Durante el siglo
XIX, las ciencias naturales experimentaron una profunda transformación
gracias al desarrollo de nuevos instrumentos científicos, métodos
experimentales y procedimientos matemáticos. La extraordinaria influencia
de la física de Isaac Newton había demostrado que numerosos fenómenos
naturales podían describirse mediante leyes matemáticas, capaces de
explicar y predecir acontecimientos. Este éxito inspiró a investigadores de
otras disciplinas, especialmente la química, la fisiología y la biología,
que comenzaron a buscar regularidades semejantes en los organismos vivos.
Uno de los
científicos que participó en esta transformación fue Gregor Johann Mendel
(1822-1884), un monje agustino nacido en Heinzendorf, localidad que entonces
pertenecía al Imperio austríaco y actualmente se encuentra en la República
Checa. Sus investigaciones sobre la reproducción vegetal y la transmisión
de caracteres hereditarios permitieron identificar regularidades
matemáticas que posteriormente serían conocidas como las leyes de Mendel.
Sus principales experimentos utilizaron variedades del guisante común, Pisum
sativum, cuyos descendientes podían clasificarse según características
observables (Gliboff, 2025).
Figura 1. [Gregor
Mendel]. Gregor Mendel
(1822-1884) fue un monje agustino y naturalista austríaco. Estudió botánica,
física y matemáticas en Viena. Mediante cruzamientos controlados de guisantes
(Pisum sativum), descubrió patrones de herencia y proporciones matemáticas.
Publicó sus resultados en 1866, pero fueron reconocidos hacia 1900. Sus
investigaciones establecieron las bases de la genética mendeliana y del estudio
de la transmisión hereditaria (Gliboff, 2025).
La fisicalización de las ciencias
Durante los siglos
XVIII y XIX, la física se convirtió en un modelo de investigación para
numerosas disciplinas científicas. Los trabajos de Newton habían demostrado que
fenómenos aparentemente diferentes, como la caída de los objetos y el
movimiento de los planetas, podían explicarse utilizando un conjunto
relativamente pequeño de principios naturales y ecuaciones
matemáticas. Esta capacidad para explicar diferentes acontecimientos
mediante una misma teoría despertó el interés de investigadores dedicados al
estudio de la naturaleza.
La intención de
aproximar otras ciencias a los métodos utilizados por la física puede
denominarse fisicalización de las ciencias. Esta expresión describe una
tendencia histórica y filosófica, no una obligación que todos los
investigadores aceptaran. Su objetivo consistía en buscar explicaciones
cuantitativas, formular hipótesis comprobables e identificar
relaciones constantes entre diferentes variables.
Figura 2. [El
Imperio austrohúngaro y el contexto de Mendel]. Gregor Mendel vivió bajo la
monarquía de los Habsburgo, convertida en Austria-Hungría en 1867. Este imperio
enfrentaba desigualdades sociales y conflictos culturales. En Moravia, las
instituciones religiosas promovieron la investigación científica y el mejoramiento
agrícola. El monasterio de Brno impulsó estudios sobre herencia biológica y
selección artificial, fundamentales para los experimentos de Mendel (Orel &
Wood, 2000).
Una herramienta
fundamental era el reduccionismo metodológico, que consiste en estudiar
un sistema complejo mediante el análisis de sus componentes o procesos más
sencillos. Por ejemplo, un investigador interesado en comprender la fotosíntesis
puede estudiar por separado la influencia de la luz, la concentración de
dióxido de carbono y la temperatura sobre la producción de materia orgánica.
Este procedimiento
permite controlar determinadas variables, aunque los sistemas biológicos
suelen presentar interacciones que no pueden comprenderse únicamente estudiando
sus partes aisladas. Por esta razón, la ciencia moderna combina enfoques
reduccionistas con explicaciones sobre el funcionamiento conjunto de los
organismos.
En la biología
del siglo XIX también persistían interpretaciones vitalistas, según
las cuales los seres vivos poseían principios especiales que no podían
explicarse completamente mediante las leyes físicas y químicas. Sin embargo, el
vitalismo reunió distintas posiciones filosóficas, y no todos sus defensores
rechazaban la experimentación o las matemáticas.
El desarrollo de la
fisiología experimental, la química orgánica y la microscopía
permitió investigar procesos que anteriormente parecían imposibles de estudiar
mediante procedimientos científicos. Fenómenos como la respiración celular,
la digestión y la reproducción comenzaron a relacionarse con
estructuras materiales y mecanismos observables.
La contribución de
Mendel debe comprenderse dentro de este ambiente intelectual. Su investigación
no consistió simplemente en afirmar que los hijos podían parecerse a sus
padres, una observación conocida desde la Antigüedad, sino en identificar regularidades
numéricas que permitían formular predicciones sobre las características de
la descendencia (Teicher, 2014).
La matematización de la biología
La matematización
de la biología consiste en utilizar números, proporciones, ecuaciones y
procedimientos estadísticos para describir y explicar los fenómenos
relacionados con los seres vivos. Este proceso requiere transformar
determinadas observaciones en datos cuantitativos, es decir, información
expresada mediante cantidades medibles o contables.
Figura 3. [Monasterio
de Santo Tomás: ciencia y religión]. La relación entre Iglesia católica y
ciencia alternó cooperación y conflicto. Según Thomas Kuhn, la ciencia normal
desarrolla conocimientos dentro de paradigmas establecidos, mientras las
revoluciones científicas transforman sus fundamentos. En el monasterio de Brno,
la Iglesia apoyó las investigaciones de Gregor Mendel sobre herencia biológica
e hibridación vegetal, fundamentales para el nacimiento de la genética moderna
(Brooke, 2010).
Por ejemplo, un
investigador puede estudiar el crecimiento de cien plantas, registrar sus
alturas y calcular el promedio, la variación y las diferencias
entre grupos experimentales. También puede estudiar la reproducción vegetal,
contar cuántos descendientes presentan una característica determinada y
comparar los resultados con una proporción esperada.
La introducción de
estos procedimientos permitió que la biología avanzara más allá de las
descripciones anatómicas y las clasificaciones de organismos, aunque estas
actividades continuaron siendo fundamentales. Investigadores como Adolphe
Quetelet y Francis Galton contribuyeron posteriormente al desarrollo de métodos
cuantitativos para estudiar las diferencias entre individuos y poblaciones.
Mendel utilizó una
estrategia especialmente eficaz: seleccionó caracteres hereditarios que
podían clasificarse en categorías sencillas, como semillas lisas o rugosas,
y estudió numerosos descendientes obtenidos mediante cruzamientos
controlados.
En determinados
experimentos encontró que aproximadamente tres de cada cuatro descendientes
presentaban una característica, mientras uno de cada cuatro manifestaba la
alternativa. Esta relación se expresa como una proporción de 3:1, una de
las regularidades más conocidas de la genética mendeliana.
Por ejemplo, si se
obtienen 400 plantas y se cumple aproximadamente esa proporción, esperaríamos
encontrar cerca de 300 individuos con una característica y 100 con la
alternativa. Sin embargo, las cantidades observadas no tienen que coincidir
exactamente con las esperadas, porque la distribución de los alelos
durante la reproducción presenta componentes aleatorios.
Mendel también
desarrolló modelos para predecir cómo cambiarían las proporciones de
determinados tipos hereditarios después de varias generaciones de autofecundación.
Estas investigaciones muestran que su utilización de las matemáticas fue más
compleja que limitarse a contar plantas o calcular porcentajes (Teicher,
2014).
Su contribución
permitió convertir un problema aparentemente irregular, la transmisión de
características entre generaciones, en un fenómeno que podía investigarse
mediante experimentos reproducibles, proporciones numéricas y predicciones
matemáticas.
No obstante, Mendel
no fue el primer investigador que utilizó matemáticas en biología. La demografía,
la fisiología y determinados estudios sobre poblaciones ya empleaban
procedimientos cuantitativos. Su importancia histórica reside en la aplicación
especialmente rigurosa de estos métodos a la hibridación vegetal y a la
explicación de los patrones hereditarios.
Preparación académica de Gregor Mendel
Gregor Mendel nació
el 20 de julio de 1822 en una familia de agricultores de la región de Silesia,
perteneciente entonces al Imperio austríaco. Sus padres trabajaban en
actividades agrícolas, por lo que desde su infancia estuvo familiarizado con el
cultivo de plantas, los cambios estacionales y la reproducción de
variedades vegetales.
Aunque mostró una
notable capacidad intelectual, su familia disponía de recursos económicos
limitados. Durante aquella época, ingresar a una institución religiosa
podía proporcionar acceso a educación, bibliotecas y actividades académicas que
resultaban difíciles de alcanzar para estudiantes de origen campesino.
En 1843 ingresó en
el monasterio agustino de Santo Tomás, situado en Brno, donde adoptó el
nombre religioso de Gregor. Su formación comprendió estudios teológicos,
filosóficos y científicos. Sin embargo, su vocación intelectual se orientó
especialmente hacia el estudio de la naturaleza y la enseñanza.
En 1850 intentó
obtener una certificación estatal para ejercer como profesor, pero no superó
todas las pruebas. Este resultado no significa que careciera de conocimientos
biológicos: los exámenes incluían diversos contenidos y exigencias académicas
para los cuales su preparación todavía era insuficiente.
Su superior
religioso, el abad Cyril Franz Napp, reconoció sus capacidades y apoyó
su formación universitaria. Gracias a esta oportunidad, Mendel estudió entre
1851 y 1853 en la Universidad de Viena, donde recibió formación en física,
matemáticas, química, zoología y botánica (Gliboff,
2025).
Entre sus
profesores destacó Christian Doppler (1803-1853), conocido por sus
investigaciones sobre la relación entre el movimiento de una fuente y la
frecuencia de las ondas. Sus clases contribuyeron a fortalecer la preparación
matemática y experimental de Mendel.
Otro profesor
importante fue Franz Joseph Unger (1800-1870), médico, botánico y
especialista en fisiología vegetal. Unger investigaba la estructura
celular, el crecimiento de las plantas y diferentes problemas relacionados
con su reproducción. También se interesó por las transformaciones de los
organismos a lo largo del tiempo.
Figura 4. [Franz
Joseph Unger]. Franz Joseph Unger (1800-1870) fue un médico, botánico y
fisiólogo vegetal austríaco. Investigó la estructura celular, los fósiles
vegetales y el desarrollo de las plantas. Como profesor de Gregor Mendel en
Viena, contribuyó a su formación en anatomía vegetal, reproducción y variación
biológica. Sus investigaciones influyeron en el desarrollo de la biología
celular y la genética experimental (Fairbanks, 2022).
Figura 5. [Cyril
Franz Napp]. Cyril Franz Napp (1792-1867) fue un abad agustino que promovió
la investigación científica en Brno. Financió la formación de Gregor Mendel,
facilitó laboratorios e impulsó estudios sobre herencia biológica, hibridación
vegetal y selección artificial. Su apoyo permitió desarrollar cruzamientos
experimentales fundamentales para la genética mendeliana, demostrando la
importancia del respaldo institucional para los descubrimientos científicos
(Fairbanks, 2022).
La formación con
Unger permitió a Mendel familiarizarse con la observación microscópica,
la anatomía vegetal y las discusiones sobre la hibridación de plantas.
Estas investigaciones eran especialmente importantes porque los agricultores y
botánicos buscaban obtener nuevas variedades con características útiles.
La educación
universitaria de Mendel combinó dos tradiciones: el estudio experimental de los
organismos y la utilización de modelos matemáticos para interpretar los
resultados. Esta combinación resultaría fundamental para sus investigaciones
posteriores (Teicher, 2014).
Después de regresar
a Brno, continuó trabajando como docente de ciencias naturales. Sus actividades
incluían la enseñanza escolar, la investigación botánica y sus
responsabilidades religiosas. Los testimonios históricos presentan a Mendel
como un profesor dedicado, interesado en comunicar conocimientos científicos
mediante explicaciones comprensibles.
Una abadía o un centro de investigación
Las investigaciones
de Mendel se desarrollaron en el monasterio de Santo Tomás de Brno, una
institución perteneciente a la Orden de San Agustín. Aunque actualmente
suele imaginarse a los monasterios como lugares dedicados exclusivamente a las
actividades religiosas, muchas comunidades monásticas europeas también
participaron en la conservación, enseñanza y producción de conocimientos
científicos.
Figura 6. [Pobreza
campesina y crisis agrícolas en el Imperio austríaco]. Durante el siglo
XIX, las crisis alimentarias, malas cosechas y desigualdades sociales afectaron
al campesinado austríaco. Gregor Mendel, de origen campesino, conoció estas
dificultades. El monasterio de Brno le proporcionó educación y recursos para
investigar la herencia biológica, la reproducción vegetal y el mejoramiento de
cultivares, conocimientos importantes para aumentar la producción agrícola y
enfrentar la escasez alimentaria (Fairbanks, 2022).
Durante la Edad
Media y la Edad Moderna, diversas instituciones vinculadas con la Iglesia
católica mantuvieron escuelas, bibliotecas, universidades, jardines
medicinales y observatorios astronómicos. En estos espacios se estudiaban
disciplinas como la astronomía, la medicina, la matemática
y la historia natural.
La relación
histórica entre religión y ciencia no fue completamente armoniosa ni
permanentemente conflictiva. Existieron colaboraciones importantes, pero
también desacuerdos y restricciones institucionales. En el caso de Mendel, su
pertenencia a una comunidad religiosa proporcionó oportunidades concretas para
desarrollar investigaciones científicas.
El monasterio de
Brno se distinguía por su participación en la vida intelectual de Moravia. Sus
integrantes mantenían relaciones con profesores, médicos, agricultores y
sociedades dedicadas al estudio de la naturaleza. La comunidad contaba con colecciones
científicas, una importante biblioteca y espacios destinados al cultivo
experimental.
El abad Cyril
Franz Napp desempeñó un papel decisivo en este ambiente académico. Napp
estaba interesado en la producción agrícola, la mejora de las razas
animales y la transmisión de características entre generaciones. Las preguntas
relacionadas con la herencia biológica tenían, por tanto, un interés
científico y económico.
En lugar de
investigar completamente aislado, Mendel formaba parte de una comunidad donde
ya existían discusiones sobre cruzamientos, variedades vegetales
y mejoramiento de organismos. Las investigaciones históricas recientes destacan
que esta red institucional fue fundamental para comprender el origen y la
orientación de su trabajo (Gliboff, 2025).
La participación de
la Iglesia en la formación de Mendel también estuvo relacionada con el contexto
político del Imperio austríaco. Durante el siglo XIX, las autoridades
imperiales promovieron reformas administrativas y educativas que modificaron
las funciones de numerosas instituciones religiosas.
Las comunidades
monásticas dedicadas a la enseñanza podían desempeñar funciones importantes
dentro del sistema educativo. En ese contexto, el monasterio de Santo Tomás
dispuso de condiciones favorables para integrar educación, investigación
científica y actividades religiosas, aunque su funcionamiento continuó
dependiendo de las regulaciones estatales.
El laboratorio de Mendel
Entre 1856 y 1863,
Mendel desarrolló sus principales experimentos sobre la herencia vegetal
en los jardines del monasterio. Su laboratorio no consistía necesariamente en
una instalación llena de instrumentos complejos, sino en un espacio donde podía
controlar cuidadosamente la reproducción de las plantas, registrar
resultados y comparar generaciones.
El guisante
común, Pisum sativum, resultaba especialmente adecuado porque
presenta flores hermafroditas, capaces de realizar autopolinización,
pero también permite efectuar cruzamientos artificiales mediante la
transferencia controlada del polen.
Para obtener
descendientes de progenitores seleccionados, Mendel podía retirar las anteras,
estructuras productoras de polen, antes de que ocurriera la autopolinización.
Posteriormente aplicaba polen procedente de otra planta sobre el estigma,
estructura receptora del sistema reproductor femenino.
Este procedimiento
permitía identificar los progenitores de cada cruzamiento y reducir la
posibilidad de una fecundación no deseada. La precisión era fundamental porque
cualquier contaminación por polen extraño podía alterar las proporciones
hereditarias observadas.
Mendel seleccionó
siete características principales de los guisantes, entre ellas la forma de
las semillas, su coloración, el color de las flores y la posición de estas
en la planta. También estudió diferencias en la longitud del tallo y
determinadas características de las vainas.
Durante varios años
cultivó numerosas plantas, examinó miles de descendientes y organizó sus
resultados mediante tablas de frecuencia. Su procedimiento combinaba la experimentación
controlada, la observación sistemática y la interpretación
matemática.
En uno de sus
experimentos sobre la forma de las semillas, obtuvo 5474 semillas lisas y 1850
rugosas, cantidades próximas a la proporción de 3:1. A partir de
resultados semejantes propuso que determinados factores hereditarios
permanecían separados durante la transmisión entre generaciones (Mendel, 1866).
Actualmente
interpretamos estos factores mediante el concepto de alelos, variantes
de los genes que se separan durante la formación de los gametos. Sin
embargo, Mendel no conocía el ADN, los mecanismos de la meiosis
ni la función hereditaria de los cromosomas.
El monasterio
también contaba con recursos para realizar observaciones astronómicas y
meteorológicas. Mendel desarrolló investigaciones sobre fenómenos atmosféricos
y participó en actividades científicas diferentes de sus experimentos de
hibridación, lo que demuestra la amplitud de su formación como naturalista.
Su laboratorio
constituye un ejemplo histórico de cómo los avances científicos no dependen
exclusivamente de instrumentos costosos. También requieren formular preguntas
claras, controlar las variables, obtener suficientes observaciones y analizar
los resultados con procedimientos adecuados (Teicher,
2014).
Mendel fue olvidado
Mendel presentó sus
resultados ante la Sociedad de Historia Natural de Brno en dos sesiones
realizadas durante 1865. Al año siguiente publicó su investigación con el
título alemán Versuche über Pflanzen-Hybriden, que significa
«Experimentos sobre hibridación de plantas». En este trabajo describió sus cruzamientos
experimentales, presentó los resultados numéricos y propuso explicaciones
para la transmisión de caracteres hereditarios (Mendel, 1866).
Sin embargo, sus
resultados no produjeron inmediatamente una transformación de la biología.
Aunque la publicación circuló entre algunas instituciones científicas, durante
varias décadas recibió relativamente poca atención y no fue incorporada de
manera general a las explicaciones sobre la herencia.
Durante mucho
tiempo se afirmó que Mendel había sido completamente ignorado porque los
naturalistas de su época rechazaban las matemáticas. Actualmente, los
historiadores consideran que esta explicación resulta demasiado sencilla. Las
dificultades estuvieron relacionadas con el contexto científico, los
intereses de los investigadores y las diferencias entre las preguntas que
formulaba Mendel y las que predominaban entre sus contemporáneos (Gliboff,
2025).
Durante la segunda
mitad del siglo XIX, muchos botánicos estudiaban la hibridación para
comprender la formación de variedades y especies. Otros científicos estaban
interesados en los mecanismos de la evolución biológica, especialmente
después de la publicación de El origen de las especies de Charles Darwin
en 1859.
El trabajo de
Mendel se interpretó principalmente como una investigación sobre híbridos
vegetales, y no como la formulación de principios generales aplicables a
numerosos organismos. Además, todavía faltaban conocimientos fundamentales
sobre la estructura celular y los mecanismos responsables de la reproducción.
Aunque Robert Brown
había descrito el núcleo celular en 1831, su relación con la herencia no
estaba clara. Durante las décadas de 1870 y 1880, investigadores como Walther
Flemming estudiaron la división celular, mientras otros científicos
contribuyeron a describir procesos que posteriormente serían comprendidos como
parte de la meiosis.
Estos
descubrimientos permitieron reconocer la existencia de cromosomas y
estudiar su comportamiento durante la reproducción. Sin embargo, la relación
entre los cromosomas y los factores hereditarios todavía no estaba
completamente establecida.
Figura 7. [Francisco
José I]. Francisco José I (1830-1916) gobernó el Imperio austríaco,
convertido en Austria-Hungría en 1867. Durante su reinado, Gregor Mendel
investigó la herencia biológica en Brno. El monasterio solicitó derechos
civiles y libertad científica, mientras enfrentaba desigualdades sociales y
crisis agrícolas. La Primera Guerra Mundial provocó la disolución del imperio
en 1918 (Fairbanks, 2022).
Mendel tampoco
abandonó inmediatamente sus intereses científicos después de publicar sus
resultados. Continuó estudiando la reproducción de otras plantas, especialmente
especies del género Hieracium, conocidas comúnmente como vellosillas.
Sus experimentos produjeron resultados difíciles de interpretar mediante los
modelos derivados de los guisantes.
Actualmente sabemos
que algunas especies de este género presentan apomixis, un mecanismo
mediante el cual pueden producir semillas sin que ocurra una fecundación sexual
normal. Esta característica ayuda a explicar por qué los resultados obtenidos
con estas plantas no reproducían fácilmente los patrones observados en los
guisantes.
En 1868, Mendel fue
elegido abad del monasterio, cargo que incrementó sus responsabilidades
administrativas. Aunque continuó interesado en la ciencia, sus obligaciones
institucionales limitaron el tiempo disponible para desarrollar nuevos
experimentos.
Mendel murió el 6
de enero de 1884, sin conocer la enorme influencia que su trabajo alcanzaría
posteriormente. Parte de su correspondencia y documentación se perdió, aunque
sobrevivieron publicaciones, anotaciones y materiales que permitieron
reconstruir diferentes aspectos de su vida científica.
Entre los libros
conservados de su biblioteca se encontraron obras de Charles Darwin,
algunas con anotaciones manuscritas. Esta evidencia muestra que Mendel conocía
las discusiones sobre la evolución, aunque no demuestra que ambos
científicos hubieran desarrollado una colaboración directa (Berry & Browne, 2022).
El reconocimiento
de sus investigaciones comenzó a cambiar hacia 1900, cuando tres
botánicos europeos publicaron trabajos relacionados con patrones hereditarios
semejantes a los descritos por Mendel.
El primero fue Hugo
de Vries (1848-1935), investigador neerlandés interesado en la variación
hereditaria, la hibridación vegetal y las mutaciones. Sus
experimentos habían producido resultados compatibles con determinadas
proporciones mendelianas, aunque inicialmente no reconoció adecuadamente la
prioridad del trabajo de Mendel.
Otro investigador
fue Carl Correns (1864-1933), botánico alemán que estudió la transmisión
de caracteres en distintas especies vegetales. Correns reconoció la importancia
de los experimentos originales y participó en las discusiones sobre la
prioridad científica de sus descubrimientos.
El tercero fue Erich
von Tschermak-Seysenegg (1871-1962), investigador austríaco dedicado
especialmente al mejoramiento vegetal. Su participación en el llamado
redescubrimiento también ha sido examinada críticamente por los historiadores,
porque sus interpretaciones iniciales no coincidían completamente con los
principios que posteriormente constituirían la genética mendeliana (Harwood, 2000; Simunek, 2011).
El acontecimiento
suele conocerse como el redescubrimiento de las leyes de Mendel, aunque
actualmente se considera más apropiado hablar de un proceso de recuperación,
reinterpretación y difusión de sus investigaciones.
A comienzos del
siglo XX, científicos como William Bateson contribuyeron a divulgar
estas ideas. En 1905, Bateson propuso el término genética para designar
el estudio científico de la herencia y la variación, mientras que los trabajos
posteriores de otros investigadores permitieron relacionar los factores
hereditarios con los cromosomas.
Así, las
investigaciones de Mendel adquirieron un significado más amplio cuando fueron
integradas con los conocimientos sobre división celular, gametos,
fecundación y transmisión cromosómica. La interpretación moderna
de sus descubrimientos fue resultado de numerosas investigaciones desarrolladas
después de su muerte (Gliboff, 2025).
Referencias bibliográficas
Berry, A., &
Browne, J. (2022). Mendel and Darwin. Proceedings of the National Academy of
Sciences, 119(30), e2122144119. https://doi.org/10.1073/pnas.2122144119
Gliboff, S. (2025).
Rediscovering and unrediscovering Gregor Mendel: His life, times, and
intellectual context. Cold Spring Harbor Perspectives in Biology, 17(4),
a041812. https://doi.org/10.1101/cshperspect.a041812
Harwood, J. (2000).
The rediscovery of Mendelism in agricultural context: Erich von Tschermak as
plant-breeder. Comptes Rendus de l'Académie des Sciences - Series III -
Sciences de la Vie, 323(12), 1061–1067. https://doi.org/10.1016/S0764-4469(00)01258-0
Mendel, G. (1866).
Versuche über Pflanzen-Hybriden. Verhandlungen des naturforschenden Vereines
in Brünn, 4, 3–47. https://www.biodiversitylibrary.org/page/48263132
Simunek, M. (2011).
‘Rediscovery’ revised: The cooperation of Erich and Armin von
Tschermak-Seysenegg in the context of the ‘rediscovery’ of Mendel’s laws in
1899–1901. Plant Biology, 13(6), 835–841. https://doi.org/10.1111/j.1438-8677.2011.00491.x
Teicher, A. (2014). Mendel's use of mathematical modelling: Ratios, predictions and the appeal to tradition. History and Philosophy of the Life Sciences, 36(2), 187–208. https://doi.org/10.1007/s40656-014-0019-9
