Figura. Cráneo en los amniotas

 
La figura resume las principales líneas evolutivas del dermatocráneo dentro de los amniotas, destacando la importancia de las fenestras temporales en la región posterior del cráneo. El modelo más simple es el cráneo anápsido, caracterizado por la ausencia de aberturas temporales detrás de la órbita. Esta condición aparece en amniotas primitivos y tradicionalmente se ha asociado con tortugas y galápagos actuales. En el esquema se identifican huesos como el parietal (P), postorbital (Po), escamoso (Sq), yugal (J) y cuadratoyugal (Qj), este último siendo la posición de la articulación primitiva, que delimitan las zonas donde pueden abrirse las fenestras. La órbita se mantiene constante como referencia anatómica, mientras que las áreas sombreadas indican la posición de las ventanas temporales evolutivas.

A partir del patrón anápsido surgieron independientemente dos grandes linajes: diápsidos y sinápsidos. Los diápsidos desarrollaron dos fenestras temporales, una superior y otra inferior, delimitadas por los huesos P, Po y Sq. Esta configuración primitiva se conserva en Sphenodon y cocodrilos, pero fue modificada en serpientes, lagartos y aves, donde las fenestras pueden ampliarse o fusionarse. En contraste, los sinápsidos desarrollaron una sola fenestra temporal inferior, condición que caracteriza a la línea que conduce a los mamíferos. Estas diferencias reflejan reorganizaciones musculares asociadas a la mecánica mandibular y a la inserción de músculos aductores.

La posición evolutiva de las tortugas es motivo de debate. Tradicionalmente consideradas anápsidas por carecer de fenestras visibles, estudios recientes sugieren que podrían ser diápsidos modificados que perdieron secundariamente sus aberturas temporales. Esta reinterpretación implica que la ausencia de fenestras no siempre indica primitivismo, sino posible reducción evolutiva. Así, la evolución del dermatocráneo en amniotas muestra un patrón dinámico de aparición, modificación y pérdida de ventanas temporales, asociado a cambios funcionales en la musculatura craneal.

Figura. Cráneo de la rana.

 

El cráneo de la rana se presenta en vista lateral (a) y ventral (b), mostrando una arquitectura ligera y altamente especializada. En azul se observa el neurocráneo compacto, formado por huesos como el exoccipital (Eo), proótico (Pro), esfenetmoides (Se) y frontoparietal (Fp). En rosado aparecen los huesos dérmicos superficiales, entre ellos maxila (M), premaxila (Pm), nasal (N), vomer (V) y parasfenoides (Ps). La mandíbula incluye el dentario (D), el mento-Meckeliano (Mm) y el articular (Ar). Los números romanos señalan forámenes para nervios craneales, evidenciando la complejidad funcional del encéfalo y órganos sensoriales. El conjunto revela un cráneo amplio posteriormente y más estrecho hacia la región rostral.

Uno de los rasgos más notables es la reducción extrema del hueso cuadrado (Q), que en otros vertebrados constituye un elemento robusto de la articulación mandibular. En la rana, el cuadrado se encuentra minimizado y participa de manera discreta en la unión con el articular, reflejando una simplificación estructural evolutiva. Asociado a esta región se encuentra el cuadratoyugal (Qj), igualmente reducido. En contraste, el aparato hioideo aparece muy desarrollado, con el basihial (Bh) y estructuras asociadas formando un aparato hioides voluminoso. Este sistema sostiene la garganta y está íntimamente ligado al mecanismo de canto y resonancia, fundamental en la comunicación anura.

Otro elemento clave es el stapes (Stp), denominado en español columela, pequeño hueso del oído medio derivado del arco hioideo ancestral. Aunque reducido, transmite vibraciones desde la membrana timpánica hacia el oído interno. Este remanente refleja la transformación del antiguo soporte branquial en estructura auditiva. Así, el cráneo de la rana combina reducción mandibular, expansión hioidea y especialización auditiva, configurando un modelo anatómico adaptado a la vida terrestre y a la comunicación acústica.

Figura. Cráneo de los tetrápodos primitivos

La figura presenta una secuencia evolutiva ordenada de arriba hacia abajo, desde la forma más antigua hasta la más reciente: Eusthenopteron, luego Panderichthys y finalmente Acanthostega. En púrpura se identifica el neurocráneo (braincase), estructura que protege el encéfalo. En verde aparece el arco hioideo, en azul los arcos branquiales, en naranja la columna vertebral, en rosado la cintura pectoral endoesquelética y en amarillo la aleta o extremidad anterior. La mandíbula verdadera se muestra translúcida para revelar los elementos internos mandibulares, incluyendo el soporte cartilaginoso. A medida que descendemos en la serie, los cráneos se vuelven progresivamente más aplanados dorsoventralmente, indicando adaptación a aguas someras y posiciones más cercanas al sustrato.

En Eusthenopteron, el arco hioideo robusto cumple funciones de suspensión mandibular y ventilación. En Panderichthys se observa una reorganización progresiva del sistema visceral craneal, con reducción relativa de los arcos branquiales. En formas más derivadas, el hioides experimenta una división funcional evolutiva: una parte se reduce y migra hacia la región auditiva, contribuyendo al futuro sistema del oído medio, mientras otra se desplaza hacia la región faríngea, participando en soporte lingual. Este cambio refleja una profunda transformación en la arquitectura craneal.

En Acanthostega, los arcos branquiales disminuyen en número y tamaño, evidenciando menor dependencia exclusiva de respiración acuática. Durante la metamorfosis de tetrápodos modernos, estos elementos se reducen aún más, consolidando la transición hacia respiración aérea. La estructura amarilla muestra la conversión de aleta lobulada en extremidad con dígitos, indicando cambio funcional locomotor. En conjunto, la secuencia ilustra la reorganización progresiva del cráneo y aparato visceral durante la transición evolutiva pez-tetrápodo.