lunes, 20 de marzo de 2023

Esqueleto-invertebrados

9. Sistema esquelético en esponjas

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Los elementos esqueléticos de las esponjas vienen en dos tipos, que se puede clasificar como orgánicos e inorgánicos. El esqueleto orgánico está construido por fibras de colágeno, mientras que el segundo se puede formar mediante la sedimentación de dióxido de silicio y carbonato de calcio. Las esponjas son las únicas que emplean dióxido de silicio como parte de sus sistemas esqueléticos.

Figura 9.1. En la imagen anterior podemos ver algunos modelos de la estructura de las esponjas, la parte dedicada al esqueleto de las esponjas está en amarillo, sirve como punto de anclaje para los coanocitos y los amebocitos.

El colágeno es la principal proteína estructural de los invertebrados –y también hace parte del tejido conectivo de los mamíferos dando tención a la piel, la pérdida del colágeno en la piel se asocia a la aperción de arrugas durante el envejecimiento. En las esponjas las fibras de colágeno pueden presentarse de forma dispersa en la matriz del citoplasma o como unas fibras que mantienen unidas a las células de la esponja en una estructura gelatinosa llamada espongina.

La espongina verdadera es encontrada únicamente en los miembros de la clase Demospongiae, mientras que las fibras de colágeno disperso están distribuidas en todos los miembros del filum Porifera. La cantidad de colágeno disperso en el citoplasma depende mucho de la especie, y esto afecta la densidad y rigidez de la esponja, a mayor colágeno, la esponja será más tensa, a menos colágeno la esponja se hace más gelatinosa.

Clásicamente el esqueleto orgánico de las esponjas ha sido denominado espongina, este término debe ser empleado en sentido estricto a la forma de colágeno que se presenta por fuera de la célula formando una red como si fuera un citoesqueleto externo. La región que rodea a las células de la esponja se llama mesófilo, y solo el grupo de las demosponjas poseen espongina en su mesófilo. La red de espongina puede cristalizar minerales como espículas de dióxido de silicio a su estructura haciéndola aún más rígida. La espongina también se encuentra presente en el caparazón de una estructura de reproducción asexual muy resistente llamada gémula. Las gémulas son producidas principalmente por esponjas de agua dulce tropical y se general usualmente al final de la estación lluviosa para resistir durante la estación seca. En la imagen siguiente tenemos fibras de espongina vistas al microscopio electrónico

Figura 9.2. La parte dura de la esponja puede transformarse en estructuras de defensa, por ejemplo, en la punta superior de las esponjas se proyectan estructuras en forma de agujas llamadas espículas.

Figura 9.3. Los esqueletos minerales de dióxido de silicio o carbonato de calcio se encuentran virtualmente en todas las esponjas, excepto en la clase de las Demospongiae “que poseen el esqueleto de espongina de origen orgánico”.

  9.1 Esqueleto mineralizado de las esponjas

En la mayoría de las esponjas una serie de células del mesófilo se especializan para formar estructuras de anclaje a los minerales, a estas células las denominamos esclerocitos. Los esclerocitos también segregan el carbonato de calcio o dióxido de silicio mineralizando la estructura que pasa a denominarse espícula. En algunas ocasiones, un solo esclerocito es capaz de producir una sola espícula; en otras ocasiones se necesitan varios esclerocitos para sintetizar una sola espícula –generalmente dos células por espícula. La construcción de la espícula de dióxido de silicio comienza con la secreción de un filamento orgánico que sirve como eje de la espícula, posteriormente el dióxido de silicio hidratado es segregado es depositado en el filamento. En el caso de las espículas de carbonato de calcio, estas se sintetizan in situ sin la necesidad de un marco orgánico que sirva como eje de construcción. Estas espículas calcáreas son producidas intracelularmente, en este sentido cada espícula calcárea es en esencia un solo cristal de calcita o aragonita siendo sedimentado por la célula.

Figura 9.4. Cristales de Calcita (arriba) y cristales de aragonita (abajo), ambos son creados por la misma molécula, el carbonato de calcio precipitado. Por lo general la aragonita es menos estable y con el tiempo sus cristales se transforman en calcita.

La morfología de la espícula parece estar relacionada con la evolución de las esponjas, por lo que la nomenclatura empleada para clasificarlas –que es bastante compleja, como todo lo que proviene de la era antes del siglo XX –aún tiene peso taxonómico y filogenético –ayuda a clasificar y a elaborar hipótesis sobre las relaciones de parentesco entre los diferentes grupos de esponjas respectivamente.

De acuerdo con su morfología general –tamaño –las espículas se clasifican como microscleras y megascleras. Las microscleras son espículas pequeñas que sirven como refuerzo estructural. Las megascleras por el contrario son espículas grandes. Las demosponjas y los hexactinelidos poseen ambos tipos de espículas; mientras que las esponjas calcáreas solo poseen megascleras.

Figura 9.5. El esqueleto espicular debe ser visto como una estructura de soporte suplementario. Si la cantidad de material inorgánico aumenta con respecto al material orgánico, la esponja se calcifica hasta que su textura se aproxima a la de una roca como en el caso de los órdenes Choristida y Lithistida.

Figura 9.6. Las espículas pequeñas son llamadas microscleras y son microscópicas, por lo que deben visualizarse con microscopios. Las imagenes presentadas aquí fueron obtenidas con microscopio electrónico.

Del mismo modo que sucede en las plantas o en el concreto, algunas esponjas introducen fibras de polisacáridos al interior del cristal de calcita o aragonita, esto proporciona al esqueleto calcáreo mayor flexibilidad y menor peso sin sacrificar la resistencia del mineral. Una ventaja adicional reside en que la presencia de fibras orgánicas le permite al organismo moldear la espícula de muchas formas, y no solo como picos cristalinos.

  9.2 Usos del esqueleto de las esponjas

Las especies de esponjas que carecen de los esqueletos minerales tienden a tener una textura suave, aunque fibrosa, debido a que solo cuentan con el colágeno como su mecanismo de rigidez. Estas esponjas fueron generalmente empleadas para el baño o el lavado de los utensilios de cocina por parte de algunas culturas. En la actualidad todas las esponjas que compramos son imitaciones sintéticas del esqueleto de espongina.

Figura 9.7. Las primeras esponjas sintéticas al estar hechas de pulpa incrementaron la necesidad de talar bosques para obtener la materia prima. Esponjas sintéticas recientes se realizan con plásticos, pero en este caso la fuente del material es el petróleo, adicionalmente liberan carcinógenos –sustancias que favorecen la generación de cáncer –durante su uso, fabricación y deposición, adicionalmente no se biodegradan adecuadamente.

Las esponjas han sido empleadas por milenios por parte de los seres humanos como instrumentos de limpieza; Homero y otros escritores griegos presocráticos mencionan que el comercio de esponjas era un negocio lucrativo a través del Mediterráneo esto aproximadamente en el siglo VIII antes de Cristo. La industria alcanzó su pico en 1938 cuando la captura anual de esponjas –incluyendo las esponjas criadas en cautiverio – excedió los 2.6 millones de libras. De estas 700.000 provenían de las costas de Estados Unidos y las Bahamas. La mayoría de las esponjas comercialmente explotadas pertenecían a los géneros Hippospongia “imagen siguiente” y Spongia. Las consecuencias fueron previsibles, la practica extinción de las especies pertenecientes a estos dos géneros tanto en el mar Mediterráneo como en el mar Caribe cercano a la Florida.

Las esponjas artificiales fueron introducidas en la década de 1940 por el gigante de la síntesis de materiales, la compañía Du Pont –líder en la manufactura de materiales sintéticos como el nylon “Figura 44”. Estas primeras esponjas fueron hechas de pulpa de celulosa –la misma que se emplea para hacer papel –aunque el proceso permaneció bajo secreto industrial hasta 1950. Para la década de los 70s las esponjas artificiales habían reemplazado a las esponjas naturales, lo cual sin duda ha salvado a muchas especies de la extinción, pero al mismo tiempo ha generado sus propios problemas.


10. Sistema esquelético cnidarios

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Los Cnidarios –medusas, pólipos de coral e hidras –emplean una amplia variedad de mecanismos de soporte, anclaje y protección, en parte debido a que poseen dos formas muy diferentes en su ciclo de vida, el pólipo anclado a un sustrato y la medusa de vida libre. Los pólipos en sí mismos, así como las medusas deben confiar en el esqueleto básico de todos los invertebrados, el esqueleto hidrostático. Los Atozoos “Anthozoa” es un uno de los principales grupos de los cnidarios, generalmente nos referimos a ellos como los pólipos constructores de coral debido a que aparte de su esqueleto hidrostático, segregan un saco de quitina que pronto se mineraliza gracias a una simbiosis establecida con un protista del tipo de los dinoflagelados llamada zooxantela. Las especies de zooxantelas son fotosintéticas, emplean los desechos nitrogenados y el dióxido de carbono del pólipo junto con la energía del sol para producir azúcares que son compartidos con el pólipo –simbiosis mutualista. Por tal razón los corales solo pueden crecer en aguas someras muy iluminadas.

Figura 10.1. Los cnidarios tienen dos modos de vida, la medusa y el pólipo. Mientras que el esqueleto de la medusa es hidrostático, los pólipos pueden generar exoesqueletos duros y muy complejos llamados corales.  Los corales poseen una amplia diversidad de formas a nivel macroscópico, aunque todos emergen de la misma combinación, un pólipo y su saco o exoesqueleto protector.

Figura 10.2. La mesoglea (gris) es el tejido medio de los cnidarios, en las medusas (izquierda) es mucho más importante y ocupa una mayor parte del volumen del cuerpo. Los pólipos (derecha) no recurren demasiado a ella como mecanismo de soporte, ya sea porque generan exoesqueletos como los antozoos, o porque se trata de una etapa del ciclo de vida que no es permanente como en las medusas jóvenes.

El conjunto del pólipo y la zooxantela producen un material adicional a la quitina y es carbonato de calcio, el cual se cristaliza rápidamente endureciendo el saco y formando el coral duro. Cuando muchos pólipos crecen junto formando una enorme masa de sacos de carbonato de calcio se los denomina en conjunto arrecife de coral, cada especie de pólipo tiene una forma diferente de construir su saco, y por lo tanto la forma del arrecife cambia. Por lo general los pólipos formadores de corales “Athozoos” no poseen una forma de vida libre o medusa, pero las medusas si tienen vida anclada a sustrato. Cuando una medusa “Medusae” alcanza su etapa de vida libre “la medusa” ella debe confiar exclusivamente en su esqueleto hidrostático, pero adicionalmente en la capa media o mesoglea se presenta una modificación, la capa puede ser flexible o endurecida por mesénquima fibroso hasta el punto de tener la consistencia de un cartílago.

Figura 10.3. Los llamamos esqueletos axiales porque forman ejes o tubos, en el caso de los gorgonianos son tubos ramificados. En los Antipatharios –corales negros –el esqueleto axial es tan duro y denso que puede ser empleado para hacer joyería mediante tallado.

  10.1 Detalles de los esqueletos coralinos axiales y escleróticos

La dureza o textura de las estructuras esqueléticas duras de lo cnidarios vienen en tres tipos particulares: esqueletos axiales callosos semejantes a la madera; esclerosas calcáreas, y marcos conglomerantes masivos.

👉          Esqueletos axiales: Los esqueletos axiales callosos se presentan en muchos grupos de antozoos coloniales –pólipos formadores de coral – como los gorgonianos, plumas de mar y corales antipatharianos. Las células encargadas se segregar el marco de quitina son los amebocitos presentes en el coenenquima. Las barras axiales son proteínas –complejos de mucopolisacáridos llamados gorgonina en el orden Gorgonacea –pero su naturaleza química aún continúa siendo estudiada (Figura 10.3).

👉          Esqueletos escleróticos calcáreos: En la mayoría de los octocorales “imagen siguiente”, las células del mesénquima son denominadas escloroblastos, los cuales segregan escleritas calcáreas de varias formas y colores. Son usualmente estas escleritas las que les dan a los corales de los gorgonianos sus colores y texturas representativos. En muchas especies, las escleritas se hacen bastante densas y pueden fusionarse para formar un marco o red más o menos sólida de tipo calcáreo –rellena de carbonato de calcio cristalizado.

Figura 10.4. Coral esclerótico

El precioso coral rojo Corallium es un coral gorgoniano con escleritas coenenquimales fusionadas de color rojo. En los Tubuporos –corales con forma de pipas de órgano –las escleritas del cuerpo de las parades de los pólipos individuales se fusionan para formar los tubos rígidos. El esqueleto de carbonato de calcio de la mayoría de los invertebrados no posee de forma usual fibras de colágeno, sin embargo, algunos corales gorgonianos –como en Leptogorgia “imagen siguiente”–las espículas calcáreas incluyen un componente de colágeno, que ayuda a flexibilizar la estructura. Los esqueletos calcáreos masivos son producidos principalmente por los antozoos –pólipos formadores de coral – pero los hidrozoos –las hidras –también presentan algunos linajes capaces de formar coral, pero aún no se ha encontrado especies en las medusas –Cubozoa, Staurozoa y Scyphozoa –que sean capaces de calcificar sus sacos de quitina en el estado juvenil de pólipo.

  10.2 Detalles de los esqueletos coralinos verdaderos

También denominados corales duros verdaderos, son producidos por los antozoos –pólipos formadores de coral –específicamente los corales del orden Sclerectinia “imagen siguiente”. Estos corales son los más comunes y mejor estudiados de todos, en ellos las células de la epidermis en su parte más baja segregan el esqueleto de carbonato de calcio. Inicialmente el esqueleto es cubierto por una membrana viva de epidermis, lo cual técnicamente hace que la primera parte de un coral sea un esqueleto interno. Sin embargo, la parte calcárea sigue creciendo por fuera de la membrana viva construyendo un marco envolvente super-masivo externo, por lo que la mayoría de los autores se refieren al coral como un esqueleto externo. Esto representa un caso en el que las categorías que creamos los humanos no representan adecuadamente los fenómenos biológicos, ya que estamos tratando con un esqueleto que es simultáneamente externo e interno.

Figura 10.5. El Corallum es la únidad básica de cualquier coral verdadero, compuesto por el pólipo vivo y el exoesqueleto de carbonato de calcio.

El esqueleto completo de un esclerectiniano se denomina corallum, sin importar si se trata de un pólipo solitario o de una colonia; sin embargo, el esqueleto de un solo pólipo también puede ser designado como coralito. La parte más externa del coralito se denomina teca; el piso se denomina lámina basal. Creciendo desde el centro de la lámina basal se encuentra una estructura de soporte llamada columella. La lámina basal y las paredes internas de la teca dan lugar de forma radial a múltiples particiones calcáreas denominadas septos, los cuales se proyectan al interior y soportan el mesénquima del pólipo. El pólipo ocupa solo la parte superior de la superficie del corallum. La dureza del esqueleto de coral crece a medida que crece el pólipo. El corallum puede asumir una gran cantidad de formas y tamaños, desde estructuras simples semejantes a una copa en los ejemplares solitarios hasta los grandes superconglomerados de los arrecifes en las especies coloniales.

  10.3 Esqueletos de las hidras

Los hidrozoos “hidras” poseen formas de vida libre generalmente, pero dos familias –Milleporidae y Stylasteridae –también producen exoesqueletos calcáreos, en este caso el exoesqueleto es comúnmente denominado hidrocoral.

Figura 10.6. Al igual que los corrales verdaderos, las colonias de los mileporidos pueden asumir una variada gama de formas, desde estructuras erectas y ramificadas hasta incrustaciones. El exoesqueleto de los mileporidos se denomina formalmente coenosteum.

El coenosteum se caracteriza por poros de dos tamaños que acomodan a dos tipos de pólipos. Los gastrozoides viven en los poros grandes o gastroporos. Los gastroporos se encuentran rodeados por una serie de poros más pequeños o dactiloporos que dan resguardo a los dactilozoides. Canales llevan desde los poros hasta el interior en el coenosteum, estos tubos están encerrados en túbulos calcáreos. A medida que la colonia envejece, el hidrocoral se hace más duro, nuevos túbulos se forman, manteniendo los poros de los pólipos a una profundidad más o menos constante. Las colonias de los hidrocorales difieren de los corales vertederos debido a que el esqueleto está penetrado por tejido viviente.


11. Sistema esquelético en platelmintos

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A diferencia de las plantas, las esponjas y el resto de los seres vivos, el sistema esquelético de los animales desde los gusanos y los cnidarios deberá responder a una nueva función biológica, el movimiento. El esqueleto, ya sea duro o hidrostático es el que le confiere su forma al animal, y la forma es la que le permite al animal movilizarse en un sustrato –agua, suelo, subsuelo, aire. Un animal sin una forma definida y sin apéndices o estructuras que le permitan afianzarse a un sustrato no pueden moverse. Sin embargo, las piezas del esqueleto empleadas para el movimiento solo permiten afianzar al sustrato, no se mueven por sí mismas, el sistema de órganos y tejidos encargados de dar movimiento es el sistema muscular. Por tal razón, a menos que el movimiento de algún animal se encuentre vinculado al esqueleto, no se mencionara la función de movimiento, la cual será tratada afondo cuando examinemos el sistema muscular.

Solo unos pocos gusanos planos poseen algún tipo de elementos esqueléticos especiales. En algunos turbellarios, pequeñas placas calcáreas o espículas están incrustadas en la pared del cuerpo. El soporte corporal en todos los demás gusanos planos es proporcionado por las cualidades hidrostáticas del mesénquima, la elasticidad de la pared corporal y la musculatura general del cuerpo.

  11.1 Tubelarios

Figura 11.1. Cerca de la boca y el gonoporo se encuentra una ventosa que permite la fijación a una posición.

La mayoría de los turbelarios bentónicos se mueven sobre su superficie ventral mediante un deslizamiento impulsado por cilios. El moco proporciona lubricación a medida que el animal se mueve y sirve como un medio viscoso contra el cual actúan los cilios. Algunas de las formas más grandes o alargadas también usan contracciones musculares. La superficie ventral del cuerpo se lanza en una serie de surcos transversales alternos y crestas que se mueven como ondas a lo largo del animal, impulsándolo hacia adelante. Las ondulaciones musculares de los márgenes laterales del cuerpo permiten que algunos policíclados grandes naden durante breves períodos de tiempo. La acción muscular permite que el cuerpo gire y gire, proporcionando dirección. Algunas formas intersticiales son muy alargadas y utilizan los músculos de la pared del cuerpo para deslizarse entre los granos de arena. Muchos de estos tipos de gusanos planos poseen glándulas adhesivas, cuyas secreciones proporcionan pegajosidad temporal y permiten a los animales adquirir y aprovechar mientras se mueven. Los turbelarios muy pequeños (p. Ej., Acoels) nadan o se deslizan por la acción de los cilios que cubren toda la superficie del cuerpo.

  11.2 Tramátodos

Las duelas adultas carecen de cilios externos, y su movimiento depende de los músculos de las paredes corporales de las duelas o de los fluidos corporales de su anfitrión. Algunos se mueven lentamente sobre o dentro de su huésped por acción muscular, y unos pocos (por ejemplo, trematodos sanguíneos) se transportan en el sistema circulatorio del huésped. Sin embargo, ciertas etapas larvales son muy móviles y nadan utilizando la acción ciliar.

Una vez establecido dentro o en un anfitrión, es ventajoso que una duela permanezca más o menos en un solo lugar. En ese sentido, casi todos están equipados con órganos externos para la fijación temporal o permanente. Los trematodos monogenéticos suelen tener un órgano adhesivo anterior y posterior llamado prohaptor y opisthaptor, respectivamente. El prohaptor consiste en un par de estructuras adhesivas, una a cada lado de la boca, con ventosas o almohadillas adhesivas simples. El opisthaptor suele ser el principal órgano de unión e incluye uno o más retoños bien desarrollados con ganchos o garras.

Las duelas digeneticas poseen dos ventosas sin anzuelo. Uno, el succionador oral, rodea la boca, y el otro, el acetábulo, se encuentra en la superficie ventral. Estas ventosas generalmente se suministran con células de glándulas adhesivas, aunque las bien desarrolladas operan principalmente con succión producida por la acción muscular. Los trematodos aspidogastreanos carecen de una ventosa oral, pero tienen una ventosa ventral grande y subdividida.

  11.3 Céstodos

Las tenias adultas no se mueven mucho, pero son capaces de ondulaciones musculares del cuerpo. Permanecen fijadas a la pared intestinal del huésped por el escólex (o, en el caso de los miembros de la subclase Cestodaria, por un adhesivo anterior o gancho) y por los microtriches.

Figura 11.2. Escólex de varios eucestodos. (A) Escólex "típico" con rostelo, anzuelos y ventosas (Taenia solium). (B) Escólex complejo con ventosas en forma de hoja (Myzophyllobothrium).

Los detalles de la anatomía escólex Figura 11.2 son extremadamente variables y de importancia crítica en la taxonomía de Eucestoda. La punta del escólex en muchos cestodos (p. Ej., Taenia) está equipada con un rostellum móvil con gancho, que a veces es retráctil en el escólex. En otros (por ejemplo, Cephalobothrium), el extremo anterior tiene una ventosa protrusible, o almohadilla adhesiva, llamada myzorhynchus. El resto del escólex tiene varias ventosas o estructuras similares a ventosas y, a veces, ganchos o espinas. Hay tres categorías de ventosas adhesivas en las que se basa parcialmente la clasificación ordinal y subordinada de los cestodos. 


12. Sistema esquelético nemátodos

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Las técnicas modernas de microscopía revelan que los órganos de la mayoría de los nematodos ocupan casi todo el espacio interno. La cutícula proporciona la mayor parte del soporte corporal en nematodos. En ausencia de músculos circulares de la pared del cuerpo, algunos tipos de locomoción, como la excavación peristáltica, son imposibles. El patrón típico de locomoción de nematodos implica contracciones de los músculos longitudinales, produciendo un movimiento ondulatorio en forma de latigazo. Entre los nematodos de vida libre, este patrón de movimiento se basa en el contacto con sustratos ambientales, contra los cuales el cuerpo empuja. Los músculos actúan contra el esqueleto hidrostático y la cutícula, que sirven como fuerzas antagónicas a las contracciones musculares. Las fibras colágenas cruzadas de la cutícula no son elásticas, pero su disposición permite cambios de forma a medida que el cuerpo se ondula. Cuando se colocan en un ambiente fluido y privados de contacto con objetos sólidos, los nematodos bentónicos se agitan de manera bastante ineficiente. Algunos realmente nadan (pero no muy bien), y algunos pueden arrastrarse usando varias espinas cutáneas, hendiduras, crestas y glándulas para ganar la compra en el sustrato.


13. Sistema esquelético anélidos

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  13.1 Poliquetos

Los poliquetos proporcionan un ejemplo clásico del empleo de espacios celómicos como esqueleto hidrostático para soporte corporal. Junto con la musculatura bien desarrollada, el plan corporal metamérico y los parapodios, esta cualidad hidrostática proporciona la base para comprender la locomoción en estos gusanos. Existen especies de anélidos que emplean esqueletos calcáreos como guaridas ancladas a un sustrato de forma permanente, informalmente se los denomina gusanos tubo, aunque son varios los grupos de anélidos que han desarrollado esta forma de vida de forma independiente.

  13.2 Oligoquetos

Los oligoquetos dependen en gran medida de su esqueleto hidrostático bien desarrollado para el apoyo y la locomoción. La acción de los músculos de la pared corporal sobre los fluidos celómicos proporciona los cambios hidráulicos asociados con el patrón típico de locomoción de oligoquetos. En ausencia de "paletas" parapodiales, los oligoquetos dependen del peristaltismo y la manipulación del quetal, para mover escombros de fondo o para gatear sobre las superficies.

  13.3 Hirudineos

El soporte corporal en sanguijuelas se proporciona por la construcción corporal más o menos sólida, el tejido conectivo fibroso y las bandas musculares incluidas, y las cualidades hidrostáticas de los canales celómicos. La ausencia de compartimientos celómicos aislados, espaciosos y dispuestos segmentariamente impide ciertos tipos de locomoción que se ven en muchos poliquetos y oligoquetos. Los espacios celómicos en las sanguijuelas son reducidos y continuos, por lo que estos animales no pueden moverse como un gusano verdaderamente segmentado. Podemos ver los músculos circulares y longitudinales como actuando antagónicamente contra un espacio interno funcionalmente único cuyo volumen permanece constante (al igual que el volumen de todo el cuerpo).


14. Sistema esquelético moluscos 1, de aplacóforos a bivalvos

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A Los moluscos dependen de dos tipos de esqueletos, uno es el típico esqueleto hidrostático que está presente en todos sus linajes, y el segundo es un esqueleto externo que forma una concha protectora presente en la mayoría de sus linajes. El grupo más grande de moluscos que no presenta un exoesqueleto es el filum Aplacophora “sin placas” el cual también retiene el plano corporal de un gusano.

  14.1 Caparazón de los aplacóforos

Los aplacóforos poseen una estructura corporal vermiforme "forma de gusano", pero son formalmente clasificados como moluscos en base a sus estructuras internas.

Figura 14.1. Algunos Aplacoforos como los solenogastrios pueden segregar placas rudimentarias sobre sus dorsos o incluso espinas, pero no son comparables a las conchas del resto del grupo en términos de sofisticación.

El exoesqueleto o concha de los moluscos es calcáreo y se forma por la acumulación de minerales inorgánicos de calcita o aragonita, producidas por glándulas especializadas cerca del manto. A pesar de lo anterior los miembros del filum Aplacophora tienen la capacidad de segregar espículas calcáreas de forma extracelular.

  14.2 Diversidad de la concha de los moluscos

A diferencia de las rudimentarias placas de los aplocoforos, las conchas de los moluscos poseen una enorme variabilidad en tamaño, forma y color, pero todas se adhieren a un mismo plano de construcción basado en la acumulación de carbonato de calcio producido extracelularmente, aplicado por capas y en ocasiones cubierto por una membrana orgánica viva muy delgada denominada periostraco o hipostraco. Lo anterior convierte a estas conchas técnicamente en un endoesqueleto, pero debido a la delgadez de dicha membrana nos seguiremos refiriendo a las conchas de los moluscos como exoesqueletos.

El periostraco está compuesto por proteínas semejantes a la quitina similares a las que se encuentran en la cutícula de su epidermis general más blanda. Las capas de calcio son generalmente de dos tipos, una porción externa muy prismática y otra porción interna laminar y necrótica. La porción interna se ha perdido evolutivamente de forma secundaria en muchos grupos “la evolución no siempre es ganancia”. Ambas capas incorporan conchina –una matriz extracelular sobre la cual los cristales inorgánicos forman sus núcleos y se expanden –de múltiples formas. Las conchas de los diferentes tipos de moluscos están compuestas por una cantidad variable de capas inorgánicas calcáreas.

Figura 14.2. Las conchas de los moluscos son muy diversas.  La regla de oro es que entre más colorida sea la concha o el cuerpo de un molusco más alejados hay que permanecer de ellos, los colores vistosos, especialmente las combinaciones de negro y colores claros brillantes como el amarillo son el equivalente natural de la calavera con dos fémures cruzados.

Los moluscos se caracterizan por una increíble gama de patrones tanto de forma como de color en sus conchas, hasta el punto que estas permiten la identificación de la población hasta el nivel de especie y subespecie. El problema es que aún no se conoce mucho sobre los orígenes evolutivos y las funciones de estos rasgos. Algunos investigadores proponen que la coloración de las conchas es un producto secundario de una función más básica, la de excretar metabolitos secundarios peligrosos, en este caso acumulándolos en las conchas como cristales inactivos químicamente, estas sustancias como los pirroles y las porfirinas al cristalizarse con la estructura calcárea generan patrones complejos de colores que ayudan a sus portadores a crear un mimetismo batesiano –colores brillantes que indican peligro de envenenamiento – y mimetismo mulleriano –grupos de especies semejantes con colores brillantes que indican peligro de envenenamiento.

Algunas estructuras de las conchas se correlacionan de forma específica con patrones de comportamiento o presiones de selección generadas por el hábitat en particular. Por ejemplo, las conchas con espirales bajas son más estables en áreas con fuerte oleaje. Nervaduras pesadas, conchas muy gruesas e infladas, así como una abertura estrecha en los bivalvos parece ser un grupo de adaptaciones generadas para proporcionar protección contra los depredadores. Otros permiten el crecimiento de esponjas y otros animales sésiles sobre sus conchas, lo cual le impide a los depredadores diferenciar al molusco de una roca. Los moluscos pueden tener una concha, dos conchas, ocho conchas o no tener conchas. En el último caso la cutícula externa puede tener placas o espículas, pero en algunos linajes, como en las babosas, el animal simplemente puede estar desprovisto de cualquier tipo de exoesqueleto.

  14.3 El caparazón de los quitones, y monoplacóforos

Cada capa en el caparazón de un molusco es denominada generalmente como valva o placa. Por lo anterior las capas de la concha se emplean comúnmente como una sinapomorfia –rasgo que está asociado a un grupo de seres vivos descendientes de un ancestro común –que permite la clasificación de los seres vivos y el bautizo de un grupo. Por ejemplo, podemos tener terminaciones como placóforos antecedidos por la cantidad de placas. En este sentido cuando hay una placa se los denomina monoplacóforos y cuando hay muchos –generalmente ocho –se los llama poliplacóforos; cuando no hay placas se los llama aplacóforos.

Figura 14.3. Los quitones poseen ocho placas corporales sobre el manto que puede verse en los bordes.

Las ocho capas o valvas de los poliplacóforos “comúnmente llamados quitones” están envueltas y embebidas por una región endurecida del mando denominada faja. El grosor de la faja varía desde muy delgada hasta muy gruesa, y puede cubrir la mayor parte de las valvas. En el quitón gigante del Pacífico “Cryptochiton stelleri” la faja cubre por completo las valvas. En ese caso la faja es gruesa, pesada, cuticularizada, y usualmente atravesada por espículas, espinas, escamas y otras protuberancias especializadas.

Las valvas anterior y posterior de los quitones son denominadas valva cefálica y valva anal. Las seis valvas restantes son denominadas valvas intermedias. Cada valva está constituida por tres subcapas con un periostraco externo, un tegumento coloreado y una subcapa interna calcárea también denominada como articulamento. El periostraco es muy delgado, en ocasiones la capa orgánica es tan delicada que no puede verse a simple vista. El tegumento está compuesto por la base de crecimiento del carbonato de calcio, generalmente conchina, así como cristales de carbonato de calcio aun en crecimiento, así como cristales de varios tipos de pigmentos. Las valvas pueden estar atravesadas por canales verticales que llevan a poros diminutos en la superficie. Los poros se presentan en dos tamaños los megaloporos y los microporos, los cuales resguardan a órganos sensibles a la luz denominados astetes. Los canales verticales emergen de la capa horizontal de canales entre el tegumento y el articulamento. El articulamento es duro, saturado de cristales inorgánicos de calcita que cumple la función de protección y sostenimiento del cuerpo por debajo de él. Los monoplacóforos poseen una sola valva. Al igual que en los quitones “poliplacóforos”, un manto rodea el cuerpo y forma un pie como un pliegue circular.

Figura 14.4. Cryptochiton stelleri posee una capa gruesa semejante al cuero sobre sus placas, convirtiendo a su esqueleto calcáreo en interno.


Figura 14.5. Por muchos años se pensó que los monoplacóforos estaban extintos, pero en la década de 1950 se encontraron especímenes vivos en aguas profundas.

  14.4 El caparazón de los bivalvos

Los bivalvos poseen dos placas o valvas que se encuentran unidas por una especie de bisagra en la posición dorsal, lo cual hace que funcionen como una cajita que encierra el cuerpo. Las valvas de los bivalvos generalmente poseen un periostraco muy delgado que cubre dos de las cuatro subcapas calcáreas que varían en composición y estructura. Los bivalvos también conocidos como ostras o almejas se diferencian de los monoplacóforos en que poseen dos placas.

Figura 14.6. Los bivalvos tienen dos conchas.

Figura 14.7. La superficie del animal puede generar una concha alrededor de toda estructura que funcione como una red porosa, por ejemplo, una partícula de arena. A medida que el exoesqueleto calcáreo crece alrededor del grano de arena se forma una esfera pulida llamada perla (YouTube).

Las capas calcáreas están compuestas por aragonita pura o por una mezcla de clacita y aragonita, crecen usualmente en base a una red orgánica de conchina. El periostraco y la matriz orgánica acumulan cerca del 70% del peso seco de la concha. Cada valva porta una protuberancia dorsal denominada umbo, la cual corresponde a la parte más vieja de la concha. Líneas concéntricas radian desde el umbo a medida que la concha crece.

La bisagra que une las dos valvas está compuesta de un ligamento proteínico con propiedades elásticas. Cuando las valvas están cerradas por la contracción de músculos abductores, la parte externa del ligamento de la bisagra es estirado y la parte interna es comprimida. Cuando los músculos abductores se relajan, el ligamento resilente causa que las valvas se abran. El aparato de la bisagra comprende varias estructuras con forma de dientes que previenen el deslizamiento de las valvas. En la mayoría de los bivalvos, los músculos abductores contienen fibras tanto de músculo estriado como esquelético lo cual facilitan un movimiento simultáneamente rápido y sostenido de las valvas cuando esta se encierra debido al peligro de un depredador (Almeja enterrándose en el suelo).

El delgado mando de los bivalvos se alinea con la superficie interna de las valvas separando las vísceras de la concha. El filo del mando soporta tres pliegues longitudinales denominados interno, medio y externo. El pliegue interno es el más grande y contiene músculos radiales y circulares, algunos de los cuales están unidos al manto de la concha. La línea de unión del manto interno a cada valva se denomina línea paleal. El pliegue medio del manto está dedicado a almacenar órganos sensoriales, mientras que el pliegue externo se encarga se segregar las valvas.

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