Proceso digestivo en vertebrados. Filogenia y origen de los dientes

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La filogenia de los dientes es el estudio de cómo estas estructuras han surgido, se han transformado y se han diversificado a lo largo de la historia evolutiva de los vertebrados. Lejos de ser elementos estáticos, los dientes representan una de las innovaciones anatómicas más exitosas del linaje vertebrado, vinculadas estrechamente con cambios en la alimentación, el comportamiento y la ecología. Desde las primeras estructuras odontológicas en peces primitivos hasta las denticiones altamente especializadas de mamíferos modernos, los dientes han experimentado modificaciones profundas en su forma, implantación, número, patrón de reemplazo y función. Comprender su filogenia implica reconocer que cada tipo dental es el resultado de una secuencia acumulativa de transformaciones heredadas y adaptadas a nuevas presiones selectivas.

En esta sección analizaremos comparativamente los dientes de los vertebrados, pero no nos limitaremos a describir la dentición estandarizada de cada grupo. En lugar de ello, nos enfocaremos en singularidades evolutivas, innovaciones estructurales y soluciones biomecánicas llamativas, es decir, en aquellos casos donde la evolución ha producido configuraciones particularmente reveladoras. Este enfoque permitirá entender los dientes no solo como herramientas de alimentación, sino como marcas evolutivas que registran cambios en dieta, desarrollo embrionario, reemplazo dental y organización craneal. A través de estas comparaciones, podremos observar cómo una misma estructura básica ha sido moldeada de maneras muy distintas en peces, anfibios, reptiles, aves y mamíferos.

Denticiones en peces primitivos

Los agnatostomados primitivos —vertebrados sin mandíbulas— como los actuales mixinos (Myxine glutinosa) y lampreas (Petromyzon marinus), no poseen dientes verdaderos en el sentido estricto que se aplica a los gnathostomados. Es decir, no presentan órganos dentarios con esmalte, dentina organizada y raíces implantadas en hueso alveolar. En su lugar, exhiben estructuras queratinizadas dispuestas en la cavidad bucal que cumplen funciones análogas de sujeción y raspado, pero que no son homólogas a los dientes de vertebrados con mandíbulas. En las lampreas, por ejemplo, se observa un disco oral con múltiples “dientes” córneos que permiten adherirse al hospedero y raspar tejidos; en los mixinos, las placas dentiformes móviles actúan como garfios retráctiles. Estas estructuras están formadas principalmente por queratina, no por tejidos dentarios mineralizados, por lo que deben considerarse análogos funcionales, no dientes verdaderos.

Enlace a la [Figura: Dientes queratinosos]

Desde el punto de vista ecológico y funcional, muchos agnatostomados presentaron un modo de alimentación que recuerda al de un tunicado móvil: capturan partículas o fluidos mediante succión y dependen en gran medida de la corriente de agua que atraviesa la faringe para alimentarse y ventilarse. Esto resulta particularmente interesante a la luz del concepto de neotenia, es decir, la retención de rasgos juveniles en el adulto. En los tunicados, la larva es móvil y presenta características cordadas evidentes, mientras que el adulto se fija al sustrato y adopta una vida filtradora sedentaria. El linaje que condujo a los vertebrados parece haber retenido la movilidad larvaria como condición adulta, manteniendo al mismo tiempo un patrón de alimentación y ventilación basado en la faringe perforada por hendiduras branquiales.

En los agnatostomados, los arcos branquiales no solo sostienen las hendiduras, sino que participan activamente en la generación de corrientes de agua, funcionando mediante movimientos coordinados comparables a una acción de tijera o bomba suctora. Este sistema permite aspirar agua hacia la cavidad oral y faríngea, facilitando tanto la respiración como la captura de alimento. La ausencia de mandíbulas limita la capacidad de morder o triturar, por lo que la estrategia dominante es la succión y el raspado, más que la fragmentación mecánica compleja. Así, los agnatostomados representan una etapa evolutiva en la que aún no han surgido los dientes mineralizados verdaderos, pero sí existen estructuras orales especializadas que anticipan la transición hacia sistemas dentarios más complejos en los vertebrados mandibulados.

Mandíbulas de tijera

Aunque este proceso será analizado con mayor profundidad en secciones posteriores, es importante señalar que, a lo largo de la evolución temprana de los vertebrados, los arcos branquiales anteriores experimentaron una profunda reorganización. Las primeras series de arcos, originalmente dedicadas al sostén de las hendiduras faríngeas, se desplazaron hacia la región anterior del cuerpo y comenzaron a enmarcar la abertura bucal. Con el tiempo, algunos de estos arcos se modificaron, se robustecieron y se articularon entre sí, fusionándose funcionalmente en conjuntos estructurales que dieron origen a las mandíbulas primitivas. Este evento marcó una transformación decisiva en la historia evolutiva de los vertebrados, ya que permitió el desarrollo de una alimentación basada en la captura activa y la manipulación mecánica del alimento.

Enlace a la [Figura: Dientes en cuchilla continua]

Sin embargo, las primeras mandíbulas no poseían dientes verdaderos como los que conocemos en peces óseos, reptiles o mamíferos. En grupos tempranos como los placodermos, las estructuras cortantes de la boca no eran dientes individualizados con esmalte y dentina diferenciados, sino placas óseas dérmicas afiladas, que actuaban como cuchillas integradas al esqueleto craneal. En especies emblemáticas como Dunkleosteus terrelli, estas placas formaban bordes cortantes capaces de generar fuerzas de mordida extraordinarias. Aunque funcionalmente equivalentes a dientes —capaces de cortar y desgarrar tejido— estas estructuras no eran homólogas a los dientes verdaderos de los gnathostomados posteriores, sino expansiones y especializaciones del hueso dérmico del cráneo. Así, la transición hacia la dentición mineralizada independiente representó un paso evolutivo posterior, que separó las simples placas cortantes integradas al esqueleto de los órganos dentarios verdaderos, con desarrollo embrionario y organización histológica propios.

Origen y desarrollo

Las investigaciones más recientes publicadas en Nature indican que los dientes de los vertebrados no surgieron primero como herramientas para morder sino a partir de estructuras dérmicas sensoriales en el exoesqueleto de los primeros vertebrados acuáticos. Fósiles de peces primitivos del Ordovícico Medio (hace unos 460 millones de años), como Eriptychius y Astraspis, muestran odontodes externos compuestos de dentina innervada que probablemente funcionaban como sensores táctiles en la piel mineralizada, una función que aún mantiene la dentina moderna al transmitir estímulos hacia la pulpa dental. Estas unidades dérmicas de dentina son precedentes evolutivos directos de los dientes verdaderos, y su presencia en los esqueletos de peces acorazados sugiere que estos tejidos sensoriales fueron reclutados o cooptados hacia la cavidad bucal cuando los precursores de los peces con mandíbulas comenzaron a desarrollar estructuras dentarias internas.

Enlace a la [Figura: Origen de los dientes]

Este trabajo apoya la idea de que los dientes se originaron a partir del esqueleto dérmico mineralizado, no como una invención independiente dentro de la boca. En los embriones de vertebrados actuales, los odontodes y los dientes comparten vías de desarrollo molecular, con la dentina derivada de crestas neurales que también contribuyen a la formación de estructuras dérmicas duras. La evidencia fósil demuestra que antes de la aparición de mandíbulas articuladas, estos tejidos existían fuera del cuerpo como parte de la armadura sensorial de peces agnatos acorazados, y fueron posteriormente incorporados y modificados para formar los dientes mandibulares y faríngeos que conocemos en los vertebrados mandibulados.

Dentición y bomba bucal de vacío

Los primeros dientes verdaderos ampliamente aceptados en el registro fósil se han documentado en el linaje de los gnatostomados tempranos (vertebrados con mandíbulas) del Silúrico tardío y Devónico temprano, hace aproximadamente 430–400 millones de años. Entre los ejemplos más representativos se encuentran peces acantodios y condrictios primitivos como Doliodus problematicus, cuyos restos muestran estructuras dentarias organizadas en hileras asociadas a las primeras mandíbulas funcionales. En el linaje de los tiburones tempranos, especies como Cladoselache clarkii exhiben ya dientes cónicos bien desarrollados, adaptados a capturar presas activas. A diferencia de las placas cortantes de los placodermos como Dunkleosteus terrelli, estos dientes eran unidades repetidas y diferenciadas, más cercanas al modelo dentario que dominaría la evolución posterior.

En estos peces mandibulados, los dientes no actuaban de manera aislada, sino en combinación con un sofisticado sistema de succión por presión negativa. La boca funciona como una bomba de vacío parcial: mediante la acción coordinada de músculos craneales y la expansión rápida de la cavidad bucal y faríngea, el pez incrementa súbitamente el volumen interno de la boca. Al hacerlo, genera una disminución de presión que provoca el ingreso violento de agua desde el exterior, arrastrando consigo todo lo que se encuentre frente a la abertura bucal, incluidas las presas. Este mecanismo es especialmente evidente en peces modernos como Micropterus salmoides (lobina negra) y en numerosos teleósteos depredadores. Una vez dentro, los dientes cónicos y recurvados impiden la salida de la presa mientras la cavidad vuelve a comprimirse y el agua es expulsada a través de las aberturas branquiales.

Enlace a la [Figura: Mandíbulas mordedoras]

En los peces y en los tetrápodos no amniotas, la cavidad bucal y sus dientes funcionaron ante todo como una trampa de captura, más que como un aparato de trituración compleja. En tiburones como Carcharodon carcharias, los dientes presentan bordes afilados y, en muchos casos, serraciones que actúan como cuchillas para cortar tejido blando con eficacia. En linajes fósiles como los ripidistianos, por ejemplo Eusthenopteron foordi, y en tetrápodos tempranos como Ichthyostega stensioei, los dientes poseían una sola cúspide aguda y un esmalte plegado de forma intrincada, dando origen a la denominación laberintodonto. Estas invaginaciones del esmalte aumentaban la resistencia estructural y generaban crestas superficiales que mejoraban la penetración y el agarre. Así, desde los primeros peces mandibulados hasta los tetrápodos primitivos, los dientes evolucionaron como estructuras de sujeción y corte integradas a un sistema de succión y captura, marcando un paso decisivo en la historia funcional de los vertebrados.

Denticiones en anfibios

 En los anfibios en sentido amplio, incluyendo tanto linajes fósiles tempranos como especies actuales, los dientes han sido tradicionalmente pequeños, cónicos y funcionalmente simples, adaptados principalmente a la captura y retención de presas. En los primeros tetrápodos como Ichthyostega stensioei, los dientes podían ser más robustos y presentar pliegues complejos de esmalte (condición asociada a los llamados dientes laberintodontos), lo que aumentaba su resistencia estructural frente a fuerzas de penetración. Esta morfología sugiere una estrategia basada en perforar y sujetar más que en triturar. De manera comparable, en salamandras actuales como Ambystoma tigrinum, los dientes mantienen una forma cónica y aguda, dispuestos en hileras relativamente uniformes a lo largo de la mandíbula y, en algunos casos, del paladar. No existe en estos animales una diferenciación clara en categorías dentales como incisivos, caninos o molares; por el contrario, predominan dientes similares entre sí, lo que refleja una condición cercana a la homodoncia, donde la especialización funcional es limitada y el objetivo principal es impedir el escape de presas pequeñas y resbaladizas.

Enlace a la [Figura: Dientes de anfibios]

En los anfibios modernos, la tendencia evolutiva general ha sido hacia una reducción progresiva del tamaño dental, acompañada en algunos casos por la pérdida parcial o total de la dentición. En ranas como Rana temporaria, los dientes son extremadamente pequeños, casi microscópicos, y se disponen en discretas hileras sobre el maxilar superior y el vómer, siendo apenas visibles sin aumento. En contraste, en especies como el sapo común Bufo bufo, la dentición está marcadamente reducida o ausente, especialmente en la mandíbula inferior. En estos linajes, la lengua protráctil y pegajosa asume el papel principal en la captura de alimento, relegando a los dientes a una función secundaria o eliminándolos por completo. Así, desde formas ancestrales con dientes relativamente más robustos hasta especies actuales con dentición diminuta, delicada o invisible, los anfibios muestran una clara tendencia hacia la simplificación estructural, manteniendo siempre como eje funcional la retención de presas, más que la masticación compleja característica de otros vertebrados.

Amniotas saurópsidos

Cuando hablamos de saurópsidos no aviares, nos referimos, en un sentido estrictamente filogenético, a todos aquellos amniotas del linaje saurópsido que no pertenecen al clado Aves. Aunque el término no corresponde a un grupo natural (porque las aves están incluidas dentro de Sauropsida), se emplea de manera práctica para designar lo que coloquialmente se entiende como “reptiles”: es decir, tortugas, lepidosaurios (lagartos, serpientes y tuátaras) y crocodilianos, excluyendo tanto a las aves como a los sinápsidos (mamíferos y sus ancestros).

La mayoría posee dientes de forma relativamente semejante entre sí y con reemplazo continuo a lo largo de la vida. En muchos lagartos como Varanus komodoensis o Iguana iguana, los dientes son cónicos, recurvados hacia atrás y afilados, adaptados principalmente a perforar y sujetar presas o desgarrar vegetación, según la dieta. A diferencia de los mamíferos, no existe una división clara en incisivos, caninos y molares; el patrón dominante es una serie repetida de piezas similares distribuidas a lo largo del borde mandibular. En cuanto a su implantación, muchos saurópsidos presentan dentición pleurodonta (dientes adheridos al lado interno del hueso) o acrodonta (dientes asentados sobre la cresta del hueso), aunque los arcosaurios —como cocodrilos— muestran implantación tecodonta, con dientes alojados en alveolos.

En términos funcionales, los dientes de los saurópsidos han eviolucionado principalmente para capturar y retener, más que para masticar. La fragmentación compleja del alimento es poco común; en su lugar, muchas especies desgarran y tragan trozos relativamente grandes. En cocodrilos como Crocodylus niloticus, los dientes son robustos, cónicos y ligeramente comprimidos lateralmente, adecuados para sujetar presas grandes y resistir fuerzas intensas. En algunos lagartos herbívoros, los dientes pueden aplanarse y presentar bordes cortantes para procesar material vegetal, pero sin alcanzar la heterodoncia mamífera.

Enlace a la [Figura: Dientes en reptiles]

Un caso extremo de especialización dentro de los saurópsidos se observa en las serpientes venenosas. En estos reptiles, ciertos dientes maxilares se han transformado en colmillos especializados para la inoculación de veneno. En especies como Naja naja (cobra india), los colmillos son proteroglifos, es decir, relativamente cortos, fijos y situados en la parte anterior de la mandíbula superior, con un canal interno por donde fluye el veneno. En víboras como Bothrops atrox, los colmillos son solenoglifos, largos, huecos y articulados, capaces de plegarse contra el paladar cuando la boca está cerrada y de proyectarse hacia adelante durante el ataque. Estos colmillos no son estructuras nuevas, sino dientes modificados, integrados al sistema polifiodonto; por ello, se reemplazan periódicamente como el resto de la dentición. La evolución de los colmillos representa una transformación funcional extraordinaria dentro de un patrón dentario básicamente homodonto, demostrando cómo una arquitectura repetitiva puede dar lugar a innovaciones altamente especializadas sin abandonar el modelo estructural saurópsido.

Dinosaurios y aves

La dentición de los dinosaurios fue extraordinariamente diversa y refleja una amplia gama de estrategias alimentarias, aunque hoy es inexistente. En términos generales, la mayoría de los dinosaurios basales presentaban dentición tecodonta y polifiodonta, es decir, dientes implantados en alveolos profundos y con reemplazo continuo a lo largo de la vida, un patrón compartido con otros arcosaurios como los cocodrilos. En los terópodos carnívoros, como Allosaurus fragilis o Tyrannosaurus rex, los dientes eran grandes, comprimidos lateralmente, recurvados y con bordes serrados, optimizados para cortar carne y desgarrar tejidos. Estos dientes funcionaban más como cuchillas intercambiables que como instrumentos de masticación: se fracturaban con frecuencia y eran reemplazados constantemente.

Enlace a la [Figura: Dientes en dinosaurios y aves]

Sin embargo, dentro de Dinosauria también surgieron formas herbívoras con denticiones altamente especializadas, algunas de ellas sorprendentemente complejas y funcionalmente análogas a las de ciertos mamíferos. Los hadrosaurios, como Edmontosaurus annectens, desarrollaron verdaderas baterías dentales, con cientos de dientes apilados verticalmente que se reemplazaban de manera coordinada y generaban amplias superficies de molienda. Este sistema permitía triturar material vegetal fibroso con notable eficiencia. De forma convergente, los ceratópsidos como Triceratops horridus poseían dientes organizados en columnas que formaban superficies cortantes y de desgaste continuo, funcionando casi como una trituradora vegetal. Aunque estructuralmente distintos a los molares mamíferos —no eran heterodontos en el sentido estricto— estos sistemas representan un caso notable de convergencia funcional hacia mecanismos de procesamiento intensivo del alimento.

En cuanto a la pérdida de dientes y su reemplazo por picos queratinizados, este fenómeno ocurrió múltiples veces dentro de los dinosaurios. Se estima que la edentulia parcial o total evolucionó de manera independiente al menos cinco o seis veces en distintos linajes. Ejemplos incluyen los ornitisquios como los ceratópsidos y ornitomímidos, que poseían picos rostrales queratinizados combinados con dentición posterior; los oviraptorosaurios, muchos de los cuales eran completamente desdentados y dependían exclusivamente de un pico córneo; y finalmente las aves, descendientes de terópodos manirraptores, en las cuales la pérdida total de dientes se consolidó en el linaje que conduce a Aves modernas. En todos estos casos, el pico no era un diente modificado, sino una estructura queratinizada derivada del tejido labial y del premaxilar.

Por tanto, la historia dental de los dinosaurios no sigue una trayectoria lineal de complejidad creciente o reducción progresiva, sino que exhibe múltiples experimentos evolutivos: desde denticiones cortantes típicamente depredadoras, hasta baterías trituradoras comparables funcionalmente a sistemas mamíferos, y pérdidas repetidas de dientes en favor de picos. Esta diversidad confirma que la dentición dinosauriana fue uno de los campos más dinámicos de innovación biomecánica dentro de los arcosaurios mesozoicos.

Mamíferos

La dentición de los mamíferos está profundamente ligada a una de sus innovaciones anatómicas más importantes: el paladar secundario óseo. Esta estructura separa de manera casi completa la cavidad nasal de la cavidad oral, permitiendo que el animal pueda respirar mientras mantiene alimento en la boca. A diferencia de muchos otros vertebrados, en los cuales la ventilación y la manipulación del alimento comparten más directamente el mismo espacio funcional, los mamíferos pueden masticar durante periodos prolongados sin comprometer la respiración. Esta reorganización anatómica abrió la puerta a una transformación radical: la aparición de la masticación compleja y, en algunos linajes, la rumiación.

Enlace a la [Figura: Dientes sexuales]

Al poder triturar el alimento dentro de la boca antes de deglutirlo, se favoreció la evolución de dientes especializados por categorías —incisivos, caninos, premolares y molares— cada uno con una función mecánica distinta. Esta condición, conocida como heterodoncia, permitió dividir el trabajo: cortar, perforar y moler en secuencia coordinada. Sin embargo, esta precisión oclusal tuvo un costo evolutivo importante. Para que las superficies dentales encajen con exactitud durante años, el reemplazo continuo típico de reptiles y peces se volvió inviable. Así, los mamíferos adoptaron un patrón difiodonto, con solo dos generaciones de dientes (decidua y permanente), sacrificando la renovación constante en favor de estabilidad funcional. Las condiciones más cercanas al patrón basal pueden observarse en mamíferos carnívoros como los cánidos, donde la fórmula dental es relativamente completa y la organización heterodonta es clara, con carnasiales bien definidos pero sin reducciones extremas.

Sin embargo, la dentición mamífera no se limita al modelo estándar. Existen numerosas “rarezas evolutivas” que revelan hasta qué punto los dientes pueden convertirse en estructuras de defensa, exhibición o especialización extrema. En los jabalíes (Sus scrofa), los caninos crecen continuamente y se proyectan como colmillos curvos utilizados en combate y defensa. En los elefantes (Loxodonta africana, Elephas maximus), los colmillos son incisivos hipertrofiados que cumplen funciones sociales, defensivas y manipulativas. En el narval (Monodon monoceros), el dimorfismo sexual es notable: el largo colmillo espiralado corresponde a un incisivo superior izquierdo enormemente desarrollado en los machos, probablemente relacionado con selección sexual y exhibición.

Enlace a la [Figura: Dientes de sable]

Otros casos muestran especializaciones biomecánicas extremas, como los colmillos de sable en Smilodon fatalis, cuyos caninos superiores alcanzaban tamaños desproporcionados. Aunque intuitivamente se asocian con la depredación, su tamaño implicaba fragilidad estructural, lo que sugiere estrategias de ataque altamente específicas y aún debatidas. En el extremo opuesto, algunos herbívoros han reducido o perdido ciertas series dentales. Los caballos (Equus ferus caballus), por ejemplo, han eliminado los caninos funcionales en muchas hembras y presentan incisivos prominentes junto con molares hipsodontos altamente especializados para el desgaste continuo por sílice vegetal.

Así, la dentición mamífera combina un marco estructural altamente conservado —heterodoncia asociada al paladar secundario y reemplazo limitado— con una impresionante diversidad de modificaciones adaptativas. Defensa, competencia sexual, procesamiento vegetal intensivo o depredación especializada son solo algunas de las trayectorias evolutivas que han moldeado sus dientes, transformando un plan básico en una galería de soluciones morfológicas extraordinarias.

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