Figura. Destino de los arcos branquiales

 

La imagen muestra los principales componentes del aparato hioideo y laríngeo humano, integrados en la región cervical anterior. El hueso hioides (hyoid bone) se sitúa superiormente y constituye un soporte móvil para la lengua y la laringe. Embriológicamente, el hioides deriva en parte del segundo arco faríngeo (arco hioideo) y en parte del tercer arco branquial, lo que explica su morfología compuesta. Inferiormente aparecen los cartílagos laríngeos: tiroides (thyroid cartilage), cricoides (cricoid cartilage), aritenoides (arytenoid cartilages), así como la epiglotis. Estas estructuras forman el esqueleto de la laringe, protegiendo la vía aérea y participando en la fonación.

En términos evolutivos, varios componentes laríngeos se originan a partir de los arcos branquiales posteriores. El cartílago tiroides y el cricoides derivan principalmente del cuarto y sexto arcos faríngeos, que en vertebrados acuáticos sostenían branquias funcionales. Los cartílagos aritenoides también se asocian a estos arcos posteriores y permiten el movimiento fino necesario para la producción de sonido. La epiglotis tiene un origen más complejo, relacionada con proliferaciones mesenquimáticas de la región faríngea vinculada a estos mismos arcos. Así, la laringe humana representa una profunda reorganización del antiguo aparato branquial, ahora adaptado a respiración aérea y fonación.

Las cuerdas vocales verdaderas se ubican dentro de la laringe, extendiéndose entre el cartílago tiroides y los aritenoides. Se desarrollan a partir de pliegues de la mucosa laríngea que recubren la región derivada del cuarto y sexto arcos. Anatómicamente, se sitúan por encima del cricoides y por debajo de la epiglotis, formando el límite funcional de la glotis. De esta manera, elementos que en peces sostenían branquias se transformaron en estructuras esenciales para el habla y la modulación sonora en humanos.

Figura. Huesecillos del oido medio

 

El oído medio de los mamíferos está formado por tres pequeños huesos denominados martillo (malleus), yunque (incus) y estribo (stapes). Estos huesecillos transmiten las vibraciones desde la membrana timpánica hacia el oído interno, amplificando la señal mecánica. El martillo se articula directamente con el tímpano, el yunque actúa como pieza intermedia y el estribo contacta con la ventana oval. El estribo es homólogo a la columela (columella auris) de otros vertebrados no mamíferos, como reptiles, aves y anfibios, donde existe un solo hueso transmisor. En términos evolutivos, el martillo deriva del antiguo hueso articular y el yunque del cuadrado, mientras que el estribo proviene del hiomandibular ancestral.

En muchos vertebrados no mamíferos, la membrana timpánica está expuesta directamente en la superficie de la cabeza, funcionando como parte del oído externo visible. Por ejemplo, en ranas y lagartos el tímpano es claramente observable como un disco externo. En aves y reptiles la columela conecta esa membrana superficial con el oído interno. En estos grupos, el oído medio no está profundamente encerrado dentro del cráneo. En contraste, en los mamíferos la membrana timpánica se encuentra retraída y protegida dentro del conducto auditivo externo, reduciendo la exposición directa.

Además, los mamíferos desarrollaron un pabellón auricular externo (pinna), estructura cartilaginosa que ayuda a dirigir y concentrar las ondas sonoras hacia el canal auditivo. Esta innovación mejora la localización espacial del sonido y la sensibilidad auditiva. Así, el oído medio mamífero representa una reorganización profunda del sistema ancestral, donde antiguos huesos mandibulares se integraron en un complejo aparato auditivo altamente especializado y protegido.

Figura. Evolución de los huesos del oido medio

 

La imagen resume una de las transiciones mejor documentadas del registro fósil: la evolución de la articulación mandibular reptiliana hacia el oído medio mamaliano. En la etapa más basal, representada por pelicosaurios como Dimetrodon, la mandíbula inferior articulaba mediante el contacto entre el articular (en la mandíbula) y el cuadrado (en el cráneo). El hueso dentario era relativamente pequeño y compartía la mandíbula con varios huesos postdentarios. En cinodontos tempranos como Thrinaxodon, el dentario comienza a expandirse, mientras el cuadrado y el articular se reducen progresivamente. En cinodontos más derivados, como Probainognathus, esta tendencia se acentúa y el dentario establece un contacto creciente con el escamoso.

El momento clave de la transición está ejemplificado por Diarthrognathus, un cinodonto avanzado que presenta una doble articulación mandibular. En este taxón coexisten la articulación primitiva cuadrado-articular y la nueva articulación dentario-escamoso. La primera aún funcional, pero sostenida por huesos reducidos; la segunda más robusta y mecánicamente dominante. Esta condición sugiere una transferencia gradual de cargas desde la articulación antigua hacia la nueva. La hipótesis más aceptada propone que esta doble articulación permitió mantener eficiencia masticatoria mientras el cuadrado y el articular se liberaban progresivamente para asumir funciones auditivas.

En mamíferos basales como Morganucodon, la transición se completa: el articular se transforma en el martillo (malleus) y el cuadrado en el yunque (incus), integrándose al oído medio junto con el estribo. El dentario pasa a ser el único hueso de la mandíbula inferior y articula exclusivamente con el escamoso. Esta transformación constituye uno de los ejemplos más elegantes de reorganización evolutiva documentada fósilmente, donde estructuras mandibulares ancestrales se convierten en delicados huesecillos auditivos especializados.

Fugura. Articulación doble mandibular

 

En la transición de reptiles sinápsidos hacia mamíferos tempranos, uno de los cambios más significativos fue la transformación progresiva de la articulación mandibular primaria. En los amniotas basales, la mandíbula inferior se articulaba mediante el contacto entre el hueso articular y el cuadrado. Sin embargo, en cinodontos avanzados el hueso dentario se expandió posteriormente, desplazando gradualmente al articular hacia una posición más interna y reducida. Paralelamente, el escamoso del cráneo comenzó a establecer contacto directo con el dentario, reemplazando funcionalmente al cuadrado. Este proceso marcó el surgimiento de una nueva articulación dentario-escamoso, más estable y mecánicamente eficiente para soportar fuerzas de masticación.

En el cinodonto Diarthrognathus se observa una condición transicional excepcional conocida como articulación doble mandibular. Esta especie presenta simultáneamente la articulación antigua, entre cuadrado y articular, y la articulación nueva, entre dentario y escamoso. La articulación primitiva persistía pero estaba sostenida por huesos cada vez más reducidos, mientras que la nueva articulación mostraba mayor robustez estructural. Esta coexistencia sugiere una fase intermedia donde ambos sistemas funcionaban en conjunto. Existen hipótesis que proponen que la doble articulación permitió una transición gradual de cargas mecánicas, evitando pérdida funcional durante la reorganización craneal. También se ha planteado que facilitó la progresiva incorporación del articular y cuadrado al sistema auditivo medio.

Otros cinodontos, como Probainognathus y algunos probainognátidos derivados, muestran evidencias de condiciones articulares transicionales similares, aunque no siempre tan claramente dobles como en Diarthrognathus. Estos fósiles apoyan la interpretación de una transformación evolutiva escalonada, donde la articulación dentario-escamoso se consolidó mientras la antigua articulación cuadrado-articular se reducía y migraba hacia el oído medio. Este proceso culminó en los mamíferos verdaderos, donde el articular y el cuadrado se transformaron en el martillo y el yunque, integrándose al sistema auditivo y abandonando completamente su función mandibular original.

Figura. Cráneo en los amniotas

 
La figura resume las principales líneas evolutivas del dermatocráneo dentro de los amniotas, destacando la importancia de las fenestras temporales en la región posterior del cráneo. El modelo más simple es el cráneo anápsido, caracterizado por la ausencia de aberturas temporales detrás de la órbita. Esta condición aparece en amniotas primitivos y tradicionalmente se ha asociado con tortugas y galápagos actuales. En el esquema se identifican huesos como el parietal (P), postorbital (Po), escamoso (Sq), yugal (J) y cuadratoyugal (Qj), este último siendo la posición de la articulación primitiva, que delimitan las zonas donde pueden abrirse las fenestras. La órbita se mantiene constante como referencia anatómica, mientras que las áreas sombreadas indican la posición de las ventanas temporales evolutivas.

A partir del patrón anápsido surgieron independientemente dos grandes linajes: diápsidos y sinápsidos. Los diápsidos desarrollaron dos fenestras temporales, una superior y otra inferior, delimitadas por los huesos P, Po y Sq. Esta configuración primitiva se conserva en Sphenodon y cocodrilos, pero fue modificada en serpientes, lagartos y aves, donde las fenestras pueden ampliarse o fusionarse. En contraste, los sinápsidos desarrollaron una sola fenestra temporal inferior, condición que caracteriza a la línea que conduce a los mamíferos. Estas diferencias reflejan reorganizaciones musculares asociadas a la mecánica mandibular y a la inserción de músculos aductores.

La posición evolutiva de las tortugas es motivo de debate. Tradicionalmente consideradas anápsidas por carecer de fenestras visibles, estudios recientes sugieren que podrían ser diápsidos modificados que perdieron secundariamente sus aberturas temporales. Esta reinterpretación implica que la ausencia de fenestras no siempre indica primitivismo, sino posible reducción evolutiva. Así, la evolución del dermatocráneo en amniotas muestra un patrón dinámico de aparición, modificación y pérdida de ventanas temporales, asociado a cambios funcionales en la musculatura craneal.

Figura. Cráneo de la rana.

 

El cráneo de la rana se presenta en vista lateral (a) y ventral (b), mostrando una arquitectura ligera y altamente especializada. En azul se observa el neurocráneo compacto, formado por huesos como el exoccipital (Eo), proótico (Pro), esfenetmoides (Se) y frontoparietal (Fp). En rosado aparecen los huesos dérmicos superficiales, entre ellos maxila (M), premaxila (Pm), nasal (N), vomer (V) y parasfenoides (Ps). La mandíbula incluye el dentario (D), el mento-Meckeliano (Mm) y el articular (Ar). Los números romanos señalan forámenes para nervios craneales, evidenciando la complejidad funcional del encéfalo y órganos sensoriales. El conjunto revela un cráneo amplio posteriormente y más estrecho hacia la región rostral.

Uno de los rasgos más notables es la reducción extrema del hueso cuadrado (Q), que en otros vertebrados constituye un elemento robusto de la articulación mandibular. En la rana, el cuadrado se encuentra minimizado y participa de manera discreta en la unión con el articular, reflejando una simplificación estructural evolutiva. Asociado a esta región se encuentra el cuadratoyugal (Qj), igualmente reducido. En contraste, el aparato hioideo aparece muy desarrollado, con el basihial (Bh) y estructuras asociadas formando un aparato hioides voluminoso. Este sistema sostiene la garganta y está íntimamente ligado al mecanismo de canto y resonancia, fundamental en la comunicación anura.

Otro elemento clave es el stapes (Stp), denominado en español columela, pequeño hueso del oído medio derivado del arco hioideo ancestral. Aunque reducido, transmite vibraciones desde la membrana timpánica hacia el oído interno. Este remanente refleja la transformación del antiguo soporte branquial en estructura auditiva. Así, el cráneo de la rana combina reducción mandibular, expansión hioidea y especialización auditiva, configurando un modelo anatómico adaptado a la vida terrestre y a la comunicación acústica.

Figura. Cráneo de los tetrápodos primitivos

La figura presenta una secuencia evolutiva ordenada de arriba hacia abajo, desde la forma más antigua hasta la más reciente: Eusthenopteron, luego Panderichthys y finalmente Acanthostega. En púrpura se identifica el neurocráneo (braincase), estructura que protege el encéfalo. En verde aparece el arco hioideo, en azul los arcos branquiales, en naranja la columna vertebral, en rosado la cintura pectoral endoesquelética y en amarillo la aleta o extremidad anterior. La mandíbula verdadera se muestra translúcida para revelar los elementos internos mandibulares, incluyendo el soporte cartilaginoso. A medida que descendemos en la serie, los cráneos se vuelven progresivamente más aplanados dorsoventralmente, indicando adaptación a aguas someras y posiciones más cercanas al sustrato.

En Eusthenopteron, el arco hioideo robusto cumple funciones de suspensión mandibular y ventilación. En Panderichthys se observa una reorganización progresiva del sistema visceral craneal, con reducción relativa de los arcos branquiales. En formas más derivadas, el hioides experimenta una división funcional evolutiva: una parte se reduce y migra hacia la región auditiva, contribuyendo al futuro sistema del oído medio, mientras otra se desplaza hacia la región faríngea, participando en soporte lingual. Este cambio refleja una profunda transformación en la arquitectura craneal.

En Acanthostega, los arcos branquiales disminuyen en número y tamaño, evidenciando menor dependencia exclusiva de respiración acuática. Durante la metamorfosis de tetrápodos modernos, estos elementos se reducen aún más, consolidando la transición hacia respiración aérea. La estructura amarilla muestra la conversión de aleta lobulada en extremidad con dígitos, indicando cambio funcional locomotor. En conjunto, la secuencia ilustra la reorganización progresiva del cráneo y aparato visceral durante la transición evolutiva pez-tetrápodo.