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15. Sistema esquelético moluscos 2, de los escafópodos, cefalópodos, amonites y nautilus

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  15.1 Escafópodos

La concha de los escafópodos se asemeja al cuerno de un elefante vacío o a un colmillo muy grande. A este grupo de animales pertenecen tanto los amonites y los cefalópodos, como los calamares y pulpos. La concha de los escafópodos está abierta en las dos puntas, pero con una abertura más pequeña en la parte posterior del cuerpo. La mayoría de las conchas de los escafópodos tienen una leve curvatura, en donde la superficie cóncava corresponde al área dorsal del animal. El manto es muy grande, y en algunos grupos como los cefalópodos simplemente ha rodeado a la concha hasta desaparecerla.

Figura 15.1. La curvatura dorsal puede ser muy pronunciada en muchos amonites así como en los Nautilus, dando una apariencia de crecimiento en espiral plano.

La mayoría de los escafópodos vivos pertenecen al subgrupo de los cefalópodos “pies en la cabeza”, en los cuales la concha es un rasgo muy reducido o simplemente se ha perdido en el curso de su evolución, como en los calamares y los pulpos.  La concha completamente formada se encuentra en los linajes fósiles como los famosos amonitas y en unas pocas especies vivas del género Nautilus.

Figura 15.2. El caparazón del género Nautilus está enroscado en una forma espiral plana y carece de periostraco.

Los caparazones de los Nautilus están divididos en cámaras por medio de paredes transversales, pero solo la cámara con la abertura más grande al exterior es la que se encuentra ocupada por las partes blandas del animal. A medida que el animal crece, la concha va segregándose, así como una nueva pared, por lo que el animal se mueve hacia la punta de su concha constantemente, dejando vacío el compartimento que ocupó en el pasado.

El caparazón está compuesto por una capa interna de material muerto e inorgánico y una capa externa semejante a la porcelana que contiene prismas de carbonato de calcio y una matriz orgánica de conchina. La superficie externa puede contener pigmentos o ser completamente blanca. Las uniones entre las paredes internas de la concha, y la concha misma se denominan suturas, y su estructura permite identificar a un Nautilus de un amonite.

  15.2 Belemnitidos

Figura 15.3. Los belemnitidos representan una forma trasicional entre un molusco con concha pero con anatomía de calamar.

Los belemnitidos eran en su exterior similares a un calamar. Tenían diez brazos de igual longitud todos con pequeños ganchos curvos hacia adentro que utilizaban para agarrar sus presas.2 Sin embargo, no poseían el par de tentáculos especializados que poseen los calamares modernos.

Parientes cercanos de los calamares, los belemnitidos "extintos" presentan el cono o esqueleto mucho más grande que en sus parientes aún vivos, pero igualmente se encuentra interno y se lo puede considerar en toda regla como un endoesqueleto.

  15.3 Calamares y pulpos

En los calamares la concha se encuentra muy reducida y se localiza de forma interna al manto, convirtiéndola en un endoesqueleto. El endoesqueleto de un calamar no alcanza ni para completar un cono, en lugar de ello forma una placa delgada en su dorso "Internal shell" por debajo del manto.

Figura 15.4. Los calamares poseen un caparazón reducido que se mantiene en su dorso.

Los pulpos adultos no tienen ningún tipo de concha. Por el registro fósil se sabe que los primeros cefalópodos poseían conchas externas completas, pero eso en la actualidad no se observa, solo sobrevivieron las formas sin conchas o con conchas reducidas en el caso de los cefalópodos.

16. Sistema esquelético moluscos 3, Gastrópodos

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  16.1 El caparazón de los gastrópodos

Las conchas de los gastrópodos son extremadamente diversas en tamaños, formas y colores. Las más pequeñas son microscópicas y las más grandes pueden exceder los 40 centímetros. La forma típica es la de un cono espiral que se enrosca alrededor de un eje central o columela. Los giros de la espiral forman verticilos, demarcados por líneas denominadas suturas. La curva más grande se denomina curva del cuerpo, la cual porta la apertura a través de la cual el pie y la cabeza emergen.

La apertura de la concha es la parte anterior y la punta de la espiral es la parte posterior. Al igual que en los escafópodos, a medida que el animal crece la concha lo hace, y el cuerpo debe alejarse de las partes más viejas o “larvarias” de la concha. Cada variación imaginable a la estructura básica en espiral tridimencional de la concha ha sido desarrollada por los gastrópodos, lo cual permite clasificar hasta el nivel de especie.

Los caracoles terrestres son los moluscos mejor conocidos por cualquier persona. En estos se observa un rasgo que los distingue de los artrópodos, y es que los moluscos poseen una parte blanda que emerge de un exoesqueleto duro. Esta parte blanda posee a su vez un esqueleto hidrostático que facilita el movimiento del animal.

Figura 16.1. Forma de cono espiral

Figura 16.2. Existen conchas crípticas que se camuflan con el ambiente y otras que no lo hacen, presentan brillantes colores anunciando a un portador venenoso.

Figura 16.3. Los caracoles terrestres son los moluscos mejor conocidos por cualquier persona.

La concha de los gastrópodos consiste en una capa orgánica muy delgada llamada periostraco y entre dos o tres capas calcáreas. Una capa externa prismática y una capa interna muerta. La capa muerta o necrótica está compuesta por una lamela calcárea enmarcada por fibras de conchina. En algunos gastrópodos, las capas calcáreas pueden subir hasta seis, mientras que en otros las capas calcáreas se han reducidos hasta su total pérdida como en las babosas.

  16.2 La pérdida del caparazón de los gastrópodos

Las babosas representan un aspecto intrigante de la evolución de los gastrópodos, y un recuerdo de que la evolución también implica la perdida de algunos rasgos representativos de un grupo determinado “en este caso la concha”, después de todo, una babosa es prácticamente un caracol sin concha. A pesar del hecho de que la concha en espiral representó un gran éxito para los gastrópodos, después de todo esta forma de vida les permitió salir del océano y colonizar el suelo seco, cerca del 70% de las especies vivas de moluscos son babosas. El hecho más importante es que las babosas son un grupo no natural, evolucionaron múltiples veces de diferentes linajes de caracoles que perdieron de forma secundaria la concha, haciendo de estos organismos un excelente caso de evolución paralela y convergente.

Figura 16.4. Diversidad anatómica de las babosas venenosas, entre las que destaca Glaucus atlanticus (abajo).

El suelo seco no es una causa para la evolución repetida de la forma de vida de la babosa, después de todo existen especies tanto marinas como de suelo seco. A pesar de eso, las babosas embrionarias pueden segregar partes de la concha, la cual es reabsorbida a medida que el animal envejece, lo cual parece ser una tendencia común en muchos órganos vestigiales que solo se presentan en las etapas embrionarias. Muchas babosas son venenosas y aposemáticas: mira, pero no toques; las babosas altamente coloridas no le temen a la mayoría de los depredadores.

De hecho, muchas babosas no parecen serlo, Glaucus atlanticus “Figura 16.4”, hermoso pero raro, y pocos lo identificarían como una babosa marina, de hecho es un depredador de otras babosas marinas venenosas, y posee la capacidad de generar un veneno más potente, ser inmune a los venenos de otras babosas y además almacenar el veneno de sus presas en las protuberancias semejantes a plumas.

Producir una concha es energéticamente contraproducente, y requiere de una fuente abundante de calcio ambiental para poderla producir, por lo cual si se genera un mecanismo que compense su función, su perdida se verá favorecida por la selección natural. Debido a que la energía invertida en una concha superflua puede ser empleada para cubrir otras funciones más importantes como la producción de más huevos o el incremento de las fibras musculares del esqueleto hidrostático. Por ejemplo, muchas babosas marinas recurren al aposematismo batesiano y mulleriano, segregan químicos mortales o de mal sabor y al mismo tiempo lo anuncian con brillantes colores. Otras recurren al clásico mimetismo críptico –camuflaje – para que los depredadores no las ataquen, en estos casos las conchas al no poder adoptar la textura del ambiente se convierten en un estorbo.

17. Sistema esquelético artrópodos

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Por lo general cuando estudiamos los sistemas de órganos y las funciones biológicas asociadas desde una perspectiva de la anatomía comparada, o simplemente analizamos un grupo determinado de seres vivos dividiendo sus sistemas de órganos de acuerdo con las funciones biológicas nos olvidamos de reunificar toda la historia en un solo concepto. Este concepto es referido como bauplan que proviene de una palabra alemana que se traduce como plan o arquitectura corporales. El concepto de bauplan incluye no solo los principales temas fisiológicos por separado, sino como todos estos se unen para formar un animal que puede interactuar con un sistema ecológico de formas estable como mínimo hasta su primera estación reproductiva. El bauplan no solo toma en cuenta las impresionantes adaptaciones de los seres vivos, sino también las restricciones que un determinado órgano puede imponer sobre otros sistemas corporales. Estas limitaciones de un sistema sobre otro, explican la razón de porque la evolución no es un proceso todo poderoso que genera sistemas o adaptaciones perfectas o “máximas”; lo que se observa son óptimos intermedios muy limitados.

Teniendo lo anterior en mente, para comprender la esencia de los artrópodos debemos entender el efecto de su sinapomorfia –rasgo que permite identificar a los descendientes de un ancestro común y darles un nombre como grupo taxonómico – el exoesqueleto articulado móvil. Un exoesqueleto duro tiene ventajas con respecto a la defensa, pero hace del animal muy torpe y lento, debido a que las partes móviles son o pliegues musculares relativamente débiles o cilios terminan encerrados dentro del caparazón, lo cual entorpece el movimiento. Algunos linajes renuncian a sus exoesqueletos para alcanzar mayor libertad del movimiento por ejemplo, los cefalópodos más rápidos y agiles son los pulpos y los calamares, grupos en los cuales el caparazón se perdió. Pero los artrópodos siguieron una ruta evolutiva opuesta, encerrarse totalmente en sus armaduras.

Los artrópodos en lugar de perder sus conchas las ampliaron a todo su cuerpo, a diferencia de los moluscos en donde existe un orificio por donde aparece la parte blanda del animal, en los artrópodos el animal completo está rodeado por su armadura, por lo que una de las principales adaptaciones que debieron surgir a lo largo de la evolución del grupo fueron los apéndices móviles articulados. De hecho eso es lo que significa la palabra artrópodo: artron = articulación y podos = pies. Grupos cercanos a los artrópodos aún persisten en forma de los tardígrados "osos de agua" y los onicóforos. Estos linajes son descendientes de los proto-artropodos antes de la evolución del apéndice articulado, por lo que representan formas intermedias del bauplan de los artrópodos. Los tardígrados resuelven el problema de la movilidad, convirtiéndose literalmente en tanques indestructibles microscópicos tan resistentes que ni siquiera el vacío del espacio puede destruirlos ¡se han reportado naves espaciales que los han llevado al espacio y traído de regreso en sus fuselajes con vida! (YouTube1 / YouTube2) Por otro lado los onicóforos simplemente perdieron su armadura, aunque poseen cierto tipo de apéndices no articulados (YouTube).

  17.1 Los problemas de la armadura de los artrópodos

Los artrópodos se caracterizan por poseer una armadura articulada que permite el movimiento, sin embargo, al igual que los caballeros humanos, una armadura presenta inconvenientes en la vida diaria.

  17.2 Resolviendo el problema del movimiento

El bauplan de los artrópodos afrontó su primer problema en forma de como movilizarse, este fue resuelto mediante la evolución de apéndices corporales con articulaciones donde se acumula una gran cantidad de musculo regionalizado. La flexibilidad en la articulación es proveída mediante la formación de regiones segmentadas en el exoesqueleto que actúan como las uniones en una armadura “articulaciones o artrons”. Estas regiones de tejido poseen grandes concentraciones de una proteína llamada resilina –la que recuerda su forma, permite retornar a una posición basal con gran fuerza y rapidez. La resilina permite a un apéndice regresar a su forma original con poco esfuerzo.

Figura 17.1. Los artrópodos viven dentro de sus armaduras, cuando se quitan una, la nueva aun es blanda, por lo que puede expandirse antes de endurecerse.

El exoesqueleto fija tanto la pared del cuerpo que impide su persitalsis, lo cual a su vez disminuye la presión interna de líquidos corporales. Sin peristalsis el sistema circulatorio y el esqueleto hidrostático pierden capacidad de acción. En otras palabras, a diferencia de los demás invertebrados que hemos visto, los artrópodos no cuentan con un esqueleto hidrostático. Sin la necesidad de mantener un sistema de presión interna, todos los fluidos del cuerpo terminaron diseminándose en una nueva estructura abierta denominado hemoceloma. El fluido del hemoceloma aún necesita moverse para funcionar como fluido sanguíneo, pero sin la persitalsis del cuerpo un vaso sanguíneo fue reforzado para funcionar como corazón.

  17.3 Resolviendo el problema de la excreción

El exoesqueleto encerró los tejidos del cuerpo incluyendo los metanefridios o poros excretores, por lo que la excreción fue translocada a los intestinos y por lo tanto la excreción se da por el ano, de forma análoga a lo que ocurre en los vertebrados.

  17.4 Resolviendo el problema del intercambio de gases o ventilación

El intercambio de los gases de importancia metabólica ya no podía realizarse de forma pasiva a través de la cutícula debido a que el exoesqueleto lo impide. Por tal razón evolucionaron varios mecanismos para el intercambio de gases. Algunos apostaron por la extensión de algunos tejidos a través de las articulaciones (branquias) o mediante la formación de poros y un sistema de tubos internos (Tráqueas) o por mecanismos combinados entre tráqueas y branquias (pulmones en libro).

Las articulaciones y la armadura impiden que los artrópodos crezcan mucho sin ahogarse, esto es porque el sistema muscular y el sistema respiratorio compiten por espacio en una articulación, cuando el animal crece, el sistema respiratorio debe crecer mucho más que el muscular para no ahogar al animal, debilitando la fuerza proporcional de la articulación. En consecuencia, la fuerza proporcional de un artrópodo disminuye muy rápido al crecer. Durante el Carbonífero algunos artrópodos crecieron mucho gracias a que la atmósfera estaba saturada de oxígeno, lo que le permitía al artrópodo crecer mucho con un sistema de tráqueas más pequeño.

  17.5 Resolviendo el problema del crecimiento

Los animales encerrados completamente en corazas muertas que a su vez no crecen deben afrontar el proceso de ecdisis (YouTube). En la ecdisis un animal grande rompe su armadura protectora y se la saca, luego su cuerpo se expande y su coraza blanda se endurece gradualmente hasta conformar una nueva armadura.

  17.6 Ventajas del esqueleto de los artrópodos

A pesar de las limitaciones impuestas sobre los otros sistemas de órganos, el exoesqueleto y el bauplan artrópodo ha sido uno de los más exitosos de todos los animales. Varias fueron las ventajas, en primera instancia, los apéndices pueden modificarse para una gran cantidad de funciones especializadas, como la nutrición, la defensa, la captura de alimentos o la obtención de información del medioambiente. Evidentemente la armadura como tal presenta la ventaja de una protección casi total contra las heridas, así como contra los desequilibrios osmóticos.

  17.7 La especialización del exoesqueleto de los artrópodos

El éxito evolutivo indisputable de los artrópodos se encuentra representado por su ubicuidad, diversidad de especies y modos de vida.  Si comenzamos con un prototipo ideal de artrópodo con una cantidad relativamente grande de segmentos con apéndices pareados en cada uno, se tiene la base para procesos de especialización, fusión, simplificación, hipertrofia y perdida que confieren la base para adquirir nuevas funciones o mejorar las preexistentes.

Figura 17.2. A pesar de las variaciones, el plan corporal de los artrópodos se ha conservado.

De hecho, la diversidad vista en la actualidad es producto principal del proceso diferencial de especialización de segmentos, regiones y apéndices. Decimos diferencial ya que la especialización de un segmento en una labor A es independiente de la especialización de otro segmento en una función B. La especialización diferencial de los segmentos en los artrópodos es denominada tagmosis. Resulta interesante que el proceso principal de la tagmosis es la pérdida de apéndices en la mayoría de los segmentos.

Figura 17.3. Arriba tenemos un artrópodo primitivo idealizado, semejante a los ciempiés y mil pies, pero sin especializaciones en la cabeza para masticar, es básicamente un gusano con armadura no diferenciado.  La tagmosis se representa por la imagen de abajo como un proceso de especialización, mantenimiento o pérdida de las funciones; también puede involucrar la mejora de funciones previas o la aparición de nuevas.

Figura 17.4. En la imagen anterior pueden verse las diferentes formas especializadas de los apéndices de un crustáceo, de los cuales solo las patas, las antenas y las tenazas saltan a simple vista, pero existen otras estructuras como las piezas de la mandíbula o las placas del abdomen.

Figura 17.5. En la actualidad las estructuras que representan mejor al artrópodo ideal no especializado son los embriones.

A un grupo de segmentos especializado en un determinado grupo de funciones es denominado tagma o tagmata. La tagmosis es una forma extrema de heterotomia mediada por los genes Hox y otros genes regulatorios maestros. En este sentido los genes Hox y otros elementos regulatorios funcionan como obstructores o estimulantes de la expresión de grandes grupos de genes para formar tejidos o estructuras básicas. Discutir los detalles del exoesqueleto de los grupos diferentes de artrópodos sería una labor interminable debido a que el exoesqueleto interviene en gran parte de sus funciones biológicas, y sus apéndices puede tener casi cualquier modificación imaginable: piernas, antenas pinzas, agujas, tijeras, pero no alas. Las alas en los insectos no provienen del tejido de la armadura, sino del tejido que en los crustáceos es empleado para formar las branquias.

  17.8 El exoesqueleto de los artrópodos

Un corte transversal a través de un segmento del cuerpo de un artrópodo revela mucha información de su arquitectura general.  Como se ha mencionado en el análisis del sistema circulatorio, el cuerpo de un artrópodo es una bolsa para una cavidad general llamada hemoceloma completamente saturada con el fluido corporal general denominado sangre o fluido hemocelómico. La membrana corporal que encierra a la sangre está compuesta por una cutícula compleja segregada por una epidermis interior. La epidermis en los artrópodos también es denominada generalmente como hipodermis, y está compuesta por tejido epitelial cuboidal.

Figura 17.6. Cada segmento so somita “cuerpecito” está encajado por las placas del esqueleto externo o escleritas. Cada somita típicamente posee una escalerita dorsal “en la espalda” y otra escalerita ventral “en el vientre”. La escalerita dorsal recibe el nombre de tergita, mientras que la escalerita ventral es denominada esternita. Las regiones laterales o pleura son regiones flexibles en los que se encuentran imbuidas varias escleritas. Las patas y las alas de los artrópodos se unen al cuerpo a través de la pleura.

Figura 17.7. La capa más interna de la epicutilucla es la cuticulina, la cual consiste en proteínas y se presenta principalmente en el grupo de los insectos. A su vez, la capa de cuticulina está compuesta por dos capas, una capa densa externa y otra menos densa hacia el interior. La capa de cuticulina cumple la función de endurecer las placas de la armadura, y contiene canales a través de los cuales se segrega la cera para formar la capa cerosa.

La cutícula o placa de la armadura de un artrópodo está compuesta por varias capas. La capa más externa se denomina epicuticula, la cual a su vez está compuesta por varias subcapas. La más externa es la epicuticula compuesta por lipoproteínas. Debajo se encuentra la capa cerosa que hace de la armadura de los artrópodos impermeable a la evaporación y al intercambio de gases, adicionalmente las proteínas de estas dos capas interactúan para aniquilar la invasión de bacterias. No cabe duda que la evolución de estas dos capas fue critica para la invasión de los artrópodos al suelo seco durante el paleozoico, ya que le permiten al animal sobrevivir en un ambiente fuertemente hipotónico como el aire. Sin la armadura los artrópodos se secarían como uvas pasas en el aire.

Figura 17.8. Vista dorsal de la armadura de un artrópodo. Las placas dorsales "escleritas" se denominan tergitas.

Figura 17.9. Las placas "escleritas" ventrales de un artrópodo se denominan esternitas.

Figura 17.10. Comparativamente, los escorpiones cuentan con unas de las esclerítas más duras de los artrópodos al mineralizarlas con metales pesados (Schofield, Nesson, Richardson, & Wyeth, 2001).

Por debajo de la epicuticula se encuentra la procuticula, la cual a su vez se encuentra dividida en una capa externa denominada exocuticula y otra interna llamada endocuticula. La procuticula está compuesta por capas de proteínas y quitina –sin colágeno. Es una capa dura pero flexible, de hecho, algunos artrópodos han optado por una armadura flexible sacrificando su dureza. La mayoría de los artrópodos poseen armaduras duras e inflexibles a excepción de las articulaciones. El endurecimiento de la armadura depende de dos procesos, la esclerotización y la mineralización.

La esclerotización cuticular es un proceso orgánico en el que las fibras de proteínas se pegan de forma más firme. La mineralización depende de una fuente de minerales cristalizables como el carbonato de calcio. Por lo anterior es un proceso reservado para artrópodos marinos como los crustáceos. La epidermis es responsable de la secreción de la cutícula y en consecuencia contiene una gran cantidad de glándulas de tipo unicelular, las cuales son exocrinas: es decir, con tubos independientes que llevan al exterior de la epidermis.

18. Sistema esquelético de algunos deuterostomos

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  18.1 Equinodermos

El esqueleto de los equinodermos generalmente es de tipo endoesquelético. Una epidermis cubre los cuerpos de todos los equinodermos y se sobrepone a una dermis que contiene los elementos del esqueleto llamados osículos. Por debajo de la dermis y los osículos se encuentran fibras musculares, posteriormente el peritoneo y finalmente la cavidad general interna o celoma. El nivel de desarrollo entre el esqueleto y los músculos varía entre los grupos, siendo rasgos mutuamente excluyentes que compiten por el mismo espacio. Una alta movilidad depende de un buen desarrollo muscular sacrificando la protección aportada por el esqueleto. De forma inversa, los esqueletos altamente protectores y sólidos sacrifican la movilidad del organismo. Los erizos de mar y los dólares de arena poseen osículos tan densamente apeñuscados que se unen para formar armaduras rígidas, pero los músculos están débilmente desarrollados. Los erizos de mar generan esqueletos rígidos llamados testas.

Figura 18.1. En los pepinos de mar las piezas del esqueleto se encuentran separadas mientras que una densa capa muscular se hace presente, la densidad del esqueleto del pepino de mar es tan baja que es comparable a la del cuero o el tejido conectivo denso.

En medio de las condiciones extremas, la mayoría de las especies presentan estados intermedios de placas óseas y fibras musculares. Los brazos de las estrellas de mar poseen bandas musculares organizadas en bandas en medio de las placas óseas. En algunos grupos las partes del esqueleto se desarrollan tanto que abarcan el volumen de la cavidad interna del animal, estas piezas forman segmentos osiculares llamadas vertebras. El celoma está reducido a un canal angosto como en los crinoides. El endoesqueleto es calcáreo en su mayoría compuesto por cristales de carbonato de calcio y carbotano de magnesio.

El esqueleto de los equinodermos comienza como numerosas espículas separadas, cada una compuesta por un único cristal de calcita. El material adicional es depositado en los cristales en cantidades variables dependiendo de la condición última del esqueleto adulto. Cada ósculo es poroso, los poros conectan a una red de tubos llena de células dérmicas y fibras llamadas estroma. Durante la formación del esqueleto, las placas pueden permanecer solas o se pueden fusionar para formar placas compuestas. Adicionalmente, dan nacimiento a bulbos denominados tubérculos, así como varios tipos de espinas móviles. En algunos grupos, especialmente en las estrellas de mar y los erizos de mar el esqueleto produce estructuras semejantes a púas denominadas pedicelarias. Estas estructuras responden a los estímulos externos independientemente del sistema nervioso central, llegando a poseer sus propios reflejos neuromusculares independientes.

Figura 18.2. En la mayoría de las estrellas de mar las vértebras corren en dos líneas en las partes laterales de cada radio, además de presentar una red calcárea en el centro

Las espinas móviles y las pedicelarias contienen músculos y otros tejidos que permanecen afuera del marco del esqueleto principal. Lo anterior plantea preguntas serias sobre el método de alimentación y crecimiento de dichas estructuras ya que están aisladas de las vísceras, el celoma y la circulación de nutrientes. Las pedicelarias son capaces de absorber nutrientes del medio externo haciéndolas independientes de la estructura principal del animal, a tal punto que los primeros zoólogos que la describieron pensaron que se trataba de un animal parásito independiente.

  18.2 Tunicados

El esqueleto de los tunicados es externo, pero a diferencia de la mayoría de los que hemos vista hasta este punto, es un esqueleto con partes vivas en su interior. Dicho esqueleto es una de las sinapomorfias del grupo y se denomina túnica. La pared corporal de los tunicados incluye un epitelio simple envuelto por una túnica de dureza y consistencia variables. La túnica puede ser referenciada como un esqueleto externo, pero su consistencia es muy variable, llegando en los casos más extremos a ser como gelatina, pero también en otras especies puede ser muy dura al incluir trazas de minerales como el vanadio.

Figura 18.3. Aunque la larva presenta elementos esqueléticos homólogos a los cefalocordados y a los vertebrados, el adulto depende de un exoesqueleto o túnica.

La túnica es la parte externa de un tunicado, en su interior su anatomía recuerda más a la de un vertebrado, con una faringe y arcos branquiales. La túnica también es la principal estructura de sostenimiento al proyectar una red de protuberancias llamadas estolones que mantienen el animal fijo a un sustrato.

Las túnicas de los tunicados son muy diferentes a las conchas de los moluscos o los exoesqueletos de las esponjas debido a que son estructuras vivas. A parte de una matriz extracelular se proteínas segregada por la epidermis, se derivan vasos sanguíneos y amibocitos, convirtiendo a este en un exoesqueleto vivo. En ocasiones las partes vivas de la túnica pueden interactuar con algas simbióticas.

  18.3 Cefalocordados

Los cefalocordados representan el grupo más cercanamente emparentado con los vertebrados a los cuales aún podríamos denominar propiamente, gusanos. Los cefalocordados y los craneados compartimos una sinapomorfia denominado notocorda, la notocorda es una estructura semejante a una plancha de cartílago muy larga sobre la cual se deposita de forma abierta la médula espinal del animal y su cerebro.

Figura 18.4. A pesar de que la notocorda de los cefalocordados es homóloga a una estructura del mismo nombre en los craneados y otros cordados, posee una serie de características únicas asociadas con su persistencia en el adulto. En el adulto la notocorda tienen a poseer poco cartílago, pero adicionar otros materiales como colágeno, tejido conectivo densamente empacado y fibras musculares. Las estructuras semejantes a las aletas dorsal y caudal son en realidad órganos de almacenamiento de grasa y nutrientes, no relacionadas –análogas –evolutivamente con las aletas de los craneados.

La notocorda también juega un papel importante en la movilidad del linaje que la retuvo al llegar a la madurez sexual los cefalocordados. La notocorda funciona de forma semejante a la columna vertebral permitiendo que los cefalocordados puedan movilizarse del mismo modo que lo hace un pez. A diferencia de las vértebras de una columna en la que hay piezas inmóviles “vertebras” unidas por piezas móviles “articulaciones”, la notocorda es una estructura elástica y flexible. También es incompresible, por lo que evita que el cuerpo se acorte cuando los músculos circulares se contraen causando una curvatura lateral.  La notocorda solo permite una estructura de apoyo a la médula, pero no forma ni cráneo ni vértebras.