El compartimento más grande es el rumen, una gran cámara de almacenamiento y fermentación donde viven bacterias, protozoos y hongos simbiontes, conocidos en conjunto como microbiota ruminal. Estos microorganismos degradan la celulosa y otros carbohidratos vegetales, produciendo ácidos grasos volátiles, como acetato, propionato y butirato, que la vaca absorbe como fuente principal de energía. Junto al rumen se encuentra el retículo, una cámara con paredes en forma de red que ayuda a seleccionar partículas. Desde allí, parte del alimento puede regresar a la boca mediante regurgitación, permitiendo la rumia, es decir, remasticar el alimento para fragmentarlo mejor.
Después de la rumia, el alimento pasa al omaso, que posee numerosas láminas internas encargadas de absorber agua, minerales y reducir aún más el tamaño de las partículas. Finalmente llega al abomaso, considerado el estómago verdadero, porque allí se secretan ácido clorhídrico y enzimas digestivas, semejante a lo que ocurre en otros mamíferos. En esta región se digieren proteínas vegetales y también muchos microorganismos provenientes del rumen. Así, la vaca convierte pasto pobre en energía y proteínas aprovechables gracias a una alianza entre anatomía digestiva, rumia y simbiosis microbiana.
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