25. El cráneo de los vertebrados
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A pesar de que nos referimos al cráneo
como una unidad, en realidad se trata de una estructura compuesta, conformada
por tres partes altamente diferenciadas. Cada parte del cráneo emerge por
separado a nivel evolutivo. La parte más antigua se denomina cráneo visceral o
esplancnocráneo que emerge de las hendiduras branquiales en los protocordados.
La segunda parte se denomina condrocráneo, que soporta y mantiene al cerebro y
es formado por el hueso endocrondral que puede estar hecho de tejido óseo o
tejido cartilaginoso.
Figura 25.1. En el modelo anterior tenemos un resumen de esta
complejidad particular: Neurocráneo o bóveda craneana es una estructura
compleja, en algunos animales proviene del condrocráneo que a su vez proviene
de la columna, en otros proviene del dermatocráneo que proviene de las escamas
dérmicas. Si se van a leer textos de investigaciones primarias, hay que estar
al pendiente de una terminología con definiciones relativamente complejas e
imprecisas, por lo que es conveniente tener claridad sobre que define el autor
sobre cada término para luego si poder entender que es lo que desean
transmitir.
La tercera parte es el dermatocráneo, una
adición que en vertebrados recientes contribuye a las placas externas del
cráneo. Como su nombre sugiere, el dermatocráneo proviene de huesos dérmicos.
Adicionalmente a estos componentes formales, dos términos generales aplican al
cráneo. La caja/bóveda craneal es un término colectivo que se refuerce a los
componentes fusionados del cráneo que rodean de forma inmediata a los tejidos
cerebrales. Los componentes que forman la caja craneal son variables y pueden
tomar partes del dermatocráneo, el condrocráneo e inclusive del
esplancnocráneo. El neurocráneo es un término equivalente al de condrocráneo
por algunos morfologistas. Otros autores lo expanden para incluir al
condrocráneo junto con las capsulas sensoriales asociadas como las estructuras
que soportan la cavidad nasal, óptica y óctica. Otros por el contrario
consideran que el neurocráneo son solo las partes endurecidas del condrocráneo.
25.1 Condrocráneo
Los elementos del condrocráneo
aparentemente permanecen en serie con las bases de las vértebras. Esta
organización inspiró a muchos morfólogos del siglo XIX a proponer que la
primitiva columna vertebral se expandió hacia el cerebro para generar el
cráneo. Mediante crecimiento y fusión selectivos, estos elementos intrusivos de
las vértebras fueron vistos como la fuente evolutiva del condrocráneo. En
consecuencia, la idea de que la cabeza se organiza en base a un plano
segmentalizado fue defendida durante muchos años.
Figura 25.2. El condrocráneo humano se encuentra reducido, esto se
debe a razones evolutivas.
En términos simples podemos decir que el
condrocráneo compone el techo y la parte trasera “occipital” del cráneo de los
vertebrados, incluyendo al ser humano. De hecho, en los mamíferos, lo que
denominamos hueso occipital resulta de la fusión de tres huesos principales,
los cuales se encuentran divididos en otros tipos de vertebrados como los
peces, anfibios, reptiles y aves denominados supraoccipital, oxoccipital y
basioccipital.
Figura 25.3. El pez fósil eustenopteron sirve como ejemplo para
señalar los componentes del cráneo. En azul el condrocráneo/neurocráneo; en
amarillo el esplancnocráneo; y en rojo el dermatocráneo.
En la actualidad este punto de vista ha
sido criticado, sin embargo, algunos fisiólogos opinan que al menos parte del
condrocraneo, específicamente el arco occipital que forma la pared trasera del
cráneo “hueso occipital” podría representar muchos arcos vertebrales
fusionados, tal como se observa en el sacro. En los elasmobranquios, el
condrocráneo se encuentra expandido y envuelve al cerebro cumpliendo las
funciones de soporte y protección del mismo, y por tal razón a veces se lo
emplea como sinónimo de neurocráneo en sentido laxo. Sin embargo, en la mayoría
de los vertebrados el condrocráneo es principalmente una estructura embrionaria
que sirve de apoyo momentáneo para el cerebro en formación y para las capsulas
sensoriales.
A pesar de que la formación embrionaria
del condrocráneo está bien documentada, algunos detalles de su desarrollo
pueden diferir considerablemente dependiendo de las especializaciones concretas
del animal, especialmente en lo referente a las contribuciones de la cresta
neural. De hecho, los diferentes instrumentos de análisis como los marcadores
genéticos, los colorantes vitales, o los trasplantes de tejido pueden arrojar
información contradictoria con interpretaciones variables. Generalmente, las
condensaciones del mesénquima de la cabeza forman cartílagos alongados cercanos
a la notocorda. El par anterior –más cercano a la punta frontal –se denomina
trabéculas, y el posterior paracordales. En ocasiones en medio del par de
cartílagos trabeculares y paracordales se encuentra un par más pequeño
denominado cartílagos polares. Debajo de los paracordales, muchos cartílagos
occipitales aparecen usualmente.
Figura 25.4. En la figura anterior podemos ver un modelo del
desarrollo embrionario del cráneo de un tiburón, vista dorsal (el
condrocráneo). En azul se representan las estructuras cartilaginosas y en
blanco punteado las estructuras óseas. (a) El cartílago emerge del tejido
intermedio de relleno o mesánquima en islotes emparejados, los cuales (b)
crecen hasta fusionarse formando la placa superior o techo del cráneo o
condrocráneo. En los tiburones el proceso queda en este punto, pero en los
peces óseos (c) el condrocráneo se osifica casi totalmente.
En adición a estos cartílagos, las
capsulas sensoriales asociadas al olfato, los ojos y el oído se desarrollan
encapsuladas en cartílago, los cuales reciben el nombre respectivo de capsulas
nasal, óptica y óctica. Dos tipos de células embrionarias se diferencian del
condrocráneo. Las células de la cresta neural contribuyen a la capsula nasal,
las trabéculas –probablemente solo la sección de la punta anterior – y tal vez
la capsula óctica. Mesénquima que se origina del mesodermo contribuye al resto
den condrocráneo. A medida que el desarrollo prosigue, los cartílagos crecen y
se fusionan. La región entre las capsulas nasales formada por la fusión de
duchas capsulas con las trabéculas forman el plato etmoides. Las paracordales
crecen a través de la línea media para formar el plato basal entre las capsulas
ócticas. Los occipitales crecen hacia arriba y alrededor de la medula espinal
para formar el arco occipital. Colectivamente, todos estos cartílagos
expandidos y fusionados constituyen el condrocráneo. En los elasmobranquios
–tiburones y rayas –el condrocráneo no se osifica, en lugar de ello el
cartílago crece mucho más para formar las placas protectoras de la caja
craneana. En los vertebrados osteoictios el condrocráneo si se osifica casi
completamente.
25.2 Esplancnocráneo
El esplancnocráneo es una estructura
ancestral de los cordados. En anfioxos el esplancnocráneo, o al menos su
homólogo precursor está asociado a superficies de alimentación y filtrado.
Estas superficies forman arcos perpendiculares a la notocorda con una serie de
endiduras. A simple vista, estas hendiduras pueden confundirse con los orificios
branquiales de un pez. Las hendiduras faríngeas son muy numerosas en los
linajes cercanos a los vertebrados como en los cefalocordados.
Figura 25.5. Esta asociación
con los arcos branquiales se mantiene en los demás vertebrados, ya que el
esplancnocráneo por lo general se encarga de soportar las branquias y ofrece
punto de anclaje a los músculos respiratorios. En los vertebrados con
mandíbulas, el esplancnocráneo contribuye a las mandíbulas y aparato hioides.
Fuentes antiguas interpretaban el origen
embrionario del esplancnocráneo a partir de las paredes del tubo digestivo
embrionario, por lo que es reportado con el apelativo de cráneo visceral,
nombre que desafortunadamente ha sido mantenido en fuentes más recientes, más
por tradición que por otra cosa. Embriológicamente el esplancnocráneo emerge de
las células de la cresta neural, no del plato lateral del mesodermo como el
musculo liso que formará las paredes del tracto gastrointestinal.
En los protocordados, las células de la
cresta neural son un rasgo que compartimos los vertebrados y urocordados, sin
embargo, en los urocordados, las células madre del esplancnocráneo migran hacia
la pared del cuerpo y se especializan en células de pigmentos, aun cuando estos
animales también generan como parte de su fisiología hendiduras faríngeas. En
los vertebrados, por el contrario, las mismas células se especializan en
componentes de los arcos branquiales y de las mandíbulas. Las barras faríngeas
en los protocordados emergen del mesodermo y de la cesta branquial no
fusionada, esta estructura constituye el antepasado evolutivo del
esplancnocráneo.
Figura 25.6. En el modelo
anterior se representan las células que se originan en la cresta neural y como
(a) migran a través de los arcos sanguíneos en formación generando los arcos
faríngeo-branquiales y para el caso de los humanos también los huesos del
rostro y las mandíbulas.
En los vertebrados, las células de la cresta
neural se separan de los lados del tubo neural y se mueven al interior de las
paredes de la faringe entre las sucesivas hendiduras para diferenciarse en los
respectivos arcos faríngeo-branquiales. Se los denomina arcos faríngeos porque
en los animales terrestres estos arcos se convierten en anillos que se cierran
para formar la faringe, mientras que en los peces con respiración branquial se
asocian al tejido respiratorio de la branquia. Debido a esta asociación se los
denomina arcos branquiales o arcos faríngeos de forma alternativa.
Figura 25.7. Aunque
numerosas fuentes nos ponen a la mandíbula humana como parte del
esplancnocráneo, esto no es del todo cierto, o, en resumen, es cierto para
todas las clases de vertebrados menos los mamíferos. Por el momento solo
diremos que la única parte conspicuamente real del esplencnocráneo en el humano
en esta imagen es el hueso hioides.
Cada uno de los arcos puede componerse de
una serie de máximo cinco elementos articulados cada uno, comenzando con el
elemento faringeobranquial dorsal y luego desendiendo en orden: epibranquial,
ceratobranquial, hipobranquial y basibranquial. Cabe destacar que debido a que
cada arco branquial está compuesto por varios huesos cartilaginosos
articulados, estos pueden ejercer un movimiento en bisagra limitado. Uno o más
de los arcos branquiales anteriores –los de la punta – se mueven hacia el
hocico del animal para conformar dependiendo del caso, las mandíbulas o huesos
del oído. Los arcos braquiales que
soportan dientes y un sistema muscular poderoso y móvil se denominan
mandíbulas. Después del arco mandibular se desarrolla el arco hioides, cuyo
elemento más prominente es la hiomandíbula, una estructura que apoya la función
de la mandíbula. Los demás arcos branquiales se encuentran numerados con
dígitos romanos.
👉 Un
cráneo sin mandíbulas: En los peces
sin mandíbulas, la boca no está claramente definida o no se encuentra soportada
por un arco especializado que pueda denominarse mandíbula. En su lugar el
esplancnocráneo soporta el techo de la faringe y los arcos branquiales
laterales. Los ostracodermos son peces acorazados sin mandíbulas. La coraza
provocaba que tanto la boca como las hendiduras branquiales estuvieran
agrupadas hacia el vientre del animal. En estos animales se puede ver que el
número de arcos branquiales es alto (mayor de 8), número necesario para poder
sustentar hipótesis sobre la evolución de las mandíbulas. Debieron depender de
una dieta de animales pequeños y partículas digestibles del lecho oceánico. Al
igual que otros agnatos modernos, su boca poseería una mucosa ciliar para
funciones alimenticias.
Figura 25.8. Las lampreas
son descendientes de estos agnatos, pero son peces que al sobrevivir hasta la
actualidad han debido especializarse en un modo de vida exoparasítico, en ellos
los arcos branquiales se fusionan en una estructura única pero flexible llamada
red branquial (amarillo). Independientemente con esto, se puede observar que lo
que sería el homólogo del primer arco branquial se encuentra unido al cráneo.
👉 Las
primeras mandíbulas: Las mandíbulas
aparecieron originalmente en dos linajes de peces, los acantodios y los
placodermos, ambos con un esqueleto mixto óseo-cartilaginoso. En estos, los
arcos branquiales frontales están desplazados hacia la boca formando una
bisagra que sirve para atrapar y cortar a la presa que se acerca. Con el
surgimiento de las primeras mandíbulas, los nuevos linajes comenzaron a desarrollar
mandíbulas cada vez más especializadas que sirven para masticar y procesar el
alimento, y del mismo modo hace su aparición los dientes reales.
Figura 25.9. La mandíbula de los placodermos
es un arco simple, sin apoyo de un aparato hioides. A parte puede verse como el
hueso cuadrado conforma gran parte de la sección superior de la mandíbula,
siendo análogo a los huesos maxilar y zigomáticos en los humanos.
Con las mandíbulas los peces se convirtieron
en depredadores más activos que desplazaron poco a poco a los grandes
artrópodos como los escorpiones marinos.
25.3 Hipótesis
para la evolución de las mandíbulas
Si bien es cierto que la mera mutación
impediría que algo enteramente nuevo apareciera de la nada, el punto es que la
Teoría Sintética de la Evolución no plantea que la mutación haga aparecer cosas
de la nada, y tampoco lo hacía la hipótesis original de Darwin. Para sustentar
la evolución de la mandíbula es necesario encontrar una estructura verosímil
paleontológica y embriológicamente que pueda ser modificada para conformar una
mandíbula primitiva. En este sentido, la
hipótesis más aceptable es que la mandíbula emergió de los arcos branquiales
Figura 25.10. Las mandíbulas
originales emergieron de los primeros arcos branquiales tal como se representa
en el siguiente esquema donde: (a) la
mandíbula de un placodermo compuesta por un único arco, detrás de esta viene la
primera hendidura branquial funcional. En los tiburones y rayas (b) así como en
los peces óseos (c) la mandíbula está apoyada por un segundo arco denominado
aparato hioides, el cual cierra la primera hendidura branquial convirtiéndola
en el espiráculo (sp).
Esta afirmación de sustenta en evidencia
que proviene de una amplia variedad de fuentes diferentes, y que en
consecuencia generan una interpretación inequívoca. Por un lado, a embriología
de los tiburones sugiere que las mandíbulas y los arcos branquiales se
desarrollan en series similares y ambas aparecen a partir de la cresta neural.
Los arcos branquiales pueden sufrir diferentes modificaciones, expandirse como
en las mandíbulas o contraerse como en los espiráculos, de hecho, el sistema
hioides de los tiburones crece en su respectivo arco tapando casi toda la
hendidura branquial formando el espiráculo.
Adicionalmente, nervios, vasos sanguíneos
de importancia se encuentran distribuidos en patrones simulares entre los arcos
branquiales y las mandíbulas. Finalmente, la musculatura de las mandíbulas
parece ser solo una especialización de la musculatura de los arcos branquiales.
Aunque los detalles más importantes del surgimiento de las mandíbulas a partir
de los arcos branquiales poseen un acuerdo relativamente bueno por parte de los
anatomistas y paleontólogos, los detalles específicos han permanecido en un
área más controversial. Por ejemplo, no estamos seguros si las mandíbulas
representan derivativos del primer, segundo, tercero o inclusive cuarto arco
branquial de los ancestros agnatos. Esta hipótesis general es a su vez
subdividida en dos subhipótesis. Que las mandíbulas evolucionaron a partir de
los arcos branquiales no es tan controversial, las estructuras son simplemente
demasiado homólogas para opinar lo opuesto.
Figura 25.11. (Izquierda)
Hipótesis serial; (Derecha) Hipótesis compuesta.
En ese sentido un arco branquial es capaz
de realizar un movimiento en bisagra limitado, pero semejante al de cualquier
mandíbula, además tanto la estructura muscular, nerviosa y circulatoria es
similar. El problema es el “COMO”, y en este sentido existen en la actualidad
dos hipótesis en conflicto, que buscan explicar el cómo es que los arcos
branquiales se transformaron en las partes del esplancnocráneo. Estas dos
subhipótesis son representadas en la siguiente figura: a la izquierda la
hipótesis serial para la evolución de las mandíbulas originales y a la derecha
la hipótesis compuesta.
👉 La hipótesis
serial: La hipótesis serial
es la explicación más simple, en esta el primer y segundo arco branquial del
agnato ancestral dio lugar a un solo arco mandibular con un mejoramiento en la
movilidad. El tercer arco branquial conformó el aparato hioides, y el resto de
los arcos mantuvieron su función ancestral como soportes del sistema
respiratorio.
👉 La hipótesis
compuesta: La
hipótesis compuesta es un punto de vista más complejo, se basa en evidencia no
solo de la anatomía comparada sino del análisis de cráneos de peces fósiles y
de embriones de peces vivos. Bajo este punto de vista, el arco branquial se
degeneró para formar partes del condrocráneo. Los siguientes dos arcos llamados
per-mandibular y mandibular forma las partes de la mandíbula, el cuarto arco
forma el aparato hioides y los restantes arcos mantienen sus funciones
respiratorias. En lugar de un (arco branquial = una mandíbula), se propone una
serie de fusiones y pérdidas para generar una mandíbula compuesta más compleja.
👉 Las
mandíbulas en los peces: La mezcla de dos huesos en la parte superior e inferior de la
mandíbula se mantiene en los peces tetrápodos, los anfibios, los primeros
amniotas y los primeros sinápsidos o protomamíferos.
Figura 25.12. En los
tiburones el hueso cuadrado -palatoquadrate- forma el maxilar superior.
Adicionalmente, la mandíbula está compuesta por dos arcos, la mandíbula
"amarillo" y el hioides "morado".
Figura 25.13. En los peces óseos el hueso
cuadrado "verde" se reduce y es reemplazado poco a poco por el
maxilar. Mientras que el hueso que forma el arco mandibular inferior llamado
cartílago de Meckel en los tiburones se divide formando el hueso
anguloarticular "articular". La función mandibular es asumida por un
nuevo hueso mandibular llamado dentario.
Figura 25.14. A medida que
avanzamos filogenéticamente, los homólogos de estos dos huesos se reducen,
mientras que el hueso maxilar y el hueso dentario se agrandan. En los mamíferos
euterios, el hueso cuadrado y el hueso articular se separan del resto del
cráneo y se unen al oído, pasando a una función de transmisión de vibraciones,
siendo conocidos como el martillo y el yunque respectivamente.
25.4 Dermatocráneo
Hasta este punto hemos definido que el
cráneo está dividido en dos zonas generales, la bóveda craneana y los huesos
del rostro. En términos generales, la mayoría de los vertebrados siguen el
siguiente patrón: la bóveda craneana está compuesta por el condrocráneo, y los
huesos del rostro por el esplancnocráneo.
El problema es que esta repartición no es del todo cierta, y se debe a
que un tercer componente, el dermatocráneo. El dermatocráneo emerge de huesos
generados por los tejidos madre que conformarán también la dermis.
Filogenéticamente estos huesos emergieron de la armadura ósea proveniente del
integumento de los primeros peces sin mandíbulas “ostracodermos y parientes
cercanos”, pero en los linajes posteriores estos mismos huesos comenzaron a
presentarse cada vez más y más al interior de la piel del animal.
Figura 25.15. Para los
humanos: En azul y verde se destacan los restos del esplancnocráneo o
mandíbulas originales; en morado el condrocráneo osificado; y en blanco el
dermatocráneo.
Con el tiempo, los nuevos linajes
empezaron a incorporar las placas de hueso nacidas cerca de la piel en sus
cráneos, ya fuera en el condrocráneo o en el esplancnocráneo. Adicionalmente
otros elementos de la armadura dérmica se asociaron con elementos de los huesos
pectorales, dando origen a la cintura escapular. Paleontológicamente, los
primeros peces en manifestar una asociación entre los huesos del cráneo y la
armadura dérmica fueron los ostracodermos –peces acorazados sin mandíbulas
–pero no fueron los últimos, de hecho, por un cierto periodo de tiempo
evolutivo algunos linajes reforzaron aún más su armadura dérmica cerca al
cráneo y las recientemente llegadas mandíbulas. El dermatocráneo se asoció
primero con el condrocráneo para formar los lados y el techo de la bóveda
craneana, así como el paladar ancestral “el techo de la boca”; y en algunos
casos apoyando la formación de los arcos branquiales y la mandíbula
–esplancnocráneo. Dos de los huesos de origen dérmico más importantes son, el
maxilar y el hueso dentario. El hueso dentario se ubicó frente a la mandíbula y
como su nombre lo dice, generó las primeras estructuras espaciadas para la
alimentación, los dientes. El hueso maxilar se ubicó justo por encima del
dentario, y desembocó en la misma función, generar dientes.
En este sentido tanto el maxilar como el
dentario se hicieron óseos aun en los peces cartilaginosos –lo cual hace que
solo estos dos, junto con los dientes sean las principales evidencias fósiles
de los condrictios. Otro aspecto importante es que, los peces con mandíbulas y
dientes tienen dos mandíbulas, las mandíbulas originales que se componen por el
arco branquial móvil y el aparato hioides, y la mandíbula dentaria en una sola
estructura muy compleja.
Figura 25.16. Los peces
acorazados sin mandíbulas eran animales lentos limitados a una alimentación por
filtración de sedimentos a través de las branquias. En este sentido, la función
de las hendiduras branquiales era dual; (1) filtrar alimentos, función
ancestral cumplida por las mismas hendiduras en los cefalocordados y en los
tunicados; y (2) La función de intercambio de gases o respiración.
25.5 Bóveda
craneal en los vertebrados
Al contrario de lo que se piensa, el
esqueleto de los condrictios –tiburones y rayas –no es más primitivo que el de
los osteoictios –peces óseos. Ambos tipos de esqueleto conviven en los primeros
peces sin mandíbula u ostracodermos. En este sentido se los percibe con dos
cráneos, el primero es cartilaginoso y rodea al cerebro en forma de tubo; el
segundo cráneo es óseo y se origina en la piel, formando la armadura del
ostracodermo. Cuando los dos linajes de peces con mandíbula evolucionan, cada
uno simplifica por su parte, uno de los dos esqueletos, los condrictios pierden
casi completamente el dermaticráneo de hueso, mientras que los osteoictios
pierden el condrocráneo e internalizan el dermatocráneo para suplir algunas de
sus funciones. Decimos algunas de sus funciones y no todas sus funciones debido
a que el cráneo de los octeoictios en realidad es una mezcla y encaje de huesos
que provienen de diferentes fuentes filogenéticas y embrionarias. En términos
descriptivos se puede pensar en el cráneo de los osteoictios como homólogo al
de los ostracodermos en el sentido de tener un endoesqueleto rodeado por un
exoesqueleto, pero a diferencia de los ostracodermos, en los osteoictios el
exoesqueleto se ha internalizado y la mayor parte del cartílago ha sido
reemplazado por tejido óseo.
En términos prácticos, en los tetrápodos
terrestres el endoesqueleto proveniente del antiguo condrocráneo ha sido
reducido al hueso occipital –o huesos occipitales, dependiendo del grupo –y los
huesos que conforman el piso de la bóveda craneana. Mientras que todo el resto
del cráneo es básicamente un estuche de dermatocráneo. Para el caso de los órganos
sensoriales, solo el oído está protegido por elementos óseos provenientes del
antiguo condrocráneo, mientras que los demás órganos de los sentidos están
protegidos por elementos del dermatocráneo como en el caso de las cápsulas para
la vista y el olfato.
25.6 Evolución
de las mandíbulas y el oído
Las mandíbulas conforman el borde de la
boca. Formalmente solo existe una mandíbula que es el borde inferior de la
boca; ero en sentido laxo podemos decir que hay dos mandíbulas, una superior y
otra inferior. Esta confusión se debe a que en inglés se manejan dos palabras
diferentes para cada uno de los conceptos. “Jaws” (mandíbulas en sentido laxo)
conforma tanto la parte superior como la inferior de la mordida, mientras que
“Mandible” (mandíbulas en sentido estricto) se refiere única y exclusivamente a
la mandíbula inferior. En los humanos es fácil diferenciarlo, ya que el maxilar
forma la “jaw” superior, mientras que los huesos mandibulares conforman la
“jaw” inferior. Pero no siempre fue, o es así.
Figura 25.17. En la figura anterior tenemos un
modelo de la estructura original de los diferentes cráneos: en azul el
condrocráneo, en amarillo el esplancnocráneo y en rosado el dermatocráneo.
Malleus = martillo; Incus = yunque; Stepes = estribo.
En los vertebrados primitivos el maxilar
no asume el rol mandibular, en su lugar esta función es realizada por un hueso
muy grande llamado palatal-cuadrado “palatoquadrate” como en los
placodermos (Figura 25.9). El
palatal-cuadrado funciona como “jaw” superior en los condrictios y en
algunos osteocitios ancestrales. Sin embargo una de las tendencias del hueso
palatal-cuadrado ha sido su reducción en tamaño y función. Esta pérdida llega a
tal punto que en los tetrápodos se divide en dos huesos más pequeños, el
epipterigoides y el cuadrado. El epipterigoide en linajes posteriores es
absorbido por el cráneo, mientras que el cuadrado se hace más y más pequeño,
como parte de la unión entre la “jaw” inferior con el cráneo. Las funciones del
palatalcuadrado son asumidas paulatinamente por el maxilar y los zigomáticos.
La “jaw” inferior o mandíbula en sentido estricto consiste originalmente en el
arco branquial convertido en mandíbula, inicialmente cartilaginosa recibe el
nombre de cartílago de Meckel. El cartílago de Meckel es envuelto rápidamente
por un estuche del dermatocráneo llamado hueso dentario. La relación de estos
dos huesos es compleja y depende del linaje. En los condrictios el cartílago es
grande y completamente funcional, mientras que el dentario se ocupa únicamente
de crear dientes.
Los peses óseos modernos (Figura 25.13
abajo), al igual que sus ancestros retinen mandíbulas complejas, que combinan
los maxilares y dentarios (mandíbulas secundarias) con el cuadrado y el
articular (mandíbulas originales). El hueso dentario empieza a expulsar al
cartílago de Meckel desde la punta hacia atrás del cráneo. En los linajes en
los que el cartílago de Meckel se convierte en hueso, este pasa a denominarse
hueso mental. En la mayoría de los peces y en los tetrápodos (menos los
mamíferos) el hueso mental es expulsado de la mandíbula por el hueso dentario,
y en este punto pasa a denominarse hueso articular. De este modo, la mandíbula
inferior de los tetrápodos terrestres es una combinación de los huesos dentario
y articular, y en algunas ocasiones la relación de tamaños sigue favoreciendo
un articular grande y un dentario más pequeño.
En los mamíferos la tendencia se da hacia
una reducción absoluta del hueso articular “mandíbula original”, mientras que
el dentario asume la función de mandíbula derivada o secundaria. Como ya
mencionamos anteriormente, el hueso cuadrado y el articular pasan de ser los
bordes mandibulares “jaws” de mordida a cumplir una función de transmisión de
vibraciones en los mamíferos, haciendo parte del oído medio. En dos linajes
separados de mamíferos, los huesos cuadrado y articular ya reducidos al máximo
se desconectan del cráneo y se hunden en el oído medio convirtiéndose en el
hueso martillo y el hueso estribo. Como diría un maestro de anatomía comparada
de cuyo nombre no logro acordarme, “escuchamos con las mandíbulas de nuestros
ancestros”.
25.7 Aparato
hioides
El aparato hioides es un derivado ventral
del esplancnocráneo “cráneo branquial”. En los peces cumple dos funciones, la
primera al asociarse con la mandíbula apoya el movimiento articular de mordida,
y la segunda compone el piso de la boca. El aparato hioides como su nombre
indica es una estructura compleja que emerge de la fusión de varios arcos
branquiales. Debido a su origen algunos renacuajos de anfibios poseen arcos
branquiales que literalmente se “transforman” en el aparato hioides, en algunas
especies como axolote de forma pedomórfica “retención del rasgo infantil” se
retiene su asociación a los arcos branquiales con branquias funcionales.
Normalmente los anfibios adultos pierden sus branquias, y la unión con el
aparato hioides también se pierde. Sin embargo, el aparato hioides en sí mismo
persiste apoyando la función de la boca y soporte de la lengua. En los
mamíferos como en el ser humano el aparato hioides está separado también de la
mandíbula, esto se debe a que la conexión entre el hueso dentario o mandibular
en los mamíferos euterios con el aparato hioides era el hueso articular y el
cuadrado, cuando estos se desconectan del cráneo y se dirigen al oído, la
conexión con el hioides también se pierde, de forma tal que el aparato hioides
en los mamíferos euterios es una estructura separada del cráneo.
25.8 Movimientos
intracraneales
Los movimientos craneales hacen referencia
a la posibilidad de que las mandíbulas “ambas” puedan moverse con respecto al
cráneo. En este sentido podemos distinguir dos tipos, los cráneos quinéticos y
los cráneos aquinéticos. La mayoría de los vertebrados, acuáticos o terrestres
poseen cráneos quinéticos, especialmente cuando nos referimos a los
depredadores activos que cazan por emboscadas. En estos, el movimiento de la
mandíbula permite en el agua (1) crear un efecto de succión que atrae la presa
a la boca y (2) reorientar los dientes para atrapar la presa. En los reptiles
esta reorientación de los dientes se ha especializado mucho, especialmente en
las serpientes venenosas. Las víboras son capaces de reorientar sus mandíbulas
de forma tal que sus dientes pueden proyectarse o resguardase como si fueran
las garras de un felino. En el video (YouTube)
se puede ver entre los segundos 1:09 y 1:11 la reorientación mandibular del
tiburón. En los mamíferos el cráneo es aquinético, lo cual implica a perdida de
la habilidad para reorientar sus dientes al cazar. La ventaja se da en la etapa
infantil, ya que un cráneo aquinético permite al infante alimentarse de leche
materna de forma más efectiva.
26. Relación entre forma y función en los cráneos
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El cráneo lleva a cabo una variedad de
funciones como proteger y soportar el cerebro y los órganos de los sentidos.
También puede almacenar tejidos y órganos refrigerantes que mantienen fresco al
cerebro durante un ejercicio extenuante o cuando la temperatura ambiental se
incrementa sustancialmente. En muchos mamíferos terrestres muy activos, el
epitelio nasal está alineado con canales nasales que disipan el exceso de calor
por medio de la evaporación de agua a medida que el aire pasa por ellos, al
mismo tiempo el aire se calienta y se humedece para que los pulmones mantengan
un equilibrio homeostático interno. Una función similar ha sido propuesta para
una estructura homóloga en el cráneo de los hadrosaurios “dinosaurios pico de
pato Figura 26.1”. El
aire que ingresa por las fosas nasales pasa a través de canales intrincados
formados por los huesos premaxilar y nasal. Algunos de los orificios de los
gruesos del cráneo se expanden formando senos que funcionan como cajas de
resonancia, que ayudan a amplificar el sonido de las cuerdas bucales de muchos
animales. En los seres humanos la estructura homóloga se denomina senos
paranasales, y tiene la misma función, almacenan el epitelio nasal para
calentar el aire, cuando este epitelio se irrita produce enormes cantidades de
mucosa.
Figura 26.1. Cavidades craneales de los
hadrosaurios.
Estos ejemplos nos recuerdan que el cráneo
es una herramienta multipropósito que puede estar involucrada en muchas
funciones, aun cuando aparente estar muy especializado. En consecuencia, las
generalizaciones acerca de la anatomía y fisiología del cráneo pueden ocultar
sus múltiples especializaciones. Sin embargo, en orden de sacar una unidad de
enseñanza plausible, los anatomistas nos dicen que los temas pueden dividirse
dependiendo del medio o matriz en el cual el vertebrado se alimenta, es decir
si se alimenta en el agua o si se alimenta en el aire. Cada matriz presenta
retos y oportunidades adaptativas.
26.1 Succión en el agua
El primer paso en la alimentación de un
animal vertebrado es la captura de su alimento, y los medios para lograrlo
dependen principalmente de la matriz en la cual se mueve, la cual puede ser
agua, aire o incluso el mismo suelo. La viscosidad del agua presenta problemas
y oportunidades muy concretas. Uno de los mayores problemas para un depredador
marino son las ondas de choque generadas por la resistencia del agua frente al
hocico del animal y que le anteceden. Estas ondas pueden impactar a la presa
activando su sentido del tacto y en consecuencia advirtiendo del ataque inminente.
En contraposición, una de las ventajas es que cuando un vertebrado expande su
boca y cavidad faríngea se crea una presión negativa que atrae por vacío al
agua y a la presa circundantes, lo cual hace que la alimentación por succión
una estrategia bastante común por los depredadores grandes.
Figura 26.2. En la succión
el depredador debe expandir su cavidad buco-faríngea, es por esto que la boca
de los peces es muy compleja y requiere de la función combinada de la
mandíbula, la hiomandíbula y la cintura pectoral para abrir sus fauces.
26.2 Filtración en el agua
El agua al contrario que el aire permite
la presencia de una gran cantidad de microorganismos e invertebrados
suspendidos, alimentándose por fotosíntesis o pequeñas cadenas alimenticias.
Esta matriz alimenticia puede ser filtrada si se tienen los medios para
hacerlo, por ejemplo, los arcos branquiales pueden filtrar las partículas
alimenticias del agua y dirigirlas al canal alimenticio, esto hace a la
alimentación por filtración una alternativa energéticamente viable en el agua.
De hecho, este fue el método de alimentación de los primeros peces. Los
animales que se alimentan por suspensión dependen de la mucosa asociada a las
hendiduras branquio-faríngeas para hacer que los nutrientes filtrados avancen
hacia el canal gastrointestinal.
Figura 26.3. La alimentación
por filtración hace que las hendiduras faríngeas realicen su función ancestral,
filtrar el agua para capturar las partículas de alimento con la ayuda de las
vellocidades o branquias
26.3 Tragar en el agua
Una vez que la presa ha sido capturada o
mordida, el siguiente paso es tragar, y eso generalmente se realiza de forma
completa, en otras palabras, en el agua los animales generalmente se tragan
completas a sus presas. Esto es cierto para la mayoría de los depredadores
excepto los mamíferos marinos que aún deben masticar su alimento.
Figura 26.4. Los tiburones
emplean la succión, pero en su caso se trata simplemente de morder duro y
tragarse lo que obtuvieron rápido, si la presa se desangra continúan mordiendo,
y sino, también. El punto es morder, tragar y no masticar.
26.4 Alimentación
en el aire
La alimentación en el aire en la mayoría
de los anfibios y los lagartos involucran el uso de proyectiles pegajosos como
el empleo de la lengua. A pesar de lo anterior, muchos otros animales capturan
las presas mediante aprehensión, en la cual el depredador captura rápidamente a
la presa mediante el uso de las mandíbulas o los quiridios modificados para tal
fin, como las extremidades inferiores de las aves de presa. La alimentación en
el suelo se realiza por métodos similares a los del aire ya que se encuentran
básicamente en el mismo medio. Sin embargo, muchos animales como los topos han
degenerado sus ojos y en su lugar emplean el tacto como principal órgano
sensorial bajo tierra.
Figura 26.5. La lengua
accionada por piezas del cráneo puede usarse como mecanismo de captura de
presas.
Una vez capturada la presa, el depredador
debe tragarla. En la mayoría de los tetrápodos el proceso involucra tragarse
grandes cantidades de alimento sin procesarlo demsaidao. Los mamíferos y las tortugas
muelen el alimento y en consecuencia han requerido desarrollar el paladar
secundario para no ahogarse mientras mastican. El paladar secundario también es
importante a la hoja de poder mamar, si existe un solo paladar, la cría se
ahogaría, teniendo que detenerse constantemente para poder consumir la leche
materna.
Una vez masticado, el alimento se
transforma en el bolo alimenticio, el cual es tragado con el apoyo de la
lengua. Las aves depredadoras por su parte tragan pequeñas cantidades de su
presa, pero tampoco mastican.
Figura 26.6. Muchos
tetrápodos emplean sus mandíbulas para efectuar mordidas precisas, algunas
incluso hasta venenosas para subyugar a sus presas.
Figura 26.7. Otros animales
renuncian al uso del cráneo para matar, por ejemplo, las águilas emplean sus
quiridos posteriores "patas" para apuñalar a la presa, la cual junto
con el impacto inicial quedará inconsciente y lista para ser devorada.
27. El cráneo de los primeros peces
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El cráneo es una estructura compuesta
derivada de tres fuentes diferentes: el condrocráneo, el esplancnocráneo y el
dermatocráneo. Para mayor facilidad los podemos distinguir cualitativamente
como: cráneo cartilaginoso original, cráneo faríngeo o branquial y cráneo
dérmico. Cada componente del cráneo proviene de un origen filogenéticamente
diferente, por tal razón planteamos los nombres significativos de cada uno de
los tres cráneos. Algunos elementos provienen del cráneo cartilaginoso
original, que no es otro que los elementos anteriores del esqueleto axial –las
primeras vertebras. Otros elementos provienen de la modificación de los
cartílagos que rodean las hendiduras de la faringe (hendiduras branquiales),
las cuales en sentido último también son generadas por el esqueleto axial.
Estas dos fuentes al provenir del esqueleto axial reciben el nombre genérico de
componentes provenientes del endoesqueleto. La última serie de componentes del
cráneo provienen del exoesqueleto, placas de hueso generadas originalmente por
la piel y que se internalizan durante el desarrollo embrionario y/o juvenil de
los diversos linajes. Debido a esto se lo denomina esqueleto dérmico y es
sinónimo de componentes provenientes del exoesqueleto (Figura 25.17).
Figura 27.1. Los
ostracodermos eran peses de esqueleto externo muy pesados y poco manibrables.
Los procesos intermedios o “como” de la
evolución del cráneo es complejo, especialmente porque no es algo lineal,
existen tendencias tanto a la complejización como a la simplificación. En otras
palabras, mientras las tendencias generales parecen ser muy claras, los
detalles específicos aún siguen siendo tema de trabajo para la comunidad
científica de paleontólogos y fisiólogos comparativos. A continuación,
analizaremos las tendencias evolutivas en algunos linajes notables de
vertebrados. En la actualidad los parientes más cercanos al ancestro común de
los vertebrados –es decir, los casi-vertebrados más antiguos conocidos –son: Haikouella
y Haikouichthys. Un problema con los primeros vertebrados y protovertebrados es
que su esqueleto en principalmente cartílago, un material orgánico que muy
difícilmente deja registros fósiles, por lo que los especímenes son pocos. En
estos animales se observan estructuras semejantes a las vértebras, pero sin
cráneos, lo cual hace pensar que las vértebras anteceden filogenéticamente al
cráneo. Sin embargo, el que sean semejantes a las vértebras no las hace
vertebras en sentido estricto. Los demás animales que serán descritos de aquí
en adelante si pueden considerarse como vertebrados:
27.1 Los
ostracodermos
Los ostracodermos un grupo de peces
ancestrales en los que ya se encuentra un esqueleto mixto, una parte es de
cartílago y otra de hueso sólido. El esqueleto de hueso proviene de la dermis
formando un dermatoesqueleto externo –exoesqueleto óseo – que protege la cabeza
con unas cuantas aperturas para ojos, olfato y glándula pineal. Paralelo a los
lados del cráneo se encuentran pequeñas aberturas con órganos ciliares,
posiblemente encargados de percibir pulsos eléctricos o el flujo de corrientes.
Figura 27.2.
Reconstrucciones de la cabeza de Hemicyclaspis indican que debajo del
dermatocráneo ventral se ubica una placa de cartílago formando el piso de la
faringe.
La boca y las branquias se ubican en la
superficie ventral, ya que el dermatoescudo cubre toda la superficie dorsal,
para atacarlos, los depredadores necesitarían primero, voltear al pez para que
la superficie ventral quedase expuesta –o ser lo bastante fuertes para aplastar
el dermatoescudo. Lo anterior implica que los ostracodermos tenían un modo de
vida ligado al lecho oceánico, como aspiradoras rastrean el suelo para
alimentarse de pequeños invertebrados. El dermatoescudo también se proyecta
ventralmente, pero debe dejar espacio para una boca blanda –sin mandíbula –y
para las hendiduras branquiales. El dermatoescudo forma el piso sobre el cual
la faringe mantiene los arcos branquiales secuenciales –que son más de nueve.
En medio de las hendiduras branqulaes las lamelas o vellosidades branquiales se
unen a las paredes faríngeas como en la mayoría de los peces. El mecanismo de
alimentación sería literalmente el de una aspiradora, el animal succiona las
partículas del suelo oceánico, las cuales son filtradas por la boca, la faringe
e incluso las lamelas branquiales, mientras que los desechos serían emitidos ya
fuera por las hendiduras faríngeas o pasarían por el tracto digestivo y
saldrían por el ano.
Figura 27.3. La cabeza de Hemicyclaspis
"imagen siguiente" con algunas partes blandas inferidas en base a la
anatomía comparada. Las branquias son totalmente internas, cubiertas por dos
placas, una de cartílago y otra de hueso externo, su apertura al ambiente externo
se da por medio de poros.
Los anaspidos son otro grupo de
ostracodermos en los que el dermatoesqueleto no está compuesto por grandes
placas, sino por una serie de escamas endurecidas más pequeñas. Los ojos se
ubican lateralmente, y la boca hacia el frente. Adicionalmente el cuerpo es
mucho más hidrodinámico lo que sugiere un estilo de vida más activo y alejado
del suelo marino.
Figura 27.4. En los
anápsidos la estructura del cráneo es más cercana a los de los vertebrados con
mandíbulas, sus arcos branquiales recuerdan a las redes branquiales de los
ciclóstomos como las lampreas. En cualquiera de las dos configuraciones, los
ostracodermos carecen de mandíbula, en consecuencia, no podían morder o
aplastar, por lo que su alimentación estaría siempre limitada a partículas muy
pequeñas.
27.2 Ciclóstomos
Los ciclóstomos son el único linaje de los
peces sin mandíbulas que sobrevivió hasta nuestros días y es representado por
dos subgrupos, las lampreas y los mixinos. A pesar de mantener el carácter
ancestral de una boca sin mandíbula, el cuerpo de los ciclos tomos modernos es
muy especializado, especialmente en lo que se refiere a sus esqueletos, por lo
que son muy diferentes a los ostracodermos. Un ejemplo son los mixinos, en
ellos no hay vertebras, pero si existe un cráneo. Este taxón generalmente es
incluido en una superclase parafilética denominada agnatos “peces sin mandíbulas”,
que también incluye a los ostracodermos. La mayoría de los agnatos fósiles se
encuentran más cercanamente emparentados con los vertebrados con mandíbulas
como en el caso de los galespidios, telodontios y osteostracanios (Kuraku, Ota,
& Kuratani, 2009; Wen‐Jin &
Min, 2007). Los ciclóstomos aparentemente evolucionaron antes de la aparición
del hueso dentario que está presente en los gnatos y en muchos agnatos como en
los conodontios (Baker, 2008).
Figura 27.5. (Arriba) Mixino
o pez bruja (Abajo) lamprea.
El problema ciclostomo es tan serio que
muchos biólogos cuestionan el hecho de que el término ciclostomo posea validez
filogenética, dividiéndose la discusión en varias hipótesis. La hipótesis
vertebrada sostiene que las lampreas se encuentran más cercanamente
emparentadas a los gnatostomos que a los mixinos. La hipótesis clclostoma
sostiene que el taxón ciclostoma si es válido y monofilético (Delarbre, Gallut,
Barriel, Janvier, & Gachelin, 2002; Potter, Gill, Renaud, & Haoucher,
2015; Stock & Whitt, 1992).
Se podría pensar que el cráneo surge
evolutivamente antes de las vértebras, pero esto no concuerda con la evidencia
fósil que muestra lo opuesto, ni con los análisis genéticos, por lo que en la
actualidad se considera que la falta de vertebras en los mixinos se debe a una
perdida secundaria del carácter. Ambos grupos de ciclostomos retienen
únicamente el cartílago como principal elemento constructor de sus esqueletos,
y se especializan en modos de vida parasíticos, lo cual a su vez induce a
pérdidas o especializaciones fisiológicas que los hace ver más simples de lo
que probablemente fueron sus ancestros.
28. Peces con mandíbulas extintas
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Todos los vertebrados vivos excluyendo a
los ciclóstomos poseen mandíbulas articuladas, y se agrupan dentro del linaje
de los gnatostomos “boca con mandíbula”. Algunos biólogos relacionan la
evolución de las mandíbulas como una transición fundamental que permitió a los
vertebrados conquistar una mayor variedad de nichos ecológicos. Los poderosos
músculos y el movimiento en bisagra le permiten a la boca mandibulada morder y
aplastar, permitiendo que los vertebrados se convirtieran en habidos
depredadores, capaces de abatir a animales de un tamaño superior. Antes de la
evolución de las mandíbulas (Documental
Evolución de la Mandíbula), los peces ostracodermos estaban condenados a un
estilo de vida dependiente de la superficie, alimentándose de partículas muy
pequeñas, es decir, filtrando el suelo oceánico. En los siguientes artículos
analizaremos los diferentes grupos concretos de vertebrados, específicamente en
lo que corresponde a su cráneo.
28.1 Placodermos
En los placodermos la parte anterior
–frontal –de animal se encuentra cubierta por un pesado dermatoesqueleto
externo, este se extiende desde un tercio hasta casi la mitad en algunas
especies. El dermatoesqueleto cubre el condrocráneo y los arcos branquiales. El
resto del cuerpo estaba cubierto por pequeñas escamas óseas. Las placas en la
cabeza se encuentran estrechamente unidas, al punto en que esta región es
denominada craneoescudo. Aunque el patrón de las placas
del craneoescudo ha sido comparado a las escamas anteriores de los peces óseos,
su organización es lo suficientemente diferente como para impedir la
identificación de homologías evolutivas; y en tal caso se justifica un sistema
de nomenclatura diferente. Lo opuesto ocurre con el endoesqueleto, el cual si
tiene una organización típica de condrocráneo y esplancnocráneo.
Figura 28.1. En el modelo
tenemos el cráneo de los placodermos y como muestra las tres partes del cráneo
de los vertebrados: el cráneo cartilaginoso original o condrocráneo (azul); el
cráneo faríngeo-branquial (amarillo); y el cráneo dérmico envolvente (rosa).
A diferencia de los ostracodermos, en los
placodermos el condrocráneo no es cartilaginoso, sino que es hueso sólido, y en
la mayoría existe una articulación bien definida como la primera vertebra.
Debido a que el aparato hioides no se encuentra vinculado al aparato
masticador, su hendidura faríngea es funcional como cualquiera, en
consecuencia, no se la considera como espiráculo. El agua que ingresa por la
boca emerge en una articulación abierta entre los escudos del cráneo y el
tronco. La mayoría de los placodermos llegaron a alcanza 1 metro de largo, pero
algunas especies lograron pasar los 6 metros, entre estos titanes vale la pena
mencionar al más famoso y más grande encontrado hasta la fecha, el Dunkleosteus terreli que se encuentra
ilustrado en las siguientes imágenes.
Figura 28.2. Dunkleosteus
spp., (alemán: Dunkle «oscuro» + griego antiguo: osteos «hueso») es un género
de peces placodermos artrodiros2 que existieron a finales del período
Devónico, desde hace aproximadamente 380 hasta 360 millones de años, en el
Frasniense y Fameniense. De algunas especies descritas se han hallado numerosos
fósiles en Norteamérica, Polonia, Bélgica y Marruecos.
28.2 Acantodios
Los acantodios o tiburones espinosos
representan uno de los grupos de vertebrados con mandíbulas más antiguos, de
hecho, no son verdaderamente tiburones ya que poseen ciertas diferencias
anatómicas de importancia, entre ellas la posesión de un esqueleto mixto
cartilaginoso-óseo. Al no ser tiburones verdaderos preferimos el nombre
traducido de acantodios "Acanthodii".
Figura 28.3. Los acantodios
o falsos tiburones espinosos fueron un grupo de peces que se encontraron en la
transición entre cartílago a hueso.
La mayoría de los acantodios eran
pequeños, de apenas unos pocos centímetros de largo y cuerpos hidrodinámicos,
lo cual sugiere un estilo de vida activo. Los cuerpos de los acantodios estaban
cubiertos por placas dérmicas no sobrelapantes con forma de diamante. Estas
escamas eran de tipo óseo, y en la región de la cabeza se alargaban hasta
formar pequeñas placas –exoesqueleto. El patrón de las placas craneales
recuerda a la que se presenta en los peses óseos de aleta radiada, pero al
igual que en los placodermos reciben una nomenclatura no homologa. Algunas
especies poseían un opérculo, es decir, una placa ósea que cubre las hendiduras
branquiales. Los ojos eran grandes, sugiriendo que su estilo de vida dependía
de la información visual. El linaje de los acantodios en la actualidad presenta
especímenes más antiguos que el de los condrictios y peces óseos, además
presentan una serie de características anatómicas intermedias entre los
placodermos y los demás peces, lo cual los convierte en excelentes casos de
fósiles transicionales.
Figura 28.4. En el modelo
anterior podemos contemplar la anatomía del cráneo de un acantodio tipo
“Acanthodes sp.”, en amarillo el esplancnocráneo, en azul el condrocráneo y en
rosa el dermatocráneo. (a) se presenta un detalle de la mandíbula compuesta por
el autopalatino, el cuadrado y el metapterigoides, el cartílago de Meckel y el
sueso mandibular. Se observan algunos detalles del aparato hioides relacionado
con las branquias. (b) la misma imagen, pero retirando los huesos de la
mandíbula, lo cual permite ver al aparato hioides en su plenitud, especialmente
al cartílago ceratohial que apoya la base de la boca y la mandíbula inferior.
Una de las especies más conocidas, pero
también relativamente reciente, ya que proviene de una era en la que ya debía
convivir con los peces óseos y los peces cartilaginosos es Acanthodes. Acanthodes
poseía la fisura craneal lateral, una hendidura que divide parcialmente la
fisura craneal lateral. Esta fisura es un rasgo característico de los peces
óseos de aleta radiada –actinopterigios –donde permite la salida del décimo
nervio craneal. El arco mandibular que forma las mandíbulas es simular al que
se encuentra en los condrictios y los osteoictios. En este sentido la mandíbula
superior está compuesta por varios huesos, el palatalcuadrado de los
placodermos se divide en este caso en tres, el cuadrado, el metapterigoides y
el autopalatino. La mandíbula inferior se compone de dos estructuras, el
cartílago de Meckel y una estructura en hueso denominada hueso mandibular. El
aparato hioides es amplio y se encuentra vinculado tanto a la respiración como
a la función mandibular.
29. El cráneo en los peces modernos
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Si ya sé que las lampreas y los mixinos
también son modernos, pero ellos quedaban en un mejor contexto con sus
parientes fósiles, aunque en las lampreas es discutible, siguen careciendo de
mandíbulas, así que es mejor seguir la tradición en ese aspecto por el momento.
29.1 Condrictios
Los condrictios o peces cartilaginosos son
un linaje que agrupa a todos los peces que perdieron la capacidad de formar
armaduras de hueso en casi la totalidad de sus esqueletos “especialmente
alrededor del condrocráneo”, excepto en los huesos que conforman la mordida, es
decir las mandíbulas superior e inferior.
Figura 29.1. En el modelo
anterior podemos ver detalles del esqueleto de Cladoselache.
Condrocráneo en azul y esplancnocráneo en amarillo. A pesar de lo antiguo, este
género muestra la ausencia de dermatocraneo. Su condrocráneo por otra parte no
es semejante al de los tiburones modernos, teniendo un hocico de forma tal que
la mandíbula se encuentra en el frente.
Aunque ordinariamente se dice que los
condrictios casi no han evolucionado desde su aparición evolutiva, los primeros
ejemplares del grupo como Cladoselache
spp retan esa concepción popular. Se trata de uno de los géneros de tiburones
más ancestrales conocidos, aunque son reconocibles algunas sinapomorfias
retenidas por linajes posteriores, algunos de sus rasgos son muy diferentes, y
tal vez el más notable es la estructura del hocico y de la mandíbula inferior.
En general los condrictios perdieron su
dermatocráneo. Sin dermatocráneo estos animales dependen exclusivamente de un
condrocraneo expandido hacia los lados y hacia arriba para generar una bóveda
craneana no homóloga con el resto de los vertebrados –en este sentido podemos
denominarla una sinapomorfia de los condrictios. Normalmente se nos dice que
los tiburones no han cambiado durante su historia evolutiva, sin embargo, esto
no es del todo cierto. En los tiburones primitivos la unión de la mandíbula con
el cráneo es directa y se encuentra apoyada por la hiomandíbula. Los tiburones
más recientes usualmente carecen de una unión directa entre el aparato hioides
y el palatalcuadrado.
En otras palabras, la mandíbula está unida
al cráneo por ligamentos fuertes. En consecuencia, el arco hioides en los
tiburones primitivos es poco menos que un arco branquial más con una hendidura
faríngea normal y probablemente funcional. A medida que el arco hioides avanzó
para transformarse en el aparato hioides asociado a la mandíbula, sus huesos se
alargaron y la hendidura faríngea asociada se hizo más pequeña hasta dejar un
pequeño orificio llamado espiráculo.
Figura 29.2. Detalle del
cráneo de un tiburón moderno "Squalus acanthias". Condrocráneo
en azul y esplancnocráneo en amarillo. A diferencia de los tiburones
primitivos, el aparato hioides está fuertemente involucrado con las mandíbulas,
y el condrocráneo está hiperdesarrollado, de forma tal que la región etmoides
se encuentra por delante de la mandíbula, generando la típica cara de tiburón
con nariz alargada. El condrocráneo está formado por tres regiones:
octico-occipital, orbital y etmoide.
Algunos tiburones famosos como los makos,
los cabezas de martillo o los grandes blancos, así como a mayoría de los peces
óseos han desarrollado su hiomandíbula a tal punto que el espiráculo ha
desaparecido completamente. El
espiráculo, es una hendidura branquial vestigial del aparato hioides, en
algunos tiburones ni siquiera está presente. "Nota, tenga en cuenta su
posición homóloga en un vertebrado terrestre, pues si no se ha dado cuenta es
la del oído".
Dado que la mandíbula de un tiburón está
sujeta por ligamentos, es fuertemente afectada por la gravedad. Generalmente
cuando un tiburón depredador avanza, su hocico puntiagudo se encuentra en
posición frontal con respecto a la boca, en este caso la mandíbula se encuentra
muy cercana al condrocráneo. Cuando el animal va a cazar debe levantar su
hocico, pero en ese instante la gravedad jala la mandíbula, la cual aleja del
cráneo, y de esta forma se proyecta hacia el frente.
La Figura 29.4
muestra el funcionamiento de la quinesis mandibular de los tiburones. (a)
arriba, posición normal de la mandíbula en descanso, la región etmoides del
cráneo forma una punta hidrodinámica que apoya el nado.
Figura 29.3. El espiráculo
es un arco branquial que se ha degenerado en la mayoría de los vertebrados.
Figura 29.4. Funcionamiento de la quinesis
mandibular de los tiburones.
(a) abajo, posición de ataque de la
mandíbula, tanto la mandíbula superior como inferior se proyectan hacia
adelante de forma tal que la región etmoides del cráneo no interfiera con el
ataque y que los dientes tengan una posición efectiva para hincarse y desgarrar.
(b) posiciones interpretadas de las mandíbulas en descanso y en ataque. Estas
posiciones contrastan con la de los primeros tiburones que la tenían fija en la
posición b, la posición b es buena para morder, pero mala para nadar, y
viceversa. La quinesis mandibular le permite al tiburón obtener lo mejor de las
dos configuraciones mediante una geometría variable.
29.2 Peces
óseos de aleta radiada
Los peces óseos de aletas radiadas son el
linaje más antiguo de los osteocitios. Los primeros representantes de estos
grupos tenían ojos relativamente grandes, pero con capsulas nasales pequeñas. A
diferencia de los tiburones en los que el cráneo se expande por delante de las
mandíbulas, en los osteoictios son las mandíbulas las que se expanden por
delante del cráneo formando un hocico. Las mandíbulas portan numerosos dientes
y una placa de hueso llamada opérculo cubre las hendiduras branquiales,
incluyendo el espiráculo que puede estar presente o ausente. El aparato hioides
tiene una función más cercana al trabajo mandibular. El problema real para la
comparación anatómica es el dermatocráneo.
Figura 29.5. Eliminando a 15
y a 8, todos los demás peces son actinopterigios con mandíbulas diferentes para
funciones diferentes. Un aspecto que puede analizarse es que la mayoría de
estas mandíbulas funciona como bombas de vacío, cuando el animal abre la boca,
el volumen en su cavidad bucal se expande, generando una presión negativa que
succiona a la presa al interior. La velocidad con la que el pez abre succiona y
cierra es muy rápida.
Figura 29.6. De todos los vertebrados, los
actinopteriogios –peces de aletas radiadas –son los que presentan una
plasticidad evolutiva más alta y extraordinaria. Es difícil generalizar a cerca
de las tendencias del cráneo debido a las muchas especializaciones derivadas
presentes en los peces actuales.
Como habíamos mencionado anteriormente, el
pico de complejización estructural del cráneo lo han alcanzado los
actinopterigios, en ellos el cráneo es más complejo, proliferan una gran
cantidad de huesos dérmicos, lo cual impide señalar las homologías con los
placodermos o los acantodios de forma sencilla. Muchos de estos huesos se
pierden en linajes posteriores de peces, como el de los tetrápodos. A pesar de
la gran diversidad de cráneos, algunos huesos son claramente identificables
como homólogos como se puede apreciar en la Figura 29.6.
Si existiera una tendencia común entre los
cráneos de los actinopterigios sería la liberación de elementos óseos para
servir a nuevas funciones en la obtención de alimento. También cabe señalar que
en estos linajes el cartílago de Meckel se osifica, pasando a ser denominado
hueso mental o articular-angular, el cual compone la parte posterior de la
mandíbula inferior.
Figura 29.7. En el modelo
anterior se puede apreciar como detrás del hueso opercular se ubica una
estructura llamada cintura pectoral que apoya los músculos hiomandibulares para
mover la boca con mayor efectividad.
29.3 Peces de
aleta lobulada
En los peces pulmonados primitivos, la
mandúbula superior compyuesta por el palatalcuadrado estaba fusionada con la
bóveda craneada osíficada, formando una unidad sólida, con dientes planos. Lo
anterior sugiere una dieta de animales de concha dura como artrópodos de tipo
crustáceo o de moluscos. Un segundo linaje de peces de aleta lobulada fueron
los ripidistios, los cuales también poseían mandíbulas fuertes, pero en esta
ocasión sus dientes eran pequeños y puntiagudos. Estos dientes se diferencian
de los demás peces con un fuerte plegamiento interno, produciendo una
estructura de la dentina en forma de laberinto, a lo cual tradicionalmente se
le ha denominado el diente laberintodonto. En el modelo siguiente podemos
apreciar el cráneo de un ripidistio extinto del orden de los celacantos "Macropoma lewesiensis". La cintura
pectoral o escapular en verde articula con el aparato hioides y la mandíbula,
así como la aleta pectoral. En esta especie el hueso opercular es pequeño y
permite ver con claridad a la cintura pectoral.
Los dientes grandes eran portados por el
hueso dentario de la mandíbula inferior y a lo largo de los huesos laterales
superiores denominados vómer, palatino y actopterigoides. Los huesos del
dermatocráneo se asemejaban al de los peces con aletas radiadas, y al igual que
estos el hueso palatalcuadrado articulaba en el frente con la capsula nasal y
lateralmente con el maxilar. El hueso maxilar o premaxilar conformaba la punta
de la mandíbula superior como en los peces con aleta radiada.
Figura 29.8. Empezamos a ver
una tendencia, y es que los huesos se fusionan y el cráneo se simplifica. El cráneo de un ripidistio moderno
perteneciente al orden de los celacantos "Latimeria
Figura 29.9. Al igual que en
los actinopterigios, la cintura pectoral se encuentra altamente asociada al
aparato hioides y a la mandíbula inferior, reforzando la potencia de la
mordida. Por lo general, la cintura pectoral de estos peces se encuentra por
debajo del hueso opérculo, por lo que en presencia de este no puede apreciarse
la posición de la cintura pectoral.
A diferencia de los peces con aleta
radiada y los peces pulmonados modernos, los ripidistios tenían dos núcleos
craneales de hueso, uno que se formaba hacia la punta, formalmente conocida
como región anterior y a los huesos de esta región se los denomina la unidad
etmoide “es el mismo hueso que forma la punta del hocico de un tiburón”. La
región posterior o trasera presentaba en segundo núcleo de osificación,
denominado unidad otioccipital. La unión entre las dos unidades era
cartilaginosa y permitía a la región etmoides moverse de forma independiente,
lo cual probablemente permitió una quinesis mandibular particular para la
alimentación. En la actualidad el único linaje que ha retenido este rasgo es el
de los celacantos.
30. El cráneo en los tetrápodos primitivos
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La sección anterior termina con los peces
de aleta lobulada, y la presente debe iniciar también con ellos, después de
todo, los vertebrados terrestres descienden de los peces de aleta lobulada,
básicamente dedicaremos esta sección a la transición agua tierra y como este
modo de vida se conservó en un linaje moderno, los anfibios.
Figura 30.1. Los tetrápodos
eran peces con características intermedias con vertebrados terrestres.
30.1 Bóveda
craneana
Los tetrápodos son un clado de peces
ripidistios “más sus descendientes terrestres” que emergió durante el devónico.
Su rasgo más importante fue la organización de los huesos de la aleta, los
cuales recuerdan al quiridio de los vertebrados terrestres. En este orden de ideas, los tetrápodos más
primitivos son peces ripidistios y en consecuencia retienen muchos de los
rasgos de un cráneo de ripidistio. A medida que las formas transicionales
aparecen en el tiempo, ciertas tendencias evolutivas parecen hacerse más
claras, una de ellas de la simplificación de las partes del cráneo, las cuales
comenzaron con la fusión de los huesos de la nariz. La mayoría de los cráneos
de los tetrápodos primitivos son planos, semejantes a los de los cocodrilos, lo
cual indica que su estilo de vida se basaba en ambientes de litorales de ríos
en donde emboscaban a artrópodos terrestres. Sus dientes heredados de los
ripidistios eran cónicos y su dentina retuvo la típica característica
laberíntica “laberintodontos”.
Figura 30.2. En los modelos
anteriores podemos apreciar los cráneos de algunos tetrápodos fósiles "no
a escala", se señala preferentemente las posiciones que van adquiriendo
las dos aberturas del espiráculo asociado a la primera hendidura formada por el
sistema hioides y el primer arco branquial. En los vertebrados posteriores el
espiráculo pasa a cumplir una función auditiva y se denomina trompa de
Eustaquio.
30.2 Mandíbula
La mandíbula también experimenta un
proceso de simplificación, en este proceso varias piezas del esplancnocráneo
quedan libres de la ancestral fusión de masticación, especialmente el aparato
hioides y la cintura pectoral. El aparato hioides pasa a cumplir una función de
transmisión de vibraciones en el aire. Para esto emplea un orificio que había
estado allí siempre, el espiráculo, y de este punto en adelante uno de sus
huesos pasa a denominarse estribo o columella. Sin embargo, es bueno enfatizar
que el estribo de los tetrápodos primitivos era aún un hueso muy robusto que
estaba unido a los aun macizos cuadrado “yunque” y articular “martillo”, los
cuales si tienen que ver aun con la mandíbula en todos los vertebrados
terrestres menos en los mamíferos y parientes cercanos.
30.3 Cintura
pectoral
Aunque esto parece tema del esqueleto
apendicular el asunto es que originalmente la cintura pectoral hacía parte del
cráneo, de hecho, así sucede en los peces modernos, no existe un cuello.
Figura 30.3. La cintura
pectoral está fusionada al cráneo en los peces modernos.
Figura 30.4. Tiktaalik
rosae es el primer fósil que sepamos, presenta la separación entre el
cráneo y la cintura pectoral.
Por otro lado, desde Tiktaalik
(Shubin, Daeschler, & Jenkins, 2014) en adelante la cintura pectoral pierde
tanto su asociación los músculos del hueso dentario, como su unión sólida con
el cráneo a la altura de la nuca, lo cual permitió al cráneo moverse de forma
independiente al resto del eje del cuerpo, había nacido el cuello. En la
actualidad ningún pez posee un cuello que pueda moverse de forma independiente
del eje del cuerpo, esto incluye a los tiburones en los que la cintura pectoral
tampoco está fusionada al cráneo, pero debido a que los tejidos circundantes
son rígidos no pueden mover sus cráneos con facilidad. Por otro lado, e
cartílago en medio de la unidad etmoides y la unidad octo-occipital del cráneo
se pierde, lo cual hace que el cráneo se torne más sólido y pierda algo de
movilidad en comparación con los ripidistios. La separación del cráneo y la
cintura pectoral se manterá en otros cuasi-peces como Ichthyostega spp.
Figura 30.5. Reconstrucción
de Ichthyostega sp.
30.4 Limitaciones
paleontológicas
Cabe destacar que mucho de lo que sabemos
a cerca de los tetrápodos primitivos provienen de especies adaptadas a la vida
de ríos o ambientes de agua dulce, sin embargo, hace unos pocos años en Polonia
se descubrieron unas huellas en un ambiente marino (Niedźwiedzki, Szrek,
Narkiewicz, Narkiewicz, & Ahlberg, 2010). Estas huellas son importantes
debido a que posicionan el origen de los vertebrados terrestres mucho antes de
lo esperado, lamentablemente ningún fósil ha sido asociado a estas huellas aún.
Es posible que en los primitivos ambientes
oceánicos del devónico aún se encuentren fósiles magníficos de los tetrápodos
terrestres que nos permiten mejorar nuestro entendimiento a cerca de la
evolución de los tetrápodos, después de todo es nuestro propio linaje
evolutivo. Cabe destacar que ya algunos actinopterigios poseen su dermatocráneo
escondido debajo de una capa de piel o tejido, lo cual lo convierte ya en un
endoesqueleto de igual forma que el esqueleto axial o apendicular. Dado que los
familiares más cercanos a los ripidistios fósiles poseen su dermatocráneo
interno, nuestras descripciones del dermatocráneo de los tetrápodos primitivos también
los representan de esta forma.
Figura 30.6. Las huellas de
Polonia "arriba" fueron dejadas por un tetrápodo primitivo con 6
dígitos claros, tal vez semejante a Acanthostega o Ichthyostega,
pero mucho más atrás en el tiempo, lo cual obliga a repensar los cladogramas de
los tetrápodos con respecto al tiempo. Un aspecto importante es que mientras
todo el cuerpo fósil conocido hasta ahora es de animales de rio, las huellas de
Polonia son de un ambiente oceánico, lo que hace pensar que la evolución de los
tetrápodos está conectada al océano y no a los ríos.
30.5 Los
primeros Ripidistios
A parte de la especialización de la aleta
y la presencia de pulmones, Eusthenopteron
spp. es un pez bastante corriente, el cráneo se encuentra fusionado a la
cintura especular por lo que no hay cuello "igual que en los peces
modernos". El hueso hioides se
encuentra fusionado a la mandíbula por lo que se denomina hiomandíbula tal como
ocurre en los peces modernos, hay presencia de opérculo y otras formaciones
óseas en el cráneo (Coates, Ruta, & Friedman, 2008). Otra característica
importante que vincula a Eusthenopteron
spp con los tetrápodos, o por lo menos con los tetrápodos primitivos son sus
dientes laberintodontos (Clack, Ahlberg, Blom, & Finney, 2012).
Figura 30.7. En el modelo
anterior tenemos una representación del esqueleto axial y apendicular anterior
de Eusthenopteron fordii. (Verde) hueso hioides, (azul) arcos
branquiales, (morado) dermatocráneo, (naranja) columna vertebral, (amarillo)
aleta pectoral y (transparente) cintura escapular/pectoral.
El término laberintodonto refiere a un
modo como se pliega la dentina y el esmalte, el cual por suerte también se
fosiliza. Lo importante de este tipo de plegamiento es que, es extremadamente
común en la gran mayoría de "anfibios en sentido laxo" más primitivos,
por lo que es un carácter fuertemente tetrapodomorfo.
30.6 Panderichthys
y otros elpistostegalios
De este tipo de peces se sabe en la
actualidad que existieron dos linajes principales, el primero, que es el más
conocido, evolucionó en un ambiente de agua dulce, probablemente de lagos,
lagunas riachuelos u charcas que se desecaban estacionalmente. Estos organismos
tienden a poseer cráneos aplanados y a poseer una dentadura predatoria al igual
que sus ancestros ripidistios. El segundo grupo, que solo se conoce por
fragmentos o huellas habitó los océanos poco profundos (Niedźwiedzki, Szrek,
Narkiewicz, Narkiewicz, & Ahlberg, 2010). Debido a la ausencia de fósiles
directos del segundo grupo, que a pesar de ser el menos conocido, sí que es el
más antiguo, deberemos presentar los rasgos de los elpistostegalios en base al
grupo que habitó los ambientes de agua dulce. Evidentemente esperamos que algún
día se descubran elpístostegalios en ambientes marinos que corroboren las
huellas de Polonia. De momento
proseguiremos con lo que si tenemos. Unos de los fósiles que se acerca más a la
fisonomía de los tetrápodos terrestres que a Eusthenopteron spp., es Panderichthys
spp., quien es conocido por dos especímenes, uno incompleto que preserva parte
del cráneo, y otro más completo (Boisvert, 2005).
La parte ósea superior de la hiomandíbula
es mucho más corta que en Eusthenopteron
spp, aunque aún se encuentra conectada a la mandíbula por medio de los arcos
branquiales (Brazeau & Ahlberg, 2006). La estructura externa del cráneo es
semejante a otros elpistostegalios más cercanos a los tetrápodos, pero eso es
solo la forma, su estructura interna posee rasgos mucho más cercanos a los del Eusthenopteron spp (Ahlberg, Clack,
& Luk&sbreve, 1996).
Figura 30.8. En la imagen
anterior presentamos un modelo del cráneo y el esqueleto anterior de Panderichthys: (Verde oscuro) el
hueso hioides, (verde claro) hiomandíbula, (azul) arcos branquiales, (púrpura)
condrocráneo, (amarillo) quiridio, (naranja) columna vertebral, (rosa)
escapulocoracoides, (blanco) cintura pectoral, (transparente) dermatocráneo.
En términos filogenéticos, este fósil
representa una reliquia evolutiva que eras pasadas, en términos muy
anacronísticos, es un fósil, que para su tiempo era un fósil viviente. Esto se
debe a las muy mencionadas huellas de Polonia, que con seguridad nos indican la
presencia de tetrápodos anteriores a Panderichthys
spp. Los elpistostegalios pueden considerarse como peces con patas-aletas, de
estos solo se han encontrado dos con sus quiridios, Panderichthys spp. y Tiktaalik
roseae. Se conoce cierta diversidad de elpistostegalios con patas-aletas,
pero la mayoría de los fósiles son fragmentos del cráneo o la mandíbula, por lo
que se puede decir que se conoce más de la evolución del cráneo o de la
mandíbula que de las extremidades. A parte de Panderichthys spp., las especies mejor conservadas son Tiktaalik sp., y Ventastega sp.
30.7 Tiktaalik
rosae
Muy semejante a Panderichthys spp., a simple vista, aunque posee características
más de tetrápodo en algunas cosas y más de pez en otras, si lo sé, es confuso,
pero los procesos de diversificación de los seres vivos pueden ser todo lo que
ustedes deseen, menos lineales o con alguna "finalidad". Aunque pueda
sonar repetitivo, lo importante de un fósil transicional son sus características,
pues en ningún momento se asume que, Tiktaalik
roseae sea el ancestro común de los tetrápodos posteriores (Shubin,
Daeschler, & Jenkins, 2014).
La característica más gloriosa de Tiktaalik roseae es que la cintura
escapular se encuentra desconectada del cráneo, lo que le permitía a este
moverse utilizando las vértebras de la columna (Daeschler, Shubin, &
Jenkins, 2006), a esto normalmente se le denomina cuello, ningún pez moderno
posee tal característica aparentemente única de los vertebrados terrestres,
pero tenemos aquí a un pez óseo que la posee. Varios huesos como los huesos
cleitro del dorso y los occipitales se pierden durante el proceso, por lo que,
en términos de complejidad, la nueva cintura escapular de Tiktaalik roseae es más simple que la de los demás peces óseos. El
cráneo tiene una forma similar a la de Panderichthys
spp, pero es más grande, aplanado y con cavidades oculares más grandes.
Figura 30.9. Representación
de la región anterior de Tiktaalik, se puestra con claridad la posición
del cuello, y la separación entre el cráneo y la cintura escapular con los
huesos cleitro, escapulocoracoides y el quiridio primitivo.
Desaparece el opérculo y varios huesos del
hocico se fusionan. Los peces tienden a tener una gran cantidad de huesos en la
punta del cráneo y la presencia de opérculo, mientras que los tetrápodos
tienden a tener huesos fusionados sin opérculo. El hueso hioides presenta una
reducción comparado con Panderichthys
spp, y el sistema respiratorio es diferente (Daeschler et al., 2006).
30.8 Ventastega
No tan conocido como la mayoría de los
aquí expuestos, tal vez sea por el hecho de que de él solo se conoce el cráneo
y algunos elementos de sus dos cinturas, aunque por lo menos bastante completo.
Inicialmente a Ventastega curonica se
lo descubrió por solo su mandíbula, esto se debe al hecho de que las mandíbulas
inferiores de todos los tetrápodos primitivos son bien características y bien
diferentes de las de los peces (Ahlberg, Clack, Lukševičs, Blom, & Zupiņš,
2008; Per E Ahlberg & Luksevics, 1998).
Figura 30.10. Ventastega
curonica, al igual que T.roseae poseía un cuello flexible, pero la ausencia
del quiridio impide saber si sus dígitos portaban radios dérmicos o no.
El tamaño, la forma y la configuración del
cráneo son prácticamente intermedias entre Tiktaalik
roseae y Acanthostega spp, en
especial en cuanto al oído se refiere, antes se pensaba que el paso del oído
entre los ancestros de T. rosae y Acanthostega sp., habían presentado un
salto morfológico súbito, V. curonica
sugiere que fue un proceso completamente gradual.
30.9 Acanthostega
gunnari
En
los tetrápodos el hueso hioides no se encuentra unido a la mandíbula, en ellos,
se encuentra unido a una cavidad del cráneo llamada fenestra ovalis o fenestra
vestibuli (Clack, 1992, 1994). En Acanthostega
gunnari puede observarse claramente que el hueso hioides ya se encuentra
anclado a la fenestra.
Figura 30.11. En la siguiente
figura mostramos el modelo de la parte anterior del esqueleto de A. gunnari. (Púrpura)
el dermatocráneo-condrocráneo, (Verde) el aparato hioides unido a la fenestra
craneana, (azul) arcos branquiales reducidos, (Anaranjado) Esqueleto axial con
huesos intercostales reforzados, (Rosa) el escapulocoracoides unido al (blanco) resto de la cintura escapular,
(amarillo) el quiridio con ocho dígitos, (transparente) la mandíbula.
30.10 Ichthyostega
y otros tetrápodos primitivos
A finales del devónico también vivió otro
tetrápodo con adaptaciones más marcadas para la vida en tierra firme, nos
referimos a Ichthyostega spp. Su
columna vertebral es robusta y diferenciada en diferentes secciones (Ahlberg,
Clack, & Blom, 2005). La cintura pélvica es grande y robusta, con puntos de
anclaje para músculos más grandes, lo que sugiere capacidad para incursionar en
tierra seca (Coates & Clack, 1990). La construcción de las extremidades es
similar a la de Acanthostega gunnari,
con siete dedos (Laurin, Girondot, & de Ricqlès, 2000), y con uniones al
tobillo no muy aparentes. (Coates and Clack 1990). La arquitectura general de
los brazos permite más el movimiento en aguas someras que la caminata impulsada
en tierra, algo semejante a como se mueven los peces saltarines de fango
modernos Periophthalmus spp., (Coates
and Clack 1990). Otro tetrápodo semejante, aunque conocido solo por fragmentos
es Elginerpeton pancheni (Ahlberg,
1995).
31. El cráneo en los anfibios modernos
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Los cráneos de los anfibios modernos son
versiones muy simplificadas en comparación de los tretrápodos primitivos y de
los primeros anfibios que poblaron la tierra durante el periodo carbonífero,
muchos de los huesos dérmicos se pierden o se fusionan para formar huesos
compuestos. El cráneo de los anfibios
primitivos recuerda más al de los tetrápodos como Ichthyostega spp. que a los
anfibios modernos, tratándose de cráneos aplanados, complejos y pesados “Figura 31.1”.
31.1 Cecilias
En las
cecilias los cráneos son compactos y están firmemente osificados “Figura 31.2”, a pesar de que el patrón de
los huesos del dermatocráneo puede llegar a ser muy variable. En cualquier
caso, el rasgo que se observa en los peces de aleta lobulada modernos y en
algunos rasgos fósiles se observa ya con estricta claridad en los anfibios, el
dermatocráneo se ha internalizado convirtiéndose en parte del endoesqueleto
general.
Figura 31.1. Cráneo de un anfibio primitivo,
se caracteriza por ser semejante al de los tetrápodos, siendo complejo y
pesado.
Figura 31.2. Las cecilias muestran el cráneo
con caracteres más ancestrales de entre todos los anfibios, siendo un cráneo
sólido y complejo, aunque no tan aplanado.
31.2 Salamandras
Figura 31.3. En el modelo podemos
apreciar detalles del cráneo de la salamandra "Nectururs spp"
a la izquierda se encuentra el dermatocráneo "rosa", el
esplancnocráneo "amarillo" y el dondrocráneo "azul", a la
derecha solo se observa el esplancnocráneo y el dondrocráneo.
En las salamandras el condrocráneo
consiste en un anillo formado por los huesos occipitales en la parte trasera,
los huesos ócticos en la parte lateral trasera, los cartílagos trabeculares en
los laterales y la placa etmoides formando el hocico en la región delantera.
Cabe destacar que algunas regiones de este condrocráneo son literalmente de
cartílago “condros”. El piso de la bóveda craneana está compuesto por
dermatocráneo, específicamente el hueso maxilar, debido a que el condrocráneo
forma una enorme fenestra, en otras palabras, el condrocráneo forma las paredes
del cráneo, pero no su piso.
31.3 Sapos y
ranas
En los anuros la osificación del
condrocráneo es muy variable, usualmente solo con cinco huesos presentes,
mientras que los demás componentes son cartílagos. Los huesos nasales de los
anuros son más simples que en las salamandras, presentando una menor cantidad
de huesos.
Figura 31.4. En la imagen
anterior tenemos el movimiento de la cintura escapular y del aparato hioides a
la hora de abrir la boca en un anfibio. A pesar de que ambas estructuras ya no
conectan a la mandíbula inferior por músculos o ligamentos, la presión que
hacen contra los músculos y la piel ayudan a incrementar el volumen interno de
la garganta, lo cual crea la presión negativa para succionar a la presa.
Tanto en las ranas como en las salamandras
un solo hueso se expande para formar el paladar “y el piso de la bóveda
craneana”, el cual se encuentra coronando el resto de los huesos del paladar
único. En la siguiente figura podemos apreciar el modelo del cráneo de una
rana: dermatocráneo "rosa", condrocráneo "azul" y
esplancnocráneo "amarillo". Hay que señalar como el hueso estribo
"Stp" es el único componente del oído medio, dado los homólogos del
martillo y el yunque aun hacen parte de la mandíbula. El esplancnocráneo, que
es uno de los componentes principales del cráneo de los peces reduce su
funcionalidad en los anfibios, como habíamos mencionado anteriormente, ya en
los tetrápodos su función como apoyo al aparato masticador se pierde, rasgo
retenido en los anfibios. El movimiento masticador se encuentra en manos del
aun importante hueso cuadrado que articula a una pieza importante del dermatocráneo,
el hueso dentario.
Los arcos branquiales se manifiestan de
forma funcional, incluyendo al arco hioides como soporte de las branquias
externas en los renacuajos, pero al igual que en los dipnoos –y probablemente
en los tetrápodos primitivos –al llegar la etapa de la metamorfosis ocurre una
simplificación, las branquias se pierden, el animal emplea la respiración
pulmonar y en consecuencia los arcos branquiales se reducen para fusionarse al
aparato hioides que ahora se encuentra asociado a un pliegue muscular muy
potente, la lengua. Las salamandras usualmente emplean la alimentación por
succión cuando son renacuajos, en este sentido su boca se expande generando un
vacío, el cual genera un flujo de agua hacia el interior de la boca arrastrando
consigo a la presa.
Figura 31.5. En la imagen
anterior tenemos el movimiento de la cintura escapular y del aparato hioides a
la hora de abrir la boca en un anfibio. A pesar de que ambas estructuras ya no
conectan a la mandíbula inferior por músculos o ligamentos, la presión que
hacen contra los músculos y la piel ayudan a incrementar el volumen interno de
la garganta, lo cual crea la presión negativa para succionar a la presa.
En este sentido el aparato hioides aun
ayuda a presionar la tráquea hacia abajo, permitiendo una mayor amplitud de la
boca. A pesar de que las branquias de
las salamandras e estado de renacuajo son externas, aun poseen las ancestrales
hendiduras branquiales, aunque en este caso las denominamos hendiduras
faríngeas ya que no están asociadas a las branquias. Resulta interesante el
hecho de que las hendiduras faríngeas son empleadas con una de las funciones
ancestrales. Esta función es la de eliminar el exceso de agua que ingresa por
la boca generando un flujo unidireccional para el filtrado. Los peces también
emplean un flujo unidireccional de agua al alimentarse, filtrando el alimento
del agua u otros líquidos. De hecho, es común que cuando un tiburón se
encuentra en medio de un frenesí alimentario, que la sangre de su presa salga
por sus hendiduras faríngeo-branquiales. Cuando las salamandras experimentan la
metamorfosis, las hendiduras faríngeas se cierran junto con la perdida de las
branquias y de los arcos branquiales. Esto cierra la salida de agua. En tal
sentido las salamandras acuáticas deben expulsar por la boca el exceso de agua,
por lo que se dice que, en su proceso de alimentación, el flujo de agua es
bidireccional. En la tierra los anfibios emplean comúnmente una lengua larga impulsada
por un aparato hioides fuertemente desarrollado. Dicha lengua se encuentra
cubierta por secreciones pegajosas que atraen a la presa, que usualmente es un
artrópodo hasta la boca, donde los músculos y los dientes “de estar presentes”
terminan el trabajo.
32. El cráneo en los amniotas primitivos
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Los primeros amniotas eran pequeños y en
muchos sentidos prácticos, si viéramos uno reptando por nuestros pisos lo
confundiríamos fácilmente con lagartijas. Sin embargo, a partir de los amniotas
se separan dos líneas principales, la que da a los reptiles y aves; y la que da
a los mamíferos.
Figura 32.1. El cráneo de Paleothyris,
un amniota primitivo, se resalta su carencia de fenestras “huecos craneales que
poseen los reptiles modernos”, lo cual lo convierte en un típico anápsido, y lo
diferencia de los reptiles modernos como las lagartijas que presentan un
orificio secundario detrás de las cuencas oculares en la posición del hueso
escamoso "Sq".
32.1 La
fenestración
En los amniotas uno de los rasgos
evolutivos más importantes, y que en sus diferentes rasgos se emplean como
sinapomorfias para delinear los procesos evolutivos y dar nombre a los grupos
taxonómicos es la fenestra. La fenestra es una abertura del cráneo justo por
detrás de las aberturas para los ojos y que no tiene ninguna relación con el
espiráculo octico. En general los tetrápodos primitivos tienen cráneo de
anfibio-pez, es decir no poseen fenestras, las únicas aberturas en los cráneos
son las cuencas oculares, las narinas y el orificio pineal.
Figura 32.2. La falta de
fenestración puede ser ancestral o derivada de ancestros fenestrados: los
mamíferos y las aves han fusionado sus fenestras con otros orificios o con los
bordes del cráneo haciendo que sean anapsidos secundarios, mientras que las
tortugas no se sabe si son anápsidas por ancestría directa o por modificación
secundaria, aunque parece ser que la segunda hipótesis es la más probable.
En estos animales el hueso cuadrado en la
parte posterior de la mandíbula se encuentra separado del epipterigoides, ambos
mucho más pequeños de lo que se encuentra en los peces. El aparato hioides se
encuentra reducido, y los arcos branquiales ausentes. Al igual que en los
anfibios adultos el aparato hioides cumple dos funciones, la primera es darle
apoyo a la lengua y la segunda formar el hueso estribo, que permite la
transmisión del sonido, desde el oído medio hasta el oído interno. Con respecto
a la fenestra, estos orificios se encuentran asociados a una mayor musculatura
o a tendones más voluminosos, lo cual fortalece la fuerza de la mordida, lo
cual compensa en cierta medida las pérdidas del aparato hioides y la cintura
pectoral en la función del aparato masticador. Esto le permitió a los
diferentes grupos de amniotas morder con potencia y alimentarse de presas más
fuertes y duras que un simple artrópodo.
32.2 Taxonomía
y evolución
A partir de los primeros amniotas
evolucionaron muchos otros grupos, a los cuales tratamos de diferenciar por su
patrón de fenestración. En este sentido es bueno resaltar cierta nomenclatura
para los grupos taxonómicos. Los grupos con la forma ancestral se denominan
anápsidos totales en los cuales no existe fenestra ni ningún otro tipo de
estructura análoga que cumpla la misma función.
32.3 Anápsidos
secundarios
Luego están los anápsidos modernos como
las tortugas. En las tortugas una hendidura del borde posterior del cráneo “una
cuerva en la región occipital” cumple la misma función de la fenestra, pero al
tratarse de una estructura que emerge de huesos diferentes se la considera una
analogía evolutiva y no una homología, ergo las tortugas se siguen clasificando
como sin fenestras “anápsidos”.
Figura 32.3. Cráneo de
tortuga.
32.4 Eurápsidos
y sinápsidos
Si tienes fenestra la puedes tener en la
parte superior del hueso escamoso o en la parte inferior del hueso escamoso, y
en consecuencia te clasificas respectivamente como euriápsido o sinápsido. Pero
si tienes dos fenestras tanto arriba como abajo del escamoso te clasificas como
un diápsido. Los euriápsidos no duraron mucho, pero los diápsidos y los
sinápsidos vivieron para contar nuevas historias, historias de modificaciones
secundarias. Por ejemplo, el linaje de las lagartijas modernas se caracteriza
por tener una fenestra enorme más grande que la cuenca ocular “Figura 32.4”
Figura 32.4. En los reptiles del linaje de
las lagartijas se aprecian dos fenestras craneales postoculares claras.
En las serpientes la fenestra inferior se
alarga hasta crear una sola apertura al fusionarse con la fosa ocular. En los lagartos diápsidos el borde del
paladar anterior se pierde haciendo que la fenestra inferior y la apertura
ocular, queden abiertas hacia la garganta del animal. Las aves sufren un
destino similar a las serpientes, la fenestra inferior se agranda y se fusiona
con la fosa ocular. Esta fusión no se ve en las primeras aves como Archaeopteryx spp., donde la fenestra es visible fácilmente “Figura 32.5”,
pero en las aves modernas la fenestra se ha fusionado con la cuenca ocular.
Figura 32.5. En dinopollos como Archaeopteryx
se puede apreciar un cráneo de dinosaurio-reptil. Los cráneos de los
dinosaurios tenían muchas más fenestras que los lagartos, pero las aves
modernas las han perdido casi todas.
Los sinápsidos solo mantuvieron la
fenestra en las formas ancestrales como en los pelicosaurios, los mamíferos
modernos por el contrario experimentan un agrandamiento de la fenestra, la cual
se fusiona con la fosa ocular, para luego reducirse en algunos linajes el
orificio completo, dando la apariencia de una bóveda cerrada. Hay que destacar
que la estructura del cráneo humano es la típica de un mamífero y por eso
tenemos la tendencia a pensar que todos los cráneos son bóvedas cerradas. En
los grandes felinos se puede apreciar claramente el espacio de la fenestra
postocular y el de la cuenca ocular, esta fenestración es importante ya que,
nuevamente, allí se anclan músculos poderosos para la mordida de los gatos “Figura 32.6”.
Figura 32.6. En los mamíferos las fenestras
postorbitales se fusionaron con las cuencas oculares, aunque en los carnívoros,
estas hendiduras aún se mantienen como surcos donde se anclan músculos
poderosos, en los primates como el humano solo nos sirven para tener mejillas
adorables.
33. El cráneo en los reptiles
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Los reptiles son un grupo muy antiguo, su
evolución en la actualidad se rastrea hasta el periodo carbonífero donde eran
representados por pocas especies, el periodo en que experimentaron una fuerte
radiación fue durante el pérmico, donde sus adaptaciones a los rigores de la
vida en el suelo seco les favorecieron enormemente. Debido a su enorme
diversidad resulta complicado hacer referencia a un solo cráneo reptiliano. Sin
embargo, la distinción de la fenestración y otros rasgos nos permiten plantear una hoja de ruta
para nuestro análisis.
Figura 33.1. Por un lado,
tenemos que los dos principales linajes de los amniotas que lograron sobrevivir
hasta el día de hoy fueron los saurópsidos o reptiles en sentido estricto y los
sinápsidos (B) que dieron lugar a los mamíferos. Dejando de lado los mamíferos,
el linaje de los saurópsidos puede dividirse en dos grupos principales, el de
los anápsidos (A) y el de los romeriidos. Los anápsidos (A) son aquellos
reptiles amniotas que retinen el rasgo ancestral de no presentar una fenestra
craneana detrás de los ojos, allí se clasifican a todos los saurópsidos más
cercanos a las tortugas que a las serpientes. Por otra parte los romeriidos
agrupan a todos los diápsidos (C) junto con linajes más cercanos a estos que a
las tortugas.
Uno de los temas principales cuando se
analiza la anatomía y la fisiología comparativas de los reptiles en sentido
estricto es la quinesis craneana, la cual dota a estos animales de enormes
capacidades para mover sus mandíbulas reacomodándolas según la necesidad, y
aunque las serpientes son las que presentan las adaptaciones más
impresionantes, no son las únicas. A continuación, examinarlos los tipos de
quinesis craneana de los saurópsidos y posteriormente analizaremos los cráneos
de algunos reptiles tipo sin olvidar que, algunos linajes han experimentado adaptaciones
que los alejan de estas descripciones.
33.1 Quinesis
craneana de los reptiles
Los elementos craneanos de los reptiles
exhiben una gran variabilidad de movimientos. Los cráneos con mayor quinesis se
encuentran en cierto grupo de lagartos que evolucionó a una forma sin patas y
con cuerpos muy largos, de decir, las serpientes. Existe un rasgo distintivo
denominado articulación transcraneal, el cual actúa como una bisagra transversa
que se extiende a través de la pared craneal. Dependiendo de la posición de
esta bisagra se aplican tres nombres diferentes. Cuando la bisagra pasa por
detrás del cráneo, permitiendo la rotación del neurocráneo y el dermatocráneo
externo, el cráneo se denomina metaquinético.
Figura 33.2. En el modelo
anterior podemos ver la idea de la bisagra craneana, el neurocráneo es
representado como la parte más interna del cráneo, su piso y su pared posterior
"huesos occipitales", el cual puede permanecer inmóvil con respecto
al dermatocráneo "metaquinesis", en otros casos el neurocráneo parece
como si se hubiese partido, si el corte se encuentra detrás de los ojos se
denomina mesoquinesis y si es delante de los ojos es proquinesis.
Si la articulación pasa a través del
dermatocráneo como si este estuviera partido con un cuchillo justo detrás de
los ojos se lo denomina como mesoquinético. Si la articulación pasa a través
del dermatocráneo como si este estuviera partido con un cuchillo justo delante
de los ojos se lo denomina como proquinético. El cráneo puede tener una bisagra
“monoquinético” o dos bisagras “diquinético”. Adicionalmente, un solo cráneo
puede tener más de un tipo de bisagras, si solo tiene una se lo denomina
monoquinético, y si tiene dos diquinético. La mayoría de los reptiles modernos
son diquinéticos, y de las tres quinesis la más común es la proquinesis,
especialmente en las serpientes y en las aves.
Figura 33.3. Básicamente la
estreptostilia es cuando el hueso cuadrado puede rotar con respecto al
dermatocráneo aumentando la movilidad del hueso angular.
En los reptiles el hueso cuadrado se
encuentra involucrado en el sistema masticador, al punto de incrementar el
radio de rotación de la mandíbula, esta tendencia evolutiva se opone a su
destino en los mamíferos donde termina siendo parte del aparato auditivo. A la
capacidad del hueso cuadrado de incrementar la movilidad de la mandíbula se la
denomina estreptostilia.
33.2 Tortugas,
anápsidos
Tradicionalmente el término de reptiles
anápsidos y anápsida se han empleado como sinónimos, como si se tratara de un
grupo monofilético en el cual, los reptiles anápsidos representan los
antecesores evolutivos de los anápsidos modernos, más los demás amniotas
fenestrados, en la actualidad se piensa que la condición sin fenestra
“anápsida” de las tortugas obedece a una reversión evolutiva secundaria, más
que a la adquisición directa del rasgo ancestral.
Figura 33.4. Vista dorsal
del cráneo de una tortuga donde se muestran las emarginaciones en la parte
posterior del cráneo "la nuca".
Figura 33.5. Vista lateral
del cráneo de una tortuga, estos cráneos son altamente sólidos por lo que
muchos huesos parecen estar fusionados, como los de las mandíbulas
"dentario (D) o angular-articular (AN-AR), el cuadrado-jungal (QJ) también
es un hueso relativamente grande.
En otras palabras, el cráneo sin fenestra
es el rasgo ancestral para todos los amniotas y no puede emplearse para definir
evolutivamente a sus descendientes. Lo anterior implica que los ancestros
evolutivos de las tortugas pueden ser diápsidos como todos los demás
romeriidos. Sin importar que se trate de una condición secundaria u original,
todos los anápsidos poseen una condición análoga a la fenestra que reemplaza su
función y es la emarginación craneal. Las fenestras son orificios en el cráneo
que aumentan la superficie de unión y almacenamiento a ligamentos y músculos
que van a la mandíbula. Para compensar la falta de fenestras y aun así poseer
una mordida potente las tortugas poseen emarginaciones en el borde posterior
del cráneo.
Figura 33.6. A pesar de que
las tortugas carecen de dientes, sus labios se encuentran altamente
queratinizados para formar placas muy duras, las cuales permiten realizar una
mordida potente. A diferencia de estas, la mayoría de los anápsidos fósiles
presentan dientes con una gran variabilidad.
33.3 Tatuaras
Una gran cantidad de reptiles modernos son
los miembros sobrevivientes de la radiación de los diápsidos, su nombre
sinónimo es el de saurópsidos, que significa con cara de reptil.
Cladísticamente este grupo incluye a las aves en cualquiera de sus hipótesis
evolutivas, ya sea la descendencia por arcosaurios o por dinosaurios, pero en
los libros de texto las aves se las trata como una clase diferente en un
capítulo independiente.
Figura 33.7. Vista de 3/4
del cráneo de una tatuara donde se observa con claridad las fosas nasales,
oculares y las cuatro fenestras, pero el orificio pineal no.
Ya trabajamos a las tortugas y excluyendo
a las aves, tenemos que los principales grupos de saurópdidos a describir son
los lepidosaurios y los cocodrilianos más cercanos a los cocodrilos que a las
aves. Los lepidosaurios son representados por los lagartos, las serpientes, las
tatuaras y los anfisbénidos. De estos solo nos preocuparemos por el cráneo de
las tatuaras –en el presente artículo– y por el cráneo de los lagartos y las
serpientes en los siguientes artículos.
Figura 33.8. En esta vista
sdorsal si se alcanza a apreciar el orificio pineal.
Figura 33.9. El maxilar de
una tatuara también se caracteriza por (A) una hilera doble de dientes cónicos
que son extensiones del propio maxilar y (B) por dientes frontales en forma de
cuña.
Las tatuaras presentan algunos de los
rasgos más ancestrales de todos los lepidosaurios, tanto en sus especímenes
fósiles como en sus descendientes actuales, en este sentido las dos especies
sobrevivientes pueden clasificarse como fósiles vivientes a pesar de que otros
rasgos si han experimentado variación. Sus cráneos presentan una morfología
diápsida típica, aunque la fenestra superior solo se aprecia en una vista
dorsal. Sus cráneos poseen una quinesis limitada cuando se los compara con
otros reptiles lepidosaurios, por ejemplo, carecen de la bisagra transcraneal o
de un paladar móvil. En consecuencia, su dermatocráneo es rígido. A pesar de lo
anterior, presentan un hueso cuadrado que amplifica la movilidad del hueso dentario
–la mandíbula inferior –lo cual permite que la mandíbula pueda reorientarse de
forma efectiva hacia las presas.
33.4 Squamata,
lagartos
Nuevamente, hablaremos de squamata
excluyendo a las serpientes, que serán el foco de la siguiente sección.
Figura 33.10. Anatomía
lateral del cráneo de un lagarto.
Figura 33.11. Cráneo de
lagarto monitor, se observa como la fenestra inferior abre directamente al
hueso surungular/angular/articular, mientras que la fenestra superior se
encuentra en la región de la nuca en una posición dorsal.
Figura 33.12. El cráneo de un camaleón también muestra como la fenestra
inferior conecta a la mandíbula, mientras que la fenestra superior se encuentra
en posición dorsal-posterior.
El cráneo de los lagartos es semejante al
de las tatuaras excepto por un pequeño detalle, el hueso se encuentra por
debajo de la fenestra inferior, llamado barra temporal inferior no está
presente. La pérdida de este hueso hace que el cráneo pierda rigidez,
permitiendo la estreptostilia completa, en la que el hueso cuadrado puede
moverse con mayor libertad aumentando la rotación de la mandíbula.
Adicionalmente, la perdida de la rigidez del cráneo promueve que este pueda
experimentar la mesoquinesis.
Los lagartos más primitivos poseían un
cráneo monoquinético con una bisagra en la región occipital, haciendo de su
cráneo metaquinético. Los reptiles modernos poseen una segunda bisagra
generalmente antes de las fosas oculares, generando un cráneo móvil de dos
bisagras. El sistema en total opera como si estuviera constituido por cuatro
barras a cada lado que permiten alterar la forma de la mandíbula como si se
tratara de una llave inglesa.
Figura 33.13. En el modelo
anterior podemos ver el fenómeno de llave inglesa del cráneo de los lagartos
formalmente llamado sistema de doble bisagra del cráneo de un lagarto, en el
cual la forma de la mandíbula puede cambiar para ejercer la mayor fuerza
posible en una presa sin que escape.
Lo anterior permite que la mandíbula reorganice
la posición de sus dientes, de forma tal que toda la fuerza de la mordida sea
aplastante, si este cambio de postura no pudiera realizarse, la fuerza de
mordida tendría una componente que empujaría a la presa hacia el exterior de la
boca, incrementando la tasa de fallas en las cacerías. A pesar de que los
cráneos de algunos lagartos especializados, especialmente herbívoros presentan
un cráneo monoquinético, dicha condición parece deberse a una perdida
secundaria de la doble bisagra, esto se explica por el hecho de que las plantas
no escapan, y en consecuencia la doble bisagra no es necesaria.
Hay que recordar que estas adaptaciones
tienen dos problemas, la primera es que cuestan energía metabólica para
producirlas o traen otros inconvenientes secundarios, como una fragilidad del
cráneo en los combates, si los beneficios de una adaptación desaparecen y solo
quedan sus perjuicios, esta es rápidamente suprimida a través de la selección
natural.
33.5 Squamata,
serpientes
En las serpientes, el techo de los huesos
frontal y parietal han crecido hacia abajo alrededor de los lados del cráneo
para formar las paredes de la bóveda craneana real. En otras palabras, a
diferencia del cráneo de los demás lagartos que es prácticamente un mal chiste
en términos de protección, debido al enorme tamaño de sus fenestras, en las
serpientes si existe un verdadero sistema envolvente para el cráneo. La
hipertrofia de los huesos frontal y parietal absorbe fusionando a muchos otros
huesos del dermatocráneo. Debido a esta alta especialización, la quinesis del
cráneo de las serpientes también es diferente, ellas son proquinéticas, es
decir, la bisagra que aumenta la movilidad del cráneo se encuentra frente a las
fosas oculares y detrás de las fosas nasales.
Figura 33.14. Las serpientes
pueden dividirse en dos tipos, aquellas que poseen la quinesis de un lagarto
como las boas constrictoras, cuyo cráneo vemos a continuación
A pesar de lo anterior, hay que admitir
que el espacio entre los ojos y las fosas nasales de una serpiente no es muy
largo, la mayor parte de la movilidad de sus cráneos proviene de una
reconfiguración de los huesos laterales del cráneo. Tanto las barras de la
fenestra superior como inferior se pierden, generando una superfenestra con una
abertura hacia la mandíbula. El hueso cuadrado aún conserva su alta movilidad,
aunque la articulación con el hueso articular es más débil. El sistema de
movilidad del cráneo de las serpientes, especialmente de las víboras venenosas
es muy complejo y puede ser modelado como un sistema de ocho barras móviles en
lugar de cuatro como en los demás lagartos.
Los huesos dentarios no se encuentran
fusionados en su vértice anterior, lo cual permite que cada lado pueda moverse
de forma independiente como si se tratara de pequeños brazos en la boca. Esto
es especialmente importante durante la alimentación, ya que las serpientes
carecen de brazos reales, los huesos dentarios crean un movimiento
independiente que ayuda a que la presa sea tragada con facilidad, mientras que
la tráquea al encontrarse casi en la punta de la boca no se obstruye.
Figura 33.15. Y el cráneo de
las víboras venenosas con una quinesis superior, como la que vemos a
continuación.
No es
verdad que las serpientes disloquen sus mandíbulas al tragar, el punto es que su sistema mandibular es tan complejo que lo
pueden rotar y expandirlo para acomodarlo a la forma de la presa, en este
sentido vuelve a jugar la analogía con una llave inglesa en la que la mandíbula
se adapta a la forma de la presa. Es solo que en este caso se conformaría una
llave doble con articulaciones extra.
Figura 33.16. El modelo
anterior trae un error, y es que el hueso dentario no se encuentra fusionado en
el mentón. Esto les permite abrir sus mandíbulas (YouTube1 / YouTube2).
33.6 Cocodrilos
Los
cocodrilos junto con las aves representan los únicos arcosaurios
sobrevivientes, los demás linajes como los pterosaurios y los dinosaurios no
aviares perecieron en la catástrofe del cretáceo-terciario hace 65 millones de
años. El cráneo de los cocodrilos no es muy complejo con respecto a lo que ya
hemos estudiado, siendo una combinación de condro-, esplancno- y dermatocráneo,
aunque este último es el que tiende a predominar. El condrocráneo es el cráneo
más interno y se encuentra en la región posterior –occipitales –del cráneo. Los
componentes provenientes del esplancnocráneo son principalmente cuatro, el
aparato hioides, el hueso estribo del oído medio, el hueso cuadrado y el hueso
articular que a pesar de ser relativamente pequeños, aun hacen parte del
sistema masticador y de la articulación entre el cráneo y la mandíbula.
Figura 33.17. Vista ventral del paladar secundario o techo de la cavidad bucal de un cocodrilo
A diferencia de los lagartos, las barras
que separan tanto las fenestras entre sí, como la fenestra inferior de la
mandíbula están presentes, asemejándose en este sentido al cráneo de las
tatauras. Esto hace del cráneo de los cocodrilos muy rígido y no existe
evidencia de quinesis. De hecho esto explica porque los cocodrilos en lugar de
masticar, simplemente giran cuando muerden. A pesar de lo anterior, existe
evidencia de que los ancestros de los cocodrilos si poseían un cráneo
quinético, sugiriendo que su linaje perdió este rasgo a lo largo de su proceso
evolutivo, lo cual vuelve a mostrarnos que estos llamados fósiles vivientes si
se distinguen de sus antecesores evolutivos, aunque sea en su estructura
interna.
Figura 33.18. En la imagen siguiente
podemos apreciar la compleja anatomía de un del cráneo de un cocodrilomorfo, en
azul el condrocráneo, en amarillo el esplancnocráneo y en rosa el
dermatocráneo.
Tal vez el rasgo más desconcertante en el
cráneo de los cocodrilos y parientes cercanos es la presencia de un paladar
secundario, generado por la extensión hacia el interior de la cavidad bucal de
los huesos premaxilar “el que está en la punta del hocico hasta la nariz”
maxilar “productor de dientes en la mandíbula superior” y palatino, los cuales
se fusionan en la región esfenoide. Junto con el hueso pterigoides estos huesos
marginales producen un paladar secundario de hueso que crea dos cavidades, una
nasal y otra bucal. Los cocodrilos modernos presentan otra fenestra, esta vez
en los huesos angular y surungular, este es el secreto detrás de la mítica
potencia de su mordida, pues igual que la fenestra del cráneo, este orificio es
un sitio de anclaje para musculatura extra.
34. El cráneo en las aves, dinosaurios y pterosaurios
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Originalmente la anatomía comparada de
Kardong, texto del cual baso estos escritos principalmente nos deja un enorme
orificio en su explicación sobre los cráneos, y es la historia entre las aves y
los cocodrilomorfos.
Figura 34.1. Muchos
cocodrilos primitivos si poseían la fenestra anteorbital como en el caso de Proterosuchus
spp (Charig & Reig, 1970).
Figura 34.2. El cráneo de un petorsaurio cuenta con las fenestraciones
típicas de un arcosaurio "de hecho es un diápsido" pero carece de las
fenestras mandibulares como en los dinosaurios.
Este espacio es llenado por los demás
arcosaurios como los cocodrilomorfos primitivos, los pterosuairos y
principalmente por los dinosaurios, así como las aves que si están en el texto.
Uno de los rasgos comunes de los cráneos de las aves, los dinosaurios y los
primeros arcosaurios es la presencia de una tercera fenestra, pero en esta
ocasión justo en frente de los ojos denominada fenestra ante-orbital “las
fenestras que hemos descrito hasta el momento son postorbitales ya que están
detrás del orificio ocular” (Williams, 1997). A pesar de ser un rasgo ancestral
de todos los arcosaurios, solo las aves lo conservan, mientras que los
cocodrilomorfos modernos lo han perdido.
34.1 Los
dinosaurios
En el siguiente modelo podemos echar un
vistazo general a las cavidades principales del cráneo de un dinosaurio, este cráneo
representa a un saurópodo, pero sus fenestras son aplicables también a los
terópodos.
Por otra parte, la cantidad de fenestras
en los saurópodos aumenta en la medida que el linaje se hace más carnívoro, lo
cual es un tema recurrente en los diápsidos, a mas carnivoría mas fenestras
para una mordida más potente. Por ejemplo, el gran T. rex que
tenemos en la siguiente imagen. De hecho, es característico de los dinosaurios
depredadores tatanureos la presencia de una quinta fenestra ubicada justo antes
de la fenestra ante-orbital denominada fenestra maxilar. En grupos como los
tiranosaurios es relativamente grande, pero en otros como los dromeosaurios es
una abertura relativamente pequeña.
Figura 34.3. La fenestra
anteocular o anteorbital es el rasgo más representativo, sin embargo, un grupo
de dinosaurios carecía de él y fue el de los ornitisquios o dinosaurios con
falsas caderas de ave. En el modelo
anterior tenemos a un saurisquio saurópodo en A que posee la tercera fenestra
acumulando cuatro orificios evidentes en el cráneo, mientras que en el
ornitisquio tenemos solo dos fenestras. Todos los ornitisquios conocidos son
herbívoros y presentan un hueso extra en la mandíbula conocido como pedentario
que ayudaba a moler la fibra vegetal.
El cráneo de los dinosaurios y arcosaurios
primitivos posee la barra que separa las dos fenestras temporales “la inferior
ubicada lateralmente y la superior ubicada dorsalmente”, por lo que se los
puede clasificar como típicos diápsidos con fenestras extra.
Figura 34.4. Fenestración
del cráneo del T.rex.
Figura 34.5. Velociraptor
mongoliensis poseen el cráneo típico de un dinsaurio, pero su mandíbula
posee dos fenestras mandibulares.
34.2 Las aves
modernas
Las aves también pertenecen al grupo de
los diápsidos, de hecho, también pertenecen al gran grupo de los arcosaurios
junto con los cocodrilos, a pesar de que la controversia de la descendencia
arcosaurioa basal o la descendencia dinosauriana. Independientemente a la
solución de dicha controversia –frete a la cual este blogger se decanta por la
de los dinosaurios como más confiable –el cráneo de las aves es un cráneo
modificado de diápsido con algunos rasgos especializados de arcosaurio. Las
aves son organismos extremadamente especializados, lo cual incluye sus cráneos,
los cuales son muy poco semejantes a los de un diápsido como un lagarto. El
cráneo forma una bóveda real para almacenar el cerebro de tejido óseo, el cual
generalmente posee un volumen considerable con respecto al cuerpo, en
consecuencia, las aves tienden a ser animales muy inteligentes como por ejemplo
los cuervos.
Las suturas del cráneo son muy finas, y
los huesos parecen fusionados en el adulto. Los huesos palatinos son muy
variados, pero generalmente muestran algún nivel de redición y aligeramiento
que ya se muestra en algunos dinosaurios tatanureos como los maniraptores.
Figura 34.6. Los cráneos de
un ave moderna y un avialan muy primitiva, en amarillo (QJ) el hueso
cuadrado-jugal, en rojo (J) el hueso Jugal, en verte (l) el hueso lacrimal y en
azul (m) el hueso mandibular. Arriba tenemos un ave moderna y abajo al Archaeopteryx
spp. Los dos huesos que experimentan cambios notables son el jugal y el
maxilar. El jugal se hace más pequeño al igual que el mandibular, mientras que
este último junto con el premaxilar y el dentario "que no se muestra"
deja de producir dientes. (Derecha arriba) las partes del cráneo de un ave
moderna.
Figura 34.7. (Arriba) las
partes del cráneo de un ave moderna. (Abajo)
la barra cuadradojugal es bastante evidente, así como la unión de las
fosas oculares y de las fenestras postoculares en un solo orificio. También
destaca la presencia de una fenestra preorbital justo antes de la fosa nasal.
Los huesos vómer y ectopterigoides son
pequeños, los pterigoides son cortos y articulan generalmente con el hueso
cuadrado que aun hace parte del aparato masticador, el hueso jugal es más
delgado y pequeño que en otros maniraptores como Archaeopteryx app.
Al igual que las tortugas y algunos
dinosaurios las aves modernas no poseen dientes, sus labios se queratinizan de
forma que crean placas muy duras a las cuales llamamos picos. Este es sin
embargo un rasgo extremadamente reciente, ya que muchas paleoaves tuvieron
dientes incluso después de haber adquirido la mayoría de los rasgos que
denominamos como estrictamente aviares.
Figura 34.8. Cerraciones,
estructuras análogas a los dientes, pero que no son de un origen anatómico
común, las serraciones se derivan del pico que es un labio, los dientes reales.
Algunas aves han reemplazado la función de
agarre de los dientes por estructuras especializadas del pico llamadas
serraciones. Estas se consideran una analogía evolutiva, ya que a pesar de
cumplir una función semejante y poseer una estructura externa semejante,
provienen del reclutamiento de tejidos y órganos diferentes. En este caso para
las serraciones, su origen está en los labios queratinizados o pico; mientras
que los dientes verdaderos provienen de especializaciones del hueso maxilar y
del hueso dentario. En las aves con
dientes reales el pico no genera dientes, sino el hueso maxilar y el hueso dentario.
Dado que el dentario es más largo, este produce dientes hasta un punto más
anterior del hocico del ave.
En cuanto a las fenestras, la barra que
separa la fenestra superior de la fenestra inferior está ausente. La barra
cuadradojugal que separa la fenestra de la mandíbula es larga y se extiende
casi desde el pico hasta el eje de la mandíbula en el hueso cuadrado. El hueso
cuadrado por su parte aun hace parte del aparato masticador, siendo el eje de
mordida, adicionalmente posee una movilidad amplificada gracias a que es
estreptostílico. No existe separación entre la fosa orbital y la fenestra
postorbital, por lo que forman un solo orificio conjunto. La quinesis del
cráneo de las aves es proquinética, es decir, existe una bisagra que permite a
la región frente a los ojos elevarse de forma independiente al resto del
cráneo, lo cual es muy funcional en las aves debido a que sus picos se
extienden muy delante de sus ojos. Las aves son uno de los grupos de
vertebrados más diversos, y la estructura de sus picos puede presentar diversas
especializaciones secundarias, por ejemplo, en la rincoquinesis distal solo la
punta del pico se abre para capturar presas que se encuentran alojadas en
lugares muy estrechos.
Figura 34.9. Los dientes
reales se derivan de la gungivia, note que el pico presente en la mandíbula
superior carece de dientes.
35. El cráneo en los sinápsidos
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Ahora iniciaremos con nuestro propio
linaje familiar, los mamíferos evolucionarían a partir de los primeros
anápsidos con apariencia reptiliana, y uno de sus principales rasgos fue una
generación de adaptaciones para intentar regular la temperatura corporal.
35.1 Los
sinápsidos mamiferoides
Por ejemplo, los pelicosaurios eran
sinápsidos o mal llamados “reptiles con rasgos de mamíferos”, aunque su
apariencia externa recordara más a la de un saurópsido/diápsido. El cráneo de
dimetrodon manifiesta una sola fenestra postocular que les da nombre como grupo
“sinápsidos”. Un ejemplo típico de estos primeros reptiles con características
de mamífero es Dimetrodón. En su
cráneo se puede apreciar uno de los rasgos que distinguen a los sinápsidos de
mamíferos posteriores y es la presencia de la barra del hueso postorbital que
separa la fenestra de la fosa ocular, dicha barra desaparece en los mamíferos.
Figura 35.1. (Arriba)
Reconstrucción paleoartística de Dimetrodon; (Abajo) modelo del cráneo
de Dimetrodon.
35.2 Terápsidos
El linaje de los sinápsidos se encuentra
asociado a otro linaje posterior, el de los terápsidos, los cuales
experimentaron una radiación evolutiva con una enorme variabilidad en la forma
del cráneo y más importante, en la estructura de los dientes. En los terápsidos
comenzamos a observar cómo los dientes cónicos estándar de un euterio primitivo
o de un diápsido son reemplazados por dientes especializados para funciones
concretas, como por ejemplo los caninos desarrollados para penetrar las
arterias de las presas como en Eotitanosuchia
spp “Figura 35.2”.
Figura 35.2. Reconstrucción paleoartística y
cráneo de Eotitanosuchia.
Al contrario de lo que la cultura popular,
obsesionada con la noción de la escala natural, los terápsidos no hacen parte
de la fauna que prosiguió a la extinción de los dinosaurios, aun cuando los
análisis cladísticos los posicionan como el linaje a partir del cual el nuestro
derivó. Los terápsidos experimentaron su radiación evolutiva en las duras
condiciones del desierto pérmico e incluso dominaron los ecosistemas del
triásico temprano, hasta que los dinosaurios comenzaron a diversificarse y
generar linajes dominantes a mediados y finales del triásico.
Algunos terápsidos eran depredadores y
otros herbívoros. La sinapsis o fenestra única de los sinápsidos se encuentra
enmarcada en su borde inferior por una conexión ósea entre el hueso jugal y el
hueso escamoso que se arquean hacia el exterior del cráneo en la región de las
mejillas. Esta barra compuesta por la fusión del hueso jugal y escamoso es
denominada comúnmente como arco zigomático en la anatomía de los mamíferos y
del ser humano. La fenestra tiende a hacerse más grande en los primeros
sinápsidos, en los terápsidos y primeros mamíferos la barra que la separa de la
fosa ocular desaparece, de forma tal que el cráneo adquiere una estructura
anápsida convergente con solo dos aberturas en el cráneo.
Figura 35.3. En el modelo
anterior podemos apreciar una versión simplificada de los cráneos de algunos
terápsidos hasta llegar a los primeros mamíferos y otros linajes paralelos. La
fenestración es un rasgo que se conserva durante mucho tiempo en una gran
cantidad de especímenes de terápsidos y que se pierde paulatinamente en los
mamíferos y los tapinocelaios. En el linaje de los mamíferos la pérdida de la
fenestra se debe no solo a la desaparición de su límite con la fosa ocular,
sino a que el creciente cráneo empuja hacia el frente y hacia los lados,
expulsando al hueso zigomático y la masa muscular hacia el exterior del cráneo.
36. El cráneo en los mamíferos
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Los huesos postparietales que son
típicamente parejas especulares en los reptiles se fusionan en un único hueso,
denominado interparietal medio en los terápsidos, el cual en los mamíferos
puede incorporar “dependiendo del linaje” el hueso tubular con los huesos
occipitales. Los monotremas son el linaje de mamíferos vivos más antiguo
sobreviviente y retiene algunos rasgos ancestrales del cráneo sinápsido,
incluyendo los huesos prefrontal, postfrontal y pleuroesfenoides, aunque sus
huesos occipitales si se encuentran fusionados.
Sin embargo, el hecho de que retengan
algunos rasgos ancestrales no implica que sean formas exactamente iguales a sus
ancestros evolutivos, los monotremas también poseen rasgos especializados, por
ejemplo, carecen de los huesos lacrimales de los mamíferos euterios, mientras
que los huesos jugales son más pequeños y la estructura del oído medio es
diferente tanto con los mamíferos euterios como con los sinápsidos.
Figura 36.1. En el siguiente
modelo tenemos a la izquierda el cráneo de un amniote primitivo y a la derecha
el cráneo de un mamífero. En verde se señalan los huesos perdidos: (Prf)
prefrontal, (Po) postorbital, (Po) postfrontal, (Qj) cuadradojugal, (St)
supratemporal, (T) tubular, (Pp) postparietal.
Figura 36.2. El cráneo del
ornitorrinco muestra su falso pico de pato, este pico es una estructura análoga
mas no homóloga con el pico de las aves.
El cráneo de los mamíferos representa un
patrón de cráneo sinápsido altamente modificado en el cual la fenestra
postorbital es, por un lado, fusionada a la fosa ocular y por el otro reducida
debido al crecimiento de la bóveda craneana ocasionada por el crecimiento del
cráneo. En los humanos el hueso zigomático genera una barra que discurre a
través del borde posterior de cada una de las fenestras, separándola de la
bóveda craneana. En cualquier caso, en los seres humanos la evidencia de
fenestración es pobre debido a que la fosa ocular es muy grande. Algunos de los
huesos perdidos durante este proceso de simplificación fueron el prefrontal, el
postorbital “que separaba la fenestra de la fosa ocular”, el postfrontal, el
cuadradojugal “que pasa a formar parte del zigomático”, el supratemporal y los
occipitales.
36.1 Los
mamíferos euterios
Como se ha mencionado anteriormente, el
concepto más relevante de la anatomía del cráneo mamífero es la bóveda rígida,
lo cual trae dos tendencias evolutivas, la primera es la pérdida de las
fenestras haciéndonos anápsidos secundarios, y la segunda es la fusión de los
huecos para crear un cráneo más firme.
Figura 36.3. Diagrama filogenético
simple el proceso de pérdida de la fenestra postorbital. Dicha pérdida va a
estar asociada a un desplazamiento de huesos para formar el oído medio óseo
En los mamíferos euterios “aquellos que
poseen como principal sinapomorfia la presencia de un útero placentado” el cráneo se caracteriza por poseer una serie
de fusiones en centros separados de osificación, produciendo huesos compuestos,
más grandes y más rígidos. El hueso occipital representa la fusión de los
huesos basioccipital, los dos exoccipitales, el supraoccipital, el
interparietal y tal vez partes del hueso tubular. El hueso occipital define los
bordes del foramen magnum “el hueco por donde sale la médula” y compone la
pared posterior de la bóveda craneana. El hueso esfenoides de los mamíferos,
que compone las paredes laterales-frontales del cráneo también es una
estructura compuesta por una variedad de huesos ancestrales como el
orbitosfenoides, el presfenoides, el basisfenoides y el epilterigoides.
Figura 36.4. A cada lado del
cráneo, las paredes de la bóveda craneana hasta las orbitas están formadas el
hueso temporal. El hueso temporal también es un hueso compuesto “imagen
siguiente” por todas las partes ancestrales del cráneo “condrocráneo,
esplancnocráneo y dermatocráneo”, las cuales son denominadas como porciones.
El dermatocráneo contribuye con el hueso
escamoso y la bula timpánica “derivada del hueso angular” en muchos mamíferos.
El condrocráneo contribuye con el hueso petroso, en sí mismo un derivado de los
huesos proocticos y opistoticos. Cada uno de los tres huesos anteriores recibe
el nombre de porción petrosa, porción timpánica y porción escamosa en el hueso
fusionado. De las tres fuentes básicas tal vez el más interesante contribuyente
es el esplancnocráneo, ya que este proporciona los tres huesos del oído medio
“yunque, martillo y estribo”, así como con el hueso estiloides.
Figura 36.5. Estructura y
posición relativa de los huesos del oído medio en los amniotas primitivos a la
izquierda y en los mamíferos a la derecha: Stapes "estribo", incus
"yunque" y malleus "martillo".
Figura 36.6. Placa cribriforme, sus poros
permiten el paso de gases, los cuales a su vez atraviesan fácilmente la barrera
hematoencefálica, por esto, las drogas consumidas como vapores de combustión
llegan mas rápido al cerebro que a los pulmones.
En la mayoría de los tetrápodos la cápsula
nasal permanece como una estructura de cartílago, pero no en los mamíferos
endotérmicos. En ellos una porción del etmoides se osifica parcialmente para
formar los huesos turbinados. Usualmente existen tres grupos de turbinados
unidos a una serie independiente de huesos: nasoturbinado, maxiloturbinado y
etmoturbinado. Las pares laberínticas de los turbinados apoyan una membrana
mucosa al interior del pasaje nasal. El aire que ingresa es calentado y
humedecido antes de ingresar a los pulmones, funciones que son particularmente
importantes en los mamíferos ectodermos que habitan las regiones frías del
planeta. ¿Han escuchado que un lápiz puede llegar al cerebro? Pues no es tan
fácil como lo hacen ver en los Simpson ya que justo en el pasillo de la nariz y
el cerebro existe una cápsula llamada mesetmoides que termina en un filtro
llamado placa cribriforme “imagen siguiente resaltado en verde”.
Este elemento forma un tabique poroso “Figura 36.6” que
separa la parte nerviosa que la parte respiratoria. Sus poros permiten el paso
de los nervios que conectan al olfato, pero impiden que componentes
cartilaginosos alcancen el cerebro en lesiones comunes como un tabique roto.
36.2 El oído
de los mamíferos
En artículos anteriores hemos hablado ya
de la relación evolutiva entre elementos de la hiomandíbula y la mandíbula
primitiva como el hueso articular y el hueso cuadrado con los tres huesos del
oído medio en los mamíferos. En este artículo redondearemos algunas ideas al
respecto. En primera instancia, cuando la idea de que el hueso articular y
cuadrado estaban relacionados evolutivamente con los huesos martillo y yunque,
esta pareció risible para muchos anatomistas, hasta que el registro fósil que
apoyaba esta hipótesis presentó la tendencia de reducción paulatina innegable.
Figura 36.7. Personalmente
no me gustan los diagramas que muestran los procesos evolutivos linealmente, el
objeto de esta sucesión en la cual se elige únicamente el linaje relacionado
con los mamíferos es mostrar la gradualidad del proceso evolutivo de ciertas
estructuras. En el modelo anterior tenemos a la izquierda una vista media y a
la derecha una vista lateral de la mandíbula. En el eje (x) se encuentra el
tiempo, hacia abajo está el pasado y las formas ancestrales y hacia arriba el
presente y las formas más “mamíferoides”, en las que se ve claramente la disminución
y desplazamiento de los huesos que darán origen al oído medio.
Debemos recordar que los huesos cuadrado y
articular hacían parte del aparato masticador de los peces y hace parte del
aparato masticador de los amniones diápsidos, ergo sirven para masticar. Es
obvio, pero el hecho de que nosotros los usemos para escuchar implica
necesariamente que nosotros masticamos diferente de los demás vertebrados. De
hecho, si nos ponemos quisquillosos con el lenguaje podemos decir que la
mayoría de los tetrápodos terrestres no mastican, ellos devoran grandes
porciones de alimento como en los cocodrilos o en los peces sin moler la carne.
Los mamíferos euterios masticamos a conciencia nuestro alimento, y esto
requiere una serie de movimientos distintos.
Puesto en otras palabras, no es que para
escuchar distinto tuviéramos que masticar distinto, por el contrario, al
masticar, los huesos de la mandíbula tuvieron que reorganizarse para hacerlo
cada vez mejor y eso expulsó de la mandíbula a los huesos posteriores articular
y cuadrado. La reducción de los huesos articular y cuadrado se debieron
inicialmente a una pérdida de su utilidad al masticar, ya que el proceso se
vería favorecido si los músculos mandibulares se unían directamente al hueso
dentario y no a los huesos postdentarios como el angular y el articular, es
decir, la fuerza ejercida por el músculo mandibular es más eficiente si se
aplica directamente en el hueso masticador. Este proceso está bien documentado
en las transiciones de los sinápsidos como los pelicosaurios a los terápsidos
que ya presentan una mandíbula inferior simplificada. En consecuencia, los
huesos cuadrado y articular pierden funcionalidad y se reducen, pero al
reducirse vibran con mayor facilidad, facilitando su reclutamiento al hueso del
oído medio llamado columela o estribo. Este proceso fue muy lento como lo
atestigua el registro fósil.
Un detalle a tener en cuenta es que el
hueso articular y cuadrado forman el eje de la mandíbula en los sinápsidos, aun
cuando sean pequeños, por lo que su cambio a huesos auditivos implica que la
mandíbula cambió su punto de articulación, lo cual trae consigo algunos
problemas lógicos. ¿Cómo va a operar un animal sin eje mandibular cuando los
huesos mandibular y cuadrado son reclutados para escuchar? Esto fue conocido
como la paradoja de Cuvier y aun es empleado como argumento por los
creacionistas y opositores de la Teoría Sintética de la Evolución.
36.3 Resolviendo
la paradoja de Cuvier
Georges Léopold Chrétien Frédéric Dagobert
Barón de Cuvier fue el primer gran promotor de la anatomía comparada y de la
paleontología. Ocupó diferentes puestos de importancia en la educación nacional
francesa en la época de Napoleón y tras la restauración de los Borbones. Fue
nombrado profesor de anatomía comparada del Museo Nacional de Historia Natural
de Francia, en París. Cuvier fue uno de los más prestigiosos e influyentes
opositores de las teorías evolutivas, el mismo era un catastrofista que asumía
que Dios había destruido y recreado a los seres vivos varias veces.
Figura 36.8. Georges Léopold
Chrétien Frédéric Dagobert Barón de Cuvier, uno de los primeros y más
prestigiosos antidarwinistas.
Los mamíferos poseen un cráneo altamente
especializado, con una gran cantidad de sinapomorfias de las cuales ya hemos
hablado de forma concreta. En este artículo discutiremos una de las
consecuencias lógicas de que los huesos del eje mandibular de los sinápsidos
pasarán a hacer parte del sistema auditivo. La pregunta en este punto va con
respecto a la transición evolutiva, y es de hecho una pregunta clásica hecha a
cualquier forma transicional hipotética. En los mamíferos donde se dan los tres
huesos del oído, el eje de suspensión de la mandíbula se da en otros huesos
“dentario-temporal”, lo cual implicaría que ambos cambios “huesos del oído y el
nuevo eje” deberían haber sucedido de forma simultánea, de lo contrario el
hipotético organismo transicional seria teóricamente inviable. Pero al mismo tiempo,
asumir que ambos eventos ocurren simultáneamente en una misma especie rompe uno
de los lineamientos básicos del proceso evolutivo, el gradualismo morfológico.
Para los anatomistas comparativos del siglo XIX que se oponían a Darwin como
Georges Cuvier esta imposibilidad era absolutamente insalvable, y en
consecuencia el proceso de evolución gradualista propuesto por Charles Darwin
sería imposible. Muchos siguen asumiendo esta posición, es más, asumen que las
formas transicionales son quimeras inviables como el ahora mítico crocopato,
que resulta ser solo una parodia burda de lo que debe ser un organismo
transicional.
El punto con lo anterior corresponde a:
¿es realmente imposible tal transicional hipotético? De no serlo, ¿cómo se
resolvería este dilema de las mandíbulas? Si se asumiera la teoría evolutiva
como incorrecta de plano nada sucedería, pero de ser correcta debemos buscar en
el registro fósil un organismo con algún rasgo que permita el paso del viejo
eje mandibular a los huesos del oído, mientras que al mismo tiempo el animal
conserve algún eje mandibular funcional.
Figura 36.9. La presencia de
una articulación articular doble no fue exclusiva de Diarthrognathus
spp, varios otros cinodontos como Probainognathus sp. “imagen anterior”
y mamíferoides primitivos muestran esta misma adaptación, que permite
justificar su existencia como fósiles transicionales (Shoshani, 2003),
deshabilitando la paradoja de Cuvier.
La respuesta provino con el descubrimiento
de los fósiles de Diarthrognathus broomi
en 1958 por A.W. Crompton, un cinodonto bastante reciente “del triásico y no
del pérmico como la mayoría”, con un rasgo derivado en su mandíbula bastante
peculiar. Si sabe latín ya intuirá que Diarthrognathus
debe poseer dos “di-” articulaciones “arthron-” en la mandíbula “gnathus-”.
Este cinodonto presenta dos ejes mandibulares simultáneos, el primero
proveniente del viejo eje entre el hueso angular y el hueso cuadrado, y el
segundo entre el hueso dentario y el hueso escamoso, justo el eje que poseen
los mamíferos posteriores. Recordemos que el hueso escamoso se hace parte del
hueso temporal, por lo que en mamíferos como nosotros el eje de suspensión es
el dentario-temporal. El Segundo eje
mandibular fue requerido probablemente para facilitar el proceso de
masticación, lo que hizo poco a poco más obsoleto al viejo eje
cuadrado-articular, el cual al hacerse más pequeño pudo transmitir las
vibraciones, permitiendo su reclutamiento paulatino al sistema auditivo.
Por otra parte, la funciones que generan
hipótesis evolutivas con respecto a un rasgo concreto pueden ser más diversas
de lo que esperamos. Un ejemplo es el paladar secundario, este sirve para
masticar, pero también sirve para poder alimentarse de leche materna mediante
la succión de un pezón. Un animal con paladar simple no podría mamar de forma
continua debido a que la leche obstruiría el canal buco-nasal único.
Finalmente, hemos visto como el cráneo es una estructura compuesta, no solo a
nivel filogenético, sino también a nivel genético, en el cual los arcos
faríngeos de los embriones humanos son los que contribuyen a la formación de la
mandíbula, el aparato hioides, los huesos del oído y las estructuras sonoras de
las cuerdas bucales.
Un cráneo diseñado para la función craneal
debería estar formado por estructuras únicas para él, y no por el reclutamiento
de estructuras que cumplen otras funciones en otros vertebrados. Es por esta
razón que por lo menos para el cráneo, la creación especial para funciones
concretas o “Diseño Inteligente” no es un buen modelo explicativo para los
procesos de diversificación de los seres vivos y fósiles.
36.4 El
paladar secundario
El cráneo de los mamíferos es una
estructura altamente especializada en comparación con los amniotas o los
diápsidos. El desarrollo de dientes especializados provocó no solo cambios en
los hábitos masticadores que conllevaron a la expulsión y reclutamiento de los
huesos postdentarios en la audición, adicionalmente la masticación requiere que
el animal pueda tener la comida en la boca por mucho tiempo sin ahogarse. La
estructura que sirve a estos propósitos es un paladar secundario que separa la
cavidad nasal de la cavidad bucal “Figura 36.10”.
Figura 36.10. A la derecha tenemos un animal
con paladar simple, las fosas nasales abren directamente a la boca, por lo que
este animal no puede masticar prolongadamente. A la izquierda un animal con
paladar secundario que separa dos cavidades, una nasal y otra bucal, lo cual
permite masticar o adherir la boca a algo sin dejar de respirar, lo cual es una
ventaja a la hora de masticar el alimento o de permanecer unido al pezón de la
madre al ser amamantado.
Un paladar es una estructura que forma el
techo de la cavidad bucal y nasal de forma simultánea, en la mayoría de los
tetrápodos. Las excepciones son algunos diápsidos como los cocodrilomorfos,
algunos terápsidos y en los mamíferos. En ellos existen dos cavidades, la
cavidad nasal y la cavidad bucal. Para que estas dos cavidades estén separadas
se requiere de un tabique o placa en medio de ambas que separen las cámaras, y
este es denominado el paladar secundario. Se lo denomina secundario porque es
un derivado secundario evolutivo, mientras que el techo de la cavidad nasal es
el mismo que el de la cavidad buco-nasal única de los peces y la mayoría de los
demás tetrápodos.
El paladar secundario incluye dos partes,
una dura o paladar duro y otro hecho de tejidos blandos o paladar blando. El
paladar duro se forma por un crecimiento hacia adentro del borde de los huesos
premaxilar, maxilar y palatino que se fusionan a la mitad de su viaje para
formar una plataforma o tabique sólido. Este paladar duro solo da cuenta por la
mitad de la boca, la otra mitad es rellenada por un tejido
fibroso-cartilaginoso muy blando. Este detalle es muy importante cuando vas al
odontólogo, cuando van a retirarte los dientes, frontales la inyección de
anestesia es muy dolorosa debido a que la aguja debe penetrar en el paladar
duro. Pero cuando van a retirarte un diente de la parte posterior como las
muelas cordales/del juicio, la inyección es relativamente indolora porque no
hay que aplicar mucha fuerza para que la aguja penetre el tejido del paladar
blando.
Figura 36.11. La falla en la
fusión y formación del paladar secundario se denomina paladar hendido, si el
paladar no se fusiona en el rostro se llama labio leporino. El hueso del
paladar secundario puede ser destruido por otras causas, como esnifar cocaína.
36.5 Masticación
La masticación en los mamíferos también
creó una presión extra en la forma en que los dientes eclosionan y como es que
estos se encuentran unidos a los huesos dentario, maxilar y premaxilar.
Masticar requiere de dientes firmemente adheridos al cráneo, así como un cráneo
sólido, por lo que los mamíferos perdieron dos rasgos, la quinesis craneana y
la polifidontia. La quinesis craneana es la posibilidad de mover el cráneo por medio
de bisagras, mientras que la polifidontia es la capacidad de reemplazar
constantemente los dientes como ocurre en las mandíbulas de los tiburones “Figura 36.12”.
Figura 36.12. Dientes polifiodontos
reemplazables toda la vida.
Los mamíferos se caracterizan por dientes
con formas y tamaños variables, rasgo heredado de los sinápsidos y terápsidos.
Estos dientes especializados funcionan en parejas que se encuentran arriba y
abajo, es decir, los dientes del maxilar especializados en la función A deben
encontrarse con su contraparte para la misma función A cuando la mandíbula se
cierra, un cráneo quinético no proporciona la seguridad de una mordida perfecta
en la cual las parejas especializadas se encuentren. Para que los dientes
especializados funcionen adecuadamente se requiere de un cráneo firme que
permita alinear cada pareja de dientes superior e inferior de forma precisa. En
consecuencia, cualquier bisagra o articulación suelta en el cráneo se pierde
paulatinamente ya en los sinápsidos.
Otra consecuencia es que los dientes ya no
son reemplazados de forma continua como si ocurre en los peces o en los
diápsidos, también por la misma razón de la perdida de la quinesis, para que
los dientes especializados puedan funcionar adecuadamente, estos deben estar
firmes en su lugar por periodos de tiempo constantes. Los animales
polifiodontos pierden dientes de forma regular, por lo que la efectividad de
los dientes especializados se vería reducida. En su lugar los mamíferos son
difiodontos, solo reemplazan sus dientes una vez, los primeros denominados
dientes de leche o de las crías y los segundos los dientes de hueso o del adulto. Los dientes de hueso permanecen escondidos al
interior del maxilar, premaxilar y dentario “Figura 36.13”.
Figura 36.13. Dientes de leche y de hueso en
el cráneo de un joven humano.
Aunque la cadena de eventos que va desde
el cambio en patrones de alimentación, la especialización dentaria a la
masticación, no son necesariamente inevitables. Algunos peces también mastican
su alimento reteniendo cráneos quinéticos y polifiodontia. Sin embargo, cuando
hablamos de tetrápodos terrestres la cosa cambia, por ejemplo, las tortugas
también mastican el alimento y en consecuencia han desarrollado un paladar
secundario para no ahogarse mientras mastican.
Esto implica que las novedades evolutivas
no aparecen de la nada y no aparecen EN la nada, el cambio en un rasgo afecta a
los tejidos y órganos circundantes creando una evolución concertada, forzando
en muchas ocasiones a convergencias evolutivas análogas u homólogas. El hecho
que estos procesos sean lentos a nivel geológico o que en algunos linajes no se
desarrollen completamente o que sigan rutas adaptativas independientes es lo
que da testimonio de la variabilidad aleatoria del proceso, si el proceso fuera
puramente determinista, como explicó Wallace en el siglo XIX, entonces las
convergencias deberían ser perfectas.
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