37. El esqueleto axial de los vertebrados
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Dos estructuras pueden presentarse de
forma alterna o combinada para definir el eje del cuerpo de los vertebrados,
ofreciendo puntos de anclaje para el sistema muscular, soportando mucho del
peso y manteniendo todo en su lugar.
Una es el notocordio y la otra es la
columna vertebral. Formalmente el cráneo también hace parte del esqueleto
axial, pero debido a su complejidad recibió ya nuestra atención de forma
independiente. El notocordio es una placa larga y continua de tejido conectivo
fibroso que envuelve un núcleo líquido o a células llenas de fluidos. El
notocordio es un rasgo ancestral que puede encontrarse tanto en los
cefalocordados como en los tunicados, sin embargo, en numerosos linajes
ancestrales de peces aún mantiene la función de eje corporal. La columna
vertebral por otra parte consiste en regiones discretas pero articuladas de
elementos óseos o cartilaginosos. A medida que analizamos linajes más
recientes, el notocordio ha cedido su puesto a la columna vertebral, hasta el
punto en que no es más que una estructura embrionaria de vida transitoria. La
columna vertebral debuta muy temprano en el registro fósil, con la evidencia de
bloques segmentados a lo largo del notocordio en fósiles de Haikouella spp y Haikouichthys spp, (Chen, Huang, & Li, 1999; Northcutt, 2002;
D. G. Shu et al., 1999; D.-G. Shu et al., 2003) pero con ausencia de cráneo.
Los agnatos modernos como los mixinos poseen un notocordio, pero carecen de
vertebras, aunque si poseen cráneo; mientras que las lampreas poseen cráneo
también presentan algunos elementos cartilaginosos y espinas alrededor de del
notocordio, pero carecen del cuerpo principal de las vértebras. En los
ostracodermos la mayoría carece de una columna vertebral, y los que poseen, al
igual que los agnatos modernos solo cuentan con algunos detalles esporádicos.
Figura 37.2. Haikouella lanceolata.
Figura 37.3. Haikouichthys ercaicunensis.
Aunque los resultados anteriores pueden
implicar que el cráneo es el rasgo ancestral y las vértebras el derivado, hay
que tomar en cuenta que las vértebras pueden ser un rasgo que no se fosiliza
fácilmente ya que es cartilaginoso, mientras que los cráneos preservados
provienen principalmente de las armaduras dérmicas alrededor de la cabeza
llamados dermatocráneo. Aun así, otros autores afirman que las vértebras
pudieron perderse evolutivamente con facilidad haciéndolo un rasgo poco común.
Tal vez la evidencia más grande proviene del desarrollo embrionario. Cuando el
embrión empieza a generar su esqueleto axial lo primero es generarse es la
columna, y de hecho solo la región occipital del cráneo se forma junto con la
columna “Figura 37.5”.
Figura 37.5. Primordios
precartilaginosos del embrión humano.
Dado lo anterior, es la información
embrionaria la que nos permite afirmar con mayor seguridad que la columna es el
rasgo ancestral, y el cráneo es el derivado, pero los fósiles nos indican que
la columna simplemente no osifica tan bien como el dermatocráneo, ya sea porque
se pierde en muchos peces sin mandíbula o a que no se fosiliza de forma
eficiente. La evolución subsecuente de la columna vertebral en los acantodios,
condrictios y osteoictios es complicada, especialmente en los peces óseos de
aleta lobulada que están relacionados con los tetrápodos terrestres debido a
que algunos componentes pueden perderse, fusionarse, atrofiarse, hipertrofiarse
o evolucionar convergentemente. A este respecto incluso en análisis embrionario
puede llegar a ser poco concluyente, lo cual demuestra que el proceso evolutivo
de la columna en los tetrápodos no fue lineal. En esta serie de artículos
analizaremos en primera instancia la anatomía y nomenclatura asociada a los
elementos del sistema esquelético axial en los vertebrados. Posteriormente
realizaremos un análisis filogenético de los grupos notables de vertebrados
para hacernos algunas ideas sobre los procesos evolutivos del esqueleto axial,
así como su expansión funcional a labores de suspensión y locomoción fuera del
agua.
Tendemos a pensar en las vértebras de
todos los animales vertebrados basándonos en nuestro propio sistema
esquelético, lo cual no es malo, casi nadie tiene contacto con otras versiones
del esqueleto axial. El problema es asumir que nuestro sistema esquelético es
la norma y no existen otras posibilidades.
Las vértebras no son estructuras tan
simples como lo parecen a simple vista, poseen una estructura relativamente
compleja que involucra al menos un órgano vestigial. Las diferentes variaciones
entre los componentes óseos de las vértebras y el tamaño de los vestigios del
notocordio es lo que genera la diversidad de las vértebras. Existen tres
elementos principales de una vértebra. Los arcos dorsales que se relacionan con
la protección neural; los arcos y centros ventrales que protegen vasos
sanguíneos importantes; y el tejido conectivo que puede ser un notocordio
completo o vestigios de este en forma de los discos intercalares. Cada segmento
vertebral es verdaderamente complejo, consistiendo en varios arcos y centros
acoplados. Pueden existir dos arcos dorsales, dos arcos ventrales, y dos
centros ventrales.
Figura 37.7. Esqueleto
axial de un cocodrilo.
La evolución de estos elementos se
caracteriza porque: el crecimiento de unos elementos y la disminución en el
tamaño de otros; los elementos óseos desplazan al notocordio como el principal
componente definitorio del eje corporal; los elementos óseos de la columna se
hacen regionalmente diferenciados y especializados en algunas funciones
secundarias concretas. Los componentes del esqueleto axial no solo involucran a
las vértebras como tal, sino a sus derivados como las costillas y un derivado
del dermatoesqueleto llamado gastralias “Figura 37.7”.
Adicionalmente, las vértebras clásicamente
se clasifican en bloques dependiendo de su lugar y funciones relativas. Por
ejemplo, en los peces las vértebras se clasifican como troncales o caudales. En
los tetrápodos la columna vertebral se hace más especializada apareciendo
regiones como: cervical, torácica, lumbar, sacra y caudal. Cada una de las
regiones puede experimentar modificaciones secundarias de atrofia, hipertrofia.
37.1 Estructura
de las vértebras
Una vértebra es una estructura ósea
segmentada que forma la base del esqueleto axial, puede estar compuesta por
muchos huesos y tejidos blandos asociados; o tratarse de una sola estructura
fusionada más los tejidos blandos asociados. Las vértebras poseen tres
componentes básicos, el arco dorsal que rodea a la medula espinal, los centros
laterales o internos que forman el cuerpo de las vértebras, y el arco hemático
que rodea a vasos sanguíneos. Dentro de los vertebrados existe una gran
variabilidad en la estructura de los centros, especialmente con respecto al
pleurocentro, que puede ser mucho más grande que el intercentro.
Figura 37.8. La
vértebra de un salmón nos muestra la estructura básica de una vértebra. Esta
crece alrededor del notocordio para rodear dorsalmente a la médula y
ventralmente a vasos sanguíneos importantes. Esta vértebra básica puede
experimentar diversificaciones, por ejemplo, la pérdida de arcos o la pérdida
de partes del notocordio.
Adicionalmente, cada vértebra está unida a
la siguiente por un colchón de tejido fibroso o cartilaginoso denominado disco
o cuerpo, dependiendo del ser vivo al cual se esté haciendo referencia. Los
discos tienen la función de articular el movimiento de las vértebras. A pesar
de que los centros son la parte más visible de una columna vertebral, pareciera
que también son la parte que tiende a perderse con mayor facilidad, por
ejemplo, la columna vertebral de las lampreas no presenta los centros, solo
algunas espinas dispersas en la región dorsal. Esta condición en la que la
columna no presenta los centros se denomina aspondilia. Cada centro constituye
el cuerpo de la vértebra, y en algunos linajes puede convertirse en el cilindro
central, pero ese concepto de cilindro central solo es cierto para algunos
vertebrados, y nuestro objeto de estudio son la mayoría de los vertebrados,
donde la variación es grande. En primera instancia, la cantidad de centros
puede varían entre una “monospondilios”, dos “diplospondilios”, cinco o más
“polispondilios”.
Muchos amniotas presentan vertebras mixtas
en donde las vértebras caudales son diplospondilias, mientras que las vértebras
del tronco son monospondilias “como en el ser humano”. De todos los centros, en
los amniotas el que más se desarroolla, convirtiéndose en el cilindro de la
vértebra es el pleurocentro. Los remanentes del intercentro contribuyen a las
vértebras cervicales, y en menor medida a otros elementos de las vértebras. El
intercentro también se ve involucrado en la formación del cartílago
intervertebral o disco junto con los remanentes del notocordio. En los
tetrápodos una nomenclatura compleja fue desarrollada para describir las
características anatómicas que en un momento llegaron a considerarse
sinapomorfias, es decir, rasgos que permiten identificar a un linaje, el
problema fue que cuando empezaron a describirse los fósiles transicionales de
los pasos del agua hacia la tierra, así como reversiones tempranas se dieron
cuenta que las estructuras de las vértebras obedecen más a adaptaciones, es
decir se trata de analogías evolutivas en la que rasgos semejantes se forman
varias veces debido a la Selección Natural en ambientes semejantes. A pesar de
lo anterior, parte de la nomenclatura se ha mantenido, más por motivos descriptivos
que por sus capacidades explicativas en términos evolutivos.
37.2 Tipos de
vértebras
👉 Vértebras
aspindospondilias: Todos los elementos de
un segmento vertebral se encuentran separados. Las vértebras de los peces
ripidistios son un ejemplo extremo de vértebra aspidospondilia, y recibe el
nombre de espina cortada o vértebra raquitomosa. En la imagen siguiente tenemos
una vértebra aspindospondilia típica de los peces ripidistios como
eustenopteron.
👉 Vértebras
holospondilias: Todos los elementos se
encuentran fusionados en un único segmento a través del cual atraviesan: la
médula en la región dorsal, el cilindro del pleurocentro en el centro y vasos
sanguíneos en la región ventral. En otras vértebras holospondilias el
notocordio no está segmentalizado, en su lugar el pleurocentro posee una
cavidad a través de la cual el notocordio atraviesa denominado canal del
notocordio. Estas vértebras con tres canales se denominan vértebras
lepospondilias. Enj la siguiente imagen tenemos una vértebra holospondilia,
como la de los mamíferos.
Figura 37.10. En la imagen anterior tenemos una vértebra holospondilia
con tres canales (Figura 37.8).
La terminología de la columna vertebral o
esqueleto axial depende del modo en que el notocordio se encuentra, ya sea
continuo o en segmentos, así como la forma que poseen las vértebras al encajar
cada segmento o disco intervertebral. Como se mencionó anteriormente, la forma
del esqueleto axial está relacionado con las necesidades adaptativas y no como
una homología evolutiva. En otras palabras, la estructura general de las
vértebras ha evolucionado de forma independiente varias veces.
👉 Vértebras
anfiplatias/acélicas: Son vértebras cuyos
centros poseen terminaciones planas, y son especialmente útiles para soportar y
distribuir fuertes fuerzas de compresión. Este tipo de vertebra es
segmentalizado, y la estructura que conecta a las vértebras son los remanentes
del notocordio, por lo que son tejidos de naturaleza conectiva y fibrosa.
Figura 37.11. Vértebras
anficélicas típicas de los mamíferos.
👉 Vértebras
anficélicas: Las terminaciones de los
centros son cóncavas, adicionalmente pueden presentar un canal para el
notocordio, el cual en este caso sigue siendo el núcleo del esqueleto axial.
Este diseño aparentemente permite una cantidad de movimiento limitada.
Figura 37.12. Las
vértebras anficélicas son típicas de los peces óseos y de los ictiosaurios.
👉 Vértebras
procélicas: Cuando en su punta posterior
(hacia la cola) la vértebra es convexa y en la punta anterior (hacia la cabeza)
es cóncava. Las vértebras procélicas son típicas de los diápsidos como los
reptiles.
Figura 37.13. Vértebras procélicas.
👉 Vértebras
opistocélicas: Cuando
en su punta posterior (hacia la cola) la vértebra es cóncava y en la punta
anterior (hacia la cabeza) es convexa. Las vértebras opistocélicas también son
típicas de los diápsidos.
Figura 37.14. Vértebras opistocélicas
👉 Vértebras
heterocélicas: Son aquellas cuyos centros
tienen forma de silla de montar, con superficies articuladas en ambos extremos,
de forma tal que los discos intervertebrales no pueden verse fácilmente cuando
la columna está ensamblada.
Figura 37.15. Les vertebras anficélicas y acélicas son rígidas, mientras
que las demás son articuladas y permiten libertad de movimientos.
Las vértebras heterocélicas son típicas de
las aves y algunos anápsidos modernos "algunas tortugas".
De los centros se proyectan dos arcos, el
arco neural y el arco hemal. Por lo general el arco neural permanece intacto ya
que porta la función basal de proteger al sistema nervioso, pero el arco hemal
puede abrirse liberando la arteria que protege. En su lugar los dos brazos del
arco se expanden a través de una articulación con el centro denominada
apófisis. Los brazos expandidos rodean el vientre y los costados del animal y
pasan a denominarse vértebras. Por lo general, solo vas vértebras de toras
tienen su arco hemal abierto, mientras que las vértebras causales aún conservan
el arco hemal.
37.3 Los
discos intervertebrales y el notocordio
La clasificación anatómica de las
vértebras generalmente solo se basa en la forma de los centros osificados, pero
los tejidos blandos asociados usualmente son de extrema importancia en la
función del esqueleto axial. El notocordio es el templado básico a partir del
cual los tejidos blandos de la columna se forman, tanto a nivel evolutivo como
a nivel embrionario. Muchos peces poseen
un notocordio continuo que atraviesa las vértebras como el hilo que une un
rosario “Figura 37.12”. En
la mayoría de los vertebrados el notocordio se corta en segmentos, los cuales
quedan entre los centros formando colchones de tejido conectivo
fibroso-cartilaginoso “Figura 37.11”.
👉 Discos
intervertebrales: Es un
término genérico empleado para designar cualquier estuche de tejido blando
entre las superficies articulares de los centros de las vértebras. Sin embargo,
su definición estricta es: un estuche de fibrocartílago que rodea un núcleo que
contiene un gel líquido denominado núcleo pulposo. El notocordio también posee una estructura
fibrosa como estuche y un núcleo líquido en su interior.
👉 Cartílago
intervertebral o cuerpo: Cuando el disco intervertebral pierde su núcleo líquido y se satura
con tejido cartilaginoso ya no se lo designa como tal, su nueva denominación es
la de cartílago intervertebral o cuerpo. Al no ser de hueso, los discos tienen la
mala tendencia a deformarse o alterar sus posiciones, lo cual puede
desencadenar problemas. A medida que un animal envejece, los discos se
deterioran, en los humanos, por ejemplo, la presión sobre los discos hace que
nuestra estatura disminuya y que la columna se doble. Por otra parte, un
impacto fuerte puede sacar un disco de su lugar dañando severamente a la médula
nerviosa en su interior e impidiendo varios tipos de movimiento.
37.4 Esternón
El esternón es una estructura que se
encuentra en la región ventral media, al igual que las costillas, su origen
está relacionado con los mioceptos musculares que definen la segmentalización
del cuerpo de los vertebrados. El esternón tiene múltiples funciones, pero la mayoría
de ellas está relacionada con las vértebras reales, con quienes forma una sola
entidad funcional denominada caja torácica. El esternón, al igual que las
vértebras experimenta una enorme plasticidad, por lo que no resulta muy útil
como un rasgo para realizar definiciones filogenéticas. Los peces por ejemplo
no lo presentan, al igual que los primeros tetrápodos como acantostega. Los
anfibios modernos poseen esternón, pero muchos diápsidos no lo presentan como
las tortugas, las serpientes, los lagartos sin extremidades, aunque los demás
diápsidos si tienen uno.
Figura 37.17. Esternón de una salamadra (a), una rana (b) y un lagarto
(c).
Tal vez uno de los detalles importantes es
que el esternón siempre está asociado a la cintura pectoral y a los apéndices
superiores, todos los diápsidos con esternón tienen brazos, y en ellos, este
hueso soporta mucho del peso del animal. En las aves, donde el esternón no
soporta el peso, este presenta una hipertrofia ventral denominada quilla o
carina, nosotros en Colombia lo llamaríamos el hueso de la pechuga. La carina
provee el sitio de anclaje para los poderosos músculos del pecho de las aves,
que sustentan el aleteo de elevación del vuelo autónomo.
En este sentido podríamos considerar al
esternón como una parte de la cintura pectoral/escapular y como consecuencia,
una parte del esqueleto apendicular. En la mayoría de los mamíferos el esternón
consiste en una cadena de elementos osificados en serie denominadas
estérnebras. La ausencia del esternón en los linajes más probable de ser los
ancestros comunes de los anfibios y de los amniotas hace pensar que la
estructura es análoga y evolucionó de forma independiente varias veces en
diferentes grupos.
37.5 Gastralia
Más allá del esternón y las costillas
algunos vertebrados generan una estructuras osificadas derivadas del tejido
dérmico denominadas gastralias, las cuales operan como costillas abdominales.
Al ser de origen dérmico, son semejantes en historia al dermatocráneo, es
decir, su origen último está relacionado a las escamas corporales de tetrápodos
primitivos. Al igual que las gastralias, las escamas abdominales permitían
soportar las vísceras, y su organización es muy semejante a la de las
gastralias.
Figura 37.20. Gastralias de dinosaurio.
Las gastralias nos hacen clara una cosa,
puede que el sistema esquelético de los vertebrados sea juzgado desde nuestro
punto de vista por nuestro propio esqueleto, siendo este un endoesqueleto, pero
eso no significa que todos los vertebrados posean un esqueleto óseo siempre
interno. El esqueleto es un sistema diverso, que puede originarse de tejidos
ubicados en la dermis o en los músculos, y por lo tanto sometido a cambios
dinámicos en los diferentes linajes de vertebrados. Esto también explica la
existencia de ciertas enfermedades en la que el músculo se osifica.
38. Forma y función del esqueleto axial
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La mayoría de los cambios filogenéticos en
la estructura de la columna vertebral que le conllevan a nuevas funciones
dependen significativamente del cambio en la matriz en la cual el organismo se
sostiene y se desplaza, es decir, si el animal se encuentra en el agua o en un
ambiente seco. En un ambiente acuoso el organismo vertebrado no depende del
esqueleto como sistema de soporte, la misma boyancia o flotabilidad del agua
hace que todo su cuerpo se mantenga estable sin colapsar. Dado que el soporte
no es un problema para los peces, el verdadero lio es el movimiento, el agua
ejerce mucha resistencia al movimiento, por lo que los peces requiere casi
inevitablemente formas hidrodinámicas “con forma de torpedo” para facilitar su
desplazamiento.
El segundo problema para un organismo
acuático es la orientación tridimensional de su espacio. Cualquier cuerpo con
forma de torpedo tiene la tendencia a girar como una bala sin control alguno,
lo cual dificulta seguir una ruta preestablecida. Para estabilizarse, los peces
emplean las aletas rígidas.
La tierra tiene sus propios problemas. El
primero es que el cuerpo ya no puede emplear el rozamiento con la matriz
externa para desplazarse, por lo que la región caudal se hace menos importante
a la hora de desplazarse, las aletas ya no deben estar rígidas, sino que deben
poder ejercer fuerzas variables contra el suelo. Por otra parte la gravedad en
el suelo no es contrarrestada por la flotabilidad como en el interior del agua.
La columna debió simplificarse y hacerse más sólida con el fin de evitar el
colapso del dorso del animal. El proceso fue tan efectivo que la columna puede
soportar cantidades importantes de peso como en los pelicosaurios o en los
bisontes.
La regionalización del sistema esquelético
sirve como un mecanismo simplificador del proceso evolutivo del sistema
esquelético axial en los vertebrados terrestres, lo cual en cierta medida es
peligroso, ya que hace ver al proceso evolutivo de una forma falsamente lineal.
La regionalización nos habla de grandes procesos evolutivos, de generalidades
innegables construidas por las diferentes hipótesis concretas.
38.1 La
regionalización del esqueleto de los peces.
En los peces la columna vertebral se
encuentra diferenciada en dos regiones la región del tronco y la región caudal.
En el siguiente modelo tenemos el sistema esquelético de un pez con énfasis en
las regiones de la columna vertebral. Las vértebras no presentan puntos de giro
denominados zigapófisis, estas permiten de las vértebras giren como una
bisagra. En este sentido, la columna de un pez es rígida pero flexible, esto se
debe a que es atravesada por un notocordio como si se tratara del hilo que une
un rosario de vértebras. Los centros no están especializados a menos que estén
asociados a las costillas y los arcos neurales y ventrales.
Figura 38.1. Regiones del esqueleto axial de los peces.
El esqueleto de los peces no sirve como
estructura de soporte corporal, de hecho, se puede decir que es más como en los
invertebrados, dependiente de la dureza de los tejidos y de la tención hidrostática
de los órganos. La función del esqueleto en los peces es ofrecer un punto de
apoyo firme a los músculos que les permiten nadar con gran actividad. El
endurecimiento del notocordio a medida que es reemplazado por las vértebras
impide el cuerpo en forma de torpedo de la mayoría de los peces se doble,
aunque permite una gran cantidad de flexibilidad, en especial para el
movimiento de la región caudal que les da su movimiento en el agua. El tórax es
bastante largo y no existe una región lumbar.
38.2 La
regionalización del esqueleto de los tetrápodos
En los tetrápodos aparecen dos
estructuras, la región cervical dotada se zigapófisis, la cual conforma el
cuello móvil y la segunda es la presencia del hueso sacro. En el siguiente
modelo tenemos una r econstrucción de un tetrápodo primitivo, perobablemente Ichthyostega. Se observa que la región
del tórax es larga con una región lumbar tan pequeña que ni siquiera se señala.
Cabe resaltar que algunas reconstrucciones de Ichthyostega son representadas con una región lumbar, y se dice que
su desplazamiento en el agua sería semejante al de una foca, aunque tal acción
sería poco probable debido a sus vertebras.
Figura 38.2. Regiones del esqueleto axial de los tetrápodos primitivos.
El cuello se observa inicialmente en Tiktaalik roseae (Hohn-Schulte,
Preuschoft, Witzel, & Distler-Hoffmann, 2013; Shubin et al., 2014) un
tetrápodo muy primitivo semejante a un pez, pero con la habilidad de asomar su
cabeza por encima del agua sin que su cuerpo tenga que hacerlo, probablemente
su estilo de vida fuera semejante al de los cocodrilos actuales, ya que se
trataba de un pez pulmonado de cabeza chata. La región lumbar de la columna
aparece gracias a que la cintura escapular se separa del condrocráneo y
dermatocráneo. En el curso de la evolución de los tetrápodos puede verse que el
tamaño de los huesos pectorales aumenta, lo cual implica una mayor importancia
del desplazamiento en tierra, pero esto trae un problema, la gravedad. Para la
región pectoral, la cintura pectoral se contrapone a la gravedad, pero en la
región caudal se hizo necesario el reforzamiento de la pelvis y su fusión con
la columna. Las vértebras de la columna que recibieron a la pelvis debieron
reforzarse para no desviarse con el peso del animal, y para esto, la solución
generalmente es la fusión. Las vértebras fusionadas en la región de la pelvis
reciben el nombre de hueso sagrado o sacro. Su origen se remonta a la antigua
Grecia, ya que el sacro era el hueso que solía sacrificarse a los dioses.
38.3 Regionalización
del esqueleto en los amniotas primitivos
Los amniotas primitivos se asemejan a los
peces de los cuales descienden en el sentido de que carecen de la región
lumbar, es decir, de un segmento entre la pelvis y la escápula que carezca de
vertebras "con algunos excepcionas como en las reinterpretaciones de Ichthyostega". De hecho, la
aparición de la región lumbar fue realizada de forma independiente por los
sinápsidos y los diápsidos, prueba de esto es que los sinápsidos más primitivos
como los pelicosaurios aún tenían un tórax de pez que carecía de una región
lumbar.
38.4 Regionalización
del esqueleto de los mamíferos
Figura 38.4. Regiones del esqueleto axial de un mamífero primitivo.
Los mamíferos se caracterizan por la
región lumbar. La región lumbar es una sección sin costillas, aunque cabe
preguntarse ¿Cuál es la ventaja de perder la armadura protectora alrededor de
órganos vitales como el estómago? La razón es la velocidad, los estudios han
demostrado que la perdida de las costillas abdominales se relaciona con el
desarrollo de miembros más largos y gráciles, lo cual implica que las costillas
abdominales impedían un movimiento rápido. Cuando un guepardo corre, por
ejemplo, su región abdominal se contraste mucho, para cumular poder y
transmitirlo a las patas posteriores. Si existen costillas en este punto,
correrían el riesgo de romperse, note que la región del tórax no se mueve
durante la carrera de un guepardo.
38.5 Regionalización
del esqueleto de las aves
Las aves son un ejemplo interesante en los
cambios que puede sufrir la columna. De hecho, de todos los rasgos que
asociamos con las aves, las modificaciones en la columna fueron de los más
tardíos. La columna vertebral de las aves es rígida, rígida y compacta en
extremo debido a que la mayoría de sus vertebras se encuentran fusionadas en
una estructura llamada sinsacro. La rigidez de la espalda se acompaña con una
rigidez en el vientre debido a que el esternón se encuentra vinculado a la
rodilla, lo cual hace que todo el tronco de un ave sea una unidad estructural
sólida, lo cual permite desviar todo su poder y espacio muscular a los grandes
músculos de las alas.
De hecho, la evolución del sinsacro aviar
muestra un ejemplo particularmente ilustrativo de lo gradual que puede llegar a
ser el proceso evolutivo, una vez que se tienen los condenados fósiles
transicionales suficientes. Comenzando con Archaeopteryx
que posee cinco sacros no fusionados “no posee sinsacro”, ascendemos del
siguiente modo: Jeholornis con el
primer sinsacro conocido compuesto por seis sacros, Sapeornis, Confuciusornis
y Protopteryx tienen un sinsacro
compuesto por siete sacros, Cathayornis
posee ocho sacros y Yanornis posee
nueve sacros (Pu et al., 2013). En las aves modernas los sacros varían entre 10
a 20 sacros.
39. Filogenia del esqueleto axial
39.1 Peces sin
mandíbula
Los peces sin mandibular más importantes
obedecen a dos grupos, los ostracodermos y los ciclóstomos. De los dos, solo
los ciclóstomos presentan linajes vivos como los mixinos y las lampreas. En los ostracodermos el notocordio es grande
y prominente, siendo la principal estructura del esqueleto axial.
Los ostracodermos poseían no solo placas
de hueso en la cabeza, sus escamas también eran muy duras, como las escamas
fulcrales que cumplirían la función de proteger la médula espinal por debajo.
Los elementos vertebrados que abrazan al notocordio son difíciles de
documentar, debido a que el esqueleto interno no tiende a preservarse de forma
clara, posiblemente debido a que al igual que el condrocráneo, el esqueleto
axial era cartilaginoso. En algunos grupos como los heterostrocanios, los
osteostracanios y los galaeaspidios se observan rastris de elementos de las
vértebras. Los ciclóstomos presentan una situación similar. Los mixinos por
ejemplo posen un notocordio prominente sin ninguna evidencia de generar
vertebras, aunque posiblemente esto se debe a una pérdida secundaria de las
vértebras ancestrales. Las lampreas poseen elementos de las vértebras solo en
la región dorsal alrededor de la medula espinal, pero son solo anillos
dispersos de naturaleza cartilaginosa.
39.2 Placodermos
y acantodios
En la mayoría de los peces primitivos, el
esqueleto axial es una columna que consiste en un notocordio prominente
alrededor del cual se engarzan pequeños elementos óseos o cartilaginosos. No existe
evidencia de la existencia de los centros, aun cuando los arcos ventrales y
dorsales usualmente hacen presencia. Algunos placodermos preservan evidencia de
un notocordio prominente, así como de arcos neurales y hemales prominentes.
En los acantodios exhiben un patrón
similar, el notocordio es prominente, mientras que las vértebras se hacen
presentes solo como arcos neurales en el dorso y como arcos hemales en la cara
ventral del notocordio. Las impresiones fósiles de la mayoría de los acantodios
muestran evidencia de que sus arcos neurales y ventrales ya se encontraban
osificados de forma clara. En cualquiera de estos casos, no hay evidencia de la
formación de los centros vertebrales.
Figura 39.2. Esqueleto axial del placodermo Coccosteus.
Figura 39.3. Esqueleto axial del acantodio Acanthodes.
39.3 Tipos de
aletas axiales
En la mayoría de los peces el esqueleto
axial continua hasta la región caudal, lo que llamamos cola. En esta región
posterior, puede tomar diversas formas especializadas. En la aleta heterocerca
la punta posterior forma una aleta con dos lóbulos diferenciados, uno ubicado
dorsalmente y otro ventralmente. El esqueleto axial en este tipo de aletas
trascurre por todo el lóbulo dorsal, mientras que lo que constituye al resto de
la aleta son radios.
Figura 39.4. Tipos de aletas caudales.
Las aletas con un solo lóbulo parecen
homólogas, pero la disposición del esqueleto axial revela otra cosa. En las
aletas dificercas el esqueleto axial queda en una posición central y toda la
aleta está formada por radios que emergen de los radios neurales y dorsales. En
las aletas homocercas el esqueleto axial se proyecta dorsalmente en la cola, y
el resto del lóbulo está compuesto por radios que emergen de los arcos hemáles.
Los radios de las aletas caudales reciben el nombre formal de huesos hipurales.
Las aletas caudales tienen su forma relacionada
con la capacidad de formar boyancia neutral. Los peces que no poseen vejigas
natatorias o pulmones se hundirían como un ladrillo si no permanecen nadando
todo el tiempo, en este tipo de animales las aletas heterocercas asimétricas
son comunes. En los peces con vejigas o pulmones, el aire en su interior los
ahce flotar con mayor facilidad, a su vez sus aletas tienden a tener una
condición monolobular ya sea homocerca o dificerca.
39.4 Peces
cartilaginosos
A diferencia de los acantodios, donde en
notocordio es prominente y continuo, en los tiburones y demás condrictios los
elementos de las vértebras se hacen más grandes hasta convertirse en la
estructura prominente del esqueleto axial. A pesar de esto, el notocordio aun
es continuo y opera como el hilo que une a un rosario.
39.5 Peces
óseos de aleta radiada
Los peces óseos modernos pueden presentar,
para sorpresa de algunos, un esqueleto mixto, en donde las vértebras son
cartilaginosas, ejemplos de esta situación la presentan los esturiones. La
mayoría de los peces por otro lado presentan una columna vertebral más típica
hecha de hueso y no de cartílago, con presencia de los centros que pueden
rodear al notocordio o reemplazarlo de forma segmentalizada. Las espinas
neurales y las dos series de costillas se hacen más grandes, así como otros
elementos accesorios del esqueleto que ayudan a estabilizar al animal.
El esqueleto axial se encarga de actuar
como una banda elástica que se estira y se contrae con el fin de proveer el eje
sobre el cual los poderosos músculos laterales y caudales ejercen su fuerza.
Estos movimientos son los que le dan a los peces su movimiento. El notocordio
no se perdió del todo por el hueso, debido a que su naturaleza fibrosa el ayuda
a recuperar su forma al ser estirado o comprimido, lo cual evita que las
vértebras se salgan de su lugar durante la actividad del pez durante el nado.
39.6 Peces
óseos de aleta lobulada
En los sarcopterigios el notocordio
continúa siendo el principal componente del esqueleto axial, y eso incluye a
los ripidistios, los ancestros de los tetrápodos modernos. En los
sarcopterigios la columna vertebral puede llegar a ser incluso
rudimentariamente cartilaginosa.
Figura 39.8. Esqueleto axial de un pez tetrápodo primitivo
elpistostegalio.
Los ripidistios primitivos presentan las
vértebras bien osificadas, pero presentan una estructura altamente diferenciada
entre sus centros y sus arcos, denominada vértebra aspidospondilias. Sin
embargo, esta división en los elementos de las vértebras no duró mucho, ya que
los ripidistios más recientes y grandes presentan nuevamente vértebras
fusionadas con un único centro muy grande en forma de tambor que crea un anillo
alrededor de la médula espinal.
39.7 Esqueleto
axial de los tetrápodos
A medida que las formas transicionales
aparecen en el registro fósil, se observa un paulatino cambio en las
estructuras de la columna vertebral, la cual se caracteriza por:
👉 Reducción
del notocordio, el cual se segmentaliza, convirtiéndose únicamente en los ojos
que permiten el movimiento de la columna.
👉 Fusión
de los elementos de la columna, para formar vertebras únicas, más duras.
👉 Crecimiento
de uno de los centros, estos crean un tambor central, el cual reemplaza al
notocordio como principal eje axial del cuerpo del vertebrado. Sin embargo,
cuál de los dos centros crece depende del linaje, en algunos es el intercentro,
y en otros es el pleurocentro el que crece.
Uno de los rasgos que mantuvieron los
tetrápodos primitivos ya más adaptados a la tierra, así como algunos de sus
descendientes anfibios es el movimiento de balanceo lateral del cuerpo. En los
peces este balanceo lateral transmite la potencia del cuerpo hacia la aleta
caudal, lo cual impulsa al pez en el agua. Los tetrápodos primitivos, mantenían
el mismo movimiento de la columna para el desplazamiento en tierra aun cuando
era ineficiente, transmitir energía a la región caudal no favorece el
movimiento. Esto se debía a que el notocordio aún era continuo, e impedía que
cada vértebra se moviera de forma independiente como en Acanthostega e Ichthyostega.
Otro rasgo general de la columna vertebral de los tetrápodos primitivos es su
alta dependencia de los estilos de vida, las formas terrestres tendían a tener
una columna vertebral más simple y rígida, con menos centros. Mientras que las
formas acuáticas o semiacuáticas dependían más de vértebras con muchas partes
móviles. En cualquier caso, la evolución de la columna en los tetrápodos
primitivos es muy compleja, debido a las salidas y regresiones de los modos de
vida acuáticos, terrestres y semiacuáticos.
Los amniotas evolucionaron de aquellos
tetrápodos que desarrollaron su pleurocentro como el mayor componente de la
vértebra, algunos presentan un intercentro más pequeño, mientras que otros como
los mamíferos “incluyendo al ser humano” lo han perdido por completo. La
mayoría de los libros de texto de anatomía humana no se molestan en poner el
nombre completo del centro/cuerpo de la vértebra, que es el pleurocentro, por
tal razón llega a ser un poco complicado realizar el análisis evolutivo de esta
estructura en términos de la anatomía comparada. Existe una amplia gama de
especializaciones de la columna vertebral entre los amniotas. Las tortugas por
ejemplo presentan una modificación extrema en la que partes de la columna se
fusionan con las costillas y otros huesos dérmicos para formar la caparazón
externa. Este tórax con forma de caja, a diferencia de los demás tórax de los
vertebrados, es capaz de rodea a la cintura escapular y la cintura pelviana,
protegiendo los apéndices de los depredadores cuando el animal se retrae en el
interior de su armadura “Figura 39.9”.
Figura 39.9. La
fusión de los huesos axiales en las tortugas da lugar a su concha.
En otras ocasiones, la cantidad de
vértebras especializadas aumenta, en la mayoría de los vertebrados existen dos
vértebras en el cuello llamadas atlas y la segunda llamada eje permite el
movimiento del cuello. En las serpientes se adicionan más ejes a lo largo de su
columna, lo cual provee de puntos de torsión adicionales. Las aves tienen a
poseer vertebras extremadamente móviles en el cuello.
En el otro extremo del cuerpo, la columna
se encuentra altamente simplificada las vértebras de la región torácica
posterior, así como las lumbares sacras y ocasionalmente las caudales forman y
una sola unidad el sinsacro “Figura 39.10”.
Figura 39.10. Vértebras
del cuello de una jirafa.
En el extremo del sinsacro se encuentra la
región caudal reducida en las aves denominada pigóstilo, encargada de maniobrar
las plumas de la cola. En los mamíferos, el movimiento del cuello también es
muy importante, siendo constituido por siete vertebras, incluyendo a las
jirafas, aunque existen algunas excepciones, por ejemplo, las ballenas que
aunque no mueven sus cuellos, si poseen vértebras cervicales “seis” o los
perezosos que poseen una variación de entre seis y nueve vértebras cervicales.
Las vértebras de tórax son entre 15 y 20, mientras que las vértebras que se
fusionan para generar el sacro van de dos a tres, aunque en los homínidos son
generalmente cinco.
Figura 39.11. Región sacra y caudal de un pollo.
40. Las aletas en los vertebrados
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A partir de los componentes del esqueleto
apendicular, la evolución ha desarrollado algunos de los sistemas locomotores
más elegantemente especializados, desde las aletas de los vertebrados acuáticos
hasta las alas de las aves. Al igual que el resto del sistema esquelético, el
sistema apendicular se encuentra bien representado en el registro fósil. Esto nos pondrá en contacto con algunos
detalles estructurales de linajes extintos, y nos dará ejemplos de cómo
proceden los procesos evolutivos guiados por las fuerzas ciegas de la selección
natural y la variabilidad aleatoria. Con el esqueleto apendicular se puede delinear
una relación directa entre la forma estructural, la función y la filogenia. No
se necesita ser un ingeniero aerodinámico para entender que, las alas de las
aves le dan acceso al aire, pero al mismo tiempo existen especies
especializadas en estilos de vida no voladores. Las transiciones y los retornos
del aire a la tierra, al agua y viceversa poseen un impacto en el diseño y
rediseño del sistema apendicular con una serie de limitaciones
correspondientes.
Dichas limitaciones son las que nos
permiten determinar los diferentes cursos evolutivos de muchos linajes de
vertebrados. Varias transiciones evolutivas de importancia están relacionadas
con cambios en el sistema esquelético apendicular, como la transición de los
tetrápodos acuáticos a formas terrestres, la aparición de las aves a partir de
los dinosaurios, el desarrollo de los primates adaptados a la vida arbórea, el
retorno de algunos carnívoros a la vida acuática “focas y familiares cercanos,
ballenas y familiares cercanos”, y la misma evolución del hombre.
Las extremidades son tal vez de los rasgos
que podemos asociar más directamente con el modo de vida de los animales
vertebrados. Por lo general tenemos ter tipos, aletas, extremidades terrestres
“patas, brazos etc” y alas. Aunque idealmente asociamos estas extremidades con
grupos de animales específicos, estas estructuras son muy flexibles, y pueden
cambiar de una a otra. Por poner un ejemplo, si bien la mayoría de las aves
utiliza sus extremidades como alas, los pingüinos los usan como aletas.
Otro ejemplo sería el de los murciélagos
que usan sus extremidades como alas, y en los mamíferos marinos que usan sus
extremidades como aletas. En términos evolutivos, las extremidades de nutrias,
focas y leones marinos son bellamente transicionales en el sentido de que se
usan tanto en un ambiente terrestre y un ambiente marino. El esqueleto también
muestra una tendencia a no realizar regresiones marcadas, por ejemplo, en las
ballenas las extremidades anteriores aún conservan dígitos aun cuando no los
necesitarían formalmente, esta irreversibilidad a una estructura radial más
coherente con la función se la denomina como la ley de Dollo (Gould, 1970).
Figura 40.2. Manus adaptadas en aletas de (A) ballena; (B)
manatí; (C) león marino; y (D) foca.
El sistema esquelético apendicular de los
vertebrados se compone por las aletas pareadas o extremidades, las cinturas y las
estructuras que soportan la cintura al esqueleto endocondral. La cintura
anterior recibe varios nombres: cintura pectoral, cintura escapular o
simplemente hombros. Esta cintura hace parte del dermatocráneo en los peces más
primitivos, por lo que no es de extrañar que sus huesos sean de origen dérmico,
aunque algunos segmentos del endoesqueleto endocondral contribuyen a
soportarla. La cintura posterior se denomina cintura pelviana o caderas, a
diferencia de la cintura pectoral que surge de la mezcla de huesos dérmicos y
axiales, la cintura pelviana surge a partir de elementos en endoesqueleto
endocondral.
40.1 Aletas
Las aletas son estructuras que sirven para
estabilizar a un organismo con un cuerpo altamente hidrodinámico “con forma de
torpedo” en el agua, sin ellas, el pez giraría sin ningún control de dirección,
impidiendo un desplazamiento óptimo en el agua. Los vertebrados terrestres han
desarrollado una amplia gama de aletas, desde las que poseen procesos
esqueléticos, pasando por las aletas de queratina, tejido conectivo y tejido
adiposo.
Dentro de las aletas generadas por
procesos esqueléticos podemos enlistar: las aletas pectorales, las aletas
pélvicas, las aletas dorsales, las aletas anales, y las aletas caudales. Los
peces pueden poseer todos estos tipos de aletas, mientras que los vertebrados
que han regresado de forma secundaria al mar se caracterizan por poseer solo
las aletas pectorales, dorsal y caudal. Adicionalmente las aletas pueden
clasificarse entre aquellas que poseen simetría bilateral y aquellas que son
únicas. Las aletas con simetría bilateral vienen en parejas, una a cada lado
del cuerpo, y esas son las que más nos interesa a nivel evolutivo para el
esqueleto apendicular.
Figura 40.3. En el modelo anterior podemos ver la nomenclatura básica
de las aletas.
Estamos tan acostumbrados a pensar que las
aletas son un componente obligatorio de un pez, que el solo hecho de mencionar
la existencia de peces sin aletas puede resultar raro, pero los hay y
principalmente, los hubo. Particularmente hablando, los peces de los linajes ancestrales
se caracterizan por la carencia de todas las aletas menos las caudales, en su
lugar pueden estar presentes espinas, lóbulos o procesos adiposos, pero no
aletas en sentido estricto. A diferencia de estas proyecciones, las aletas son
una estructura membranosa organizada internamente por una serie de estructuras
en red llamadas radios, los cuales extienden la membrana de la aleta. Los
radios son estructuras esqueléticas, que al igual que mucho del esqueleto que
aparece después de los ostracodermos, es de origen dérmico.
En los peces condrictios elasmobranquios
como los tiburones los radios de las aletas son designados por el nombre formal
de ceratotriquia, se trata de fibras delgadas de queratina, en otras palabras,
las aletas en los peces cartilaginosos no están hechas de ningún tipo de
esqueleto, ya sea este cartilaginoso y óseo. Los radios de las aletas en los
peces óseos reciben el nombre formal de lepidotriquias, las cuales se
encuentran osificadas, algunas con cartílago y otras con hueso. Algunos peces
de aleta ósea, la punta de la aleta puede estar reforzada en la punta por otras
barras queratinizadas denominadas actinotriquias.
40.2 Aletas
radiadas
En los peces más antiguos, así como en la
gran mayoría de peces óseos actuales, las aletas son aletas de radios.
Generalmente la estructura de las aletas radiadas es la de un hueso o espina
principal que se conecta a la cintura y que es bastante largo llamado
pterigioforo basal. De este hueso principal se desprenden lateralmente una
serie de huesecillos más delgados que comienzan a generar radios llamados
pterigioforos secundarios o radios esqueléticos. De la punta de estos
huesecillos, se proyectan los radios dérmicos más finos. Debemos también
diferenciar entre las aletas y las espinas, por lo general las espinas (o
aletas de espinas) son estructuras que no vienen en parejas, como las de la
aleta postanal o de la espalda del pez. Las aletas que en verdad nos interesan
son las que vienen en parejas, de las cuales solo hay dos parejas, una pareja
cerca a la cabeza ancadas a la cintura escapular "aletas pectorales"
y el otro par cerca al ano ancladas a la cintura pelviana "aletas
pelvianas".
El esqueleto de Forcipiger longirostris nos ayuda a diferenciar entre las falsas
aletas y las aletas reales, las falsas
aletas vienen en singular, mientras que las aletas reales vienen en parejas a
cada lado. Adicionalmente la cintura pectoral o escapular está conectada al
cráneo y no a la columna, mientras que la mayoría de las cinturas pelvianas, si
es que están presentes, se encuentran desconectadas de la columna flotando.
Figura 40.7. (Arriba) Fotografía de
Forcipiger longirostris y (Abajo) su esqueleto.
40.3 Aletas
lobuladas
Las aletas lobuladas actuales tienen una
estructura relativamente similar entre sí.
Todas son más o menos una estructura
alargada y segmentada, como si fueran un eje del cual a ambos lados se
proyectan radios. En los peces pulmonados modernos, los radios se proyectan
casi en toda la longitud del eje segmentado. Mientras que, en el celacanto
moderno, los radios se proyectan desde los últimos segmentos, dejando a los
demás segmentos como meras anclas para las fibras musculares, de allí el nombre
de aleta lobular.
Esta amplia diversidad de aletas lobuladas
contrasta con la absurda estandarización de las extremidades de los vertebrados
terrestres, la cual se explica por descender de un ancestro común con un único
tipo de aleta, a la cual denominamos en general como el quiridio. De hecho,
ningún pez moderno exhibe un quiridio típico, y si no fuera por los peces
ripidistios fósiles, sería problemático justificar la evolución de los animales
terrestres desde los peces.
41. El quiridio de los vertebrados
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Como habíamos dicho, el quiridio es la
extremidad básica de los tetrápodos terrestres, pero ¿qué es exactamente?
Observemos las siguientes figuras.
El quiridio es un tema recurrente en las
extremidades de los vertebrados terrestres, sin importar que las extremidades
se empleen como patas, brazos, aletas, alas, palas, puñales etc, la estructura
fundamental se mantiene como una constante. Sin embargo, esta imagen de las
homologías no nos definen que es exactamente un quiridio (Figura 41.1). El
quiridio tal como se lo puede ver evolutivamente es un tipo de aleta lobulada
que se caracteriza por un eje central del cual se van desprendido cada vez una
mayor cantidad de elementos, típicamente la primera sección solo tiene un
hueso, la segunda posee dos huesos y la última posee huesos múltiples
organizados radialmente. Cada una de esas secciones recibe un nombre formal.
Figura 41.1. El
quiridio es el nombre que le damos a la configuración conservada de los huesos
de las extremidades de los vertebrados.
41.1 Autopodio
Compuesto por el manus (manos) y el pes
(pies) dependiendo de si estamos hablando del quiridio pectoral o del quiridio
pelviano. El autopodio es una estructura compleja, compuesta por una gran
cantidad de elementos que reciben los nombres de carpianos en el manus y de
tarsianos en el pes; metacarpianos en
el manus, y metatarsianos en el pes y por las falanges (dedos o dígitos)
en cualquiera de los dos. Se emplea la expresión latina manus y pes, debido a que no todas las extremidades superiores o manus funcionan como manos/hands, por
ejemplo, en los dinsaurios aviares el manus
se adaptó a una vida arbórea y de vuelo, mientras que en los mamíferos marinos
el manus se adaptó a ser una aleta. Manus y pes en este contexto hace
referencia a la posición sin tomar en cuenta la especialidad de la estructura.
41.2 Estilopodio
Está constituido por un elemento único, el
humero para la extremidad pectoral y el fémur para la extremidad pelviana, esta
estructura es la que se conecta a la cintura respectiva y por lo tanto es
homologa al pterigioforos de las aletas radiadas.
41.3 Relaciones
evolutivas
Ningún pez moderno sarcopterigio (de
aletas lobuladas) posee sus huesos en la disposición de un quiridio típico, por
lo que para probar una relación entre los peces y los tetrápodos terrestres se
debe encontrar a un pez sarcopterigio que tenga sus huesos en la disposición de
un quiridio. Y allí es precisamente donde entran los fósiles transicionales que
deberían probar tal relación, en otras palabras un quiridio que funcione como
aleta en un PEZ, cosa que actualmente no se ve, ya que todos los quiridios que
funcionan como aletas lo son de manera secundaria, como las aletas de los
pingüinos, las focas y las ballenas “Figura 41.3”.
Figura 41.3. En el
diagrama filogenético de aletas anteriores, se representa las relaciones
evolutivas posibles entre diversos grupos, solo dos son radiadas (Acanthodes
y Mimia) en el extremo izquierdo, los demás son aletas lobuladas, de los
cuales solo Latimeria, Glyptolepis y Neoceratodus están
vivos. Las demás son aletas lobuladas que muestran la variedad de formas que
tuvieron este tipo de aletas. Destaca Tiktaalik y especialmente Acanthostega
ya que este último ya muestra la estructura de un quiridio típico aunque con
dígitos extra (Raff, 2007).
42. Origen de las aletas pareadas
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Las aletas pareadas son aquellas que
poseen una naturaleza especular, es decir, las que se encuentran una a cada
lado siendo su imagen reflejada en un espejo. Los peces y los tetrápodos
terrestres generalmente poseen dos parejas de aletas o de sus modificaciones
evolutivas denominadas quiridios. Originalmente las aletas pareadas no eran
empleadas para generar propulsión al interior del agua, de hecho, su
funcionamiento es más semejante al de las alas de los aviones de geometría
variable como el f-14, permite maniobrar al animal a gran velocidad o en
ambientes cerrados mediante una geometría variable. Las aletas pareadas al
igual que las alas impiden que un pez con forma de torpedo se desvíe de su rumbo
en aguas abiertas. Los peces sin mandíbulas se caracterizan por una marcada
ausencia de aletas verdaderas, optando por espinas en su lugar.
Figura 42.2. Los peces sin mandíbula solo poseen una aleta
caudal-dorsal.
En los peces con mandíbulas se
desarrollaron dos tipos básicos de aletas, la aleta metapterigial y la aleta
arquipterigial. Ambas aletas presentan un eje de huesos basales, alrededor de
los cuales se proyectan los huesos radiales y finalmente los radios dérmicos.
En la Figura 42.3
tenemos dos arquitecturas de las aletas, tal como las describieron los
anatomistas en el siglo XIX los cuales no poseían los fósiles que mostraban la
transición entre una y otra. Aunque los fisiólogos del siglo XIX opinaron que
la arquipterigial era más ancestral, en la actualidad se opina que las formas
ancestrales son semejantes a la aleta metapterigial.
Figura 42.3. Las dos
aletas de los peces tal cual eran vistas por los anatomistas del siglo XIX que
carecían de los fósiles vistos en la Figura 41.3
En la aleta metapterigial los radios dérmicos
se proyectan solo en uno de los lados del eje principal, de forma que la aleta
es asimétrica.
Figura 42.4. Un arco branquial con branquias asociadas
Figura 42.5. fotografía del pez pulmonado Neoceratordus forsteri.
En la aleta arquipterigial los radios
óseos se proyectan especularmente en dos de los lados de la aleta, mientras que
los radios dérmicos continúan la proyección, haciendo de esta una aleta más
larga y simétrica. Rastrear el origen evolutivo de las aletas no ha sido fácil,
aunque se puede afirmar que las aletas evolucionaron después del ancestro común
de todos los vertebrados, pero antes del ancestro común de los peces
condrictios y osteoictios, señalar cual era la estructura ancestral no es tan
sencillo.
La razón es simple, esta región del
esqueleto no se osifica en los peces muy primitivos, a diferencia del cráneo
dérmico que su era de hueso. Dado lo anterior a partir del siglo XIX se
empezaron a proponer hipótesis sobre la evolución de las aletas, pero solo dos
de ellas han recibido reconocimiento notable por parte de la comunidad
científica.
Figura 42.6. aleta anterior de N.forsteri.
42.1 Hipótesis
de los arcos branquiales
Después de que El Origen de las Especies
impactara en la comunidad de anatomistas comparativos, estos empezaron a
teorizar sobre los vínculos estructurales de los diferentes seres vivos. Uno de
las condiciones principales era que ninguna estructura evolutiva salía de la
nada, siempre debe poder rastrearse un tejido o estructura que al
desarrollarse, al hacerse más grande o especializada da origen a las así
llamadas Novedades Evolutivas.
Figura 42.7. En el
modelo anterior podemos apreciar el resumen de la hipótesis de los arcos
branquiales. De abajo hacia arriba se propone que los radios branquiales se
endurecen y agrandan para formar una estructura en forma de espina.
Durante la segunda mitad del siglo XIX C.
Gengenbaur propuso que las aletas pareadas, así como las cinturas a las cuales
van engarzadas se originaron a partir de los arcos branquiales, al igual que
las mandíbulas (Michael I Coates, 1994, 2003; N. Shubin, 1995). Un arco
branquial compuesto por el arco dorsal y ventral no solo está adornado por los
filamentos branquiales, sino por proyecciones llamadas radios o rastrillos “Figura 42.7”.
Inicialmente Gengenbaur basó sus
conclusiones en el estudio de la anatomía de los tiburones, pero con el
descubrimiento de Neoceratordus forsteri
en 1872 Gengenbaur se convenció de que las aletas ancestrales eran de tipo
arquipterigial. En la hipótesis de los arcos branquiales, uno de los arcos
branquiales primitivos se transforma en la cintura escapular, mientras que los
rastrillos o filamentos crecen para formar los huesos basales y los radios. En
resumen, se nos dice que los arcos branquiales debieron haber producido no solo
el esplancnocráneo “mandíbula original de los peces” sino también la cintura
escapular y las extremidades anteriores. Sin embargo, dicha hipótesis no
lograba explicar el origen de la cintura pelviana y las aletas posteriores. Por otro lado, existían anomalías en la
explicación de la cintura escapular, por ejemplo, su fusión con el resto del
dermatocráneo, la presencia de huesos dérmicos o las diferencias biológicas
para la formación de las dos cinturas.
42.2 Hipótesis
del pliegue muscular y dérmico
Al mismo tiempo que la hipótesis del arco
branquial se propuso los fisiólogos F. M. Balfour y J, K. Thacher propusieron
de forma independiente una visión alternativa pata el desarrollo de las aletas,
la cual ha sido expandida por biólogos posteriores en bases a evidencia fósil,
embriológico y genética.
Figura 42.8. En el
modelo anterior podemos apreciar el resumen de la hipótesis de los pliegues
musculares y dérmicos, (A) la forma hipotética de la aleta pareada ancestral,
que surge al igual que en dermatocráneo y de las costillas de estructuras
dérmicas. (B) posteriormente parte de esta membrana original se pierde en el
vientre quedando de forma independiente las cuatro aletas pareadas y la aleta
anal. (C) Hipótesis para el desarrollo de la cintura pelviana, los huesos
dérmicos crecen y se fusionan en la línea media (C, D y E).
En esta postura las aletas no surgieron de
forma independiente, lo que surgió originalmente fue una membrana de radios
dérmicos pareada que discurría a lo largo del cuerpo y que se fusionaba en la
región anal. Posteriormente los huesos del eje de cada aleta se formaron para
reforzar el funcionamiento de las membranas en la región pectoral y pelviana,
mientras que la membrana se perdió poco a poco en la región ventral. La
estabilidad adicional provino de la fusión de los huesos basales con la región
posterior del dermatocráneo para formar la cintura escapular.
Figura 42.9. (Arriba) fósil de Myllokunmingia
sp y (Abajo) reconstrucción de sus aletas ventrales que concuerdan con la
hipótesis (Figura 42.8A).
La evidencia fósil de esta teoría descansa
en los agnastostomos como Myllokunmingia sp. “imagen anterior” que
poseían una membrana lateral pareada que discurría a lo largo del cuerpo y de
acantodios como Gyracanthu ssp. “imagen siguiente” en los que existen múltiples
membranas pareadas que discurren por el cuerpo y se encuentran reforzadas por
espinas de hueso. Otros Acantodios revelan la presencia de las cuatro aletas
pareadas con membranas y una serie de espinas ventrales sin membrana, las
cuales representarían la posición de una membrana ancestral que se perdió en el
curso de la evolución.
La perspectiva genética requiere del
análisis de tres linajes de genes: enlarged-1 que podría estar relacionado con
la membrana lateral pareada, tbx4/5 que podía estar relacionado con los huesos
basales y Sonic hedgehog que está relacionado con el alargamiento de los
basales para que la aleta se proyecte fuera del cuerpo. El dominio tbx4/5 no
estaba orientado originalmente a la formación de estructuras óseas, evidencia
de ello es que está presente en anfioxos que no posee membranas pareadas, pero
el mismo dominio es capaz de estimular inicialmente el desarrollo de los
apéndices en peces a nivel experimental. Lo anterior corrobora los estudios de
secuenciación que relacionan a tbx4/5 como el ancestro de los genes tbx5 para
las aletas anteriores y tbx4 para las aletas posteriores. El origen de las
cuatro aletas pareadas estaría con la especialización de tbx4/5 para formar
hueso y su subsecuente duplicación para formar apéndices en regiones
independientes. La membrana lateral se reforzaría en estos cuatro puntos,
mientras que la región ventral perdería su membrana. Finalmente se sabe que el
gen Sonic hedgehog se encarga de alargar los huesos de las cuatro aletas para
formar los cuatro apéndices de un tetrápodo.
42.3 Desarrollo
embrionario del quiridio de los tetrápodos
Tanto los peces como los tetrápodos poseen
además de una homología estructural, una homología genética. Los genes que
regulan la expresión inicial de las extremidades pectorales se denominan Tbx5 y
los de las extremidades pélvicas Tbx4. Existen razones para creer que, ambos
genes se originaron de una duplicación de un gen primordial, debido a que
cierto grupo de cordados poseen solo un gen relacionado con ambos llamado
AmphiTbx4/5, la nomenclatura 4/5 se debe posiblemente a que este gen posee
similaridades en función a Tbx4 y Tbx5 y que estos dos últimos son una
subfuncionalización del original.
Figura 42.13. En el
modelo anterior podemos ver como el quiridio de eustenopteron se caracteriza
por un eje completamente recto en el cual los elementos menores quedan
proyectados de lado, como si fueran media aleta radiada.
Dependiendo del linaje Tbx4 y Tbx5 tienen
diferentes funciones, en los tetrápodos por ejemplo, controlan el desarrollo
del eje principal de desarrollo de las extremidades. El orden generalmente es
el siguiente, primero se forma el estilopodio, el cual va creciendo, y a partir
de él y de manera parcialmente lateral se desarrollan los bulbos del
zeugopodio, controlados por el gen Sonic hedgehog (shh). Resulta interesante que, embriológicamente,
el autopodio se forma de manera lateral a las partes del zeugopodio y que luego
toda la estructura experimenta una curvatura como si fuera un gancho, de forma
tal que, las partes más pequeñas (carpos, tarsos etc) quedan en la punta de la
estructura y no hacia un lado. En la Figura 41.3
podemos ver que en general las partes del zeugopodio y el estilopodio forman un
eje, en la mayoría de los peces con aletas lobuladas, las partes homologas al
autopodio crecen de manera lateral, excepto en los peces pulmonados en los que
los elementos del autopodio se desarrollan a ambos lados del eje de crecimiento
(Raff, 2007).
Figura 42.14. En contraste el quiridio de un tetrápodo moderno muestra
como el eje de crecimiento gira al final para proyectar adecuadamente los
elementos del manus o del pes. En otras palabras, el desarrollo
embriológico nos permite conectar la apariencia de las aletas de los tetrápodos
fósiles.
Si observamos detenidamente la estructura
de las aletas lobuladas de peces fósiles como Tiktaalik, Gogonasus o Sauripterus "Figura 42.13"
nos damos cuenta de que muy probablemente esta curvatura de los elementos del
zeugopodio son una novedad de los tetrápodos terrestres probablemente desde el Acanthostega. Antes de ellos y como
ocurre el Eusthenopteron, los
elementos del autopodio se formarían a un lado del zeugopodio y no giran; y en
algunos del estilopodio asemejándose parcialmente a una aleta radiada. En los
peces pulmonados por otro lado, los elementos homólogos al autopodio se forman
de lado y lado “simétricos con respecto al eje que es el zeugopodio”. Por el
contrario, en los tetrápodos los elementos del autopodio tienden a formarse en
la punta y a un lado del eje “zeugopodio” (Kardong 2012).
En contraste el quiridio de un tetrápodo
moderno muestra como el eje de crecimiento gira al final para proyectar
adecuadamente los elementos del manus o del pes. En otras palabras, el
desarrollo embriológico nos permite conectar la apariencia de las aletas de los
tetrápodos fósiles. Esta visión se refuerza por el hecho de que los genes que
controlan la formación de los elementos del autopodio en los tetrápodos
terrestres poseen homólogos en peces de aletas radiadas, lo que quiere decir
que los genes de los dedos no aparecieron de la nada, estaban allí desde antes
y fueron reclutados paralelamente en la modificación hacia la aparentemente
nueva estructura. Más aun, en términos de complejidad absoluta, una aleta
radiada es más complicada, por lo que la evolución del quiridio fue un proceso
de especialización y simplificación estructural.
43. Las colas de los vertebrados
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La cola es una sección que se ubica en la
parte trasera del cuerpo de los animales; en general el término refiere a un
apéndice flexible. El término cola es empleado de manera polifilética para
referirse no solo a los apéndices de los vertebrados, sino a una amplia variedad
de apéndices en escorpiones, caracoles y babosas. Adicionalmente al interior de
los vertebrados, como el ser humano se puede tener presencia de cola, ausencia
de cola y presencia de una cola falsa. Para nuestro propósito definiéremos como
cola vertebrada a una estructura flexible que se encuentra constituida por una
continuación del esqueleto axial, conteniendo vertebras funcionales.
Las colas poseen una amplia variedad de
usos y desusos. En los peces permite la extensión de aletas caudales que
posibilitan la mayor parte de su movilidad, y de hecho la cola con aletas
caudales ha evolucionado de forma paralela en linajes que la habían perdido
mucho tiempo atrás como en los mamíferos marinos de linajes carnívoros “focas,
leones mariones y similares” así como de los linajes de los ungulados “ballenas
y cetáceos primitivos”. Muchos animales terrestres emplean las colas como
abanicos para espantar artrópodos exoparasíticos como los mosquitos y las
moscas, mientras que muchos animales emplean las colas como controles de
balance. Algunos primates han logrado un grado de especialización tal, que la
cola funciona de forma efectiva como un quinto miembro, por ejemplo, en los
monos araña.
Existen funciones secundarias para linajes
que aparentemente no las requieren, como en muchas especies de venados, en
estos las colas son empleadas como un sistema de comunicaciones para otros
individuos de su especie. En los cánidos la posición de la cola permite
expresar su estado emocional. A diferencia de los artrópodos las colas de los
vertebrados no poseen glándulas de veneno. Algunas especies de lagartos pueden
amputar sus colas cuando son atacados, lo cual les permite dejar un bocado a un
depredador y escapar. Estas colas amputables se regeneran posteriormente, una
capacidad única al interior de los vertebrados, que ha inspirado a algunos
villanos del comic como El Lagarto de El Hombre Araña.
Las aves fueron perdiendo paulatinamente
sus colas a medida que las plumas que crecían de estas se hacían más grandes y
fuertes, reemplazando su función como contrapeso, además las plumas traseras o
rectrices eran más adaptables que una cola a una nueva función biológica, el
vuelo (O’Connor et al., 2016; O’Connor, Sun, Xu, Wang, & Zhou, 2012; Wang
et al., 2014). Evolutivamente sin embargo existe una controversia entre los
biólogos, es la cola parte del esqueleto axial o por el contrario, se forma
como un apéndice de manera similar a las extremidades. En este sentido nos
encontraríamos con otra de estas aparentes paradojas evolutivas, pues evidente
que en los peces la cola es extremadamente una continuación del esqueleto
axial, pero en vertebrados terrestres como los mamíferos, la cola es más una
extremidad algo más limitada. Si estas estructuras son diferentes, ¿en qué
momento una dio paso a la otra? (Handrigan, 2003)
En primera instancia hay que destacar que
la cola esqueleto axial y la cola apéndice ambas son colas verdaderas al poseer
vértebras, sin embargo, el tipo de vertebras es diferente. En segunda instancia
desde hace tiempo se sabe que algunos peces óseos poseen los dos tipos de cola
al tiempo, una cola de pez axial y una cola de vertebrado terrestre que emerge
justo de la parte más posterior, la cual es característicamente más delgada. De
hecho, justo el año pasado se encontró un fósil de pez vinculado al linaje de
los tetrápodos terrestres que manifestaba una estructura doble, la cola axial
de los peces que se proyecta más allá de las aletas pelvianas, y justo en el
ápice dorsal de la aleta caudal se encuentra la proyección de lo que parece ser
la cola apéndice más característica de los vertebrados terrestres (Handrigan, 2003).
Dado que esta característica puede
encontrarse en otros peces la hipótesis evolutiva que surge es simple, en algún
punto de la historia un pez desarrollo una cola caudal asimétrica en la que la
parte superior desarrolló vertebras, generando un estado de doble cola, siendo
el apéndice como un crecimiento de la cola axial. Posteriormente a medida que
este ancestro fue diversificándose algunos descendientes perdieron la cola
apéndice regulando su desarrollo y quedando solo con la cola axial, como sucede
en la mayoría de los peces óseos modernos, mientras que el otro linaje fue
perdiendo su cola axial y quedando únicamente con la cola apéndice la cual se
fue haciendo más grande o más pequeña, dependiendo de las necesidades
ecológicas de cada linaje de seres vivos (Sallan, 2016).
44. Esqueleto apendicular de los peces
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La filogenia del esqueleto apendicular puede
llegar a ser un poco compleja, especialmente en las estructuras más antiguas.
Al igual que sucede con la mandíbula las cosas pueden tornarse un poco oscuras
en la transición de los peces sin mandíbula y los peces con mandíbula, pero los
acantodios y los placodermos ayudan bastante a entender algunos cambios. Por
otro lado, el esqueleto apendicular experimenta enormes variaciones una vez que
alcanzamos el desarrollo de la aleta de tipo quiridio en los tetrápodos
ripidistios como acantostega o tikaalik. El asunto de vital importancia que
nunca debemos dejar de lado es que estas especies siempre representaran
teóricamente ramificaciones de un tronco evolutivo que teóricamente siempre
habrá de ser desconocido. La teoría nos obliga a asumir que nunca tenemos o
tendremos un ejemplar perteneciente de forma directa a la especie ancestro
común. Este detalle nos permite introducir con facilidad nuevas especies a los
árboles filogenéticos sin mayores problemas. Sin embargo, si usted percibe a la
evolución en base a la escala natural platónica, puede que algunos restos
fósiles resulten paradójicos. En esta serie de artículos trabajaremos como es
que se presentan los apéndices de las aletas pareadas en los diferentes grupos
de vertebrados, y cómo podemos teorizar a cerca de sus relaciones evolutivas.
44.1 Peces sin
mandíbula
Los apéndices que nos interesan son las
cuatro aletas pareadas junto con las cinturas que las conectan al esqueleto
axial. Nuevamente hay grandes diferencias entre los ciclóstomos y los
ostracodermos, que representan los peces sin mandíbula vivientes y extintos
respectivamente.
Figura 44.1. Reconstrucción
de las aletas de Myllokunmingia sp
En el caso de los ciclostomos, que
representan formas mucho más generalistas y primitivas de peces sin mandíbula
hay una marcada ausencia de aletas pareadas, su estructura recuerda más a la de
los cefalocordados que poseen únicamente una aleta caudal para generar impulso.
Para el caso de los ostracodermos hay dos tipos de estructura relevante. La
primera es la membrana continua que se encuentra de forma lateral (Myllokunmingia sp) “Figura 44.1” y
la otra es una espina pectoral pareada. La espina pectoral es una estructura
articulada, pero recuerda más a un apéndice de artrópodo que a una verdadera
aleta, lo cual tiene sentido, si se toma en cuenta que el cráneo de estos peces
se encuentra POR FUERA de sus cuerpos. Algunos tienen cabezas achatadas y sus
cráneos se proyectan en la región donde deberían ir las aletas como en el caso
de Bothriolepis sp.
Figura 44.2. Las aletas de los ostracodermos eran solo estabilizadores.
Por lo anterior y por el hecho de que los
ostracodermos parecen ser una línea evolutiva más alejada del resto de los
vertebrados que los propios ciclóstomos, es posible afirmar que las espinas
articuladas de los ostracodermos son un rasgo evolutivo análogo y no homólogo a
las aletas de los peces posteriores con mandíbulas. Esta falta de aletas está
relacionada con su relación con el agua circundante, los ostracodermos eran
peces acorazados, por lo que no podrían moverse con rapidez en el agua abierta
por la sencilla razón de poseer la densidad de un ladrillo. Su modo de vida
debía limitarse a reptar por la superficie, y en tal caso un cráneo aplanado
era todo lo que necesitarían para no voltearse.
44.2 Placodermos
Los placodermos aparecieron en el periodo
silúrico y experimentaron un éxito evolutivo bastante evidente debido a su
fuerte radiación adaptativa. En estos peces ya aparecen las aletas pareadas
pectoral y pelviana.
Figura 44.3. El esqueleto de un placodermo muestra la evidente falta de
cuello.
La cintura pelviana emerge por duplicado
de un solo elemento del endoesqueleto. La más interesante es la segunda pelvis
la cual posee un hueso basal articulado muy largo que aparentemente tenía la
misma función de la aleta pelviana de los tiburones, en los machos la punta se
modifica para conducir la esperma, y a esta modificación de la llama clasper o
pene. Aparentemente los placodermos al igual que los acantodios tenían dos
penes, uno por cada aleta pelviana y practicaban el coito (Ahlberg, Trinajstic,
Johanson, & Long, 2009; Long et al., 2015). Por otra parte, la cintura
pectoral es más compleja, y consiste en una fusión de elementos provenientes
del dermatocráneo y del endoesqueleto, lo cual tiene sentido ya que estos peces
al igual que sus familiares acuáticos modernos poseen una cintura escapular
literalmente fusionada al cráneo. Las aletas de los placodermos pueden
clasificarse como radiadas, pero al igual que sucede con otros peces,
posiblemente estaban hechas de tejido fibroso más que de cartílagos, por lo que
sus huesos radiales no se fosilizan fácilmente. Otra es la historia de los
basales que articulan a los radiales.
44.3 Acantodios
Para el caso de los acantodios las cosas
no son tan claras, las aletas radiadas se encuentran asociadas a grandes
espinas que sirven como el marco real para la membrana de la aleta. Los
acantodios son extremadamente interesantes ya que son al menos evidencia
parcial de los aspectos: fósil y genéticos; de la hipótesis del pliegue
muscular y dérmico para el origen de las aletas.
Figura 44.4. Esqueleto con detalles de las aletas espinosas de un
acantodio.
En primera instancia, en estos peces solo
existe una cintura, la escapular, lo que coincide con la visión de que
originalmente solo existía un gen relacionado con la formación de las aletas, y
que posteriormente se duplicó para formar la aleta pelviana. En segunda
instancia, las espinas ventrales corroboran la hipótesis de que los pliegues
ventrales desaparecieron poco a poco de los peces. De hecho, los acantodios al
tener solo una cintura, solo poseen un par de aletas pareadas con cintura,
mientras que las apelas posteriores pareadas son un desarrollo del pliegue
dérmico reforzado con espinas. A diferencia de la cintura escapular de los
placodermos, en los acantodios la cintura escapular es muy simple y sirve como
un estabilizador.
44.4 Condrictios
Los condrictios tiburones y rayas se diferencian
de los acantodios en que poseen dos cinturas, la escapular y la pelviana. Los
tiburones más primitivos poseen solo un elemento pelviano para las aletas
pelvianas, así como los modernos. En los tiburones, tanto a nivel fósil como
embrionario, las aletas se forman desde el exterior hacia el interior, formando
estructuras en forma de U. Sin embargo en la cintura escapular de los peces
óseos esta tendencia puede estar modificada, ya que a diferencia de los
tiburones, en los peces óseos la cintura escapular está vinculada al cráneo,
mientras que en los condrictios la cintura es independiente al cráneo.
Figura 44.5. Esqueleto de un tiburón primitivo y desarrollo de sus
aletas desde el sistema muscular.
A medida que los tiburones fueron
evolucionan, los componentes de los huesos basales de la cintura escapular y
pelviana crecieron para fisionarse en la línea del vientre formando una
estructura en forma de U, estos huesos nuevos son denominados el escapulocoracoides
y el pubioisquiaco.
Es muy probable que la cintura escapular
de los condrictios no sea completamente homóloga a la que se forma en los peces
óseos debido a una serie de diferencias anatómicas. En primera instancia, su
formación se encuentra separada del cráneo, lo cual hace que estos peces tengan
un cuello, aunque este no es móvil debido al tejido fibroso en la región
cervical. En segunda instancia, y relacionado con la primera, al haberse
desarrollado la cintura escapular lejos del cráneo, esta no posee huesos
dermocraneales, cosa que si sucede en los peces óseos.
44.5 Peces
óseos de aleta radiada
La cintura pectoral/escapular de los peces
óseos es muy diferente de la que presentan los peces cartilaginosos y recuerda
más a la que presentan los placodermos. Esta cintura se desarrolla en torno a
la región más posterior del dermatocráneo, por lo que a diferencia de la que
presentan los condrictios donde los huesos provienen principalmente de los
basales endodérmicos, en los peces óseos la cintura está formada principalmente
por huesos derivados del dermatocráneo.
Las aletas de los peces óseos empiezan a poseer formas variables, la
razón es simple, estos peces poseen una flotabilidad natural. Anteriormente
habíamos hecho una analogía entre la función de las aletas de los peces y de
las alas de los avianos en el sentido de que son estructuras que permiten
mantener una dirección, sin embargo hay una función análoga más. En los aviones
de ala fija las alas no sirven solo para mantener una dirección, sino también
para generar elevación por medio del principio de los fluidos de Bernoulli. Las
aletas de los peces primitivos son fijas y tienen una estructura semejante
además los experimentos han corroborado que también son capaces de generar
elevación por medio del principio de Bernoulli.
Ahora, regresando a los peces óseos, ellos
poseen una estructura derivada del esófago llamada vejiga natatoria, la cual
tiene la habilidad de recuperar oxígeno desde la sangre para servir como un
flotador interno, si el pez desea hundirse, la sangre recupera el oxígeno desde
la bolsa, haciendo que esta se desinfle. Dado lo anterior, las aletas quedan
liberadas de su función de generar elevación, ya que los peces óseos flotan por
naturaleza. Por lo general las aletas de los peces óseos funcionan como
pequeños remos para ajustar la posición en maniobras cerradas. La cintura
pectoral se encuentra presente, aun en los peces óseos más primitivos, formando
un collar con forma de U, el escapulocoracoides. El elemento más grande de la
cintura pectoral de origen craneano es el cleitrum.
Ventralmente el cleitro se articula con la
clavícula, la cual se curva hacia la clavícula opuesta para formar la base de
la cintura, muy cerca de la primera cámara branquial. El punto de línea media
donde ambas clavículas se encuentran se denomina sínfisis. Por el otro lado el
cleitro se alarga girando hacia el dorso del animal, el punto de línea media
donde los dos cleitros se encuentran se articula con un hueso que se encuentra
posterior al hueso occipital o pared trasera del cráneo, de allí que se lo
denomina hueso postoccipital. El hueso postoccipital se encuentra unido al
hueso occipital, lo cual provoca que la cintura se encuentre logada al cráneo.
De hecho, las clavículas se encuentran conectadas a la mandíbula por vía de
fuertes ligamentos y músculos, sus movimientos hacen de la mandíbula de los
peces más fuertes.
En algunos actinopterigios el hueso
cleitro se encuentra dividido en tres regiones, el cleitro en la región
lateral, el postcleirtum en la región dorsolateral y supracleitro en la región
dorsal. Otros huesos dérmicos pueden perderse en algunos linajes, por ejemplo,
las clavículas pueden estar ausentes en muchos linajes Hay que tener cuidado
con el hueso postcleitro de los peces actinopterigios, ya que su homólogo en
los peces sarcopterigios cambia de nombre a anocleitro.
45. Peces de aleta lobulada modernos
45.1 Dipnoos
Los peces de aleta lobulada o
sarcopterigios se caracterizan por poseer huesos basales que se proyectan por
fuera del eje del cuerpo, sirviendo como marco de anclaje para ligamentos y
músculos. Al interior de los sarcopterigios, el subgrupo de los ripidistios es
de particular interés debido a que sus aletas poseían características comunes
con la extremidad típica de los vertebrados terrestres denominada quiridio. Sin
embargo, ninguno de los sarcopterigios sobrevivientes que sean peces desciende
directamente de estos ripidistios. Dos grupos de peces sarcopterigios
sobreviven hoy, y se separaron del linaje de los ripidistios antes de la
evolución del quiridio primitivo, estos son los dipnoos y los celacantos. Los
peces pulmonados verdaderos o Dipnoi datan del devónico medio, los cuales
muestran una especialización en su esqueleto que marcaría su evolución
posterior. Al interior de los géneros sobrevivientes las aletas son
particularmente pequeñas, y lo más paradójico es que el género que muestra
aletas más fuertes es también el que permanece más tiempo al interior del agua
(Neoceratodus forsteri). Esto implica
que una aleta fuerte no necesariamente evoluciona para caminar en suelo seco. A
pesar de su naturaleza endoesquelética, las aletas de los peces pulmonados no
les permiten hacen incursiones en tierra firma “otras aletas sí, pero son de
tipo radiado”. Las aletas de estos peses sirven como remos o extremidades para
maniobrar entre las algas y plantas acuáticas, aunque hay que destacar que los
primeros quiridios como en acantostega posiblemente solo servían para lo mismo
al ser muy endebles para un movimiento activo en terreno seco.
45.2 Celacantos
Los celacantos aparecen durante el
devónico medio, aunque su estructura básica permite identificarlos, si hay que
reconocer que el linaje ha experimentado una diversificación notable. En la
actualidad solo sobrevive uno de sus taxones, Latimeria spp el cual también es el más reciente. Las aletas de Latimeria spp forman un eje sin
ramificar. La cintura escapular está formada principalmente por huesos
provenientes del dermatoesqueleto y más concretamente del dermatocráneo, la
cintura carece del hueso interclavicular pero incluye una serie de cuatro
huesos que forman una luna creciente, la clavícula ventral, el cleitro y
probablemente un postcleitro que apoya al escapulocoracoides, así como un hueso
adicional en la región dorsal llamado supracleitro. La cintura pelviana
consiste en un solo elemento que soporta varios procesos óseos. La observación
directa de los celacantos modernos en su hábitat natural a 150 metros de
profundidad, revela que las aletas pareadas son empleadas para estabilizar y
controlar su posición en las corrientes de agua submarina. Aunque, es bueno
resaltar que los celacantos extintos tenían hábitats más diversos.
45.3 Ripidistios
fósiles
Algunos fósiles de ripidistios han dejado
un registro fósil relativamente detallado de ramas paralelas o divergentes al
linaje que conlleva a los vertebrados terrestres. Aun así, sus estructuras y
adaptaciones permiten crear una imagen general de los cambios estructurales que
debieron haber realizado durante el periodo devónico. Uno de los casos mejor
estudiados es el de Eusthenopteron
spp, proveniente del devónico tardío. La aleta pelviana se articula con un solo
hueso del endoesqueleto. Los miembros derecho e izquierdo de esta cintura
pareada no se encuentran en la línea meda, y por lo tanto no se articulan con
la columna vertebral. En lugar de ello, los huesos se encuentran embebidos por
la pared corporal.
Figura 45.3. Los ripidistios eran peces de aguas someras con aletas
fuertemente musculares y pulmones verdaderos.
En resumen, los peces ripidistios de los
que tenemos noticia se caracterizan por tener una cintura escapular/pectoral
fusionada al cráneo y una cintura pelviana sin fusionar con la columna
vertebral, lo cual contrasta con los vertebrados terrestres donde la cosa es al
revés. Sin embargo, sus aletas muestran un patrón reminiscente al quiridio, la
extremidad típica de los vertebrados terrestres.
46. Esqueleto apendicular de los tetrápodos primitivos y anfibios
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Si algún taxónomo llega a leer esto le
pido que no me de palo, ya sé que los anfibios en sentido estricto son un
linaje relativamente reciente, sin embargo, también es verdad de los primeros
tetrápodos terrestres tendrían un modo de vida anfibio con metamorfosis para
pasar de una larva acuática a un adulto semiacuático y por ende los podemos
clasificar en sentido laxo y no taxonómico como anfibios, y seamos sinceros,
muchos de esos bichos se veían como salamandras. El título de esta sección sin embargo no
puede ser tetrápodos primitivos ya que no aporta la idea central al público
general y es la transicionalidad, en este capítulo no podemos hablar de peces
estrictamente o de anfibios en sentido laxo estrictamente sino de lo que está
en medio, la transición. De los primeros
tetrápodos ripidistios de los que se tiene evidencia fósil directa, puede
observarse un despliegue de cambios en el esqueleto apendicular que se
correlaciona con cambios en los hábitos locomotores y de hábitat. De hecho, el
fortalecimiento de las extremidades se acompaña por un aplanamiento del cráneo,
por lo que es fácil especular que estos animales se adaptaron para ser
depredadores de emboscada en los bordes de los ríos. Otras características también
se observan en estos peces, en primera instancia se observa que las aledas
dorsales desaparecen, lo cual es congruente con la idea de un depredador de
emboscada que acecha a pocos centímetros de aguas someras como los cocodrilos.
Una aleta dorsal seria inconveniente.
Uno de los rasgos que nos hacen pensar que
ninguno de los tetrápodos de los que se tiene noticia en la actualidad no
pertenecen directamente a nuestro propio linaje es que sus dedos son más
numerosos, algunos tienen siete dedos y otros tienen ocho dedos (EL
ORIGEN DE LOS VERTEBRADOS - ENRIQUE GÁNEM). Sin embargo, la evidencia más
clara de que posiblemente existen otros tetrápodos que desconocemos son las
huellas de Polonia, que se identifican con las de un tetrápodo que vivió mucho
antes que Eusthenopteron savesoderberghi.
Estas huellas resetean la cronología de la evolución de los tetrápodos, y
también su ambiente evolutivo. Las huellas provienen de un ambiente oceánico,
desafortunadamente aún no se han encontrado fósiles de tetrápodos marinos, por
lo que solo resta esperar al siguiente gran descubrimiento. A continuación,
referenciaremos en concreto a algunos de estos tetrápodos fósiles y sus rasgos
más importantes.
46.1 Las
huellas del tetrápodo de Polonia
La cronoestratigrafía es un tema
peliagudo, debido a que los fósiles deben corresponder a ciertas secuencias
evolutivas generales, aun teniendo en cuenta que la evolución no es un proceso
lineal, si se debe entender que, como mínimo, los peces debieron anteceder a
los casi peses hasta llegar a los tetrápodos terrestres. Antes de estas huellas
se pensaba tener ya una reconstrucción bastante buena de la evolución de los
tetrápodos, por ejemplo, creíamos que el ambiente que vio nacer a nuestros
ancestros era el agua dulce, estuarios de ríos y lagos, con muchos helechos.
Sin embargo, en 2010 se encontraron una
serie de huellas en Polonia, que muestran claramente a un tetrápodo de 7-8
dígitos, con cola y las piernas traseras orientadas hacia adelante (Figura 2.),
que databan del 395 del período Eifelian del devónico medio (Niedźwiedzki, Szrek,
Narkiewicz, Narkiewicz, & Ahlberg, 2010). Aun cuando en la actualidad, la
cronoestratigrafía del Eifelian ha retrocedido hasta hace unos 390-391 mda
(Narkiewicz & Narkiewicz, 2014), las huellas siguen siendo más viejas que Eusthenopteron spp.
Como menciona el video anterior, Eusthenopteron spp, que era reconocido como uno de los peces
ripidistios más antiguos data aproximadamente de hace unos 385 mda, los
tetrápodos conocidos en la actualidad son más recientes que él, pero las
huellas de Polonia son de hace 395 mda, casi 10 millones de años que
Eusthenopteron spp. Si se tiene una perspectiva lineal de la evolución, en la
que se asume a priori que los fósiles son los reales ancestros de otros fósiles
más recientes, estas huellas plantean un problema serio, pues el supuesto
suceder evolutivo estaría en una fecha anterior que su supuesto ancestro. Sin
embargo, hay que tener en cuenta que la evolución no es lineal, es un proceso
ramificado, el tetrápodo fantasma de Polonia simplemente hace que tengamos que
replantear las hipótesis evolutivas mientras que se espera la aparición de
nuevos fósiles.
Por el momento esta es la tercera vez que
escribo este artículo, por lo que evidentemente ya se han encontrado algunas
pistas. Por ejemplo, Eusthenopteron
no es el primer ripidistio, se han encontrado otros. Uno de los más importantes
es Psarolepis sp. con un intervalo de
existencia de entre 418-397 mda, se trata de un pez de aleta lobulada que al
igual que Eusthenopteron posee una
arquitectura con un eje central y con elementos que se proyectan en solo uno de
los lados de la misma. Pero no es el único, Achoania
y Osteolepis presentan la misma
arquitectura de aleta y la misma edad, y se han convertido, desplazando a Eusthenopteron, en los miembros más
antiguos o grupos externos para los demás ripidistios De hecho, el fósil
fantasma de Polonia también ha hecho que cambiemos nuestra perspectiva del
ambiente ecológico para buscar tetrápodos primitivos, ahora los paleontólogos
indagan ambientes marinos para las fechas estimadas.
Figura
46.3. Cladograma con
los tipos de aletas de los peces.
46.2 Eusthenopteron
spp y otros peces ripidistios
La historia evolutiva de los tetrápodos
terrestres generalmente comienza con Eusthenopteron
spp, sin embargo, en los últimos años ha emergido una imagen más comprensiva de
la evolución de los tetrápodos terrestres. A pesar de ser fósiles menores
debido a que en ocasiones son bastante fragmentarios, sus restos nos permitan
señalar que el linaje de los peces con aleta lobulada es bastante antiguo,
incluso tanto como finales del silúrico cuando evolucionaron las mandíbulas y
no del devónico como generalmente se había pensado (Lu et al., 2012).
Eusthenopteron spp. resulta ser simplemente el más famoso y uno de los más
completos especímenes de estos peces ripidistios, pero no es, por lo menos en
la actualidad, el más antiguo. En la siguiente imagen podemos ver un cladograma
cronocalibrado de varios géneros de peces de aleta lobulada y sus derivados
terrestres según (Lu et al., 2012), en líneas rojas se ven los linajes que
dieron a los peces pulmonados modernos y en azul los linajes que dieron a los
tetrápodos terrestres, sin embargo, es muy posible que el punto de bifurcación
entre ambos linajes se retroceda aún más en años futuros. Si tomamos en cuenta
las huellas del tetrápodo fantasma de Polonia el actual cladograma es más
comprensible (Figura 46.5).
Bajo la perspectiva anterior, varios
fósiles de peces ripidistios solucionan parcialmente la aparente paradoja, por
poner un ejemplo estarían Tungsenia
paradoxa (Lu et al., 2012), Kenichthys campbelli (M. Zhu & Ahlberg,
2004), Osteolepis macrolepidotus
(Thomson, 1965), Psarolepis y Achoania (M. Zhu & Yu, 2002).
Adicionalmente, los dipnoos o peces pulmonados, como grupo hermano a los
tetrápodos también tienen representantes mucho más antiguos que las huellas de
Polonia (Campbell, Barwick, & Senden, 2009).
Figura 46.5. Hemos
colocado la representación del intervalo de tiempo para las huellas de Polonia
como una línea roja horizontal, momento en que se sabe existió algún tetrápodo
semejante a los organismos en el numeral (7).
En cuanto a Eusthenopteron spp. el principal detalle que lo separa del resto de
peces pulmonados modernos es su aleta lobulada, la cual comparte con otros
ripidistios más antiguos como Osteolepís,
Achoania y Psarolepis, la cual es del tipo que se esperaría ver solo en un
vertebrado terrestre, los huesos de sus extremidades poseen la cantidad y la
conformación homologa a un quiridio, las aletas frontales poseen huesos
claramente etiquetables como el radio, el cúbito/ulna, el intermedium, el
ulnar, el fémur, la tibia, la fíbula, y el
fibular (Laurin, 2011). Como mencionamos anteriormente, la cintura
pelviana de este pez no se encontraba fusionada con la columna, por lo que
sería complicado que fuera un animal que pudiera arrastrarse en tierra, pero nuevamente,
muchos otros peces actuales son capaces de hacerlo.
46.3 Panderichthys
y otros elpistostegalios
Los elpistostegalios son reconocidos como
una serie de fósiles con características de tetrápodo más los tetrápodos
terrestres actuales. Evidentemente en esta sección nos interesaremos solo por
las ramas extintas del grupo. Estos peces se caracterizan por poseer una aleta
compleja que posee al mismo tiempo, dígitos primitivos y radios dérmicos como
una aleta típica (Lingham-Soliar, 2014). En el cladograma cronocalibrado (Figura 46.7), Panderichthys spp se encuentra como la
rama más lejana de los tetrápodos modernos que desciende del numeral (6) o Elpistostegalios. Panderichthys spp. se caracteriza por haber perdido todas las aletas
no pareadas, desde la aleta dorsal, hasta la aleta anal, incluso los radios de
la aleta caudal se ven disminuidos, lo que implica que estos peces no dependían
tanto de la aleta caudal para propulsarse. Las aletas no pareadas son
importantes para un pez de aguas abiertas, ya que evitan girar sobre su eje
axial sin control. La ausencia de estas aletas revela que estos peces habitaban
las aguas someras, donde el contacto con el lecho evitaba que giraran sin
control.
Figura 46.7. En la
figura anterior se presentan los resultados de una tomografia computarizada del
quiridio anterior (aletas frontales/manus), mostrando la presencia de dígitos
no articulados "distal radials".
Otro rasgo que interesante es su cráneo, a
diferencia de otros ripidistios que poseían un cráneo verticalmente voluminoso,
como cualuquier pez, en los elpistostegalios de los ríos la forma del cráneo es
plana, al igual que el cuerpo, lo cual permite deslizarse por aguas poco profundas
pero pantanosas para realizar emboscadas desde bajas profundidades, táctica que
hoy en día es empleada por los cocodrilos –siendo este un ejemplo de evolución
convergente. La ausencia de la aleta dorsal refuerza esta hipótesis.
Por otra parte, la cintura escapular es
más grande y curvada hacia el fondo, pero anatómicamente aún sigue estando
vinculada con el dermatocráneo, en otras palabras, estos peces no tienen un
cuello móvil (Clack, 2009). El cambio en la posición de la cintura escapular
afectó la posición relativa de las aletas pectorales, pasando a una posición
mucho más ventral, lo cual a su vez afecta la estructura del humero, más
cercana a la de un tetrápodo terrestre que a la de un pez (Shubin, Daeschler,
& Coates, 2004). El manus o región distal de los apéndices pectorales
muestran estructuras semejantes a dígitos, a pesar de que no están articulados,
estos muestran un posible precursor evolutivo de los dedos de los tetrápodos.
Antes de que estos fosiles se descubrieran, se pensaba que los dígitos eran una
sinapomorfia exclusiva de los tetrápodos terrestres más avanzados (Boisvert,
2005). A pesar de que la cintura pelviana es mucho más cercana a los
tetrápodos, ya que se empiezan a observar modificaciones que le permiten llevar
peso, su estructura no es tan cercana a los tetrápodos como la cintura
escapular, varios autores sostienen que estos peces dependían más de las aletas
anteriores en sus aventuras en tierra que de las posteriores (Boisvert, 2005),
aspecto similar a algunos peces modernos que respiran aire.
46.4 Tiktaalik
rosae
La característica más gloriosa de Tiktaalik roseae es que la cintura
escapular se encuentra desconectada del cráneo, lo que le permitía a este
moverse utilizando las vértebras de la columna (Daeschler, Shubin, &
Jenkins, 2006), a esto normalmente se le denomina cuello, ningún pez moderno
posee tal característica aparentemente única de los vertebrados terrestres,
pero tenemos aquí a un pez óseo que la posee.
Figura 46.8. Extremidades anteriores de T.roseae.
Varios huesos como los huesos cleitro del
dorso y los occipitales se pierden durante el proceso, por lo que, en términos
de complejidad, la nueva cintura escapular de Tiktaalik roseae es más simple que la de los demás peces óseos.
Aunque el espécimen original no poseia la región posterior del animal, nuevos
fósiles reportados en 2014 nos han proporcionado una imagen completa de T. roseae. El viejo fósil revela
bastante de la anatomía, por ejemplo, la presencia de escamas, branquias y
pulmones. Las extremidades frontales son más fuertes y podrían generar cierta
cantidad de apoyo, aunque muy limitada, tal vez para su uso estuarios de baja
profundidad (Daeschler et al., 2006). Sin embargo, los dígitos distales son más
diferentes a los de los tetrápodos en comparación con Panderichthys spp.
En cierta medida, podría imaginarse el
apoyo de estas extremidades como los de las focas modernas, aunque, como vimos
anteriormente, aun una aleta radial puede empujar a un pez en una zona lodosa.
Otro detalle que sustenta la hipótesis del arrastre, es el fortalecimiento de
las costillas, para proteger a los órganos durante el desplazamiento, lo cual,
también le otorgaría más fuerza a su sistema pulmonar (Clack, 2009). Debido a
que el quiridio de Tiktaalik roseae
posee radios (Daeschler et al., 2006), este se lo considera una aleta y por
definición, un pez; un pez con una gran cantidad de características de
tetrápodo. Recientemente se ha reportado un fósil nuevo que posee una cintura
pelviana. Esta es muchísimo más robusta de la de Eusthenopteron spp. pero sigue teniendo una morfología de pez, en
el sentido de estas formada por una sola estructura, en lugar de varios huesos articulados
con la columna. Se piensa que esta pelvis fortalecida ayudaría al pez a moverse
en el lecho poco profundo o en el lodo húmedo de un ambiente rivereño (Shubin,
Daeschler, & Jenkins, 2014).
46.5 Ventastega
Algunos autores sugieren que la
orientación de las extremidades en Ventastega
curonica es más cercano al de las patas-aletas de T. roseae que a patas propiamente dichas como en Acanthostega spp en base a inferencias
morfológicas obtenidas de especímenes en los que sí se pudo obtener la cintura
escapular y la cintura pelviana.
46.6 Acanthostega
gunnari
Tal vez uno de los fósiles transicionales
más icónicos y con más historia en la cultura popular. Lo gracioso de este
tetrápodo es que en ciertas ocasiones aun lo consideran un pez, pero basados en
la definición de las aletas, ya no lo es, sus extremidades no tienen radios. La
fisonomía externa del cráneo es aparentemente similar a la de Tiktaalik, pero presenta varias
reformas. Tal vez la característica de pez más importante sea, la presencia de
radios en la región post anal de la cola generando una aleta. También presenta
arcos branquiales bien definidos y osificados (Coates & Clack, 1991). Una
característica de tetrápodo que ya empieza a hacerse más patente es el
reforzamiento de la cintura pélvica "la pelvis" y un alargamiento del
fémur (Coates, 1996). En los peces modernos, así como en los ripididstios más
cercanos a T. roseae que a Acanthostega gunnari la pelvis se
encuentra desligada del esqueleto axial, y en algunos peces incluso se
encuentra ausente.
El modelo del esqueleto de A. gunnari (Figura 46.9
abajo) nos muestra un mayor desarrollo de la cintura escapular, en comparación
con la pelviana. Lo mismo puede decirse de los dígitos, el quiridio anterior
muestra claramente dígitos diferenciados unidos por una membrana, pero los
dígitos posteriores son difíciles de diferenciar tal como ocurre en
elpistostegalios más alejados de los tetrápodos como en T. roseae o Panderichthys
spp. Adicionalmente se muestra la referida cintura pelviana unida ya a la
columna a través del hueso sacro. A diferencia de la pelvis de Tiktaalik rosease, compuesta por un solo
hueso, en Acantostega gunnari la
pelvis ya está compuesta por tres huesos, y la articulación con el sacro no es
sólida como en los tetrápodos, por el contrario depende de un enlace de
cartílago o tejido fibroso suave. En resumen, la pelvis de A. gunnari es más derivada hacia los tetrápodos modernos que en T. roseae, pero sigue siendo mucho más
primitiva en comparación con la cintura escapular.
Figura 46.9. (Arriba)
cintura pelviana de un pez, (abajo). El
modelo del esqueleto de A.gunnari.
El humero es similar al de T. roseae, pero con puntos de unión a musculatura
más poderosa y diferenciada. Poseía 8 dígitos (Coates 1996) a diferencia de la
mayoría los tetrápodos actuales que tienen 5 dígitos en algún punto de su ciclo
de vida. Las articulaciones de los huesos con el codo y la pelvis no permiten
que el animal pueda sostenerse en tierra. (Coates 1996; Coates y Clack 1990),
pero los brazos, aunque débiles, si permitirían un movimiento de arrastre por
zonas ribereñas de baja profundidad. (Coates y Clack 1995), donde la
flotabilidad natural del agua permitirán a unos brazos débiles desplazar al
animal con efectividad, de forma semejante a como ocurre con los cocodrilos o
los hipopótamos.
46.7 Ichthyostega
y otros tetrápodos primitivos
A finales del devónico también vivió otro
tetrápodo con adaptaciones más marcadas para la vida en tierra firme, nos
referimos a Ichthyostega spp. Su
columna vertebral es robusta y diferenciada en diferentes secciones (Ahlberg,
Clack, & Blom, 2005). La cintura pélvica es grande y robusta, con puntos de
anclaje para músculos más grandes, lo que sugiere capacidad para incursionar en
tierra seca (Coates & Clack, 1990).
La construcción de las extremidades es similar a la de Acanthostega gunnari, con siete dedos (Laurin, Girondot, & de
Ricqlès, 2000), y con uniones al tobillo no muy aparentes. (Coates and Clack
1990). La arquitectura general de los brazos permite más el movimiento en aguas
someras que la caminata impulsada en tierra (Coates and Clack 1990). Otro tetrápodo
semejante, aunque conocido solo por fragmentos es Elginerpeton pancheni (Ahlberg, 1995).
El primer tetrápodo conocido con una
estructura en su esqueleto apendicular que probablemente si permitiría su
movimiento en suelo seco de forma libre Pederpes
finneyae, con seis dígitos en sus quiridios, aunque posiblemente solo cinco
eran funcionales (Clack & Finney, 2005) proveniente del carbonífero
temprano. En el carbonífero empieza una amplia proliferación de tetrápodos, que
para nuestros ojos serían reconocidos como anfibios en un sentido extenso, ya
que muchos tienen una etapa de renacuajo acuática y un adulto terrestre. Eogyrinus, un tetrápodo del carbonífero
con un retorno secundario a la vida acuática. Aunque sus cinturas y apéndices
estaban fortaecidos con respeto a las formas más primitivas, su tamaño no
concordaba para un animal de su tamaño que tuviera hábitos terrestres, y mucho
más importante, varios de sus elementos eran de cartílago y no de hueso. Al
igual que las salamandras modernas y algunos peces modernos como los dipnoos, Eogyrinus “Figura 46.11”
debió haber empleado sus apéndices como pivotes o remos para maniobrar
rápidamente en el agua.
Figura 46.11. Esqueleto
de Eogyrinus.
Los tetrápodos con hábitos más terrestres
se hicieron progresivamente más grandes y fuertes, lo cual se reflejan con
incremento del tamaño de sus cinturas y extremidades. Sin embargo, hay que
recordar un detalle, al igual que los anfibios modernos o de los dipnoos, estos
organismos debieron pasar por algún tipo de cambio larvario a adulto, por lo
que muy probablemente sus renacuajos presentaran adaptaciones a la vida
acuática y solo el adulto se aventurara a un ambiente más seco. Un ejemplo de
esta dualidad es el temnospondilio Eryops,
donde el adulto poseía miembros y cinturas fuertes, mientras que sus renacuajos
presentaban adaptaciones a la vida acuática.
47. Esqueleto apendicular de los vertebrados terrestres
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Con los tetrápodos originales como Eryops ya tenemos los quiridios
anteriores y posteriores base, el ancestro común de todos los vertebrados
pendáctilos debería ser muy semejante a él, o por lo menos poseer quiridios
semejantes, estructuras no especializadas en funciones concretas. A partir de
este punto, los tetrápodos evolucionaron diferentes formas de organizar los
huesos del quiridio, ya sea mediante el crecimiento “hipertrofia” de uno o más
de sus elementos como en los murciélagos, mediante el crecimiento selectivo de
algunos de sus elementos como ocurrió en el dedo meñique de los pterosaurios,
mediante la perdida y fusión de algunos elementos como en el manus de las aves,
mediante la desorganización de sus elementos como el los ictiosaurios, o
mediante la retención y mejora de la precisión del movimiento como en los
primates. Las modificaciones de los apéndices dependen también de
modificaciones en la estructura de las cinturas escapular y pelviana. La
cintura escapular se desliga del cráneo, pero continúa vinculada al esqueleto
axial, mientras que la cintura pelviana se fusiona a las vértebras a la altura
del sacro, el cual recluta vertebras para crear una sola vertebra compuesta más
rígida, capaz de sostener el peso del animal.
47.1 Cintura
escapular en los tetrápodos
Los tetrápodos heredaron la cintura
pectoral o escapular de sus ancestros acuáticos, de hecho, los organismos con
caracteres más ancestrales que Tiktaalik
poseen literalmente una cintura escapular de pez óseo, en la cual esta se
encuentra funcional y anatómicamente vinculada al cráneo. Estos animales no
poseen un cuello móvil que les permita mover sus cráneos de forma independiente
a los hombros. Desde el ancestro común de todos los tetrápodos terrestres y Tiktaalik un rasgo muy característico de
los vertebrados hace su aparición, una cintura escapular independiente del
cráneo, con la subsecuente perdida de una serie de huesos postcraneales como el
supracleitro y el anocleitro. La cintura escapular queda compuesta por una
pareja de huesos cleitro, una clavícula y una interclavícula medioventral que
se articula a las dos mitades de la cintura a través de una línea media.
👉 En
los anfibios modernos: Los huesos que se originaron en el dermatocráneo se pierden
totalmente, un ejemplo de esto son las salamandras, en las ranas estos huesos
se hacen pequeños. Los huesos que se originan a partir del endoesqueleto como
el escapulocoracoides se transforma en el elemento principal de la cintura,
aunque aún retienen su fidelidad al hueso cleitro.
👉 En
los amniotas primitivos: La clavícula y la interclavícula persisten, pero el hueso cleitro
se reduce o se pierde. En algunos diápsidos también se pierde la clavícula,
pero otros la mantienen, o como en el caso de los anápsidos secundarios como
las tortugas, la clavícula se expande para combinarse con el entoplastrón.
👉 En
las aves: Las
claviculas se fusionan totalmente con la interclavícula/esternón para producir
una estructura compuesta llamada fúrcula. Tanto la escapula como el
procoracoides persisten. Cabe resaltar que muchos dinosaurios maniratores
también presentan la fúrcula, por lo que aunque es una estructura relacionada
con el vuelo, originalmente sirvió a otros propósitos.
👉 Los
primeros amniotas: Poseían una cintura pectoral maciza, donde el escapulocoracoides
era el principal elemento. Pero tan pronto como empezamos a ver los hombros de
los tetrápodos colonizadores de la tierra estos se independizan como dos huesos
aparte, aunque articulados. Uno de los elementos, la escápula/homoplato se
especializa en la posición dorsal, y el coracoides se enfoca en la región
ventral. En los amniotes también aparece un hueso nuevo, posiblemente a partir
de pliegues fibrosos o cartilaginosos cercanos al procoracoides, debido a que
su estructura y posición recuerdan precisamente al procoracoides, este nuevo
hueso es denominado metacoracoides o simplemente coracoides.
👉 En
los sinápsidos: Esta
cintura pectoral de tres partes es retenida para algunos linajes como los
pelicosaurios, los terapsidos y los monotremas. En los mamíferos con útero
(marsupiales y euterios) el procoracoides se hace vestigial (marsupiales) o es
absorbido casi completamente por el esternón (euterios). Los diápsidos también
heredan una cintura escapular de tres partes, pero su evolución posterior es
compleja, especialmente por la posición filogenética tan incierta de las
tortugas.
👉 En
los primates: El
índice de rotación de la escápula aumenta, se hace móvil en sí misma,
permitiendo que el quiridio pueda rotar casi 360°, lo que en últimas permite a
los brazos levantarse, quedando paralelos. Este movimiento le permitió a los
primates colonizar fácilmente los árboles, y al mismo tiempo, una modificación
en su manus les dio la habilidad de agarrarse de las ramas.
47.2 Cintura
pelviana en los tetrápodos
La cintura pelviana no está formada por
contribuciones de tejidos dérmicos, lo cual tiene sentido, el dermatoesqueleto
evolucionó alrededor de la cabeza, primero como un exocráneo y luego como el
cráneo interno. La región pelviana nunca generó una armadura tan densa,
nisiquiera en los ostracodermos o en los placodermos donde el esqueleto es
marcadamente externo. La cintura pelviana se produce en base a los radios
originados en tejido interno denominado endocondrial, como un mecanismo para
dar rigidez a las aletas pelvianas. Cabe destacar que la función de estas
aletas en el primer grupo en que aparecen, los placodermos, era reproductiva,
pues las aletas de esos, al igual que en los tiburones modernos es la de ser un
pene.
Dejando de lado las idas y venidas de la
cintura pelviana como estructura reproductiva, el desarrollo de la pelvis fue
lento, en la mayoría de los peces y tetrápodos primitivos como Tiktaalik roseae la pelvis está
compuesta por un solo hueso en cada aleta, débil, pequeño y sin contacto con el
esqueleto axial, lo que lo hace incapaz de sostener el peso del animal, ya que
no forma un anillo alrededor del cuerpo. Con Acanthostega y de allí en adelante, la pelvis se hace más compleja,
formada ya por tres huesos: el ilio, el isquio y el pubis.
Los tres huesos forman un anillo, desde el
vientre hasta el dorso, donde se fusionan con el sacro, este anillo llamado
cintura pelviana permite que el animal sostenga su peso en la región posterior.
Los dos ilios son quienes se encargan de unirse al sacro. Con la evolución de
los amniotas y su inmediata diversificación, estos tres huesos nunca se
perdieron, pero han experimentado una gran cantidad de modificaciones
secundarias, algunas de las cuales son sinapomorfias que permiten distinguir
grupos grandes de seres vivos, como ocurre con los dinosaurios.
47.3 Manus y
pes
La región del quiridio denominado
autopodio es la más compleja de los apéndices y en general de todos los tipos
de aleta de los gnatostomos conocidos. Rastrear sus procesos evolutivos se ha
convertido en un dolor de cabeza debido a los numerosos componentes que
involucra. Sin embargo, esto también resume a la evolución, como el cambio en
una estructura afecta a las demás, teniendo en cuenta a un individuo que
interactúa con su ambiente.
El autopodio comienza con las barras de la
palma, llamadas en sentido general metapodiales. Los elementos metapodiales
adquieren nombres concretos dependiendo de si estamos hablando del manuso del
pes. El manus es el autopodio de los quiridios anteriores y sus metaposiales
reciben el nombre de metacarpos. El pes es el autopidio de los quiridios
posteriores y reciben el nombre de metatarsos. Articulados a los metapodiales
se encuentran los podiales o dígitos, que reciben nombres concretos para el
manus “carpos” y para el pes “tarsos”. La condición ancestral de la cantidad de
dígitos en el autopodio ha sido materia de debate y continúa siéndolo, sin
embargo, tanto en sentido taxonómico amplio, como tomando en cuenta al
autopodio deEryops spp. se piensa que el templado original del quiridio, ya sea
anterior o posterior es de un autopodio con cinco dígitos. A partir de este
templado se han experimentado múltiples derivaciones, las cuales dependen de la
especialización del animal.
Cuando un grupo de organismos posee más de
cinco dedos, se los denominan polidactilos, pero esta condición normalmente
solo se presenta en los elpistostegalios y tetrápodos primitivos que poseen
entre seis y ocho dígitos. Durante el curso de la evolución lo más común ha
sido la fusión y perdida de dígitos, así por ejemplo, el linaje de los dinosaurios
generalmente se encuentra restringido a tres dígitos, lo cual incluye a sus
descendientes, las aves.
47.4 Quiridio
para nadar o para caminar
La posición relativa de la cintura y el
quiridio cambia dependiendo de si hablamos de dinosaurios, sinápsidos y
saurópsidos. Las extremidades pueden salir de forma lateral del tronco del
animal, en este sentido, el peso es cargado por las cinturas escapular y
pelviana. En esta posición los animales tienden a tener un movimiento de
mamboleo lateral, semejante al que hace un pez para mover su aleta caudal.
Evolutivamente esto tiene sentido, las
aletas evolucionaron como apéndices laterales, especialmente las pectorales.
Por lo anterior era de esperarse que los tetrápodos, anfibios e inclusive, los
primeros amniotas, así como algunos sobrevivientes hasta el día de hoy
retuvieran ese rasgo ancestral. De hecho, solo dos grandes linajes de amniotas
alteraron la postura piciforme de los apéndices, y esos fueron los dinosaurios
y los sinápsidos.
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