Teorema del producto genotípico multilocus.

[Demostración]

El símbolo n_G representa el número total de combinaciones genotípicas posibles de un polihíbrido dentro de una población. El término n_g indica el número de genotipos admitidos en cada locus, mientras que L corresponde al número total de loci involucrados. El índice del productorio recorre cada posición genética y multiplica sus posibilidades. Esta operación generaliza los cuadrados y potencias utilizados en los cruzamientos mendelianos, permitiendo estudiar loci con cantidades diferentes de genotipos. Su aplicación supone que las combinaciones entre loci son posibles; no calcula directamente las frecuencias poblacionales ni excluye incompatibilidades entre genes.

La importancia biológica de esta herramienta aparece al estudiar la herencia poligénica, donde numerosos loci contribuyen a un mismo carácter. Durante los comienzos de la genética, William Bateson defendió la importancia de la herencia mendeliana discreta, mientras que la tradición biométrica, vinculada con Francis Galton y Karl Pearson, investigaba la variación continua observada en las poblaciones. Esta última perspectiva estaba relacionada con los problemas de variación y evolución planteados por Charles Darwin. La dificultad consistía en explicar cómo unidades hereditarias discretas podían producir características cuantitativas con numerosos estados intermedios (Fisher, 1918).

El productorio genotípico permite comprender que, al aumentar los loci involucrados, crece considerablemente el número de combinaciones hereditarias. Sin embargo, muchas combinaciones pueden generar fenotipos semejantes, especialmente cuando sus efectos genéticos se acumulan. En 1918, Ronald Fisher presentó una explicación matemática de cómo la segregación mendeliana era compatible con la variación cuantitativa continua, contribuyendo a resolver la controversia entre mendelianos y biometristas. Así, la genética mendeliana y la variación darwiniana no representan modelos necesariamente opuestos: los alelos discretos pueden contribuir a caracteres continuos mediante efectos aditivos, interacciones genéticas e influencias ambientales (Mackay et al., 2009).

Fisher, R. A. (1918). The correlation between relatives on the supposition of Mendelian inheritance. Transactions of the Royal Society of Edinburgh, 52(2), 399–433. https://doi.org/10.1017/S0080456800012163

Mackay, T. F. C., Stone, E. A., & Ayroles, J. F. (2009). The genetics of quantitative traits: Challenges and prospects. Nature Reviews Genetics, 10, 565–577. https://doi.org/10.1038/nrg2612

Westerlund, J. F., & Fairbanks, D. J. (2010). Gregor Mendel's classic paper and the nature of science in genetics courses. Hereditas, 147(6), 293–303. https://doi.org/10.1111/j.1601-5223.2010.02199.x

Wolf, J. B., Ferguson-Smith, A. C., & Lorenz, A. (2022). Mendel's laws of heredity on his 200th birthday: What have we learned by considering exceptions? Heredity, 129(1), 1–3. https://doi.org/10.1038/s41437-022-00552-y