Proceso digestivo en vertebrados. La mandíbula, el oído y el habla

 [Enlace al índice]

La mandíbula se define como una estructura esquelética articulada que delimita y moviliza la abertura bucal inferior en los vertebrados mandibulados, permitiendo la captura, sujeción y procesamiento del alimento. Aunque a primera vista podría parecer un componente sencillo del sistema digestivo, apenas un hueso móvil responsable de la oclusión, su historia dentro de la evolución vertebrada constituye una de las transformaciones más profundas del plan corporal. A lo largo de millones de años, esta estructura no solo se especializó como palanca biomecánica, sino que también mantuvo vínculos directos con el sistema esquelético craneal y con la reorganización del oído medio. Su desarrollo revela la modificación progresiva de antiguos arcos faríngeos, que dieron origen tanto a la articulación mandibular como a los huesecillos auditivos, mostrando que procesos como la masticación y la audición comparten un origen anatómico común dentro de la historia evolutiva de los vertebrados.

Funciones de la mandíbula

Captura de presas: Permite cerrar activamente la abertura bucal y sujetar organismos móviles, aumentando la eficiencia depredadora respecto a los vertebrados sin mandíbulas.

Generación de fuerza de mordida: Actúa como palanca mecánica en conjunto con la musculatura aductora, permitiendo perforar, desgarrar o triturar alimento.

Manipulación del alimento: Facilita reposicionar la presa dentro de la cavidad oral antes de la deglución o procesamiento posterior.

Protección del tracto digestivo anterior: Al poder cerrarse herméticamente, contribuye a regular el acceso al lumen del sistema digestivo.

Soporte para dentición u otras estructuras orales: En muchos vertebrados sostiene dientes verdaderos, placas cortantes o picos queratinizados.

Participación en ventilación bucofaríngea (en peces y anfibios): Colabora en la generación de presión negativa para la succión y el movimiento de agua hacia las branquias.

Comunicación y exhibición (en linajes derivados): En algunos vertebrados cumple funciones secundarias en señales sociales, vocalización o despliegues defensivos.

Primeras mandíbulas verdaderas

 En los cordados basales como Tunicata, la región faríngea funciona como una cesta rígida con hendiduras dedicada a la filtración, sin una verdadera mandíbula articulada ni capacidad de oclusión activa. Con la aparición de los primeros Vertebrata se produjo una progresiva invasión de cartílago, generando arcos branquiales segmentados con movilidad limitada y soporte muscular. Estos peces sin mandíbula, incluidos los Ostracodermi, se alimentaban por succión, actuando como aspiradoras bentónicas: cuanto mayor era la movilidad coordinada de los arcos, mayor eficiencia tenían para captar sedimentos y partículas. Esta presión selectiva favoreció el fortalecimiento del primer arco faríngeo, que en gnathostomos placodermos tempranos como Entelognathus y Dunkleosteus se reorganizó en elementos dorsal (palatocuadrado) y ventral (cartílago de Meckel) capaces de funcionar como palanca biomecánica. Así surgieron las primeras mandíbulas mordedoras, no como diseño repentino, sino como intensificación progresiva de un sistema branquial previamente segmentado y móvil.

Enlace a la [Figura: Pez sin mandíbula]

 

Enlace a la [Figura: Mandíbulas primitivas]

La figura representa el cráneo cartilaginoso interno de un placodermo similar a Bothriolepis, mostrando el condrocráneo y el esplacnocráneo que sostenían el encéfalo y la región faríngea. Se distinguen la cavidad orbital, la abertura pineal y la cápsula nasal, mientras que en la región mandibular aparecen el palatocuadrado y el cartílago de Meckel, que conforman la mandíbula primitiva derivada del primer arco faríngeo. Sin embargo, esta mandíbula original no evolucionó de manera aislada: el segundo arco branquial también se desplazó hacia adelante y articuló funcionalmente con el primero mediante la hiomandíbula, reforzando el movimiento y la suspensión; este conjunto constituye el primer aparato hioideo. Los arcos posteriores conservaron funciones respiratorias, aunque con el tiempo se redujeron progresivamente junto con el número de hendiduras branquiales.

Externamente, estos peces poseían además un cráneo dérmico protector que no reemplazó al cartilaginoso, sino que lo reforzó estructuralmente. En linajes posteriores como los Chondrichthyes, el sistema se reorganiza: el palatocuadrado se independiza parcialmente del neurocráneo y la hiomandíbula adquiere un papel central en la suspensión hiostílica, aumentando la movilidad y protrusión mandibular. Así, lo que en placodermos era un aparato relativamente rígido e integrado, en los condrictios se transforma en un sistema más ligero y flexible, optimizado para la depredación activa y mayor versatilidad trófica.

Enlace a la [Figura: Mandíbulas en acantodios]

El aparato hiomandibular

 En los primeros gnatostomados, el aparato mordedor estaba constituido por la mandíbula verdadera, formada por el palatocuadrado dorsal y el cartílago de Meckel ventral, ambos derivados del primer arco faríngeo, y apoyada funcionalmente por la hiomandíbula, procedente del segundo arco branquial. Cada uno de estos componentes posee su propia articulación: el complejo cuadrado–articular actúa como bisagra principal de la oclusión, mientras que la hiomandíbula se articula con el neurocráneo y transmite fuerzas dentro del esqueleto visceral. Este conjunto constituye un sistema integrado donde el primer arco genera la fuerza de mordida y el segundo arco optimiza la suspensión y la estabilidad mecánica.

Enlace a la [Figura: Mandíbula de tiburón]

No obstante, la ubicación anatómica relativa de estos elementos varía según el linaje. En placodermos y en muchos Acanthodii, la hiomandíbula se encuentra parcialmente interna o cubierta por estructuras del cráneo dérmico, de modo que en ilustraciones es necesario retirar la mandíbula principal para visualizarla con claridad. En cambio, en condrictios modernos como Squalus, la disposición es más evidente en sucesión funcional: primero la mandíbula, luego la hiomandíbula como parte visible de la suspensión hiostílica. Así, aunque el patrón básico —primer arco mordedor reforzado por segundo arco suspensor— se mantiene, su reorganización espacial refleja distintos grados de movilidad mandibular, protrusión y especialización dentro de la evolución de los vertebrados.

Mandíbula en los peces óseos

 En los primeros gnatostomados, la mandíbula primitiva estaba formada por el palatocuadrado dorsal y el cartílago de Meckel ventral, ambos derivados del primer arco faríngeo. Con la aparición de los Osteichthyes, el cráneo no sustituyó esa base cartilaginosa, sino que la recubrió progresivamente mediante una “invasión dérmica, huesos formados en la piel que penetraron al cráneo”, complejizando notablemente la arquitectura craneal. El cartílago de Meckel quedó envuelto por huesos como el dentario, el angular y el articular, mientras que el palatocuadrado fue cubierto o funcionalmente reemplazado por el maxilar y el premaxilar. A este conjunto lo hemos llamado “segunda mandíbula”, aunque el término es discutible, ya que la articulación cuadrado–articular se mantiene en el mismo punto funcional; más que un reemplazo completo, se trata de una “mandíbula 1.5”, en la que los componentes externos modifican la biomecánica sin eliminar el núcleo ancestral.

Enlace a la [Figura. Cráneo en peces óseos]

La incorporación masiva de huesos dérmicos no solo transformó la región oral, sino que dio origen a estructuras adicionales como la serie opercular (opérculo, preopérculo, subopérculo) que protegen la hendidura branquial remanente, y elementos de la cintura escapular dérmica, como el cleitro y el supracleitro, que rodeaban la región cefálica y la integraban al esqueleto axial en una unidad continua, prácticamente sin cuello.

Enlace a la [Figura: Variaciones de la mandíbula de los peces]

Tetrápodos primitivos

 Los primeros Tetrapoda constituyen una serie transicional particularmente reveladora: conservan la alta complejidad craneal heredada de los sarcopterigios, pero sus cráneos se aplanan y ensanchan “como sartenes”, lo que sugiere hábitats someros y estrategias de emboscada sobre invertebrados. La mandíbula mantiene la articulación cuadrado–articular derivada del primer arco faríngeo, pero los cambios más profundos afectan a la hiomandíbula. En formas basales cercanas a peces, como Eusthenopteron, este elemento aún cumple funciones de suspensión; sin embargo, en tetrápodos más derivados el segundo arco se reorganiza en dos trayectorias: la porción dorsal se reduce y se convierte en la columela (o estribo/) del oído medio, mientras que la porción ventral se integra al aparato hioideo, que se desplaza hacia la garganta.

Enlace a la [Figura: Cráneo en los tetrápodos primitivos]

Esta reorganización marca la transición desde una función branquial a una función faríngeo-laríngea. El aparato hioideo pasa a sostener la lengua, coordinar la deglución y participar en la modulación de la fonación, permitiendo la emisión de sonidos más complejos que los posibles en peces. Los arcos branquiales posteriores también se reducen con la pérdida de branquias funcionales en el adulto —especialmente tras la metamorfosis en linajes anfibios—, pero no desaparecen: son reclutados en estructuras como los cartílagos aritenoides, cricoide y corniculados, así como en elementos protectores de la glándula tiroides y en la formación de la epiglotis, que evita la aspiración de alimento. Así, los primeros tetrápodos no solo transforman su cráneo y su aparato mandibular, sino que convierten antiguos soportes respiratorios en componentes esenciales de la respiración aérea, la deglución y la comunicación acústica terrestre. 

Anfibios

 Durante el Devónico tardío y el Carbonífero, los Tetrapoda se diversificaron en múltiples linajes, de los cuales dos grandes rutas perduraron: la que conduce a los anfibios actuales y la que origina a los Amniota. Los anfibios modernos no son réplicas directas de los grandes tetrápodos paleozoicos como los Temnospondyli, cuyos cráneos eran robustos y complejos; el linaje que lleva a los Lissamphibia experimentó una marcada reducción craneal y simplificación ósea. Aun así, la mandíbula conserva en esencia la articulación cuadrado–articular heredada del primer arco faríngeo, mostrando continuidad estructural pese a la simplificación externa.

Enlace a la [Figura: Cráneo de la rana]

En este proceso se repite un patrón ya visto en otros tetrápodos: el aparato hioideo se especializa progresivamente en la fonación, fenómeno especialmente evidente en Anura, donde estos elementos son grandes y sostienen la laringe y los sacos vocales. Paralelamente, la antigua hiomandíbula separada del complejo mandibular se convierte en la columela, vinculada a la audición; en anfibios la membrana timpánica suele estar expuesta y conecta directamente con esta columela única. Así, aunque el cráneo se simplifica, la reorganización funcional del segundo arco faríngeo permite integrar ventilación, sonido y percepción auditiva, demostrando que la evolución anfibia no es mera reducción, sino reconfiguración adaptativa de estructuras heredadas.

Amniotas

Antes de continuar recalquemos que la mandíbula original no está suprimida, sino que permanece encerrada dentro de la segunda mandíbula dérmica de los Osteichthyes. El cartílago de Meckel y el palatocuadrado no desaparecen; quedan internalizados mientras huesos dérmicos como el dentario, el maxilar y el premaxilar modifican profundamente la arquitectura externa. La articulación primaria continúa ocurriendo en el mismo punto funcional, de modo que algunos autores consideran que se trata esencialmente de la misma mandíbula ancestral recubierta. Aquí la hemos llamado “segunda” porque los huesos externos alteran sustancialmente su diseño y distribución de fuerzas, aunque el núcleo estructural siga siendo el heredado del primer arco faríngeo.

En los Amniota esta configuración básica persiste. La mandíbula continúa articulándose mediante el complejo cuadrado–articular, y el dentario aún no ha desplazado completamente esa bisagra. Existen modificaciones graduales —como el agrandamiento del dentario y la reorganización de los huesos postdentarios—, pero el sistema general sigue siendo en esencia el mismo que en peces óseos. No hay todavía un reemplazo completo de la articulación primaria; la estructura ancestral continúa operando como el eje mecánico del cierre mandibular.

Lo que sí cambia de manera notable son las superficies de anclaje muscular. En la mandíbula inferior se amplían crestas y procesos para inserción de músculos aductores más potentes, mientras que en las regiones posteriores del cráneo comienzan a aparecer las fenestras temporales. Estas aberturas no representan debilidad estructural, sino una reorganización estratégica: reducen masa ósea y permiten mayor volumen de músculo, incrementando la potencia de mordida. En los Synapsida (mamíferos y otros) aparece una única fenestra; en los Diapsida (Reptiles en general, pterosaurios, sinosaurios y aves), dos; y en Testudines (tortugas) la región temporal se modifica de manera secundaria, con escotaduras que cumplen funciones biomecánicas similares.

Enlace a la [Figura: Cráneo en los amniotas]

Así, la gran transformación en los amniotas no es la sustitución inmediata de la mandíbula ancestral, sino la reingeniería del entorno muscular que la rodea. La potencia ya no depende solo de la estructura ósea de la mandíbula, sino de la ampliación de las áreas de inserción y de la reorganización del techo craneal. Las fenestras permiten alojar músculos más voluminosos y mejor orientados, generando fuerzas mayores sin necesidad de cambiar aún la articulación básica heredada. De este modo, la evolución amniota demuestra que una innovación clave puede surgir no tanto por reemplazo estructural, sino por redistribución estratégica de cargas y músculos dentro de un mismo plan anatómico.

En los Diapsida se conserva en esencia la mandíbula ancestral, articulada mediante el complejo cuadrado–articular, sin el reemplazo estructural que caracteriza más tarde a los Synapsida. Lo que cambia no es la bisagra básica, sino la arquitectura muscular asociada a las fenestras temporales, que permiten mayor volumen y orientación de los músculos aductores, incrementando la potencia de cierre. En el linaje de las Aves, los huesos mandibulares como el dentario no desaparecen, sino que se remodelan y quedan cubiertos por una vaina córnea llamada ramfoteca; se pierden los dientes, pero el armazón óseo persiste. La función de corte y prensión pasa del esmalte mineralizado al borde queratinizado del pico, y en muchas aves se añade además quinesis craneal, permitiendo movimientos del maxilar y premaxilar respecto al neurocráneo. Así, la innovación diapsida no consiste en sustituir la mandíbula heredada, sino en modificar su recubrimiento, su musculatura y su dinámica funcional.

Los mamíferos y el oído

En los Mammalia la mandíbula es fundamentalmente distinta a la de los demás amniotas. Mientras reptiles y aves conservan la articulación cuadrado–articular heredada de los primeros tetrápodos, en mamíferos la bisagra se establece entre el dentario y el escamosal. El dentario, que en amniotas basales era solo uno de varios huesos de la mandíbula inferior, se expande hasta convertirse en el único elemento mandibular funcional. Los huesos postdentarios —incluidos el articular y el angular— ya no participan en la mordida; el cuadrado tampoco articula con la mandíbula. En lugar de eso, esos elementos se reducen y migran al oído medio, donde el articular se convierte en el martillo, el cuadrado en el yunque, y junto con el estribo (derivado del segundo arco) forman el sistema de tres huesecillos característico de los mamíferos, literal se ve como una pequeña mandíbula en el oído.

 

Enlace a la [Figura: Articulación doble mandibular]

Este cambio dio lugar a la llamada “paradoja de Cuvier”. Georges Cuvier sostenía que una estructura tan críticamente funcional como la articulación mandibular no podía transformarse gradualmente sin comprometer la supervivencia del organismo. ¿Cómo podría un hueso dejar de cumplir una función de soporte en la mordida y convertirse en un transmisor de vibraciones en el oído medio? A primera vista, parecía mecánicamente imposible que una bisagra esencial se desmontara y rearmara sin generar un estadio intermedio disfuncional.

Sin embargo, el registro fósil demostró que la naturaleza no estaba sujeta a la supuesta imposibilidad planteada por Cuvier. En formas transicionales del linaje Synapsida hacia los mamíferos, como Diarthrognathus broomi, encontramos una condición verdaderamente reveladora: una doble articulación mandibular plenamente funcional. Este animal conservaba la articulación reptiliana clásica —cuadrado–articular— mientras desarrollaba simultáneamente una nueva articulación entre el dentario y el escamosal. Durante un intervalo evolutivo concreto coexistieron, por tanto, dos sistemas de mordida operativos en el mismo cráneo.

¿Para qué mantener dos articulaciones mandibulares? No lo sabemos con certeza. Desde una perspectiva puramente ingenieril podría parecer redundante; sin embargo, desde la lógica evolutiva representó una solución transicional extraordinariamente eficaz. La nueva articulación dentario–escamosal fue asumiendo progresivamente la carga mecánica principal, mientras la antigua cuadrado–articular reducía su papel funcional sin comprometer la capacidad de alimentación del animal. Esta superposición permitió que el sistema no colapsara en ningún momento intermedio.

Una vez liberados de su función primaria en la bisagra mandibular, los huesos cuadrado y articular pudieron reducirse, miniaturizarse y especializarse en la transmisión de vibraciones. Así migraron hacia el oído medio, convirtiéndose en el yunque y el martillo de los mamíferos. Lejos de invalidar la transformación gradual, el registro paleontológico muestra que la transición fue posible gracias a una fase de coexistencia funcional, resolviendo elegantemente la llamada paradoja de Cuvier mediante una solución anatómica escalonada y evolutivamente estable.

Los oídos

Desde los primeros Tetrapoda la antigua región del primer surco faríngeo se reorganiza para formar el conducto auditivo externo y la membrana timpánica, mientras la hiomandíbula del segundo arco se transforma en la columela, encargada de transmitir vibraciones al oído interno. En la mayoría de los tetrápodos no mamíferos —anfibios, reptiles y aves, agrupados en gran parte dentro de Diapsida— el oído medio conserva un solo huesecillo (la columela) y carece de pabellón externo. La razón principal es funcional y ecológica: muchos de estos animales dependen menos de la localización fina de sonidos aéreos y más de vibraciones del suelo o señales de baja frecuencia; además, un pabellón carnoso sería vulnerable, aerodinámicamente desfavorable o irrelevante en contextos donde la audición direccional no es crítica. Por ello, el sistema auditivo permanece relativamente simple: tímpano expuesto o semiexpuesto, columela única y ausencia de estructuras externas prominentes.

Enlace al [Figura: Evolución de los huesos del oído medio]

En los Mammalia aparece el pabellón auditivo (aurícula), derivado de tejidos del primer y segundo arco faríngeo embrionario, como una innovación que mejora la captación y direccionalidad del sonido. Este cambio se integra con una transformación aún más profunda: la incorporación de dos huesos adicionales al oído medio —martillo y yunque— derivados del antiguo articular y cuadrado, formando un sistema de tres huesecillos que amplifica y transmite vibraciones con mayor precisión. La combinación de pabellón externo, oído medio especializado y articulación dentario–escamosal liberada de funciones auditivas, crea un complejo altamente sensible, asociado en muchos mamíferos con el desarrollo de fonación más modulada y con la detección fina de presas o depredadores en ambientes nocturnos o densamente vegetados. Así, la evolución del oído externo mamífero no es un añadido aislado, sino parte de una reconfiguración integral del cráneo que conecta audición refinada, vocalización y estrategias tróficas más sofisticadas.

Enlace a la [Figura: Huesecillos del oído medio]

La voz humana

Si seguimos esta cadena evolutiva hasta su extremo actual en Homo sapiens, comprendemos que la voz humana no es un fenómeno aislado, sino la culminación de una larga reorganización de arcos faríngeos, mandíbulas y estructuras auditivas. El antiguo segundo arco, que en peces sostenía la mandíbula y en los primeros tetrápodos se convirtió en columela, terminó participando en el delicado sistema del oído medio; los huesos cuadrado y articular, liberados de su función mandibular en los sinápsidos, pasaron a formar el martillo y el yunque; el aparato hioideo, antes parte de una maquinaria respiratoria branquial, se consolidó como soporte de la lengua y la laringe. Cada etapa fue una transformación, no una invención súbita.

Enlace a la [Figura: Destino de los arcos branquiales]

En los mamíferos, la aparición del pabellón auditivo y del oído medio de tres huesecillos refinó la detección de sonidos, mientras la nueva articulación dentario–escamosal permitió liberar estructuras para la audición sin comprometer la mordida. En nuestra especie, la laringe descendida, el control fino del aparato hioideo y la coordinación respiratoria posibilitan una fonación extraordinariamente modulada. No poseemos el rango ultrasónico de un murciélago ni la potencia vocal de ciertos primates o cetáceos, pero nuestra ventaja radica en la articulación simbólica, en la capacidad de combinar sonidos en sistemas estructurados que llamamos lenguaje.

Así, la historia de las hendiduras branquiales que se transformaron en oído, de la hiomandíbula que se volvió estribo y de la mandíbula ancestral que migró al oído medio converge en algo inesperado: la posibilidad de generar y percibir significado. Gracias a esa compleja arquitectura heredada, podemos construir narrativas, transmitir conocimiento, formar sociedades organizadas y desarrollar ciencia. La misma cadena de modificaciones que comenzó en un arco faríngeo de un pez permite hoy que leamos esta historia, que la comprendamos y que, mediante la voz o la escritura, la compartamos con otros seres humanos.

Referencias

Allin, E. F., & Hopson, J. A. (1992). Evolution of the auditory system in synapsids. In D. B. Webster, R. R. Fay, & A. N. Popper (Eds.), The evolutionary biology of hearing (pp. 587–614). Springer.

Benton, M. J. (2015). Vertebrate paleontology (4th ed.). Wiley-Blackwell.

Clack, J. A. (2012). Gaining ground: The origin and evolution of tetrapods (2nd ed.). Indiana University Press.

Coates, M. I., Ruta, M., & Friedman, M. (2008). Ever since Owen: changing perspectives on the early evolution of tetrapods. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, 39(1), 571-592.

Cuvier, G. (1812). Recherches sur les ossemens fossiles. Deterville.

Duellman, W. E., & Trueb, L. (1994). Biology of amphibians. Johns Hopkins University Press.

Fitch, W. T. (2010). The evolution of language. Cambridge University Press.

Gilbert, S. F., & Barresi, M. J. F. (2016). Developmental biology (11th ed.). Sinauer Associates.

Hildebrand, M., & Goslow, G. (2001). Analysis of vertebrate structure (5th ed.). Wiley.

Janvier, P. (1996). Early vertebrates. Oxford University Press.

Kardong, K. V. (2019). Vertebrates: Comparative anatomy, function, evolution (8th ed.). McGraw-Hill Education.

Kemp, T. S. (2005). The origin and evolution of mammals. Oxford University Press.

Kuratani, S. (2012). Evolution of the vertebrate jaw from developmental perspectives. Evolution & Development, 14(1), 76-92.

Lieberman, P. (2015). Human language and our reptilian brain: The subcortical bases of speech, syntax, and thought. Harvard University Press.

Luo, Z.-X. (2007). Transformation and diversification in early mammal evolution. Nature, 450(7172), 1011–1019. https://doi.org/10.1038/nature06277

Maisey, J. G. (1986). Heads and tails: A chordate phylogeny. Cladistics, 2(3), 201–256. https://doi.org/10.1111/j.1096-0031.1986.tb00440.x

Miyashita, T. (2016). Fishing for jaws in early vertebrate evolution: a new hypothesis of mandibular confinement. Biological Reviews, 91(3), 611-657.

Modesto, S. P., & Anderson, J. S. (2004). The phylogenetic definition of Reptilia. Systematic Biology, 53(5), 815–821. https://doi.org/10.1080/10635150490503026

Romer, A. S., & Parsons, T. S. (1986). The vertebrate body (6th ed.). Saunders College Publishing.

Sadler, T. W. (2019). Langman’s medical embryology (14th ed.). Wolters Kluwer.

Zhu, M., Yu, X., & Ahlberg, P. E. (2013). A Silurian placoderm with osteichthyan-like marginal jaw bones. Nature, 502(7470), 188–193. https://doi.org/10.1038/nature12617

Zhu, M., Zhu, Y., Gai, Z., Zhao, W., Qiao, T., & Lu, J. (2023). How did jawed vertebrates originate and rise?. Journal of Earth Science, 34(4), 1299-1301.

Figura. Destino de los arcos branquiales

 

La imagen muestra los principales componentes del aparato hioideo y laríngeo humano, integrados en la región cervical anterior. El hueso hioides (hyoid bone) se sitúa superiormente y constituye un soporte móvil para la lengua y la laringe. Embriológicamente, el hioides deriva en parte del segundo arco faríngeo (arco hioideo) y en parte del tercer arco branquial, lo que explica su morfología compuesta. Inferiormente aparecen los cartílagos laríngeos: tiroides (thyroid cartilage), cricoides (cricoid cartilage), aritenoides (arytenoid cartilages), así como la epiglotis. Estas estructuras forman el esqueleto de la laringe, protegiendo la vía aérea y participando en la fonación.

En términos evolutivos, varios componentes laríngeos se originan a partir de los arcos branquiales posteriores. El cartílago tiroides y el cricoides derivan principalmente del cuarto y sexto arcos faríngeos, que en vertebrados acuáticos sostenían branquias funcionales. Los cartílagos aritenoides también se asocian a estos arcos posteriores y permiten el movimiento fino necesario para la producción de sonido. La epiglotis tiene un origen más complejo, relacionada con proliferaciones mesenquimáticas de la región faríngea vinculada a estos mismos arcos. Así, la laringe humana representa una profunda reorganización del antiguo aparato branquial, ahora adaptado a respiración aérea y fonación.

Las cuerdas vocales verdaderas se ubican dentro de la laringe, extendiéndose entre el cartílago tiroides y los aritenoides. Se desarrollan a partir de pliegues de la mucosa laríngea que recubren la región derivada del cuarto y sexto arcos. Anatómicamente, se sitúan por encima del cricoides y por debajo de la epiglotis, formando el límite funcional de la glotis. De esta manera, elementos que en peces sostenían branquias se transformaron en estructuras esenciales para el habla y la modulación sonora en humanos.

Figura. Huesecillos del oido medio

 

El oído medio de los mamíferos está formado por tres pequeños huesos denominados martillo (malleus), yunque (incus) y estribo (stapes). Estos huesecillos transmiten las vibraciones desde la membrana timpánica hacia el oído interno, amplificando la señal mecánica. El martillo se articula directamente con el tímpano, el yunque actúa como pieza intermedia y el estribo contacta con la ventana oval. El estribo es homólogo a la columela (columella auris) de otros vertebrados no mamíferos, como reptiles, aves y anfibios, donde existe un solo hueso transmisor. En términos evolutivos, el martillo deriva del antiguo hueso articular y el yunque del cuadrado, mientras que el estribo proviene del hiomandibular ancestral.

En muchos vertebrados no mamíferos, la membrana timpánica está expuesta directamente en la superficie de la cabeza, funcionando como parte del oído externo visible. Por ejemplo, en ranas y lagartos el tímpano es claramente observable como un disco externo. En aves y reptiles la columela conecta esa membrana superficial con el oído interno. En estos grupos, el oído medio no está profundamente encerrado dentro del cráneo. En contraste, en los mamíferos la membrana timpánica se encuentra retraída y protegida dentro del conducto auditivo externo, reduciendo la exposición directa.

Además, los mamíferos desarrollaron un pabellón auricular externo (pinna), estructura cartilaginosa que ayuda a dirigir y concentrar las ondas sonoras hacia el canal auditivo. Esta innovación mejora la localización espacial del sonido y la sensibilidad auditiva. Así, el oído medio mamífero representa una reorganización profunda del sistema ancestral, donde antiguos huesos mandibulares se integraron en un complejo aparato auditivo altamente especializado y protegido.

Figura. Evolución de los huesos del oido medio

 

La imagen resume una de las transiciones mejor documentadas del registro fósil: la evolución de la articulación mandibular reptiliana hacia el oído medio mamaliano. En la etapa más basal, representada por pelicosaurios como Dimetrodon, la mandíbula inferior articulaba mediante el contacto entre el articular (en la mandíbula) y el cuadrado (en el cráneo). El hueso dentario era relativamente pequeño y compartía la mandíbula con varios huesos postdentarios. En cinodontos tempranos como Thrinaxodon, el dentario comienza a expandirse, mientras el cuadrado y el articular se reducen progresivamente. En cinodontos más derivados, como Probainognathus, esta tendencia se acentúa y el dentario establece un contacto creciente con el escamoso.

El momento clave de la transición está ejemplificado por Diarthrognathus, un cinodonto avanzado que presenta una doble articulación mandibular. En este taxón coexisten la articulación primitiva cuadrado-articular y la nueva articulación dentario-escamoso. La primera aún funcional, pero sostenida por huesos reducidos; la segunda más robusta y mecánicamente dominante. Esta condición sugiere una transferencia gradual de cargas desde la articulación antigua hacia la nueva. La hipótesis más aceptada propone que esta doble articulación permitió mantener eficiencia masticatoria mientras el cuadrado y el articular se liberaban progresivamente para asumir funciones auditivas.

En mamíferos basales como Morganucodon, la transición se completa: el articular se transforma en el martillo (malleus) y el cuadrado en el yunque (incus), integrándose al oído medio junto con el estribo. El dentario pasa a ser el único hueso de la mandíbula inferior y articula exclusivamente con el escamoso. Esta transformación constituye uno de los ejemplos más elegantes de reorganización evolutiva documentada fósilmente, donde estructuras mandibulares ancestrales se convierten en delicados huesecillos auditivos especializados.

Fugura. Articulación doble mandibular

 

En la transición de reptiles sinápsidos hacia mamíferos tempranos, uno de los cambios más significativos fue la transformación progresiva de la articulación mandibular primaria. En los amniotas basales, la mandíbula inferior se articulaba mediante el contacto entre el hueso articular y el cuadrado. Sin embargo, en cinodontos avanzados el hueso dentario se expandió posteriormente, desplazando gradualmente al articular hacia una posición más interna y reducida. Paralelamente, el escamoso del cráneo comenzó a establecer contacto directo con el dentario, reemplazando funcionalmente al cuadrado. Este proceso marcó el surgimiento de una nueva articulación dentario-escamoso, más estable y mecánicamente eficiente para soportar fuerzas de masticación.

En el cinodonto Diarthrognathus se observa una condición transicional excepcional conocida como articulación doble mandibular. Esta especie presenta simultáneamente la articulación antigua, entre cuadrado y articular, y la articulación nueva, entre dentario y escamoso. La articulación primitiva persistía pero estaba sostenida por huesos cada vez más reducidos, mientras que la nueva articulación mostraba mayor robustez estructural. Esta coexistencia sugiere una fase intermedia donde ambos sistemas funcionaban en conjunto. Existen hipótesis que proponen que la doble articulación permitió una transición gradual de cargas mecánicas, evitando pérdida funcional durante la reorganización craneal. También se ha planteado que facilitó la progresiva incorporación del articular y cuadrado al sistema auditivo medio.

Otros cinodontos, como Probainognathus y algunos probainognátidos derivados, muestran evidencias de condiciones articulares transicionales similares, aunque no siempre tan claramente dobles como en Diarthrognathus. Estos fósiles apoyan la interpretación de una transformación evolutiva escalonada, donde la articulación dentario-escamoso se consolidó mientras la antigua articulación cuadrado-articular se reducía y migraba hacia el oído medio. Este proceso culminó en los mamíferos verdaderos, donde el articular y el cuadrado se transformaron en el martillo y el yunque, integrándose al sistema auditivo y abandonando completamente su función mandibular original.

Figura. Cráneo en los amniotas

 
La figura resume las principales líneas evolutivas del dermatocráneo dentro de los amniotas, destacando la importancia de las fenestras temporales en la región posterior del cráneo. El modelo más simple es el cráneo anápsido, caracterizado por la ausencia de aberturas temporales detrás de la órbita. Esta condición aparece en amniotas primitivos y tradicionalmente se ha asociado con tortugas y galápagos actuales. En el esquema se identifican huesos como el parietal (P), postorbital (Po), escamoso (Sq), yugal (J) y cuadratoyugal (Qj), este último siendo la posición de la articulación primitiva, que delimitan las zonas donde pueden abrirse las fenestras. La órbita se mantiene constante como referencia anatómica, mientras que las áreas sombreadas indican la posición de las ventanas temporales evolutivas.

A partir del patrón anápsido surgieron independientemente dos grandes linajes: diápsidos y sinápsidos. Los diápsidos desarrollaron dos fenestras temporales, una superior y otra inferior, delimitadas por los huesos P, Po y Sq. Esta configuración primitiva se conserva en Sphenodon y cocodrilos, pero fue modificada en serpientes, lagartos y aves, donde las fenestras pueden ampliarse o fusionarse. En contraste, los sinápsidos desarrollaron una sola fenestra temporal inferior, condición que caracteriza a la línea que conduce a los mamíferos. Estas diferencias reflejan reorganizaciones musculares asociadas a la mecánica mandibular y a la inserción de músculos aductores.

La posición evolutiva de las tortugas es motivo de debate. Tradicionalmente consideradas anápsidas por carecer de fenestras visibles, estudios recientes sugieren que podrían ser diápsidos modificados que perdieron secundariamente sus aberturas temporales. Esta reinterpretación implica que la ausencia de fenestras no siempre indica primitivismo, sino posible reducción evolutiva. Así, la evolución del dermatocráneo en amniotas muestra un patrón dinámico de aparición, modificación y pérdida de ventanas temporales, asociado a cambios funcionales en la musculatura craneal.

Figura. Cráneo de la rana.

 

El cráneo de la rana se presenta en vista lateral (a) y ventral (b), mostrando una arquitectura ligera y altamente especializada. En azul se observa el neurocráneo compacto, formado por huesos como el exoccipital (Eo), proótico (Pro), esfenetmoides (Se) y frontoparietal (Fp). En rosado aparecen los huesos dérmicos superficiales, entre ellos maxila (M), premaxila (Pm), nasal (N), vomer (V) y parasfenoides (Ps). La mandíbula incluye el dentario (D), el mento-Meckeliano (Mm) y el articular (Ar). Los números romanos señalan forámenes para nervios craneales, evidenciando la complejidad funcional del encéfalo y órganos sensoriales. El conjunto revela un cráneo amplio posteriormente y más estrecho hacia la región rostral.

Uno de los rasgos más notables es la reducción extrema del hueso cuadrado (Q), que en otros vertebrados constituye un elemento robusto de la articulación mandibular. En la rana, el cuadrado se encuentra minimizado y participa de manera discreta en la unión con el articular, reflejando una simplificación estructural evolutiva. Asociado a esta región se encuentra el cuadratoyugal (Qj), igualmente reducido. En contraste, el aparato hioideo aparece muy desarrollado, con el basihial (Bh) y estructuras asociadas formando un aparato hioides voluminoso. Este sistema sostiene la garganta y está íntimamente ligado al mecanismo de canto y resonancia, fundamental en la comunicación anura.

Otro elemento clave es el stapes (Stp), denominado en español columela, pequeño hueso del oído medio derivado del arco hioideo ancestral. Aunque reducido, transmite vibraciones desde la membrana timpánica hacia el oído interno. Este remanente refleja la transformación del antiguo soporte branquial en estructura auditiva. Así, el cráneo de la rana combina reducción mandibular, expansión hioidea y especialización auditiva, configurando un modelo anatómico adaptado a la vida terrestre y a la comunicación acústica.

Figura. Cráneo de los tetrápodos primitivos

La figura presenta una secuencia evolutiva ordenada de arriba hacia abajo, desde la forma más antigua hasta la más reciente: Eusthenopteron, luego Panderichthys y finalmente Acanthostega. En púrpura se identifica el neurocráneo (braincase), estructura que protege el encéfalo. En verde aparece el arco hioideo, en azul los arcos branquiales, en naranja la columna vertebral, en rosado la cintura pectoral endoesquelética y en amarillo la aleta o extremidad anterior. La mandíbula verdadera se muestra translúcida para revelar los elementos internos mandibulares, incluyendo el soporte cartilaginoso. A medida que descendemos en la serie, los cráneos se vuelven progresivamente más aplanados dorsoventralmente, indicando adaptación a aguas someras y posiciones más cercanas al sustrato.

En Eusthenopteron, el arco hioideo robusto cumple funciones de suspensión mandibular y ventilación. En Panderichthys se observa una reorganización progresiva del sistema visceral craneal, con reducción relativa de los arcos branquiales. En formas más derivadas, el hioides experimenta una división funcional evolutiva: una parte se reduce y migra hacia la región auditiva, contribuyendo al futuro sistema del oído medio, mientras otra se desplaza hacia la región faríngea, participando en soporte lingual. Este cambio refleja una profunda transformación en la arquitectura craneal.

En Acanthostega, los arcos branquiales disminuyen en número y tamaño, evidenciando menor dependencia exclusiva de respiración acuática. Durante la metamorfosis de tetrápodos modernos, estos elementos se reducen aún más, consolidando la transición hacia respiración aérea. La estructura amarilla muestra la conversión de aleta lobulada en extremidad con dígitos, indicando cambio funcional locomotor. En conjunto, la secuencia ilustra la reorganización progresiva del cráneo y aparato visceral durante la transición evolutiva pez-tetrápodo.