirían dos linajes de arcosaurios, los cocodrilos y relativos, y por otro lado las aves.
Figura 6. El arcosaurio típico o tipo en taxonomía sistemática es el orden \(Crocodylia\) , que incluye a los cocodrilos modernos y sus parientes extintos. Los arcosaurios son un grupo de reptiles que se caracterizan por poseer una mandíbula superior con dientes en el maxilar y en el premaxilar, una apertura en la región temporal de su cráneo y una disposición de los huesos en el tobillo que les permiten caminar de forma erecta. Los cocodrilos pertenecen a este orden y son el ejemplo más representativo de arcosaurios en la actualidad. Esta clasificación es fundamental en la taxonomía para establecer relaciones evolutivas entre los distintos grupos de reptiles y para comprender la diversidad y evolución de los arcosaurios a lo largo del tiempo.
Por el lado de la hipótesis del Origen Terópodo de las aves, actualmente también sobrevivirían dos linajes de arcosaurios, los cocodrilos y relativos; y por otro lado las aves. ¿Lo ven? Coinciden en este punto, un punto igual de naturalista que no requiere apelar a diseñadores inteligentes u otros objetos arbitrarios metafísicos, es por esto que la hipótesis de Feduccia sobre el origen arcosaurio de las aves, aunque no se a mi favorita, aún sigue siendo una hipótesis científicamente válida y respetable. El punto que nos trae aquí es que, los parientes más cercanamente emparentados con las aves modernas en cualquier hipótesis evolutiva son los cocodrilos y relacionados. Así que sería conveniente reconocer las características de este grupo de organismos, de este modo podemos fijar los dos lados del valle, que debe ser conectado por el puente de los fósiles transicionales. Concentremos entonces nuestro enfoque en los cocodrilomorfos que sobrevivieron hasta hoy. El asunto es que la historia temprana de los cocodrilomorfos es algo más interesante, los más primitivos eran definitivamente más parecidos a los otros arcosaurios “que a su vez eran más parecidos a los dinosaurios”, la morfología que “nosotros” asociamos al escuchar la palabra cocodrilo no se fijó si no hasta el cretáceo tardío (Clark et al 1994).
No necesitamos ser genios para determinar las características de los cocodrilomorfos modernos \(Eosuchus\) spp., estos animales tienen sus extremidades a los lados, lo que impide que puedan avanzar rápidamente o por largas distancias, lo que provoca que sus vientres siempre rosen el suelo “aunque no siempre fue así”. Están recubiertos por escamas muy duras que sirven como una poderosa armadura, poseen dientes cónicos que se reemplazan constantemente. Los cocodrilos son pendáctilos igual que los primeros arcosaurios, y a diferencia de los dinosaurios y las aves que cada uno tiene solo tres dedos en sus extremidades superiores. Los cocodrilos poseen sangre fría, o en términos más adecuados, no controlan la temperatura de sus cuerpos, para calentarse requieren de tomar el sol, esto limita sus actividades en la mañana. Su crecimiento es muy lento debido a que su tasa metabólica también lo es, aun así esto les otorga ventajas, como el hecho de no tener que comer de manera tan seguida. Sin embargo, más que las diferencias obvias, las aves comparten con los cocodrilos una serie de características, y esto incluye eritrocitos con núcleo (los mamíferos los tenemos sin núcleo), un solo hueso en el oído medio, una sola protuberancia “condyle” en la parte trasera del cráneo (Mindell y Brown 2005).
3.4. ¿Qué deberíamos esperar en fósiles transicionales?
Bueno, estos son nuestros dos puntos, A (los eusuchus “cocodrilos, caimanes y gaviales”) y el punto B (\(Neornithes\) . A partir de aquí debemos encontrar los fósiles transicionales que cubran el abismo morfológico entre estos dos grupos. Esta misión es totalmente compartida por las dos hipótesis evolutivas, la arcosaruia y la terópoda. Bien, solo para hacer una lista de detalles que debemos solucionar tenemos:
(a) Huesos huecos
(b) Fusión de las clavículas para formar una fúrcula
(c) Bipedestación “caminar en dos patas”
(d) Reducción del número de dígitos “y clarificar sus identidades”
(e) Evolución de las plumas y por ende las alas
(f) Generación de huesos huecos
(g) Evolución del control interno de la temperatura, aceleración del metabolismo y del crecimiento corporal
(h) Perdida de cola y de dientes
(i) Fusión de los dedos de las manos
(j) Expansión de los brazos para formar alas
Entre muchos otros. Como veremos, todos estos “cambios morfológicos” no se dieron de golpe y porrazo, es un camino gradual que envuelve a los arcosaurios graduales, y a partir de allí separando a las dos hipótesis, la de los dinosaurios tiene la ventaja de contar con un amplio registro desde este punto, mientras que la de los arcosaurios aun falla en probar el linaje de las hipotéticas protoaves. En fin, esta historia no es tan corta como solo narrar al linaje de los paraves, será un poco más largo.
4. Arcosaurios
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Ya sé que a primera vista la siguiente idea puede pare ser tonta, pero que pasaría si les dijera que la postura de los cocodrileanos modernos es solo una reducción secundaria de una postura mucho más ágil en períodos remotos, y más importante aún, que existieron linajes de arcosaurios con una postura semibípeda. Ya sé que el hecho de que un animal sea semibípedo no lo hace un ave, pero nuevamente, se trata de un modelo que reconoce que los cambios evolutivos novedosos o sinapomorfias aparecerán gradualmente.
La preservación del tegumento (piel, escamas, plumas, etc.) en fósiles de arcosaurios ha sido objeto de estudio y debate en la comunidad científica. En algunos casos, se han encontrado indicios de estructuras dérmicas en ciertos grupos de arcosaurios, pero no se han hallado plumas en todos los representantes de este clado.
En lo que respecta a la evolución de las plumas, se considera que las plumas como las conocemos hoy en día, como estructuras específicas para el vuelo, aparecieron en los dinosaurios terópodos, que son un subgrupo de arcosaurios. Algunos terópodos, como el famoso dinosaurio \(Archaeopteryx\), han sido hallados con impresiones de plumas fosilizadas, lo que ha proporcionado evidencia directa de la presencia de plumas en algunos arcosaurios.
Sin embargo, es importante destacar que la preservación del tegumento en los fósiles es un fenómeno poco común y la mayoría de los arcosaurios no han dejado evidencia fósil clara de su tegumento. La investigación en paleontología continúa avanzando, y es posible que en el futuro se descubran nuevos fósiles que arrojen más luz sobre la evolución de las plumas y otras características dérmicas en los arcosaurios y su papel en la historia de la vida en la Tierra.
La evolución del tegumento en los arcosaurios no se limita solo a las plumas en los dinosaurios terópodos. Los pterosaurios, un grupo de arcosaurios voladores extintos, son una notable excepción en este contexto. Aunque los pterosaurios no tenían plumas, han sido objeto de estudio debido a la presencia de estructuras filamentosas que recubrían su cuerpo. Estas estructuras a menudo se describen como un "terciopelo" y se consideran comparables a etapas tempranas de la evolución de las plumas.
El trabajo de Prum y Brush en 2002 presentó la hipótesis de que las plumas de aves y las estructuras filamentosas de los pterosaurios comparten un origen evolutivo común, lo que sugiere que ambos grupos de arcosaurios podrían haber tenido un ancestro común con una cubierta dérmica filamentosa. Esta hipótesis ha sido ampliamente estudiada y discutida en el contexto de la evolución del tegumento en los arcosaurios y ha abierto nuevas líneas de investigación sobre la diversidad de estructuras dérmicas en estos antiguos reptiles voladores.
4.1 Fenestración arcosauria
Los arcosaurios son un grupo de reptiles que incluye a los dinosaurios, a las aves y a los cocodrilos, entre otros. Un rasgo distintivo de los arcosaurios es la presencia de fenestras, que son aberturas en sus cráneos. Estas fenestras varían en tamaño y posición a lo largo de la evolución de los arcosaurios y son un rasgo clave para clasificar y comprender las relaciones filogenéticas dentro de este grupo.
Los arcosaurios son un subgrupo de diápsidos, un grupo de reptiles que se caracterizan por tener dos fenestras temporales en sus cráneos. Estas dos fenestras se llaman la fenestra supratemporal y la fenestra infratemporal.
(a) Tendencia en los cocodrilos: Los cocodrilos, que son parientes cercanos de los dinosaurios y las aves, tienen cráneos que retienen muchas de las características ancestrales de los arcosaurios. En su mayoría, carecen de una fenestra anteorbital (una abertura en frente de la órbita ocular) y tienen una fenestra infratemporal relativamente pequeña.
(b) Tendencia en los dinosaurios: Los dinosaurios, en su mayoría, desarrollaron una fenestra anteorbital, que es una abertura en la parte frontal del cráneo, entre el hueso nasal y el maxilar. Esto es un rasgo distintivo de los dinosaurios que los separa de otros arcosaurios.
(c) Tendencia en las aves: Las aves son descendientes directos de los dinosaurios, y muchas de las características de sus cráneos reflejan su linaje dinosaurio. En las aves modernas, la fenestra anteorbital es una característica reducida o ausente, lo que significa que tienen cráneos más compactos en comparación con algunos dinosaurios. Además, las aves tienen una fenestra infratemporal grande que contribuye a la reducción del peso en el cráneo, lo que es una adaptación para el vuelo.
4.2 Protoarcosaurios
El hecho de que los cocodrilos modernos tengan como caracteres basales tener 5 dedos, unas extremidades que salen a los lados de sus caderas y ser cuadrúpedos no implica que los primeros arcosaurios fueran así. Es por eso que debemos fijar las características reales e los primeros arcosaurios. Antes de enfocarnos en \(Euparkeria\), es conveniente que revisemos a otros proto-arcosaurios y sus características comunes.
Los protoarcosaurios son un grupo de reptiles prehistóricos que pertenecen al linaje ancestral común de los arcosaurios, el grupo que incluye a los cocodrilos, las aves y sus parientes extintos. Los protoarcosaurios vivieron durante el período Triásico, hace aproximadamente 250 millones de años.
Tanto los cocodrilos como las aves comparten un ancestro común con los protoarcosaurios. A medida que evolucionaron, las aves se separaron de la línea que llevó a los cocodrilos, desarrollando características específicas que les permitieron el vuelo, como huesos huecos, un esternón con quilla para el anclaje de los músculos del vuelo y plumas.
Los cocodrilos, en cambio, conservaron muchas características primitivas de los protoarcosaurios, como su forma corporal acuática, su estructura de mandíbula y su estilo de vida semiacuático. Aunque comparten un ancestro común, las aves y los cocodrilos se diferencian ampliamente en su anatomía y adaptaciones para diferentes entornos de vida.
Entre ellos, destaca el \(Chasmatosaurus\), un representante icónico que nos brinda una ventana al pasado remoto. El \(Chasmatosaurus\) se caracterizaba por su cráneo largo y estrecho, adornado con numerosos dientes en forma de aguja. Su mandíbula inferior era delgada, sugiriendo una dieta especializada. Su estructura de tobillo sugiere que probablemente era un reptil terrestre, pero su capacidad para nadar no puede descartarse.
Se cree que el \(Chasmatosaurus\) habitó en áreas costeras y riberas de lagos durante el período Triásico. Su cráneo alargado sugiere que se alimentaba de presas rápidas y escurridizas, posiblemente insectos, pequeños peces y anfibios. Su adaptación a vivir en diferentes hábitats refleja la diversidad ecológica de los protoarcosaurios. El \(Chasmatosaurus\) desempeñaba un papel vital en el ecosistema triásico. Como depredador ágil, ayudaba a mantener el equilibrio poblacional de sus presas, influyendo así en la estructura de la comunidad. Aunque el \(Chasmatosaurus\) y otros protoarcosaurios finalmente se extinguieron, su legado perdura. Sus adaptaciones y evolución contribuyeron a sentar las bases para la diversificación de los arcosaurios, dando lugar a los cocodrilos y las aves, que se convirtieron en linajes exitosos y dominantes (Benton 2009; Nesbitt 2011).
El \(Erythrosuchus\) es otro reptil prehistórico cuyas características revelan valiosos detalles sobre su biología y ecología en el pasado remoto. El \(Erythrosuchus\) se destacaba por su tamaño imponente y su cráneo ancho y robusto. Con dientes largos y puntiagudos, se considera que era un depredador temible. Sus extremidades bien desarrolladas sugerían que era un corredor ágil, lo que le permitía perseguir a sus presas con eficacia.
Se cree que el \(Erythrosuchus\) habitó en ambientes terrestres cercanos a cuerpos de agua durante el período Triásico. Su morfología sugiere que era un cazador activo, alimentándose probablemente de otros reptiles, anfibios y pequeños dinosaurios. Su papel como depredador tope en su ecosistema prehistórico lo convirtió en un regulador clave de las poblaciones de sus presas. El \(Erythrosuchus\) fue un eslabón vital en la evolución de los arcosaurios. Aunque se extinguió eventualmente, su legado perdura en sus parientes evolutivos, que dieron origen a los cocodrilos y las aves, linajes que han prosperado hasta la actualidad (Benton 2009; Nesbitt 2011).
4.2.1 \(Euparkeria\)
\(Euparkeria\), un fascinante reptil que vivió hace aproximadamente 248 a 245 millones de años, nos ofrece una ventana al pasado para entender los inicios de la evolución en el linaje de los arcosaurios. Su anatomía ya revela características únicas y cambios significativos en su estilo de vida. Una de las características sobresalientes de \(Euparkeria\) es la disposición de sus extremidades hacia abajo del tronco, lo que sugiere una transición hacia la bipedalidad. Este cambio se aprecia en la modificación de las proporciones de sus patas anteriores y posteriores, adaptándose posiblemente a una locomoción basada en la marcha bípeda para alcanzar velocidades más rápidas (Palmer 1999; Carroll 1988).
Si bien la bipedalidad era un paso importante en la evolución de \(Euparkeria\), esta postura no podría mantenerse durante largos periodos. Sin embargo, su estilo de marcha recuerda a la de un lagarto moderno, como el lagarto de cuello de Frilled, que corre a altas velocidades para escapar de los depredadores.
Los hallazgos de \(Euparkeria\) son esenciales para comprender la diversificación temprana de los arcosaurios y el origen de la locomoción bípeda en la historia de la vida en la Tierra. Estas primeras adaptaciones sentaron las bases para la diversidad y éxito de los arcosaurios posteriores, que incluyen a los cocodrilos y las aves.
A través del estudio minucioso de fósiles y la investigación continua, seguiremos desentrañando los secretos que \(Euparkeria\) y otros protoarcosaurios nos ofrecen sobre la maravillosa historia de la evolución y la biodiversidad en nuestro planeta.
4.2.2 \(Lagosuchus\)
Los arcosaurios basales, como \(Lagosuchus\), son una pieza clave en la comprensión de la evolución de las aves y su transición desde formas reptilianas hacia formas avianas. \(Lagosuchus\), que vivió hace aproximadamente 230 millones de años, es uno de los géneros extintos de arcosaurios del Triásico medio y es 6 millones de años más antiguo que los primeros dinosaurios conocidos (Bonaparte, 1975).
El esqueleto articulado de \(Lagosuchus\) revela características cruciales en la búsqueda de caracteres transicionales entre las formas cuadrúpedas y las bípedas. Aunque sus brazos aún eran relativamente largos, se cree que este animal podría haberse movilizado normalmente en cuatro patas, pero también podría utilizar una marcha bípeda más rápida en ciertos momentos, similar a ciertos lagartos modernos (Palmer, 1999).
El análisis detallado de Bonaparte en 1975 mostró que \(Lagosuchus\) poseía características específicas para la marcha bípeda, lo que lo convierte en un arcosaurio fuertemente habituado a esta forma de locomoción. Además, su esqueleto presenta características intermedias entre formas cuadrúpedas y formas saurisquias bípedas, lo que lo convierte en un eslabón importante en la evolución de las aves (Bonaparte, 1975).
Uno de los detalles más interesantes de \(Lagosuchus\) es la reducción de uno de los dígitos en su mano, mientras que sus patas aún conservan los cinco dedos, una característica basal de los arcosaurios. Este hallazgo proporciona pistas valiosas sobre la transición evolutiva de los arcosaurios hacia las aves y su adaptación a diferentes ambientes y estilos de vida (Bonaparte, 1975).
Si bien \(Lagosuchus\) no es un dinosaurio bípedo "saurisquio muy primitivo", su posición filogenética y las características únicas de su esqueleto lo convierten en una pieza fundamental para comprender la evolución de las aves y los cambios morfológicos que ocurrieron en el linaje de los arcosaurios a lo largo de la historia de la vida en la Tierra. Su estudio nos ofrece una visión más profunda de los procesos evolutivos que dieron lugar a la diversidad y éxito de las aves que conocemos hoy en día..
4.2.3 \(Marasuchus\)
\(Marasuchus\), un fósil prehistórico que vivió hace aproximadamente 230 millones de años, es considerado el linaje hermano de \(Lagosuchus\) y representa un estadio muy avanzado en la evolución de la marcha bípeda, característica distintiva de los dinosaurios terópodos y las aves modernas.
Las similitudes entre \(Marasuchus\) y \(Lagosuchus\) son evidentes, aunque existen diferencias mínimas, principalmente en las proporciones de los brazos (Sereno y Arcucci, 1994). Estas diferencias sugieren adaptaciones específicas relacionadas con la locomoción bípeda y proporcionan pistas valiosas sobre la transición evolutiva hacia la postura erguida y la especialización de las extremidades para caminar sobre dos patas.
El estudio de \(Marasuchus\) y su relación con \(Lagosuchus\) nos brinda una comprensión más profunda de los procesos evolutivos que llevaron a la diversidad y éxito de los dinosaurios terópodos y las aves que dominaron la vida en la Tierra durante millones de años. Estos fósiles prehistóricos siguen desvelando los misterios de la historia de la vida y permiten a los científicos reconstruir los eventos que dieron forma a la biodiversidad en nuestro planeta.
4.2.4 \(Ornithosuchidae\)
El linaje de los \(Ornithosuchidae\), que significa "pájaro-cocodrilo", ha generado gran interés en la comunidad científica debido a sus semejanzas estructurales con los cocodrilos modernos. Aunque hoy en día no se los considera directamente relacionados con las aves, su estudio ha arrojado valiosas pistas sobre la evolución de la marcha bípeda.
Los \(Ornithosuchidae\), que vivieron aproximadamente entre 228 y 216 millones de años, están estrechamente relacionados con \(Euparkeria\), compartiendo características anatómicas similares. Su modo de vida primariamente cuadrúpedo, pero facultativamente bípedo, se asemeja al estilo del lagarto de cuello de Frilled. Los \(Ornithosuchidae\), fósiles prehistóricos que habitaron la Tierra hace aproximadamente entre 228 y 216 millones de años, presentan similitudes anatómicas concretas que los relacionan estrechamente con \(Euparkeria\). Estas características compartidas son fundamentales para entender su evolución y su modo de vida.
En cuanto a su esqueleto, ambos grupos exhiben un cráneo alargado y estrecho, así como dientes cónicos y puntiagudos que indican una dieta carnívora. La disposición de sus extremidades también es similar, con miembros delanteros y traseros bien desarrollados, permitiéndoles moverse tanto en un modo cuadrúpedo como facultativamente bípedo. Este último aspecto es particularmente interesante, ya que nos sugiere que estos antiguos reptiles podrían haber adoptado una postura erguida y caminar sobre dos patas en ciertas circunstancias, de manera similar al lagarto de cuello de Frilled.
El análisis detallado de \(Marasuchus\) y otros representantes de los \(Ornithosuchidae\) ha permitido a los científicos comprender mejor la transición evolutiva hacia la locomoción bípeda y la relación entre estos antiguos reptiles y los cocodrilos modernos. Estos fósiles prehistóricos siguen revelando el fascinante proceso de la evolución y la diversificación de la vida en la Tierra. (Sereno, 1991).
El estudio de \(Marasuchus\) y su relación con los \(Ornithosuchidae\) nos ofrece una visión más profunda de la historia evolutiva y la riqueza de formas de vida que han existido a lo largo del tiempo geológico. Su análisis detallado continúa siendo un tema de investigación apasionante que contribuye a nuestro conocimiento de la biodiversidad y la evolución en nuestro planeta.
4.2.5 \(Rauisuchia\)
\(Rauisuchia\) es un diverso grupo de arcosaurios que ha fascinado a los paleontólogos durante décadas. Entre sus integrantes, se encuentran los \(Rauisuchus\), cuya importancia radica en su relación con los cocodrilos modernos, considerados sus descendientes más probables. Estos reptiles prehistóricos habitaron la Tierra hace aproximadamente 245 millones de años (Krebs, 1965).
El hallazgo de \(Rauisuchus\) ha sido especialmente relevante para el estudio de la evolución de las aves, ya que estos arcosaurios muestran un cambio determinante en el camino hacia el bipedalismo. La disposición de sus extremidades, que se proyectan hacia abajo, es una adaptación que les permitía movilizarse en tierra de manera más hábil y eficiente, a diferencia de la proyección lateral típica en los reptiles ancestrales y los cocodrilos modernos.
La comparación con las proyecciones de las extremidades de las aves, dinosaurios y mamíferos ha llevado a varios autores a proponer que esta disposición en \(Rauisuchus\) es convergente con la evolución paralela que realizaron los dinosaurios, lo que añade aún más interés y complejidad a su estudio (Benton y Clark, 1988; Benton, 1984; Bonaparte, 1984).
El descubrimiento de \(Rauisuchus\), realizado por el paleontólogo Krebs en 1965, ha sido un hito fundamental para entender la evolución de los arcosaurios y la diversidad de formas de vida que existieron en el pasado prehistórico. El análisis detallado de estos antiguos reptiles continúa proporcionando conocimientos esenciales sobre la evolución del bipedalismo y las conexiones evolutivas entre diversos grupos de arcosaurios. Sus descubrimientos siguen siendo una ventana fascinante para explorar los enigmas de la evolución y la riqueza de la vida en nuestro planeta.
4.3 Lagerpétidos
Aunque los pterosaurios y los dinosaurios evolucionaron para convertirse en animales muy diferentes, sus antepasados compartieron similitudes en sus linajes evolutivos. Por ejemplo, los pterosaurios tienen ancestros que se remontan a un grupo llamado los lagerpetidos.
Estos lagerpetidos representan una etapa temprana en la evolución de los arcosaurios (un grupo de reptiles que incluye a los dinosaurios, pterosaurios y cocodrilos), y fueron precursores tanto de los pterosaurios como de los dinosaurios. A medida que evolucionaron a lo largo de millones de años, los miembros de estos dos grupos divergieron y desarrollaron características únicas que los distinguieron, como las alas membranosas en los pterosaurios y las patas adaptadas para la locomoción terrestre en los dinosaurios. Esta divergencia marcó el inicio de la notable diversificación y disparidad morfológica que caracterizó a ambas líneas de reptiles durante la Era Mesozoica.
La familia \(Lagerpetidae\) es un grupo de \(Avemetatarsalia\)nos basales. Aunque tradicionalmente se consideraban los dinosauromorfos de divergencia más temprana (reptiles más cercanos a los dinosaurios que a los pterosaurios), fósiles descritos en 2020 sugieren que los lagerpetidos podrían ser en su lugar pterosauromorfos (más cercanos a los pterosaurios). Los fósiles de lagerpetidos se han encontrado en el Triásico Tardío de Argentina, Arizona, Brasil, Madagascar, Nuevo México y Texas. Por lo general, eran pequeños, aunque algunos lagerpetidos, como el \(Dromomeron\) \(gigas\) y un espécimen de la Formación Santa Rosa atribuido a \(Dromomeron\) sp., podían alcanzar un tamaño bastante grande (longitud del fémur de 150-220 mm). Los fósiles de lagerpetidos son raros; los hallazgos más comunes son huesos de las patas traseras, que poseían una serie de características únicas.
Müller et al. (2023) identificaron a \(Venetoraptor\) como un miembro del clado pterosauromorfo \(Lagerpetidae\), como taxón hermano de \(Dromomeron\) \(gregorii\). \(Ixalerpeton\), que también se ha encontrado en la Formación Santa María, se identificó como el taxón hermano del clado que incluye a \(D. romeri \)y D. \(gigas\). Lo mencionado se ajusta a las predicciones de las teorías evolutivas de tipo darwiniano. A medida que nos acercamos al ancestro común, los linajes se vuelven más difíciles de distinguir. Sin embargo, a medida que avanzamos en el tiempo, algunas formas derivadas se vuelven cada vez más difíciles de reconocer, incluso cuando otras retienen características ancestrales.
4.4 Pterosauria
Los pterosaurios, fascinantes reptiles voladores, representan quizás los primeros vertebrados que se aventuraron a surcar los cielos. Aunque algunos han considerado que estos majestuosos seres están directamente relacionados con las aves, una mirada detallada a la arquitectura de sus alas revela diferencias significativas. A diferencia de las alas de las aves, que están formadas por tres dedos, las alas de los pterosaurios son sustentadas por un enorme meñique, mientras que los otros cuatro dedos generalmente se reducen o pierden (Wang et al., 2008; Lawson, 1975; Unwin et al., 196).
A pesar de estas diferencias, es interesante notar ciertas convergencias entre los pterosaurios y las aves. Por ejemplo, ambos grupos han experimentado la evolución de un pico en lugar de dientes y la reducción de sus colas. Estas similitudes y diferencias han intrigado a los paleontólogos durante mucho tiempo y han sido fundamentales para comprender la evolución y la diversidad de la vida en el pasado prehistórico.
El descubrimiento y estudio de los pterosaurios ha sido crucial para el estudio de la evolución de las aves y otros grupos de arcosaurios. A través de análisis detallados de sus fósiles, se ha podido reconstruir su anatomía, comportamiento y relaciones evolutivas. Los fósiles de pterosaurios hallados en diferentes partes del mundo han proporcionado evidencia directa de la existencia de estos antiguos reptiles voladores y han ampliado nuestra comprensión de la extraordinaria diversidad de la vida en la era mesozoica. (Wang et al., 2008; Lawson, 1975; Unwin et al., 196).
El registro fósil ha revelado la presencia de diversas estructuras en su piel, como filamentos, escamas y estructuras tubulares. Algunos pterosaurios, como \(Jeholopterus\), han sido encontrados con estructuras filamentosas similares a las plumas. Estos filamentos, denominados picnofibras, se asemejan a etapas tempranas de la evolución de las plumas en dinosaurios terópodos y sugieren una conexión evolutiva entre ambos grupos de arcosaurios.
Sin embargo, es importante destacar que no todos los pterosaurios presentaban estas picnofibras, y algunos grupos pueden haber tenido diferentes tipos de estructuras dérmicas. La diversidad en el tegumento de los pterosaurios sugiere que hubo múltiples caminos evolutivos para la adaptación al vuelo y la vida aérea.
La evolución del tegumento en los pterosaurios y su relación con las plumas en las aves y los dinosaurios continúan siendo áreas de intensa investigación. Los estudios sobre la expresión génica y la biología molecular en fósiles de pterosaurios y dinosaurios están ayudando a arrojar luz sobre la evolución y desarrollo de estas estructuras dérmicas a lo largo del tiempo geológico.
El tegumento de los pterosaurios representa un fascinante rompecabezas evolutivo y brinda una ventana única para comprender la convergencia y divergencia de características en los grupos de arcosaurios aéreos. A medida que la paleontología avanza y se descubren nuevos fósiles, se espera que se obtengan más detalles sobre la apariencia y función de la piel de estos antiguos reptiles voladores, arrojando nueva luz sobre su papel en la historia de la vida en la Tierra.
4.5 Cocodrilomorpha “basal”
Es curioso cómo a menudo imaginamos a los cocodrilos como criaturas inalterables en el tiempo, cuando su historia evolutiva nos muestra un sorprendente y gracioso pivote. Aunque la forma moderna de los cocodrilos y sus parientes actuales se estableció durante el Cretácico (Martin y Benton, 2008), los primeros cocodrilomorfos ya habían aparecido hace cerca de 230 millones de años. Estos antiguos reptiles presentaban una notable tendencia hacia el bipedalismo, una característica que también se observa en otros arcosaurios como \(Marasuchus\) o \(Euparkeria\) (Nesbitt et al., 2006).
Este rasgo de bipedalismo en los primeros cocodrilomorfos es relevante para comprender la evolución de las aves y los dinosaurios. Indica que el bipedalismo fue una tendencia común en la historia de los arcosaurios y que los dinosaurios, lejos de ser una excepción, representan una continuación de esta tendencia.
El estudio de los cocodrilomorfos es crucial para entender la diversidad y la evolución de los arcosaurios, incluidas las aves. A través de análisis comparativos de su anatomía y comportamiento, los paleontólogos pueden reconstruir las relaciones evolutivas y los patrones de cambio morfológico en estos fascinantes grupos de reptiles. Los descubrimientos de nuevos fósiles de cocodrilomorfos y su interpretación en el contexto de la evolución de las aves y otros arcosaurios continúan enriqueciendo nuestra comprensión de la historia de la vida en la Tierra y la extraordinaria diversidad de la vida pasada. (Martin y Benton, 2008; Nesbitt et al., 2006).
La hipótesis del origen arcosaurio se enfrenta a un problema significativo debido a una gran brecha en el registro fósil entre algún linaje de arcosaurios basales, como el caso de \(Marasuchus\), y las primeras dino-aves del registro fósil, como \(Anchiornis\). Esta fisura nos impide observar un linaje paralelo a los dinosaurios que muestre una reducción de los dedos 4 y 5, al igual que los dinosaurios, y que también desarrolle huesos huecos y otras características relevantes, como plumas. Si este linaje existiera, convertiría a la hipótesis en un caso extremadamente absurdo de evolución paralela o convergente en la historia de la vida. Sin embargo, hasta ahora no se ha encontrado evidencia que respalde esta idea.
Pero aún los linajes propuestos por paleontólogos que apoyan la hipotesis del origen arcosaurio, por ejemplo el \(Longisquama\) \(insignis\) (Jones et al 2000) presenta ciertos problemas (Reisz and Suez 2000).
El rasgo más distintivo de las aves es, sin duda, la presencia de plumas. Si se pudiera demostrar que un arcosaurio tenía plumas, sería un fuerte indicio para respaldar la teoría del origen arcosaurio de las aves (aunque aún sería necesario encontrar el linaje que conectaría hipotéticamente a \(Longisquama\) y a \(Anchiornis\)). En este contexto, \(Longisquama\) cobra relevancia. En un estudio liderado por Alan Feduccia y colaboradores (Jones et al., 2000), se propone que este fósil posee una serie de estructuras integumentarias que muy probablemente corresponden a plumas. Sin embargo, es importante destacar que la interpretación de estas estructuras como plumas ha sido objeto de debate entre la comunidad científica (Reisz and Sues, 2000).
Sin embargo, esta perspectiva entra en conflicto con la opinión del experto en plumas, Richard Prum (2001), así como con otros autores que consideran que las estructuras en la espalda de \(Longisquama\) son anatómicamente diferentes a las plumas y las interpretan como escamas modificadas en forma de cinta, similares a la capa del cuello de algunos lagartos de cuello de frilled (Reisz and Sues, 2000). Entonces, ¿por qué no abordar esta discusión en una entrada aparte sobre \(Longisquama\) dentro de los arcosaurios? La razón es sencilla: actualmente, hay dudas sobre si este espécimen es siquiera un arcosaurio, ya que parece estar más estrechamente relacionado con los lagartos. Esta idea ha sido respaldada por un estudio cladístico más reciente, que efectivamente sitúa a \(Longisquama\) fuera de los arcosaurios (Senter 2004).
Un reexamen realizado en 2012 del fósil encontró que no se pudo confirmar la presencia de fenestras en el cráneo, un rasgo crucial para clasificarlo como arcosaurio; de hecho, una sección del cráneo en una de las losas fósiles que anteriormente se había utilizado para justificar la presencia de fenestras antorbitales no contiene ningún hueso real. Este estudio concluyó que ninguna de las clasificaciones propuestas para \(Longisquama\) podría ser confirmada o refutada utilizando la evidencia disponible. Los autores del estudio ubicaron tentativamente a \(Longisquama\) entre los Arco-sauromorfos como resultado de su hipótesis de "homología profunda" en el desarrollo entre sus plumas, las plumas de las aves, las escamas de los cocodrilos y las pycnofibras de los pterosaurios (Buchwitz & Voigt, 2012).
Ahora bien, resulta desafiante para los defensores del origen arcosaurio establecer su escenario, ya que carecen tanto de plumas paralelas a las de los dinosaurios como de un arcosaurio con tres dedos en paralelo a estos últimos. A pesar de eso, se destacan las críticas sólidas, siendo la más significativa para nuestro estudio la cuestión de la identidad de los dedos de las manos en los dinosaurios y las aves. Esta discusión es de suma importancia y cuenta con una amplia bibliografía, pero la abordaremos en profundidad más adelante (Chatterjee, 1998). No obstante, en este punto, y ante la ausencia de un linaje hipotético paralelo a los dinosaurios propuesto por los partidarios de la teoría del origen arcosaurio de las aves, es necesario estudiar con mayor detalle a los dinosaurios. En particular, nos referiremos a los parientes cercanos de \(Coelophysis\), es decir, los terópodos.
4.6 Filogenia
A lo largo de la investigación filogenética, se ha demostrado que los arcosaurios forman un grupo monofilético, es decir, un clado verdadero. Uno de los pioneros en el estudio de la filogenia de los arcosaurios fue el paleontólogo francés Jacques Gauthier en 1986, quien dividió a \(Archosauria\) en \(Pseudosuchia\), la línea de los cocodrilos, y \(Ornithosuchia\), la línea de los dinosaurios y pterosaurios (Gauthier, 1986).
En 1988, los paleontólogos Michael Benton y J.M. Clark presentaron un nuevo árbol filogenético, donde identificaron dos grupos fundamentales: \(Crocodylotarsi\) y \(Ornithosuchia\). \(Crocodylotarsi\) se definió por la apomorfia de la articulación de tobillo "normal", mientras que el \(Pseudosuchia\) de Gauthier se basó en características del talón. Esta clasificación difería del árbol de Gauthier, ya que ubicaron a \(Euparkeria\) fuera de \(Ornithosuchia\) y de \(Archosauria\) en su totalidad (Benton & Clark, 1988).
En 1990, Paul Sereno y A.B. Arcucci propusieron los clados \(Crurotarsi\) y \(Ornithodira\) para reemplazar a \(Pseudosuchia\) y \(Ornithosuchia\), respectivamente. \(Crurotarsi\) incluye a los cocodrilos vivos y a tres grupos de arcosaurios triásicos, mientras que \(Ornithodira\) agrupa a los pterosaurios y los dinosaurios, incluyendo las aves (Paul C Sereno & Arcucci, 1990, 1994; Paul C Sereno, 1991).
En 1999, Michael Benton introdujo el término \(Avemetatarsalia\) para englobar a todos los arcosaurios de la línea de las aves, es decir, aquellos más cercanamente relacionados con los dinosaurios que con los cocodrilos (Benton, 2004).
En la monografía de Sterling Nesbitt en 2011 sobre los primeros arcosaurios, se encontró un sólido apoyo para excluir a los fitosauros de \(Archosauria\). Como los fitosauros son parte de \(Crurotarsi\), la colocación de estos fuera de \(Archosauria\) implica que \(Crurotarsi\) debe incluir a todos los arcosaurios. Nesbitt restableció el término \(Pseudosuchia\) para referirse a los arcosaurios de la línea de los cocodrilos, utilizando esta clasificación como taxón basado en tallo (Nesbitt, 2011).
Si bien la taxonomía puede parecer compleja y sujeta a cambios, es un componente crucial en la comprensión de la evolución y diversificación de los arcosaurios y su importancia en la historia de la vida en la Tierra. Con el avance de la investigación y la inclusión de nuevos fósiles, los cladogramas y las clasificaciones continúan siendo revisados y refinados, enriqueciendo así nuestro conocimiento sobre estos fascinantes reptiles y su papel en la evolución de las especies.
5. Dinosaurios
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En el fascinante mundo de la evolución de las aves, los dinosaurios juegan un papel fundamental. Una vez que comprendemos la gran imagen de los arcosaurios, los antepasados reptiles de las aves, la posición bípeda de los primeros dinosaurios ya no es una sorpresa. De hecho, la evolución hacia el bipedalismo comienza con criaturas como el \(Euparkeria\). Pero, ¿qué hace diferente a un \(Marasuchus\) de un \(Herrerasaurus\)? ¿Por qué uno es considerado dinosaurio y el otro no? A simple vista, ambos pueden parecer muy similares. El problema radica en que muchas de las características distintivas de los dinosaurios, llamadas "sinapomorfias", son muy especializadas y difíciles de nombrar. Sin embargo, hay otras características no definitorias de los dinosaurios que son cruciales para entender la evolución de las aves y su posición taxonómica y filogenética dentro del linaje de los dinosaurios.
5.1 Filogenia de los dinosaurios
La filogenia básica de los dinosaurios se organiza en dos grandes grupos: Saurisquia y Ornitisquia. Estos grupos se separaron tempranamente en la historia evolutiva de los dinosaurios, y cada uno incluye a varios taxones troncales importantes.
5.5.1 Saurisquia
Los saurisquios son dinosaurios caracterizados por su cadera típica con el hueso púbico apuntando hacia adelante. Los taxones troncales más importantes son:
(a) Herrerasauridae: Un grupo basal de terópodos, que incluye a \(Herrerasaurus\), uno de los dinosaurios más antiguos conocidos. Vivieron durante el Triásico temprano, hace unos 230 millones de años.
(b) Sauropodomorpha: Este grupo incluye a los dinosaurios saurópodos, como \(Plateosaurus\) y otros sauropodomorfos primitivos. Aparecieron también durante el Triásico temprano.
5.1.2 Ornitisquia
Los ornitisquios son dinosaurios que poseen una cadera típica con el hueso púbico apuntando hacia atrás. Los taxones troncales más importantes son:
(a) Heterodontosauridae: Grupo basal de pequeños dinosaurios herbívoros, como \Heterodontosaurus\). Aparecieron durante el Jurásico temprano, hace unos 200 millones de años.
(a) Thyreophora: Este grupo incluye a los dinosaurios con estructuras defensivas, como los estegosáuridos y anquilosáuridos. Ejemplos notables son \(Stegosaurus\) y \(Ankylosaurus\). Aparecieron en el Jurásico temprano.
(a) Ceratopsia: Grupo que contiene a los dinosaurios con cuernos, como \(Triceratops\) y otros ceratópsidos. Aparecieron en el Cretácico temprano, hace unos 150 millones de años.
(b) Ornithopoda: Grupo de dinosaurios herbívoros que incluye a \(Iguanodon\) y otros ornitópodos. Aparecieron en el Jurásico temprano.
Es importante destacar que la filogenia de los dinosaurios sigue siendo un área de investigación activa y que el registro fósil está en constante evolución, lo que puede llevar a ajustes y cambios en las relaciones filogenéticas entre estos fascinantes reptiles extintos.
5.2 Terópodos basales
Los terópodos basales, como \(Herrerasaurus\) y \(Eoraptor\), eran dinosaurios carnívoros que vivieron durante el Triásico temprano. Poseían una serie de características generales que los distinguían dentro del grupo de los terópodos. Los terópodos basales eran bípedos, es decir, se desplazaban sobre sus patas traseras. Sus extremidades delanteras eran más pequeñas en comparación con las traseras y estaban adaptadas para capturar y manipular presas. Tenían cráneos alargados y delgados, con mandíbulas provistas de dientes afilados y curvados, ideales para atrapar y desgarrar la carne de sus presas.
Los terópodos basales variaban en tamaño, desde pequeños como \(Eoraptor\), que medía alrededor de 1 metro de longitud, hasta tamaños más grandes como \(Herrerasaurus\), que podía alcanzar hasta 6 metros de largo. Se cree que estos dinosaurios eran cazadores activos y depredadores, alimentándose principalmente de otros animales, como pequeños reptiles y dinosaurios herbívoros.
Los terópodos basales ocuparon una posición temprana en la evolución de los dinosaurios carnívoros y representan una etapa importante en la diversificación y adaptación de estos animales durante el Triásico.
5.2.1 \(Eoraptor\)
\(Eoraptor\) (231.4 mda), uno de los primeros dinosaurios en el registro fósil, es un fósil intrigante que revela importantes características sobre la relación entre los dinosaurios y las aves. Su mano con cinco dedos es una característica basal de los arcosaurios (Sereno et al., 1994). Sin embargo, dos de esos dedos están reducidos, mientras que los tres restantes terminan en afiladas garras, una adaptación típica de los terópodos, lo que sugiere una conexión con este grupo (Sereno et al., 1994).
Pero las conexiones de \(Eoraptor\) no terminan aquí. Se ha considerado como un fósil transicional en tres rutas diferentes. Por un lado, conecta con los arcosaurios debido a sus cinco dedos en las manos. Por otro lado, conecta con los terópodos y saurópodos, lo que lo convierte en un fósil intermedio desafiante de clasificar (Apaldetti et al., 2011).
Aunque algunos estudios sugieren que \(Eoraptor\) se posiciona como uno de los primeros terópodos, su ubicación filogenética es tan primitiva que se confunde con ejemplares de otros linajes (Sues, Nesbitt, Berman, & Henrici, 2011). En consecuencia, algunos científicos lo consideran como un saurópodo basal o un terópodo basal.
La naturaleza móvil de su clasificación y la necesidad de más fósiles de la época hacen que este problema taxonómico sea un desafío fascinante en el estudio de la evolución de las aves y su relación con los dinosaurios.
5.2.2 Herrerasaurio
El herrerasaurio (228 mda), otro dinosaurio primitivo, también posee la misma característica de tener 5 dedos con reducción de algunos hasta casi la obsolescencia (Sereno y Novas 1992; Sereno 1993). El \(Eoraptor\), por su parte, exhibe una mandíbula articulada similar a la de los terópodos. Sin embargo, esta tendencia se vuelve más pronunciada en los terópodos como el \(Coelophysis\), que presenta 4 dedos, tres de ellos funcionales y uno remanente (Chatterjee 1998).
En este contexto, cabe preguntarse cuál es la característica más relevante para comprender la importancia de los dinosaurios en relación con las aves. El aspecto crucial son sus manos, ya que los dinosaurios no se destacan tanto por su bipedalismo, una característica que se originó en los arcosaurios, sino por la evidente reducción de dos de sus dedos, dejándoles solo con tres, la misma cantidad que se encuentra en las aves modernas (Chatterjee 1998).
La evidencia paleontológica nos muestra que los dedos que sobrevivieron en los dinosaurios tienen las identidades I, II y III, lo cual ha generado un intenso debate entre los opositores y los proponentes de las grandes hipótesis sobre el origen de las aves (Chatterjee 1998). Con lo anterior, hemos obtenido una visión general de los principales grupos de arcosaurios, entre los cuales se destacan los notables tecodontos de Heilmann (1926). Ahora es momento de confrontar las dos grandes hipótesis sobre el origen de las aves. Ambas parten obviamente desde los arcosaurios, reptiles primitivos con una marcada tendencia de transición desde un estilo de vida cuadrúpedo, como lo fue el caso de \(Euparkeria\), hacia un estilo de vida bípedo.
5.2.3 \(Eodromaeus\).
La diversidad y complejidad de la evolución de los dinosaurios continúa asombrando a los paleontólogos, y uno de los aspectos fascinantes es el desarrollo de sus extremidades y, en particular, la fijación de sus dedos. Un hallazgo revelador en este campo ha sido el rápido proceso de fijación de los tres dedos funcionales en la evolución de estos antiguos reptiles.
En cualquier caso, la fijación de los tres dedos funcionales parece ser algo que se fijó rápido en la evolución de los dinosaurios, como sugieren las investigaciones paleontológicas. Un ejemplo de ello lo encontramos en formas derivadas pero no tan recientes, como el caso de \(Eodromaeus\). En este pequeño terópodo del período Triásico, los dedos VI y V están tan reducidos que no se pueden ver fácilmente en los modelos de su esqueleto articulado (Martinez et al., 2011).
\(Eodromaeus\), que significa "corredor del alba", ha sido objeto de intensos estudios en los últimos años debido a su relevancia en el linaje de los dinosaurios. Se trata de un dinosaurio bípedo que habitó lo que hoy es el territorio de Argentina, aproximadamente hace unos 230 millones de años. Sus restos fósiles fueron descubiertos en la provincia de San Juan y han proporcionado valiosa información sobre la evolución temprana de estos asombrosos reptiles (Martinez et al., 2011).
La observación detallada de los fósiles de \(Eodromaeus\) ha llevado a los científicos a concluir que este dinosaurio poseía solo tres dedos funcionales en sus extremidades delanteras, lo que lo convierte en un claro ejemplo de la fijación rápida de esta característica anatómica. Esta particularidad anatómica es fundamental para comprender la evolución y la diversificación de los dinosaurios a lo largo del tiempo (Martinez et al., 2011).
La importancia de esta fijación rápida radica en cómo los dinosaurios adaptaron sus extremidades para cumplir con diversas funciones en su entorno. La presencia de tres dedos funcionales sugiere una especialización en la locomoción y puede estar relacionada con la evolución de diferentes estrategias de caza, desplazamiento y defensa entre las distintas especies de dinosaurios.
Además, este hallazgo plantea interesantes interrogantes sobre la evolución de los dinosaurios y cómo ocurrió la transición de formas ancestrales con más dedos hacia especies más especializadas con solo tres dedos funcionales. ¿Fue un proceso gradual o hubo momentos clave en la historia evolutiva de los dinosaurios que aceleraron esta fijación de tres dedos?
La respuesta a estas preguntas sigue siendo motivo de debate entre los paleontólogos, y se necesitan más investigaciones y descubrimientos para tener una imagen completa de cómo los dinosaurios desarrollaron y fijaron sus características anatómicas a lo largo del tiempo.
5.2.4 Ornisquios
Los ornisquios (\(Ornithischia\)) son uno de los dos principales subórdenes de dinosaurios y se caracterizan por presentar caderas típicas que se asemejan a las de las aves. El término "\(Ornithischia\)" proviene del griego "\(ornitheos\)," que significa "como un pájaro," y "\(ischion\)," que se refiere al hueso de la cadera en forma de cuchara.
Las caderas típicas de los ornisquios son conocidas como caderas "ornitisquianas," y tienen una estructura distintiva que se diferencia de la de los saurisquios, el otro suborden de dinosaurios. En las caderas ornitisquianas, el hueso púbico apunta hacia abajo y hacia atrás, mientras que el hueso isquion apunta hacia abajo y hacia adelante. Estas disposiciones hacen que la cadera sea más parecida a la de las aves, lo que llevó a su nombre y a la asociación con las características aviares.
El término "\(Ornithischia\)" fue acuñado por el paleontólogo británico Sir Richard Owen en 1842. Al estudiar fósiles de dinosaurios, Owen notó la similitud entre las caderas de los ornitisquios y las aves modernas y decidió nombrar a este grupo de dinosaurios en función de esta característica compartida.
La similitud entre las caderas de los ornisquios y las aves ha sido objeto de debate y ha generado diversas interpretaciones sobre la relación evolutiva entre estos grupos de animales. Algunos científicos han sugerido que esta similitud podría indicar una relación cercana y un ancestro común entre los dinosaurios ornisquios y las aves, lo que respaldaría la teoría de que las aves evolucionaron a partir de los dinosaurios.
Sin embargo, otros investigadores han sido más cautelosos y han señalado que esta similitud podría deberse a convergencia evolutiva, es decir, una adaptación similar en diferentes linajes sin una relación directa entre ellos. La discusión sobre la evolución de las aves a partir de los dinosaurios ornisquios ha sido un tema candente en la paleontología, y aunque se han encontrado evidencias adicionales que respaldan esta idea, sigue siendo un área de investigación activa y en evolución.
Los ornisquios son un grupo muy diverso que incluye a los estegosáuridos, ceratópsidos iguanodontes, entre otros. Cada subgrupo presenta características únicas y variadas, lo que sugiere que no todos los ornisquios compartían una estructura de cadera uniforme. Al centrarse únicamente en la cadera, se podría pasar por alto esta diversidad y no se tendrían en cuenta otras características importantes para la clasificación y la comprensión de su evolución.
\(Kulindadromeus\) es un género de dinosaurio ornisquio que fue descubierto en Siberia, Rusia. Es particularmente fascinante debido a las características aviares que se han encontrado en sus fósiles. Aunque no es un saurisquio, sus atributos lo vinculan estrechamente con las aves.
Lo que hace que \(Kulindadromeus\) sea especial son las pequeñas estructuras que se asemejan a las plumas que se han encontrado en su cuerpo y extremidades. Estos filamentos, que no son plumas en el sentido tradicional, sugieren una convergencia evolutiva hacia una cubierta plumosa similar a la de las aves.
Además, este dinosaurio también exhibe una mezcla única de características que recuerdan tanto a los ornitisquios como a los terópodos. Esta combinación inusual ha llevado a los paleontólogos a especular sobre la posibilidad de que \(Kulindadromeus\) pueda representar una etapa intermedia en la evolución de los dinosaurios hacia las aves.
La cadera de los ornisquios no se usa como un argumento sólido para establecer una relación directa con las aves debido a varias razones, y su uso como único criterio podría conducir a paradojas en la clasificación y comprensión de la evolución de estos grupos de dinosaurios.
La cadera en los ornisquios y en las aves modernas puede tener una apariencia similar, pero esta similitud no implica necesariamente un ancestro común cercano. En la evolución, ciertos rasgos pueden evolucionar independientemente en diferentes linajes en respuesta a adaptaciones similares o a las presiones ambientales, lo que se conoce como convergencia evolutiva. Por lo tanto, la similitud en la cadera podría ser resultado de esta convergencia más que de una relación evolutiva directa.
La cadera es solo una de las muchas características anatómicas utilizadas para clasificar dinosaurios. A menudo, los fósiles disponibles son fragmentarios o incompletos, lo que dificulta una evaluación completa de las relaciones evolutivas basada únicamente en una característica específica. Al ignorar otros aspectos de la anatomía y solo centrarse en la cadera, se podrían generar paradojas y clasificaciones incorrectas.
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