[Teorías de la evolución]
Durante los capítulos anteriores hemos hablado de pensamiento
evolutivo, transformación de las especies y concepciones de un
universo cambiante. Sin embargo, existe un pequeño inconveniente histórico:
muchos filósofos y naturalistas que discutieron estas ideas jamás utilizaron la
palabra evolución con el significado que actualmente le damos en biología.
De hecho, aunque el término existía anteriormente, su incorporación a las
ciencias naturales durante el siglo XVIII estuvo relacionada principalmente con
el desarrollo embrionario, no con la transformación de unas especies
en otras.
Por esta razón, hemos utilizado expresiones como universo
dinámico o pensamiento de Heráclito para referirnos a las concepciones que
consideraban que la naturaleza podía cambiar con el tiempo. La palabra evolución
procede del latín evolutio, relacionada con la acción de desenrollar un
pergamino. Imaginemos un documento que permanece enrollado: su contenido no
aparece de repente al abrirlo, sino que ya se encontraba allí, oculto a nuestra
vista. Esta analogía fue importante para ciertas teorías antiguas sobre la formación
de los embriones, según las cuales un organismo estaba previamente
constituido y únicamente necesitaba desplegar sus estructuras durante el
crecimiento.
La aplicación histórica del término cambió
considerablemente. Durante buena parte del siglo XVIII, hablar de evolución
biológica podía significar simplemente que un embrión se
desarrollaba hasta convertirse en un individuo adulto. La utilización
generalizada de la palabra para describir el cambio histórico de las
especies se consolidó mucho después, especialmente durante el siglo XIX.
Por tanto, llamar evolucionistas a los naturalistas anteriores a esa época es
una comodidad de nuestro lenguaje actual, no necesariamente una descripción de
cómo ellos mismos entendían sus investigaciones (Bowler, 1975; Corsi, 2005).
Charles Bonnet
Charles Bonnet (1720-1793) fue un naturalista y filósofo
nacido en Ginebra, una ciudad que actualmente pertenece a Suiza. Aunque estudió
derecho, desde muy joven manifestó interés por la observación de los seres
vivos, particularmente los insectos, las plantas y los
problemas relacionados con la reproducción biológica. Sus experimentos
lo convirtieron en una figura importante de la historia de la embriología,
a pesar de que algunas de sus interpretaciones teóricas resultaron equivocadas.

Figura 1. [Charles
Bonnet: la partenogénesis y el preformacionismo]. Naturalista ginebrino
(1720-1793) que descubrió la partenogénesis en los pulgones,
demostrando la posibilidad de reproducción sin fecundación. Defendió el preformacionismo,
según el cual los embriones existían previamente organizados. Sus
investigaciones contribuyeron al conocimiento de la reproducción animal,
la embriología y el desarrollo de los organismos durante el siglo
XVIII.
Uno de sus descubrimientos más conocidos ocurrió en 1740,
cuando investigaba la reproducción de los pulgones, pequeños insectos
que se alimentan de los líquidos de las plantas. Bonnet aisló cuidadosamente
una hembra desde su nacimiento, impidiendo que tuviera contacto con machos.
Para su sorpresa, el animal produjo numerosas crías sin aparearse. Repitió sus
observaciones y demostró que estos insectos podían reproducirse mediante un
procedimiento que actualmente denominamos partenogénesis.
La partenogénesis es una forma de reproducción
en la que un nuevo individuo se desarrolla a partir de un óvulo no fecundado.
En numerosos pulgones, las generaciones partenogenéticas pueden multiplicarse
rápidamente cuando las condiciones ambientales son favorables. Esto permite
producir grandes cantidades de descendientes en poco tiempo. Sin embargo, este
fenómeno no significa que todos los animales puedan reproducirse sin machos ni
que todos los descendientes obtenidos por partenogénesis sean necesariamente
idénticos en cualquier especie. Los detalles dependen de los mecanismos
reproductivos particulares de cada organismo (Le Trionnaire
et al., 2010).
El descubrimiento tenía consecuencias importantes para una
pregunta que preocupaba profundamente a los naturalistas: ¿cómo aparece un
nuevo organismo?
Durante el siglo XVIII existían dos interpretaciones
generales que intentaban resolver este problema. La primera era el preformacionismo,
según el cual el nuevo individuo existía previamente, con sus principales
estructuras ya constituidas, aunque fuera demasiado pequeño para observarlo. La
segunda era la epigénesis, que proponía que las estructuras del
embrión aparecían progresivamente durante su desarrollo, en lugar de
encontrarse completamente formadas desde el principio.
Bonnet defendía principalmente una modalidad del preformacionismo
conocida como ovismo. Imaginaba que los nuevos seres vivos existían
previamente dentro de estructuras reproductoras femeninas y que su crecimiento
consistía en desplegar una organización ya establecida. Esta interpretación
parecía compatible con sus experimentos sobre los pulgones: si una hembra podía
producir descendencia sin aparearse, resultaba tentador pensar que las futuras
crías ya se encontraban preparadas dentro de ella.
Sin embargo, la conclusión no se desprendía necesariamente
del experimento. La reproducción sin fecundación demuestra que ciertos
organismos pueden desarrollarse sin la participación inmediata de un
espermatozoide, pero no demuestra que sus cuerpos completos existieran
previamente en miniatura. Actualmente sabemos que la formación embrionaria
implica procesos de división celular, diferenciación, regulación
genética y organización de tejidos, que no pueden explicarse
mediante el simple despliegue de un individuo preexistente (Cheung, 2006).
En 1762, Bonnet publicó Considérations sur les corps
organisés, una obra dedicada a explicar la generación y el desarrollo
de los organismos. Su utilización del concepto de evolución debe entenderse
dentro de esta discusión sobre la preformación embrionaria. No estaba
formulando una teoría moderna del cambio de las especies mediante antepasados
comunes.
También defendió una interpretación de la escala natural,
en la que los seres vivos ocupaban posiciones dentro de un orden general
de la creación. En su pensamiento podían aparecer cambios y transformaciones
dentro de una concepción amplia de la naturaleza, pero esto no equivalía a un árbol
evolutivo basado en relaciones históricas de parentesco.
La importancia de Bonnet reside precisamente en esta
combinación de aciertos y errores. Por un lado, realizó experimentos que
ampliaron nuestro conocimiento de la reproducción asexual y la biología
de los insectos. Por otro, interpretó sus resultados mediante una teoría
que hoy sabemos incorrecta. Su trayectoria demuestra que una observación
científica puede ser válida incluso cuando la explicación propuesta
inicialmente para comprenderla necesita ser reemplazada.
El conde de Buffon
Georges-Louis Leclerc, conde de Buffon (1707-1788), fue uno
de los naturalistas franceses más influyentes del siglo XVIII. Nació en
Montbard, en la región de Borgoña, y desarrolló una extensa carrera dedicada a
la historia natural, las matemáticas y el estudio de los organismos.
En 1739 fue nombrado responsable del Jardín del Rey y del gabinete real de
historia natural de París, instituciones que reunían importantes colecciones de
animales, plantas, minerales y otros objetos procedentes de
diversas regiones del mundo.

Figura 2. [Georges-Louis
Leclerc, conde de Buffon: la transformación de las especies]. Naturalista
francés (1707-1788) que investigó la diversidad biológica, la reproducción
y la distribución geográfica de los organismos. Propuso que ciertas especies
podían compartir antepasados comunes y modificarse por influencia
ambiental. Sus investigaciones contribuyeron al desarrollo de la biogeografía
y del pensamiento evolutivo moderno.
Su proyecto más ambicioso fue Histoire naturelle,
générale et particulière, cuya publicación comenzó en 1749. Esta obra
pretendía describir sistemáticamente la naturaleza conocida, combinando las
observaciones de numerosos investigadores con explicaciones generales sobre la
Tierra y los seres vivos. La colección llegó a comprender 44 volúmenes
en sus ediciones y continuaciones, aunque no todos fueron escritos
personalmente por Buffon y algunos aparecieron después de su muerte.
Buffon no se conformaba con asignar nombres a las especies.
También quería comprender por qué los organismos tenían determinadas
características, cómo se reproducían y qué relación existía entre su distribución
geográfica y las condiciones ambientales. Esto lo llevó a cuestionar
determinadas interpretaciones de la clasificación biológica que
consideraban las categorías naturales como conjuntos completamente separados e
independientes (David & Carton, 2007).
Una de sus preocupaciones fundamentales era comprender qué
constituía realmente una especie biológica. Dos animales podían
presentar diferencias evidentes y, sin embargo, compartir numerosas
características. Los caballos, los burros y las cebras, por ejemplo, poseen
semejanzas en sus extremidades, dentición, esqueleto y
organización corporal. ¿Representaban esas semejanzas simplemente un modelo
general de construcción o podían indicar alguna relación histórica entre sus
antepasados?
Buffon planteó la posibilidad de que diferentes formas
animales hubieran surgido mediante modificaciones de una forma ancestral.
Sin embargo, durante parte de su obra rechazó interpretaciones demasiado
amplias de esa posibilidad. Una de las razones fue su interés por la reproducción
entre individuos y la fertilidad de sus descendientes.
El naturalista observó que el caballo y el burro podían
cruzarse, produciendo híbridos como las mulas, generalmente estériles.
Consideró que las posibilidades de reproducción fértil contribuían a
identificar los límites entre diferentes especies. Este criterio se parece
parcialmente a ciertos conceptos modernos de especie, aunque no debe
confundirse con ellos. Actualmente sabemos que existen casos de hibridación
fértil, reproducción asexual y otras situaciones que hacen imposible
aplicar un único criterio reproductivo a todos los organismos.
Con el tiempo, Buffon desarrolló interpretaciones más
amplias de la transformación de los seres vivos. En 1766 propuso reducir
aproximadamente 200 tipos conocidos de cuadrúpedos a unas 38 familias o
estirpes originales, considerando que muchas diferencias podían haber surgido
por cambios acumulados a lo largo de generaciones. Su propuesta no implicaba necesariamente
que todos los animales descendieran de una única especie inicial, pero sí
admitía que diversos organismos aparentemente diferentes podían compartir una ascendencia
histórica (Sloan, 2023).
Buffon utilizó la palabra degeneración para describir
ciertas modificaciones producidas bajo la influencia del clima, la alimentación,
la domesticación y otras condiciones. Debemos tener cuidado con este
término: en el lenguaje cotidiano, degenerar significa empeorar, pero en sus
explicaciones podía referirse a desviaciones respecto de una forma original. No
era exactamente equivalente al concepto moderno de evolución biológica,
que no supone necesariamente un progreso ni un deterioro.
Imaginemos una población de animales trasladada desde una
región fría hasta otra más cálida. Buffon consideraba que las nuevas
condiciones podían producir diferencias persistentes en las generaciones
posteriores. Aunque desconocía los mecanismos modernos de herencia genética,
estaba introduciendo una pregunta fundamental: ¿pueden las condiciones
ambientales contribuir a explicar las diferencias entre los organismos
emparentados?
Su interpretación también combinaba ideas sobre moléculas
orgánicas, moldes internos y procesos de generación que actualmente han
sido abandonados. Por eso sería incorrecto presentar a Buffon como un
evolucionista moderno que comprendía los mecanismos de transformación de las
especies. Sus teorías conservaron importantes restricciones sobre cuánto podía
cambiar una forma de vida y sobre el origen de las estirpes fundamentales.
Otro aspecto decisivo de su pensamiento fue la incorporación
del tiempo a la historia de la naturaleza. En Les Époques de la Nature
(1778), Buffon describió una Tierra que había experimentado diferentes etapas
de transformación. Sus estimaciones sobre la edad terrestre fueron muy
inferiores a las actuales, pero ampliaron considerablemente los períodos
habitualmente considerados por numerosos pensadores europeos de su época.
El tiempo geológico resultaba especialmente
importante para comprender la diversidad de los seres vivos. Si la
Tierra había cambiado durante períodos prolongados, también podía investigarse
si sus poblaciones animales y vegetales habían experimentado modificaciones.
Los fósiles, las diferencias entre continentes y las semejanzas entre
organismos adquirían así un significado histórico, aunque Buffon todavía no
disponía de una explicación evolutiva general y coherente (David &
Carton, 2007; Sloan, 2023).
Pierre Louis Moreau de Maupertuis
Pierre Louis Moreau de Maupertuis (1698-1759) fue un
matemático, físico y filósofo natural francés que también investigó problemas
relacionados con la herencia biológica. Su importancia para esta
historia reside en que cuestionó algunas explicaciones preformacionistas y
propuso que las características de los descendientes dependían de
contribuciones procedentes de ambos progenitores.

Figura 3. [Pierre
Louis Moreau de Maupertuis: los orígenes de la genética]. Naturalista
francés (1698-1759) que investigó la herencia biológica, la reproducción
y las variaciones hereditarias. Estudió la polidactilia familiar
y propuso que ambos progenitores contribuían a formar los descendientes. Sus
hipótesis anticiparon problemas de la genética y del pensamiento
evolutivo, aunque desconocía los mecanismos moleculares modernos.
En Vénus physique (1745), examinó cuestiones
relacionadas con la reproducción sexual, las semejanzas familiares y la
aparición de diferencias entre generaciones. Si los descendientes se parecen
tanto a su madre como a su padre, ¿cómo puede explicarse su formación
suponiendo que ya estaban completamente constituidos dentro de uno solo de
ellos?
Maupertuis sostuvo que los materiales reproductivos de ambos
progenitores contribuían a la formación del nuevo individuo. También estudió la
transmisión familiar de ciertas características y consideró que podían aparecer
variaciones hereditarias. Aunque desconocía la existencia de los genes,
sus preguntas anticipaban problemas que posteriormente serían fundamentales
para la genética (Glass, 1947).
Su propuesta incluyó especulaciones sobre el origen de
diferentes formas de vida mediante modificaciones que se acumulaban a
través de generaciones. Algunas podían resultar incompatibles con la
supervivencia, mientras otras permitirían la persistencia de determinados
organismos. Sin embargo, estas reflexiones todavía no constituían una teoría
completa de selección natural.
La diferencia respecto de Bonnet resulta especialmente
interesante. Mientras el preformacionismo defendía que el individuo ya
existía previamente organizado, Maupertuis buscaba explicar cómo podía formarse
un nuevo ser mediante procesos materiales y cómo aparecían diferencias entre
padres e hijos. Las preguntas sobre desarrollo, herencia y variación
comenzaban a relacionarse con la posibilidad de que las formas vivientes no
fueran absolutamente inmutables.
Denis Diderot y la naturaleza cambiante
Denis Diderot (1713-1784) fue un filósofo y escritor francés
conocido por dirigir, junto con Jean le Rond d'Alembert, la publicación de la Encyclopédie.
Aunque no fue un naturalista experimental en el mismo sentido que
Bonnet, se interesó profundamente por la organización de la materia viva,
el origen de los organismos y la posibilidad de que las especies
cambiaran.

Figura 4. [Denis
Diderot: la materia viva y la transformación de los organismos]. Filósofo
francés (1713-1784) que investigó conceptualmente la reproducción, la embriología
y la diversidad biológica. Defendió la epigénesis y exploró
posibles transformaciones de los seres vivos mediante procesos
materiales. Aunque no formuló una teoría evolutiva experimental, sus
reflexiones cuestionaron el fijismo del siglo XVIII.
Diderot cuestionaba la idea de que todos los seres vivos
hubieran conservado siempre exactamente las mismas características. En sus
reflexiones filosóficas, especialmente en Le Rêve de d'Alembert, escrito
en 1769, exploró la posibilidad de que la naturaleza produjera diferentes
formas orgánicas mediante combinaciones y transformaciones materiales.
Para comprender su razonamiento, imaginemos que las especies
no son modelos perfectos que deban existir eternamente, sino resultados
temporales de determinados procesos naturales. Si las condiciones de existencia
cambian, también podrían aparecer nuevas formas biológicas. Algunas
serían incapaces de sobrevivir, mientras otras continuarían reproduciéndose.
Diderot no demostró experimentalmente este mecanismo, pero consideró posible
que la diversidad de organismos tuviera una historia y no dependiera
exclusivamente de un orden inmutable (Lojkine, 1994).
También examinó cuestiones relacionadas con la reproducción,
la hibridación, el desarrollo embrionario y las diferencias entre
individuos. Se interesó por la epigénesis, pues esta permitía concebir
la aparición gradual de estructuras corporales sin suponer que todos los
organismos existían previamente formados.
Su pensamiento resulta importante porque cuestionó una idea
profundamente arraigada: que la organización biológica necesariamente
debía proceder de modelos fijos establecidos desde el principio. Para Diderot,
la naturaleza podía producir diversidad mediante sus propias capacidades
materiales, aunque todavía faltaba explicar rigurosamente cómo ocurrían
semejantes transformaciones (Mortier, 1960; Lojkine, 1994).
Erasmus Darwin y el origen común de los seres vivos
Erasmus Darwin (1731-1802) fue un médico, naturalista,
inventor y poeta británico, además de abuelo de Charles Darwin. Su interés por
la medicina, la botánica y la fisiología lo llevó a
desarrollar una interpretación especialmente amplia del cambio de las
especies.

Figura 5. [Erasmus
Darwin: medicina y primeras ideas evolutivas]. Médico y naturalista
británico (1731-1802), abuelo de Charles Darwin. Propuso que numerosas especies
animales podían compartir antepasados comunes y experimentar transformaciones
hereditarias. Sus obras Zoonomia y The Temple of Nature
anticiparon debates sobre la evolución biológica, la reproducción
y las adaptaciones, influyendo en el desarrollo histórico del
pensamiento evolutivo.
En Zoonomia, publicada entre 1794 y 1796, Erasmus
Darwin propuso que numerosos animales podían haberse originado a partir
de una forma viviente ancestral extremadamente sencilla. La idea resultaba
extraordinaria para su tiempo porque suponía que las semejanzas entre distintos
organismos podían tener una explicación histórica: sus antepasados
habrían estado relacionados.
También consideró que las necesidades de alimentación,
protección y reproducción podían influir en las transformaciones
de los organismos. Imaginaba que determinadas modificaciones adquiridas durante
la vida podían transmitirse a los descendientes. Esta explicación difería de
los mecanismos hereditarios conocidos actualmente, pero permitía concebir que
las características de una población no tenían que permanecer idénticas
durante todas las generaciones (Antolin, 2011).
En su obra póstuma The Temple of Nature (1803),
Erasmus Darwin desarrolló estas ideas mediante poesía acompañada de
explicaciones científicas. La combinación de literatura y filosofía natural
buscaba acercar al público una concepción de la vida en la que los organismos
podían compartir un origen y experimentar modificaciones durante períodos
prolongados.
Sus propuestas no constituían una demostración de la ascendencia
común universal ni explicaban satisfactoriamente los mecanismos de herencia
y transformación de las especies. Sin embargo, fueron suficientemente
influyentes para integrarse en los debates intelectuales de finales del siglo
XVIII.
La relación entre las ideas de Erasmus Darwin y las de su
nieto ha sido objeto de investigaciones históricas. Un estudio de un ejemplar
de The Temple of Nature perteneciente a Charles Darwin identificó
numerosas anotaciones manuscritas, lo que demuestra que conocía y examinó las
propuestas de su abuelo. Esto no significa que sus explicaciones fueran
equivalentes, pero sí confirma la existencia de una tradición familiar
interesada en comprender la historia de los seres vivos (Hernández-Avilez
& Ruiz-Gutiérrez, 2023).
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