Figura. Fotosíntesis C4

En las plantas C4 no basta con hablar de un solo ciclo de fijación de carbono, porque el proceso se organiza en dos espacios celulares conectados. El primer ciclo funciona como una ruta externa de apoyo y ocurre principalmente en las células del mesófilo, ubicadas hacia la parte más externa de la hoja. Allí entra el dióxido de carbono desde los estomas y se transforma rápidamente en bicarbonato. Luego, la enzima PEP carboxilasa fija ese carbono sobre una molécula llamada fosfoenolpiruvato, produciendo compuestos de cuatro carbonos, como oxaloacetato y malato. Por eso estas plantas reciben el nombre de C4.

El carbono capturado en el mesófilo no entra de inmediato al ciclo de Calvin. Primero es transportado hacia células más internas, llamadas células de la vaina del haz vascular, que rodean los conductos por donde circulan agua, minerales y azúcares. Allí, los compuestos de cuatro carbonos se descomponen y liberan CO₂ cerca de la Rubisco, la enzima principal del ciclo de Calvin. Esta separación espacial permite concentrar dióxido de carbono alrededor de la Rubisco y disminuir la presencia relativa de oxígeno, reduciendo así la fotorespiración, un proceso que desperdicia energía y carbono.

Por eso, en una planta C4 existe una cooperación entre dos tipos celulares. Las células del mesófilo actúan como capturadoras iniciales de carbono, mientras que las células de la vaina del haz funcionan como el sitio donde el carbono se entrega al ciclo de Calvin para fabricar azúcares. Esta organización, conocida como anatomía Kranz, permite que la planta mantenga una fotosíntesis eficiente incluso con estomas parcialmente cerrados. Así pierde menos agua, resiste mejor el calor y aprovecha ambientes con alta luz, como ocurre en el maíz, la caña de azúcar y muchos pastos tropicales.