Ciencias de Joseleg: Taxonomía y nomenclatura biológicas

La taxonomía es la ciencia de definir y nombrar grupos de organismos biológicos sobre la base de características compartidas. Los organismos se agrupan en taxones y estos grupos se agrupan en un sistema de ramificación anidada. Esto significa que grupos más pequeños pueden organizarse en grupos cada vez más y más grandes hasta poder agrupar a todos los seres vivos. El botánico sueco Carl Linneo es considerado como el padre de la taxonomía, ya que desarrolló un sistema conocido como clasificación linneana para la categorización de los organismos y la nomenclatura binomial para nombrar los organismos. Con el advenimiento de estos campos de estudio como la filogenética, la cladística y la sistemática, el sistema de Linneano ha progresado a un sistema de clasificación biológico moderno basado en las relaciones evolutivas entre los organismos, vivos y extintos. Sin embargo, aunque el viejo sistema de categorías linneanas ha sido dejado de lado casi completamente, su propuesta de nomenclatura binomial aun es empleado ampliamente, y solo los virus poseen un sistema de nomenclatura diferente.

1.1 Robert Harding Whittaker (1920-1980)

fue un reconocido botánico y ecólogo británico, conocido por su contribución a la clasificación moderna de los seres vivos en cinco reinos: Monera, Protista, Fungi, Plantae y Animalia. Desarrolló su carrera en la Universidad de Edimburgo y en la Universidad de Durham, y recibió numerosos premios y reconocimientos por su trabajo en la ecología vegetal, la evolución y la biogeografía. Su legado continúa siendo una referencia fundamental en el campo de la taxonomía y la biología evolutiva.

Contexto social

Robert Harding Whittaker nació en 1920 en Yorkshire, Inglaterra, en un momento de gran agitación social y política en el país. En ese momento, Gran Bretaña se encontraba en la posguerra de la Primera Guerra Mundial y enfrentaba una grave crisis económica y social. La Gran Depresión y el desempleo masivo eran la norma, y la política del gobierno se centraba en la recuperación económica y la creación de empleo.

En cuanto a la cultura y la religión, Gran Bretaña era predominantemente cristiana y anglicana, aunque había una creciente diversidad religiosa en el país. El país estaba también experimentando cambios culturales significativos, incluyendo el auge de la música popular y la moda.

Whittaker creció en un ambiente académico y científico, y su interés por la botánica y la ecología se desarrolló durante sus estudios en la Universidad de Cambridge en la década de 1940. En ese momento, la biología estaba experimentando un período de rápida evolución teórica y experimental, y las teorías de la evolución de Darwin y la genética de Mendel estaban comenzando a ser integradas en una teoría más amplia de la evolución biológica.

A lo largo de su vida, Whittaker fue un defensor de la conservación y la protección del medio ambiente, y su trabajo en la ecología y la biogeografía fue parte de un esfuerzo más amplio para comprender la relación entre la naturaleza y la sociedad humana.

Infancia

Robert Harding Whittaker nació el 27 de diciembre de 1920 en Shipley, una pequeña ciudad en Yorkshire, Inglaterra. Fue el segundo de cuatro hijos y creció en una familia de clase media. Su padre era un ingeniero de ferrocarriles y su madre era ama de casa.

Desde temprana edad, Whittaker mostró un gran interés por la naturaleza y la ciencia, coleccionando especímenes de plantas y animales y pasando horas explorando los campos y bosques cercanos a su hogar. Fue educado en escuelas locales y demostró ser un estudiante brillante, ganando varias becas para estudiar en la Universidad de Cambridge.

La familia de Whittaker valoraba la educación y la cultura, y lo alentaron a explorar sus intereses en la ciencia y la naturaleza. Su padre, en particular, era un apasionado de la literatura y la poesía, y le transmitió su amor por la literatura clásica y la cultura británica.

La infancia de Whittaker transcurrió en una época de cambios sociales y políticos en Inglaterra, con la Primera Guerra Mundial y la Gran Depresión afectando profundamente a la sociedad y la economía del país. Sin embargo, el ambiente familiar de Whittaker le brindó un apoyo sólido para perseguir sus intereses y desarrollar su talento científico, lo que lo llevaría a convertirse en uno de los botánicos y ecólogos más influyentes de su generación.

Logros

Robert Harding Whittaker fue un destacado botánico y ecólogo británico cuyo trabajo ha sido fundamental para la comprensión de la diversidad y la distribución de los seres vivos en la Tierra. Después de estudiar en la Universidad de Cambridge, Whittaker se especializó en botánica y ecología, y desarrolló una serie de leyes y teorías que son importantes en estos campos.

Uno de los principales logros científicos de Whittaker fue su contribución a la clasificación moderna de los seres vivos en cinco reinos: Monera, Protista, Fungi, Plantae y Animalia. Esta clasificación, propuesta en su obra "New concepts of kingdoms of organisms" publicada en 1969, ha sido ampliamente aceptada en la comunidad científica y es aún utilizada hoy en día.

Otro importante aporte de Whittaker fue el desarrollo de la ley del gradiente de humedad, que explica cómo la diversidad de especies en los ecosistemas cambia en función de la humedad y otros factores ambientales. También formuló la ley de Whittaker, que describe cómo la diversidad de especies cambia en función de la latitud, y la teoría del equilibrio insular, que explica la distribución de especies en islas y otros hábitats aislados.

Whittaker también desarrolló instrumentos y técnicas importantes para la investigación en botánica y ecología, incluyendo el uso de cámaras de presión para medir la fotosíntesis en plantas, y el uso de técnicas de clasificación numérica para analizar grandes conjuntos de datos.

A lo largo de su carrera, Whittaker publicó numerosos artículos y libros importantes en el campo de la botánica y la ecología, incluyendo "Communities and Ecosystems" y "Classification of Plant Communities". Recibió numerosos premios y reconocimientos por su trabajo, incluyendo la medalla Linneana de la Sociedad Linneana de Londres y el Premio Tyler de Ecología. Su legado científico continúa siendo relevante y es una referencia importante en el estudio de la biodiversidad y los ecosistemas.

Comunidad científica

Robert Harding Whittaker fue una figura importante en la comunidad científica de su época, y colaboró con muchos otros científicos en el campo de la botánica y la ecología. Fue amigo y colega de muchos de los principales científicos de su tiempo, incluyendo a G. Evelyn Hutchinson, Edward O. Wilson, y Simon A. Levin.

Whittaker también trabajó con muchos otros investigadores en el desarrollo de nuevas teorías y técnicas, y fue muy respetado por su habilidad para integrar la teoría y la observación empírica en su trabajo. Sus contribuciones científicas fueron ampliamente reconocidas y valoradas, y Whittaker recibió muchos honores y premios por su trabajo a lo largo de su carrera.

A pesar de su posición de liderazgo en la comunidad científica, Whittaker también tuvo algunos oponentes y críticos. Algunos científicos cuestionaron su enfoque teórico y argumentaron que sus teorías no siempre eran aplicables en la práctica. Sin embargo, la mayoría de los científicos reconocieron el valor de su trabajo y sus contribuciones significativas al campo de la botánica y la ecología.

En general, la comunidad científica de la época de Whittaker era muy activa y colaborativa, y se caracterizaba por un alto nivel de intercambio de ideas y colaboración entre los investigadores. Whittaker fue una figura importante en esta comunidad, y sus contribuciones continúan siendo valoradas y relevantes en la actualidad.

Reconocimientos

Robert Harding Whittaker fue ampliamente reconocido y honrado por su trabajo en botánica y ecología durante su vida y después de su fallecimiento. Entre los principales reconocimientos que recibió en vida se encuentran la Medalla Linneana de la Sociedad Linneana de Londres en 1975, el Premio Tyler de Ecología en 1978, y la Medalla Nacional de Ciencias de los Estados Unidos en 1986. También fue elegido miembro de la Royal Society en 1971.

Después de su fallecimiento, Whittaker fue homenajeado con varios eventos y reconocimientos. En 1989, se estableció la Robert H. Whittaker Award en Ecología en su honor, que se otorga anualmente a un ecólogo destacado. En 1993, se creó el Robert H. Whittaker Memorial Fellowship en la Universidad de Connecticut, donde Whittaker había sido profesor emérito.

Además, varios ecosistemas y especies han sido nombrados en honor a Whittaker, como el ecosistema de Whittaker en la isla Heard, en el Océano Índico, y la especie de planta Whittakeria grandifolia, que se encuentra en Puerto Rico. En general, la contribución de Whittaker a la botánica y la ecología fue ampliamente reconocida y valorada, y su legado sigue siendo una influencia importante en la investigación científica actual.

¿Por qué es importante?

Robert Harding Whittaker tuvo una gran influencia en el campo de la ecología y la comprensión de los ecosistemas, lo que ha tenido un impacto significativo en nuestras vidas cotidianas.

Sus investigaciones y teorías han ayudado a comprender cómo las especies interactúan entre sí y con su entorno, lo que ha permitido una mejor comprensión de cómo los ecosistemas funcionan y cómo podemos protegerlos. La conservación y protección del medio ambiente es un tema cada vez más importante en nuestra sociedad, y los estudios de Whittaker han proporcionado información valiosa sobre la biodiversidad y los factores que influyen en ella.

Además, su trabajo también ha tenido implicaciones en la agricultura y la producción de alimentos, al proporcionar información sobre la diversidad de los sistemas naturales y cómo se pueden gestionar de manera sostenible.

En general, la investigación de Whittaker ha ayudado a proporcionar una base científica sólida para la comprensión de los ecosistemas y su importancia para la salud humana y el bienestar, lo que ha llevado a un mayor interés y preocupación por la conservación del medio ambiente.

¿Qué debemos aprender de el?

La vida de Robert Harding Whittaker es una inspiración para nosotros en varios aspectos. A pesar de las limitaciones y obstáculos que enfrentó en su vida, Whittaker perseveró y se convirtió en un científico altamente respetado y reconocido internacionalmente.

Una de las lecciones que podemos aprender de su vida es la importancia de seguir nuestros intereses y pasiones, incluso cuando enfrentamos dificultades. Whittaker se apasionó por la botánica y la ecología desde joven, y dedicó su vida a estudiar y comprender estos campos.

Otra lección importante que podemos aprender de su vida es la importancia de la colaboración y la cooperación. Whittaker trabajó con muchos otros científicos a lo largo de su carrera, y su trabajo fue en gran medida el resultado de la colaboración y el intercambio de ideas con otros investigadores.

Finalmente, la vida y obra de Whittaker nos recuerdan la importancia de la investigación científica y su impacto en nuestras vidas cotidianas. El trabajo de Whittaker ha proporcionado información valiosa sobre los ecosistemas y la biodiversidad, lo que ha llevado a una mayor conciencia sobre la importancia de proteger y conservar el medio ambiente.

En resumen, la vida de Robert Harding Whittaker es una inspiración para seguir nuestros intereses y pasiones, trabajar juntos en colaboración y cooperación, y reconocer la importancia de la investigación científica para mejorar nuestras vidas y proteger nuestro planeta.

2. Filosofía de la taxonomía biológica

Regresar al Índice

La lengua, el lenguaje, el idioma y los mecanismos de comunicación son un aspecto fundamental en los seres humanos, Sin embargo, el modo en que un grupo de personas designa unas cosas puede diferir muy fuertemente del modo en que otras personas designan ese mismo tipo de cosas. Existen diferentes lenguas, y por lo tanto diferentes formas de ver el mundo. El lenguaje es también una entidad abstracta que permite designar cosas por medio de nombres comunes o específicos para distinguir alguna propiedad.

Cuando los filósofos naturales empezaron a entrar en contacto con diferentes culturas encontraron tres problemas fundamentales a ser resueltos.

(a) Los mismos animales y plantas tenían diferentes nombres en diferentes culturas

(b) Existían animales que no tenían un nombre en el lenguaje nativo del filósofo natural

Los nombres comunes o locales permanecieron por mucho tiempo debido a la falta de comunicación y exploración, prueba de ello es la sencillez de los sistemas de clasificación, y su aparente falta de un criterio clasificatorio homogéneo. ¿Cómo dividir a los animales?, salvajes o domésticos, fieras y mansos?, ¿útiles para la comida, el transporte, la caza? El que un sistema de clasificación sea arbitrario no implica que sea caótico, y que un sistema no sea científico tampoco implica que no esté en uso. Uno de los sistemas de clasificación más comunes es el de los animales domésticos y el de las fieras, los cuales pueden tener múltiples subgrupos que obedecen al capricho o arbitrio de la autoridad que los crea.

Estos y muchos otros problemas son los afrontados por la taxonomía, que es la rama de la biología que se encarga de la clasificación de los seres vivos en general. Es una ciencia motil, llena de confusiones entre lo abstracto y lo tangible y que está directamente influida por el modo en que la persona construye y concibe su propio mundo. Tanto así, que algunas personas pueden llegar a oponerse a ella en base a criterios religiosos.

Figura 2.1. Según la Biblia, Adan fue encargado de ponerle nombre a todos los animales del jardín del Edén, este mito junto con el de la torre de Babel dan cuenta de la importancia del lenguaje como una forma de concebir el mundo aun desde tiempos antiguos.

2.1 Los tipos, y los arquetipos, el problema de lo platónico

En la biblia se menciona que Dios creó a los seres vivos según “su género” o “su especie” dependiendo de la traducción. Sin embargo, esto no define que es el “su género” o “su especie”. Más aun, muchos confunden el nombre de especie con el de una categoría de clasificación más general. Un ejemplo es llamar a las uvas como una especie de planta, pues actualmente se reconoce que existe una amplia diversidad de plantas, todas relacionadas entre sí, que producen uvas. Los seres vivos se pueden clasificar en tipos más generales, y este detalle ya era reconocido por los filósofos antiguos. Este detalle puede ser abordado por la idea de las categorías platónicas. Según esta aproximación, los seres vivos obedecen a un ideal o TIPO arquetípico, este ideal se ve alterado en el mundo material, entonces el TIPO general obedece a una especie de plano ideal que produce uvas ideales, mientras que todas las demás especies son solo modificaciones de este tipo debido a la imperfección del mundo material (Kutschera & Niklas, 2004).

Figura 2.2. Una vez que alguien abraza el pensamiento tipológico lo usará para clasificarlo todo, no solo a los animales y plantas, también a las personas, asumirá entonces que una cultura se reduce a unas características A, B y C, llevando a la generación de estereotipos racistas. Las poblaciones culturales operan del mismo modo que las biológicas, ¡pero con más variación!, existen muchos individuos diferentes dentro de una cultura.

Este tipo de pensamiento se caracteriza por ser fijo “el TIPO ideal nunca cambia” y por lo tanto tipológico (Mayr, 1996, 2000; Zachos, 2016), es decir los tipos son los que son, sin que exista contacto entre ellos, ambigüedades o cosas extrañas. En oposición a ello la biología moderna aboga "aunque infructuosamente para la mayoría de los NO expertos" por el pensamiento de poblaciones, en la que no existe un tipo ideal establecido, solo una población variable genéticamente relacionada entre sí.

Figura 2.3. En ocasiones existen individuos presentan criterios morfológicos, que se supone, no debería tener su grupo de clasificación.

Un buen ejemplo es el pensamiento tipológico de la raza (Andreasen, 1998; Mayr, 1984; Wolpoff & Caspari, 1997; Zack, 2002), generalmente asociamos el carácter ojos azules a las poblaciones provenientes del norte y centro de Asia que invadieron Europa cerca de la mitad del primer milenio después de Cristo y que han venido a ser denominados bajo el tipo caucásico. Sin embargo, este carácter puede estar presente en otras así llamadas razas como los así llamados Negros, y el cabello rubio tampoco es exclusivo de Europa. El concepto de raza en los seres humanos ya no es empleado por la biología (Long & Kittles, 2009; Marks, 2001; McCann-Mortimer, Augoustinos, & LeCouteur, 2004; Nielsen, 2015; A. R. Templeton, 2013).

En el pensamiento tipológico una especie se define en base a los criterios morfológicos A, B, C. En el pensamiento de poblaciones una especie se define en base a su capacidad reproductiva, donde los criterios A, B, y C pueden estar presentes como marcadores relativamente confiables de identificación rápida para la mayoría de los individuos de la especie, pero que en ocasiones existen individuos que no presentan alguna o ninguno de los criterios morfológicos A, B o C. El paso de una taxonomía fija a una taxonomía dinámica ha sido uno de los cambios de perspectiva más duros y emblemáticos de toda la historia de la biología.

2.2 La taxonomía y epistemología

La taxonomía es una disciplina fundamental en la biología que se encarga de clasificar y nombrar a los seres vivos. Sin embargo, la taxonomía no es una ciencia estática, sino que está en constante evolución debido a los avances en la epistemología y las teorías científicas.

En este artículo, abordaremos los problemas de modelo y la realidad en la taxonomía, así como el cambio teórico a lo largo del tiempo. En particular, nos enfocaremos en la relación entre la taxonomía y la epistemología, es decir, cómo nuestra comprensión de la realidad influye en la construcción de modelos taxonómicos.

Este análisis será esencial para comprender los problemas más complejos de la taxonomía, como la definición de especies y razas.

El problema del modelo y la realidad

Cuando Galileo afirmó que la mejor forma de explicar los patrones de luminosidad de la superficie de la luna podría ser explicados asumiendo que la luna posee montañas y valles como los que tiene la tierra, él estaba empleando un proceso de inferencia lógica que no era nuevo para las ciencias naturales de su tiempo, pero que se ha convertido en uno de los fundamentos del proceso científico moderno. En el párrafo anterior puede observarse una clara distinción en como creemos que opera la ciencia y como es la ciencia realmente. De cierta forma esperamos que la ciencia y el científico sean algo directo, observable de manera evidente en sí misma, de exista un objeto A y un observador B, entonces B observa directamente a B y lo conoce, y lo manipula (Kuhn, 1970).

Sin embargo, esta perspectiva no encaja con el ejemplo del primer párrafo, pues allí aparecen palabras “incomodas” para el que piensa que la labor del científico es la observación directa de las cosas. Una de esas “palabras peligrosas” es asumir, a muchos les molesta que la ciencia y los científicos arriesguen tanto en presunciones, sin embargo, estas son presunciones informadas. La historia de la ciencia está plagada de este tipo de presunciones, por ejemplo, todo el modelo cuántico moderno se basó en la presunción de un sistema matemático que operaba en base a una constante de proporcionalidad que no era otra que un valor que había encontrado un científico llamado Max Planck. Planck trabajaba acerca de cómo era absorbida la energía por un cuerpo negro, hasta entonces la explicación preponderante se basaba en la teoría de Newton en la cual todo cambio en la naturaleza era continuo, sin cambios bruscos, una partícula se movía solo un poco de su posición anterior cada instante. Sin embargo, cuando Planck hizo sus cálculos encontró con que las cosas no cuadraban (DeYoung, 1998).

Para quien piensa que la ciencia opera “A → B”, es decir que la naturaleza se deja conocer de manera directa, esta historia plantea el problema de que, el investigador no podía explicar el fenómeno, ni desde sí mismo, ni desde las explicaciones previas. Planck “asumió” un modelo diferente al de Newton, mientras que para Newton y sus seguidores las cosas cambiaban de a pocos “cambio continuo”, Planck decidió “asumir (palabra peligrosa)” que las cosas cambiaban de forma discreta, a saltos, o en cantidades fijas no continuas, en cuantos de allí el nombre de cuántica a toda la rama de la física”. Sus trabajos conllevaron a la descripción de la constante de los saltos cuánticos que lleva su nombre. Nuevamente tenemos el caso de que el científico asumió una explicación y la enfrentó contra la experiencia (DeYoung, 1998).

Lo anterior implica que el proceso científico opera con un elemento extra que llamaremos C, el modelo. La naturaleza es percibida por el investigador de acuerdo a un modelo C, que debe corresponder con los fenómenos medidos. Si C o corresponde a nuevas medidas entonces o se reformula o se cambia por un nuevo C, un nuevo modelo. Con la taxonomía pasa algo semejante, los seres vivos no vienen con una etiqueta de a qué tipo pertenecen (Kuhn, 1970). Somos los seres humanos quienes inventamos modelos de representación que nos sirven para organizar la variedad de seres vivos que nos rodean. La taxonomía es pues, al menos en sus orígenes un modelo del lenguaje que se basa en criterios utilitarios. Esta organización, este modelo esculpen nuestra representación del mundo natural, por ejemplo, si alguien en su modelo mental piensa que las uvas son una especie, encontrará chocante saber que actualmente se considera la existencia de varias especies diferentes de uva (Aradhya et al., 2013; Keller, 2003; Wan et al., 2013). No va a cambiar su etiqueta mental, sino que intentará acomodar a la fuerza esta información desacuerdo a su construcción de mundo, a esto se lo denomina sesgo de confirmación (Klayman, 1995).

La taxonomía desde la perspectiva de las ciencias naturales es un modelo de realidad, que actualmente se basa en el criterio de la filogenética evolutiva, es decir, la clasificación obedece al intento de reconstruir las afiliaciones de los grupos de acuerdo a su semejanza estructural o ultraestructural, idealmente al nivel del ADN para así aproximarse a su historia evolutiva. De acuerdo a lo anterior, alguien que no acepte como valido el modelo evolutivo, no aceptará el modo en que se clasifican y reclasifican los seres vivos, y además encontrará el modo en que esta ciencia cambia un poco caótico.

El problema del cambio teórico

La ciencia dice una cosa hoy y otra diferente mañana (Horwich, 1993). Eso es porque nada es un dogma, y cualquier cosa puede cambiar siempre que esto sea el consenso de los expertos en la materia. Los modelos de representación de los fenómenos que son nuestras lupas para interpretar la realidad deben ajustarse continuamente para poder tomar cuenta de los nuevos descubrimientos. Que la ciencia diga una cosa hoy y otra mañana no es su debilidad, por el contrario, es su gran virtud, esto la hace revolucionaria, el modelo que propone un científico puede cambiarse, perfeccionarse, crecer o morir con el paso del tiempo, sin que ello provoque conflictos o guerras. De todas las ciencias, una de las que cambia con más constancia es la taxonomía, el modo en que clasificamos a los seres vivos cambia todo el tiempo, debido a que constantemente se descubren nuevas especies, o a que se refinan los métodos por medio de los cuales somos capaces de establecer relaciones de parentesco entre los seres vivos. Más aun, algunos grupos pueden ser tan difíciles de clasificar que, en un momento dado se puede tener evidencia no concordante de su pertenecía a grupos diferentes.

La taxonomía es una ciencia histórica, pues sus raíces se remontan a cualquier civilización que la que se hubiere puesto un nombre a un animal, y que hubiere agrupado a varias especies de animales en una u otra categoría. Sin embargo, debido a lo clásico de la educación en esta serie de artículos abordaremos el esquema eurocéntrico, y por lo tanto comenzaremos con los griegos clásicos y helenísticos a la cabeza del gran Aristóteles y sus infames Tres Reinos de la Naturaleza. Para explicar cómo cambia la taxonomía emplearemos el concepto de paradigma de Kuhn (1970), aunque extendiéndolo un poco hasta el periodo clásico donde aún no podemos emplear el concepto de ciencia tal como lo empleamos actualmente.

2.3 La taxonomía escolar

La enseñanza de la taxonomía en las escuelas ha sido objeto de críticas en las últimas décadas debido a la presencia de errores, imprecisiones y falsedades comunes en la forma en que se presenta la información. Una de las principales críticas es la falta de un marco homogéneo de trabajo entre los libros de texto y las fuentes de internet, lo que puede llevar a confusiones y a la adopción de información incorrecta.

Un error común en la enseñanza de la taxonomía es la creencia errónea de que las clasificaciones taxonómicas son estáticas y permanentes. La realidad es que las clasificaciones cambian constantemente a medida que se adquiere nueva información sobre las especies y se realizan nuevos descubrimientos. Esta falta de comprensión sobre la dinámica de las clasificaciones puede llevar a la confusión y al desinterés por el tema.

Otro problema común es la falta de información sobre la historia de la taxonomía y su evolución a lo largo del tiempo. Muchos estudiantes desconocen que la taxonomía es un campo en constante evolución y que ha pasado por varias fases y teorías desde los tiempos de Aristóteles. Esta falta de comprensión histórica puede llevar a malinterpretaciones de la información y a la adopción de ideas obsoletas o desactualizadas.

La religión también ha influido en la forma en que se enseña la taxonomía en algunas escuelas, especialmente en aquellos contextos en los que se defiende el creacionismo. Algunas personas sostienen que todas las especies fueron creadas de forma separada e inmutable, y que no han evolucionado con el tiempo. Esta visión, que va en contra de las teorías evolutivas aceptadas por la mayoría de los científicos, puede llevar a una comprensión errónea de la taxonomía y a la adopción de ideas inexactas o desfasadas.

3. Estandarización del lenguaje científico

Regresar al Índice

La taxonomía debe enfrentar dos preguntas principales, ¿Cómo nombrar a los seres vivos? Y ¿cómo clasificar a los seres vivos? Estas dos preguntas han conllevado a la definición de la taxonomía alfa o primaria y la taxonomía beta o secundaria. Básicamente, la taxonomía alfa “microtaxonomía” (Dubois, 2008, 2011) es la rama de la taxonomía que busca encontrar la respuesta de como nombrar a las especies, la cual biene con problemas secundarios incorporados como el de encontrar las especies, definir las especies, resolver problemas de distinción de especies y describir anatomica y fisiológicamente a las especies. La taxonomía beta “macrotaxonomía” (Dubois, 2008, 2011) es la que busca encontrar la respuesta al problema de como clasifico a las especies en grupos lógicos y no arbitrarios.

3.1 La confusión de los idiomas

Cuando dices la palabra lobo viene a la mente la imagen arquetípica de un mamífero carnívoro semejante a un perro. Pero esta acción solo es posible con aquellas personas que comparten tú mismo marco de referencia, en este caso tú mismo idioma. ¿Qué pasaría si mencionaran la palabra wolf, loup, ulv, volk, lupo, u ookami?

Figura 3.1. El lobo es un ejemplo de una única especie con muchos nombres, pero también ocurre el caso de muchas especies que son conocidas bajo pocos nombres tradicionales.

Ninguna de estas palabras posee significado para un hispanoparlante, es decir para alguien que solo habla español, pero todas ellas significan lobo. ¿Cómo resolvemos la confusión de las lenguas? Históricamente siempre se han dado tres soluciones, la solución militar, la solución de negociación y la de prestigio de tradiciones culturales.

3.2 Estandarización del lenguaje científico por imporision imperial militar

La estandarización del lenguaje científico es un tema de gran importancia en el campo de la ciencia y la investigación. A lo largo de la historia, diversas culturas poderosas han impuesto su idioma y sus términos científicos a otras culturas, con el objetivo de generar una comunicación más eficiente y efectiva en el ámbito científico. Sin embargo, esta imposición imperial militar también ha tenido sus desventajas y ha generado ciertas controversias.

Un ejemplo de esto es la imposición del idioma español a los indígenas durante la conquista de América. Este proceso de imposición no solo tuvo un impacto negativo en la cultura y las tradiciones de las comunidades indígenas, sino que también afectó su lenguaje y su capacidad para nombrar y clasificar los seres vivos que los rodeaban. Los colonizadores impusieron sus propios términos científicos, lo que generó confusiones y dificultades en la comunicación entre los indígenas y los colonizadores, así como entre los investigadores y científicos de diferentes partes del mundo.

Por otro lado, la imposición del idioma árabe por parte de los árabes durante su expansión por el norte de África generó una gran cantidad de conocimientos y avances en el campo de la ciencia y la filosofía. Al imponer un idioma común a los investigadores y científicos de diferentes regiones, se facilitó la comunicación y el intercambio de ideas, lo que permitió un avance significativo en el conocimiento científico de la época.

Otro ejemplo importante es la imposición del idioma latín por parte del Imperio Romano. El latín se convirtió en el idioma científico por excelencia en Europa durante varios siglos, lo que permitió la comunicación y el intercambio de conocimientos entre los investigadores y científicos de diferentes regiones del continente. Sin embargo, esta imposición también tuvo sus desventajas, ya que muchas veces se impusieron términos y clasificaciones que no reflejaban con exactitud la realidad natural de las diferentes regiones y culturas.

En resumen, la estandarización del lenguaje científico por imposición imperial militar ha tenido sus ventajas y desventajas a lo largo de la historia. Si bien ha permitido una comunicación más efectiva entre los investigadores y científicos de diferentes partes del mundo, también ha generado confusiones y limitado la capacidad de las diferentes culturas para nombrar y clasificar los seres vivos que los rodean. Es importante ser conscientes de estos procesos históricos para poder comprender la evolución del conocimiento científico y la diversidad cultural que lo rodea.

3.3 Estandarización del lenguaje científico por negociación entre imperios

La estandarización del lenguaje científico por negociación entre imperios es un proceso que ha tenido lugar a lo largo de la historia y ha sido esencial en la creación de un lenguaje científico universal. En el caso de la taxonomía, este proceso fue especialmente importante durante la revolución científica y la era de los imperios coloniales. En este periodo, los filósofos naturales se encontraron con el reto de dar nombre a una gran cantidad de especies nuevas que estaban descubriendo gracias a la exploración y la expansión territorial de los imperios.

Para enfrentar este reto, los filósofos naturales decidieron crear un sistema de nomenclatura científica que fuera universal y no estuviera atado a un idioma en particular. La solución que encontraron fue emplear el idioma de la iglesia, el latín, como el lenguaje científico universal para las ciencias. De esta forma, los nombres de las especies se expresaban en latín, lo que permitía que científicos de diferentes países y lenguas pudieran comunicarse y entenderse entre sí.

Este proceso de estandarización del lenguaje científico por negociación entre imperios también incluyó la creación de nombres nuevos independientes del idioma. Los científicos desarrollaron reglas y normas para la creación de nombres científicos, basadas en la etimología y en la morfología de las palabras. Estas reglas permiten que los nombres de las especies sean claros y precisos, y que se eviten confusiones y ambigüedades.

A pesar de que la estandarización del lenguaje científico por negociación entre imperios ha sido un proceso útil y necesario, también ha generado controversias y críticas. Algunos han argumentado que este proceso ha llevado a la imposición de un lenguaje y una cultura sobre otras, y que ha contribuido a la marginación y la exclusión de otros idiomas y culturas. Sin embargo, otros han defendido que este proceso ha sido esencial para el avance de la ciencia y la creación de un lenguaje científico universal que permita la comunicación y la colaboración entre científicos de todo el mundo.

3.4 Estandarización del lenguaje científico por tradición de un imperio desaparecido

En varias ocasiones históricas un pueblo bárbaro e ignorante conquistó a un pueblo más civilizado, pero una vez que los reyes bárbaros asumían los problemas de administración económica, debían mantener la burocracia de la civilización sometida, lo cual incluía el idioma y la ciencia, el ejemplo más típico fueron las invasiones bárbaras en occidente o la invasión manchú en China. En este caso el nuevo imperio dispersa la ciencia y costumbres de la civilización previa.

Esto significa que el idioma y la terminología científica utilizados por ese imperio son heredados por las culturas que lo suceden y que las nuevas generaciones continúan usando ese lenguaje por costumbre y tradición.

Un ejemplo de esto es la influencia del Imperio Romano en la taxonomía de los seres vivos. Como mencionamos anteriormente, durante la revolución científica en Occidente se decidió emplear el latín como idioma neutral para las ciencias, en gran parte debido a la tradición de la Iglesia Católica Romana, que utilizaba el latín en sus documentos oficiales. El latín era el idioma del Imperio Romano y se había utilizado para la redacción de importantes obras científicas y filosóficas. Por lo tanto, el uso del latín como idioma científico en la taxonomía de los seres vivos se convirtió en una tradición que se mantuvo durante siglos.

Otro ejemplo es la influencia del Imperio Chino en la medicina tradicional china. Aunque la medicina china tiene una larga historia que se remonta a miles de años, el Imperio Chino unificó y estandarizó el conocimiento médico a través de la creación de la Academia Imperial de Medicina. El uso de términos y conceptos específicos para describir enfermedades y tratamientos fue estandarizado y heredado por generaciones posteriores de médicos chinos.

En resumen, la estandarización del lenguaje científico por tradición de un imperio desaparecido ocurre cuando el idioma y la terminología científica utilizados por un imperio son heredados y continuados por culturas sucesoras debido a la tradición y costumbre, y no necesariamente por razones políticas o de poder.

3.5 Las comunidades científicas

Una comunidad científica es un grupo de individuos que comparten un conjunto común de creencias, valores y normas, y que están dedicados a investigar, descubrir y comunicar el conocimiento científico. La comunidad científica no solo se dedica a la investigación científica, sino también a la educación y a la difusión del conocimiento.

Figura 3.2. Las comunidades de nobles aristócratas fueron una enorme influencia en la construcción de las comunidades científicas modernas, así como de la adopción de idiomas universales que permitieran la comunicación. Originalmente fue el latín, pero en la actualidad el idioma general de las ciencias es el inglés.

En Londres, la comunidad científica se desarrolló en el siglo XVII, y estaba formada por personas que pertenecían a la nobleza, a la burguesía y a la clase trabajadora. Entre los miembros de la comunidad científica de Londres se encontraban hombres como Robert Boyle, Robert Hooke, Isaac Newton, entre otros, quienes se reunían en las sociedades científicas para discutir y compartir sus investigaciones.

A medida que la ciencia se desarrollaba y se expandía, las comunidades científicas comenzaron a incluir a personas de diferentes orígenes étnicos, culturales, económicos, religiosos y de casta. Por ejemplo, la Royal Society of London admitió a su primer miembro negro, Ignatius Sancho, en el siglo XVIII.

En cuanto a su relación con los estados, las comunidades científicas estaban ligadas a ellos de diversas maneras. En algunos casos, los estados las financiaban o las controlaban directamente, mientras que en otros casos las comunidades científicas actuaban de forma independiente y crítica frente a los estados.

Los propósitos de las comunidades científicas al hacer ciencia eran diversos, aunque en general se pueden identificar dos objetivos principales. Por un lado, la comunidad científica buscaba entender y explicar el mundo natural a través de la observación y la experimentación. Por otro lado, la comunidad científica buscaba aplicar sus conocimientos científicos para resolver problemas prácticos y mejorar la vida humana.

En cuanto a las diferencias entre las comunidades metropolitanas de los imperios y las sociedades ubicadas en las colonias de los imperios, existen algunas diferencias significativas. Por ejemplo, en las colonias las comunidades científicas a menudo eran más pequeñas y menos financiadas, lo que dificultaba su capacidad para llevar a cabo investigaciones. Además, las comunidades científicas en las colonias a menudo estaban sujetas a la influencia y el control de las autoridades coloniales, lo que podía limitar su capacidad para actuar de forma independiente y crítica.

Figura 3.3. Francisco José de Caldas fue un destacado naturalista y astrónomo neogranadino nacido en Popayán en 1768. Desde joven, Caldas demostró un gran interés por la ciencia y el conocimiento de la naturaleza, por lo que estudió en la Real Expedición Botánica del Nuevo Reino de Granada, donde tuvo la oportunidad de aprender de los más destacados naturalistas de la época, como José Celestino Mutis y Antonio Nariño.

En 1801, Caldas fundó la primera sociedad científica en Colombia, la Sociedad de Amigos del País, que se dedicó al estudio de la historia natural, la física, la química y las matemáticas. Además, fue uno de los miembros fundadores de la Academia de Medicina de Bogotá.

En el ámbito científico, Caldas realizó importantes aportes en la taxonomía, especialmente en la clasificación de plantas y animales. También se destacó como meteorólogo y astrónomo, y construyó el primer observatorio astronómico en la región andina de Colombia.

Uno de los mayores logros de Caldas fue la elaboración de un mapa geográfico de la Nueva Granada, en el que se incluían las cordilleras y los ríos del país, así como la identificación de los recursos naturales y la caracterización de las diferentes regiones geográficas. Además, Caldas llevó a cabo estudios sobre la anatomía de las plantas, la mineralogía y la meteorología, entre otros campos de la ciencia.

Desafortunadamente, la carrera científica de Caldas fue truncada por su participación en la lucha por la independencia de Colombia, lo que llevó a su captura y posterior fusilamiento por parte de las fuerzas españolas en 1816. Sin embargo, su legado científico y su aporte a la ciencia en Colombia siguen siendo recordados y valorados hasta el día de hoy.

En el caso de Nueva Granada en España, la comunidad científica estaba formada principalmente por sacerdotes y aristócratas, quienes utilizaban la ciencia para justificar y mantener su posición privilegiada en la sociedad. Sin embargo, también había algunos científicos que buscaban aplicar la ciencia para mejorar la vida de la población, como el médico Francisco José de Caldas, quien realizó import antes investigaciones sobre la flora y fauna de Nueva Granada y sus aplicaciones prácticas en la medicina.

3.6 Principales comunidades científicas

Algunas de las comunidades mas importantes en el campo de la taxonomía biológica son.

(a) Royal Society of London: Fundada en 1660, la Royal Society es una de las sociedades científicas más antiguas del mundo. Entre sus miembros más destacados en el campo de la taxonomía se encuentran Carl Linnaeus, quien desarrolló el sistema de clasificación binomial de los seres vivos; y Charles Darwin, cuya teoría de la evolución por selección natural revolucionó nuestra comprensión de la diversidad biológica.

(b) Société Linnéenne de Lyon: Fundada en 1822, la Société Linnéenne de Lyon es una sociedad científica francesa dedicada a la investigación y difusión de la taxonomía y la sistemática. Entre sus miembros más destacados se encuentran Augustin Pyramus de Candolle, quien desarrolló una clasificación de las plantas basada en sus características morfológicas; y Albert Gaudry, quien realizó importantes contribuciones en el campo de la paleontología y la zoología.

(c) American Society of Plant Taxonomists: Fundada en 1935, la American Society of Plant Taxonomists es una sociedad científica dedicada a la clasificación y estudio de las plantas. Entre sus miembros más destacados se encuentran Arthur Cronquist, quien desarrolló un sistema de clasificación de las plantas basado en la estructura de sus flores; y Peter Raven, quien ha realizado importantes contribuciones en el estudio de la biodiversidad y la conservación de los ecosistemas.

(d) Sociedad Botánica de México: Fundada en 1939, la Sociedad Botánica de México es una sociedad científica dedicada al estudio y clasificación de las plantas mexicanas y de América Latina. Entre sus miembros más destacados se encuentran Helia Bravo Hollis, quien realizó importantes contribuciones en el estudio de los cactus y la flora de México; y Jerzy Rzedowski, quien es considerado uno de los botánicos más importantes de América Latina.

Figura 3.4. Helia Bravo Hollis fue una botánica mexicana nacida en la Ciudad de México en 1901 y fallecida en 2001. Desde joven mostró interés por la botánica, y en 1927 obtuvo su licenciatura en esta área por la Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM).

En 1930 comenzó a trabajar en el Jardín Botánico de la UNAM, donde desarrolló gran parte de su carrera y realizó importantes contribuciones a la botánica mexicana y mundial. Fue reconocida por su trabajo en la taxonomía de las cactáceas, así como por su labor en la conservación y protección de la flora y fauna mexicanas.

En 1959, Bravo Hollis publicó su obra más conocida, "Las Cactáceas de México", un catálogo que describe y clasifica más de 1,000 especies de cactus en México. Esta obra es una de las más importantes en la taxonomía de las cactáceas y ha sido referenciada en numerosos estudios botánicos.

Además de su labor científica, Helia Bravo Hollis también se dedicó a la enseñanza, impartiendo clases en la UNAM y en el Instituto Politécnico Nacional. Fue una de las primeras mujeres en la ciencia en México y su trabajo es un ejemplo de la importancia de la investigación y la conservación de la biodiversidad.

(e) Sociedad Internacional de Historia de la Ciencia: Fundada en 1928, la Sociedad Internacional de Historia de la Ciencia es una sociedad científica dedicada al estudio y difusión de la historia de la ciencia. Entre sus miembros más destacados se encuentran Ernst Mayr, quien realizó importantes contribuciones en el campo de la biología evolutiva y la sistemática; y Lynn Margulis, quien propuso la teoría endosimbiótica de la evolución celular.

Es importante mencionar que, aunque estas sociedades científicas han realizado importantes contribuciones a la taxonomía y la biología en general, también han sido objeto de controversias y conflictos, en algunos casos por la lucha por la fama y la gloria.

3.7 Influencia de las comunidades científicas

La influencia de las comunidades científicas en el avance de la ciencia en general y de la taxonomía en particular ha sido significativa a lo largo de la historia. Estas comunidades han permitido la creación de redes de colaboración y el intercambio de ideas, lo que ha llevado a importantes descubrimientos y avances en diferentes campos científicos.

Por ejemplo, la Royal Society de Londres, fundada en 1660, fue una de las comunidades científicas más influyentes en la historia de la ciencia. Sus miembros, incluyendo a Isaac Newton y Robert Boyle, realizaron importantes contribuciones en matemáticas, física, química y biología. La Royal Society fue un importante impulsor de la experimentación científica y la observación empírica, y promovió la publicación y la difusión de los hallazgos científicos.

Sin embargo, las comunidades científicas también han estado involucradas en controversias y conflictos por la fama y la gloria. Un ejemplo de esto es la "Guerra de las Corrientes" entre Thomas Edison y Nikola Tesla en la década de 1880, en la que ambos científicos lucharon por el control de la industria eléctrica y la paternidad de la invención de la corriente alterna.

En la taxonomía, la comunidad científica ha enfrentado desacuerdos y controversias en la clasificación de los seres vivos. Por ejemplo, la controversia sobre si las aves evolucionaron a partir de los dinosaurios, o si son un grupo de reptiles separados, ha sido objeto de debate durante décadas entre los científicos. Además, la comunidad científica también ha enfrentado críticas por el sesgo cultural y étnico en la taxonomía, lo que ha llevado a la exclusión de ciertos grupos de seres vivos o a la imposición de nombres occidentales a especies descubiertas en otras regiones del mundo.

4. Las preguntas y problemas de la taxonomía

Regresar al Índice

La taxonomía es la ciencia que se dedica a la clasificación, identificación y nomenclatura de los seres vivos. Desde su inicio, ha sido una disciplina compleja que ha requerido de una constante actualización debido a la evolución y diversidad de la vida en la Tierra. Actualmente, la taxonomía enfrenta diversos desafíos, entre los que destacan la alfataxonomía y la betataxonomía. La alfataxonomía se refiere a la clasificación de los organismos en grupos taxonómicos a nivel jerárquico, mientras que la betataxonomía se enfoca en la identificación y descripción de las especies dentro de un grupo taxonómico determinado.

Sin embargo, estos no son los únicos problemas que enfrenta la taxonomía en la actualidad. Otros desafíos destacados incluyen la falta de una definición clara y universalmente aceptada de "especie", la necesidad de una actualización constante de las clasificaciones debido a nuevas evidencias, la dificultad de clasificar organismos con estructuras muy similares, y la necesidad de abordar la clasificación de organismos que no se ajustan a las categorías taxonómicas existentes.

En este artículo, exploraremos los problemas más destacados en la taxonomía, incluyendo la alfataxonomía y la betataxonomía, y discutiremos los esfuerzos actuales para abordar estos desafíos y mejorar la precisión y utilidad de la clasificación taxonómica.

4.1 Alfataxonomía

La alfataxonomía es una rama de la taxonomía que se enfoca en la clasificación de los organismos basándose en sus características morfológicas y fisiológicas. En otras palabras, se trata de una clasificación jerárquica que se basa en la observación de las características visibles de los organismos, como la forma y el tamaño de sus estructuras, su distribución geográfica y otras características externas.

La alfataxonomía es la base de la mayoría de los sistemas de clasificación biológica, y ha sido utilizada desde la antigüedad para clasificar plantas y animales. Esta técnica ha sido muy útil en la identificación y el estudio de especies y en la organización de la biodiversidad en grupos que son fáciles de entender y manejar.

Sin embargo, la alfataxonomía también tiene algunas limitaciones, ya que no siempre refleja la verdadera relación evolutiva entre los organismos y puede llevar a la creación de grupos artificiales que no están relacionados entre sí.

4.2 Nomenclatura

La nomenclatura es una parte fundamental de la alfataxonomía, ya que los nombres científicos deben ser únicos y universales para evitar confusiones entre los científicos de diferentes países y culturas. La nomenclatura es establecida por los códigos internacionales de nomenclatura y es una herramienta esencial para la comunicación y el intercambio de información científica en el campo de la biología.

La nomenclatura es uno de los problemas más complejos en la taxonomía, y puede generar conflictos entre los investigadores debido a la competencia por la prioridad en la descripción de nuevas especies y grupos más grandes. Uno de los mayores desafíos es establecer un sistema de nombres estables y universalmente aceptados para todas las especies.

Un problema común es la duplicación de nombres, lo que ocurre cuando dos o más especies son descritas con el mismo nombre. Este problema puede surgir cuando diferentes investigadores describen la misma especie sin conocer el trabajo del otro, o cuando los nombres se basan en descripciones insuficientes o confusas. Por ejemplo, en 1985 se describieron dos especies de musarañas con el nombre "Sorex minutissimus": una en Europa y otra en América del Norte. Posteriormente se descubrió que las dos especies eran diferentes, pero ya habían sido ampliamente utilizadas en la literatura científica.

Figura 4.1. Sorex minutissimus, también conocido como musarañita pigmea o musaraña enana, es una especie de musaraña que pertenece a la familia Soricidae. Es una de las musarañas más pequeñas del mundo, con una longitud total que varía de 3,4 a 5,2 cm y un peso de 1,3 a 2,7 gramos. La musarañita pigmea tiene un pelaje marrón oscuro o grisáceo en la parte superior y un pelaje más claro en la parte inferior. Se encuentra en zonas boscosas de América del Norte, desde Alaska hasta el norte de California. Es una especie nocturna y solitaria que se alimenta de insectos y arácnidos.

Otro problema es el uso de nombres que no son estables a lo largo del tiempo, lo que puede generar confusiones. Esto sucede cuando los nombres se cambian a medida que se descubren nuevas relaciones entre especies o grupos taxonómicos. Por ejemplo, la especie conocida como "hombre de Neanderthal" fue originalmente clasificada como Homo neanderthalensis, pero luego fue reasignada a otra especie llamada Homo sapiens neanderthalensis.

Además, el cambio de nombres puede ser objeto de conflictos entre los investigadores. Un ejemplo de esto ocurrió en 1998, cuando un equipo de investigadores describió una nueva especie de rana arbórea de Brasil y la llamó Hyla faber. Sin embargo, años después otro grupo de investigadores argumentó que ya se había descrito una especie con ese nombre en 1787 y que la rana debería llamarse Hypsiboas faber. Esta disputa llevó a una revisión de la literatura científica y a la intervención de organismos internacionales encargados de la nomenclatura, lo que finalmente llevó a la adopción del nombre Hypsiboas faber.

Figura 4.2. Hypsiboas faber es una especie de rana arborícola que se encuentra en gran parte de América del Sur, incluyendo Brasil, Argentina, Paraguay y Uruguay. También se le conoce como la rana de árbol común o la rana de cejas blancas. Esta especie tiene un tamaño medio, con una longitud total de aproximadamente 6-8 cm, y un color verde brillante en su espalda y flancos. Tiene grandes ojos amarillos y una línea blanca distintiva sobre sus ojos. Como su nombre sugiere, la rana de árbol común se encuentra generalmente en los árboles y arbustos cerca de arroyos y ríos en las selvas tropicales de América del Sur. Son conocidos por su llamado distintivo, que se asemeja a un "quechua".

Por lo tanto, la nomenclatura es un problema complejo en la taxonomía y puede generar conflictos y confusiones. La comunidad científica está trabajando continuamente para establecer un sistema de nombres estables y universalmente aceptados para todas las especies, lo que permitiría una mejor comunicación y comprensión de la biodiversidad.

4.3 Betataxonomía

La betataxonomía es la parte de la taxonomía que se ocupa de la clasificación de los seres vivos en grupos o categorías más amplias y generales, basándose en características más complejas y variables que las utilizadas en la alfataxonomía. En otras palabras, mientras que la alfataxonomía se enfoca en la clasificación y nomenclatura de especies individuales, la betataxonomía se enfoca en la relación entre diferentes grupos taxonómicos, la evolución de esos grupos y sus relaciones filogenéticas.

La betataxonomía utiliza una variedad de técnicas para clasificar a los seres vivos en categorías mayores, incluyendo el análisis de características anatómicas, genéticas, de comportamiento y de distribución geográfica. Estas categorías pueden incluir géneros, familias, órdenes, clases y filos, entre otros. La betataxonomía es importante porque nos permite entender las relaciones evolutivas entre diferentes grupos de seres vivos, y nos ayuda a entender mejor cómo ha evolucionado la vida en la Tierra.

4.4 Los problemas de la macrotaxonomía

Los humanos tendemos a buscar patrones en los objetos que observamos, nuestros cerebros exaltan las similitudes y eliminan las diferencias. Un ejemplo de esto se da cuando observamos un grupo de personas que no pertenecen a nuestro rango de variación poblacional cotidiano, por ejemplo, los orientales, a nuestros ojos los orientales son todos muy parecidos.

Figura 4.3. Si se fijan, cada una de ellas es diferente.

Dado lo anterior, los seres vivos de la naturaleza tienden a ser agrupados en categorías. Algunas de estas categorías son arbitrarias y obedecen a nuestros criterios utilitarios, por ejemplo: relación con el ser humano (1) Animales domésticos; (2) animales salvajes; o modo de desplazamiento (3) cuadrúpedos; (4) bípedos; y (5) alados.

Figura 4.4. Nuestras mentes tienden al pensamiento tipológico, por ejemplo, los rostros de poblaciones alejadas de las nuestras son procesados difícilmente y no se notan muchas diferencias, lo que conlleva a generación de estereotipos, pero cuando te acostumbras a los rostros de poblaciones alejadas de la propia, puedes empezar a notar las diferencias individuales.

En otras ocasiones las agrupaciones son tan culturalmente arbitrarias que resultan completamente chocantes para nosotros. Un ejemplo de ello es el modo en que se clasifican a los animales en una antigua enciclopedia China que evoca el poeta Argentino Jorge luis Borges. Los animales se dividen en: (a) pertenecientes al Emperador; (b) embalsamados; (c) amaestrados; (d) lechones; (e) sirenas; (f) fabulosos; (g) perros en libertad; (h) incluidos en la presente clasificación; (i) que se agitan como locos; (j) innumerables; (k) dibujados con un pincel finísimo de pelo de camello; (l) entre otros; (m) que acaban de romper el jarrón; (n) que de lejos parecen moscas.

4.5 La taxonomía es un arte de colecciones

Clasificamos los seres vivos de acuerdo con categorías más o menos arbitrarias, que cambian con forme avanza el tiempo. El modo en que clasificamos a los seres vivos no es el mismo de hace 15 años, y no será el mismo que se empleará en el futuro.

Figura 4.5. Sin las colecciones naturales recolectadas en la edad de la exploración, era inviable tener un sistema taxonómico y una teoría biológica realmente unificadora.

La palabra taxonomía de hecho significa clasificar, y el ejercicio de clasificación en los seres vivos siempre ha estado abocado a un criterio, la forma. Intuitivamente sabemos que el perro tiene más en común con la vaca que con un gorrión, o que los pulpos deben estar en un mismo grupo con los calamares. Sin embargo, este esfuerzo clasificatorio requiere de reglas que conviertan a este ejercicio de coleccionistas en algo más sistemático. Estas reglas no aparecieron de la nada y al igual que los nombres no vienen impresos en la naturaleza. Son el producto del esfuerzo de las comunidades académicas y científicas.

5. El sistema de los tres reinos

Regresar al Índice

Todos los grandes filósofos naturales que describiremos a continuación para la época griega se encuadran en un momento histórico de revolución radical en el modo en que se desarrollaba la política en el mediterráneo. Aristóteles es el abuelo de las ciencias modernas, pero tal vez no sería tan conocido si no fuera porque su obra estuvo auspiciada por el hombre más poderoso de su tiempo. El padre de Aristóteles era médico personal del rey Filipo II de Macedonia, un pequeño reino de pastores que vivían al norte del cetro cultural griego. Los griegos no los consideraban como tales. Filipo sin embargo admiraba la cultura griega a pesar de entrar en guerras constantes con las ciudades estado del sur como Tebas. Por ello contrató al Gran Aristóteles para ser el maestro de su hijo favorito, Alejandro (Erskine, 1995; MacLeod, 2004; O’Brien, 2003).

Era el mismo Alejandro quien después de la muerte de su padre se embarcaría en la campaña de conquista más ambiciosa del mundo griego, invadir la superpotencia de su tiempo, Persia. Las aventuras de Alejandro fueron contra todo pronóstico exitosas, fundando grandes ciudades a todo lo largo y ancho del mundo oriental, pero una de estas ciudades, sus Alejandrías, sería la Alejandría de Egipto. Tras la muerte de Alejandro, Egipto fue gobernada por uno de sus generales, alumno también de Aristóteles, Ptolomeo I Soter. Ptolomeo I y su hijo Ptolomeo II construirían dos de las grandes maravillas del mundo antiguo, el Faro y la Biblioteca (Erskine, 1995; MacLeod, 2004; O’Brien, 2003).

Figura 5.1. La Biblioteca de Alejandría se convertiría en el eje intelectual y de alta cultura académica del mundo antiguo, todos los aspirantes a filósofos deberían ir allá para estudiar.

Sin embargo y a pesar de que muchas veces se pasa por alto, la Gran Biblioteca no solo es importante por acumular conocimiento griego, esta acumuló conocimientos de todo el mundo antiguo, pues Alejandría de Egipto se convirtió en un puerto doble. Por un lado, como puerto marítimo podía recopilar conocimientos de las costas orientales del Mar Mediterráneo, Siria, Palestina, Asia Menor y el Mar Negro. También tenía contacto con rutas occidentales hacia Italia, Las colonias fenicias y griegas al occidente. Por otro lado, también era un puerto de beduinos del desierto, y del mismo Egipto continental, por lo que rápidamente la biblioteca se hizo recopiladora del conocimiento antiguo, así como generadora del propio. Un ejemplo de esa mezcolanza de conocimientos es la Alquimia occidental que hace su aparición hasta el siglo I después de Cristo justo en el ambiente intelectual de la Biblioteca (Erskine, 1995; MacLeod, 2004; O’Brien, 2003).

Pero no solo fueron los conocimientos adquiridos de antaño, la Biblioteca también recopiló conocimientos nuevos adquiridos por la expedición de Alejandro a la India. Esta época puede decirse que fue una era de exploraciones, donde impulsados por un ambicioso, despiadado, amoral, pero singular individuo, muchas civilizaciones se amalgamaron en torno a un centro cultural. Y dado que la Biblioteca fue fundada por alumnos de Aristóteles, su influencia se haría patente a lo largo de las eras (Erskine, 1995; MacLeod, 2004; O’Brien, 2003).

5.1 Aristóteles y los tres reinos

Aunque algunos autores abogan por denominarlo como sistema dualista o de dos reinos (Corliss, 1986; Mindell, 1992; Wilson, 2010), en este artículo decidí no ponerlo así, ya que eso es un anacronismo, los antiguos no poseían una definición clara de la diferencia de vivo y no vivo. De hecho, en la Alquimia este fenómeno se hace patente, ya que para los alquimistas las sustancias minerales se desarrollan en la tierra como seres vivos en el vientre de su madre (Eliade & Ledesma, 1974).

Figura 5.2. Aristóteles (384 a.C. - 322 a.C.) fue un filósofo y científico griego nacido en Estagira, en la antigua Grecia. Fue discípulo de Platón y más tarde tutor de Alejandro Magno. Es considerado uno de los pensadores más influyentes de la historia occidental, y su trabajo abarcó una amplia gama de temas, desde la filosofía y la lógica hasta la biología y la política.

Aristóteles es conocido por su obra "Organon", una colección de textos sobre lógica y método científico, así como por su obra "Física", en la que se discuten temas como el movimiento y la naturaleza del universo. También hizo importantes contribuciones a la biología, observando y clasificando una gran variedad de plantas y animales, y sentando las bases de la taxonomía.

Además de sus logros científicos, Aristóteles también fue un filósofo político destacado, defendiendo la idea de que la virtud y la justicia son necesarias para la felicidad individual y la estabilidad de la sociedad.

Dado entonces que para los antiguos y no tan antiguos los minerales también poseían una vida, entonces lo llamaremos sistema de tres reinos (Clutton-Brock, 1995; Grene, 1974; Wilson, 2005). Este es el sistema que todos aprendemos en la primeria como si fuera el Padre Nuestro, hablamos del reino Vegetal, Animal y Mineral (Meléndez & JUÁREZ, 2012; Pimentel, n.d.). Aristóteles fue el primero en popularizar este sistema, así como por introducir subgrupos al interior de los grupos más grandes, algunos de estos subgrupos aún son utilizados actualmente como la distinción entre invertebrados y vertebrados a los cuales llamó animales con sangre y sin sangre; ovíparos y vivíparos. Incluso formó sub-subgrupos dentro como en los animales sin sangre dividiéndolos en insectos, crustáceos y testáceos “moluscos”. Vamos, se podría decir que toda la taxonomía que uno ve en primaria es de Aristóteles.

5.2 Teofrasto, Dioscorides y la taxonomía

Teofrasto “370-285 AC” fue estudiante tanto de Platón como de Aristóteles (Balint, Buchanan, & Dequeker, 2006; Manktelow, 2010; Sprague, 1950). El escribió una clasificación de todo el reino de las plantas que se conocía en su tiempo en Da Historia Plantarum (Einarson, 1976; Keaney, 1968), el cual consistía en 480 especies.

Figura 5.3. Teofrasto (c. 371-287 a.C.) fue un filósofo, botánico y discípulo de Aristóteles, considerado el padre de la botánica y de la ecología. Nacido en Ereso, Lesbos, Grecia, fue uno de los sucesores del Liceo tras la muerte de Aristóteles.

Teofrasto realizó importantes contribuciones al estudio de las plantas, clasificándolas en categorías según su tamaño, forma, hábitat y uso medicinal. También escribió sobre la anatomía y la fisiología vegetal, y describió por primera vez la germinación de las semillas y la propagación vegetativa.

Entre sus obras más destacadas se encuentran "Historia de las plantas", "Causas de las plantas" y "Características de las plantas", que sentaron las bases de la botánica como disciplina científica y que influyeron en la obra de muchos botánicos posteriores.

Teofrasto también fue un filósofo muy respetado en su época, escribiendo sobre temas como la ética, la política y la retórica. Fue el sucesor de Aristóteles como líder del Liceo, aunque no compartía todas sus ideas filosóficas.

Su legado perdura hasta el día de hoy en el nombre de la familia de las plantas Theophrastaceae, en honor a su trabajo pionero en la botánica.

Su sistema de clasificación se basaba en el modo de crecimiento, de hecho, nosotros aun reconocemos algunos de los géneros que el introdujo como: Narcissus, Crocus y Cornus. Da Historia Plantarum fue una autoridad en cuestión de herbolaria hasta la edad media de Europa. Dioscórides “40-90 después de Cristo” fue un médico griego que viajó entre el mundo romano y griego, acumulando el conocimiento de plantas medicinales (Cañizares-Esguerra, 2006; Llana, 2000; Manktelow, 2010; Swain, 2012). Entre los años de 50-70 dC escribió un tratado llamado De Materia Medica, el cual fue autoridad hasta el siglo XVI. La clasificación de Dioscórides estaba basada en las propiedades medicinales de las plantas.

5.3 Plinio el viejo y la historia natural

Plinio el viejo “23-79 dC” estuvo involucrado con el ejército y la política romana (Chang, 2007; Fu, 1993; Guasparri, 2013; Rouhan & Gaudeul, 2014). Escribió muchos libros, pero solo uno sobrevivió hasta nuestra época Naturalis Historia, un trabajo de 160 volúmenes. Este tratado describe plantas y animales no solo de la esfera del Mediterráneo, también de descripciones de viajeros de lugares tan lejanos como India. Los nombres recogidos obviamente están en la lengua nativa de Roma, el latín. Posteriormente en la edad media, el latín seria convertido en lenguaje de los académicos, por lo que los nombres “comunes” para Plinio se convertirían en nombres “académicos” en épocas posteriores. La obra de Plinio se caracteriza por clasificar a los seres vivos en base al sistema aristotélicos, diferenciando entre la zoología “estudio del reino de los animales: Libros VII-XI” de la botánica “estudio del reino de las plantas: Libros XII-XXIII” y la mineralogía “estudio del reino de los minerales: Libros XXXIII-XXXVII”. De cierta forma se puede decir que lo que inicia Aristóteles en esta primera etapa de la taxonomía antigua es culminado por Plinio expandiéndolo, pero siempre en base al paradigma aristotélico de los tres reinos.

Figura 5.4. Plinio el Viejo fue un escritor, naturalista y comandante militar romano nacido en el año 23 d.C. en Novum Comum (actual Como, Italia) y fallecido en el año 79 d.C. durante la erupción del Vesubio que destruyó Pompeya y Herculano.

Plinio es conocido por su obra Naturalis Historia, una enciclopedia de 37 libros en la que describe y clasifica la naturaleza, la geografía y la historia de la Tierra, desde la cosmología hasta los minerales y las plantas. En su obra, Plinio se basó en las observaciones personales y en la recopilación de información de diversas fuentes, incluyendo obras antiguas que ya no existen.

Además de su trabajo como naturalista, Plinio fue un comandante naval romano, y murió mientras lideraba una misión de rescate durante la erupción del Vesubio. Su obra Naturalis Historia fue muy influyente en la Edad Media y el Renacimiento, y sigue siendo una importante fuente de información sobre la historia natural de la antigua Roma.

5.4 Edad media y principios de la ilustración

Le edad media es conocida como la edad escura por buenas razones, en términos de ciencia teórica es un limbo en el cual muchos autores solo se dedicaron a copiar lo que hicieron los clásicos. Con el arte de la impresión de libros en Europa se pudieron hacer nuevos libros en gran número, disminuyendo los costos y aumentando el acceso al conocimiento, por lo que la consigna ya no era copiar, sino producir. Este fue el tiempo de los diferentes códices escritos por herbolarios como Brunfels, Bock, Fuchs, Mattioli, Turner, L'Obel, Gerard, L'Ecluse. Reconocemos a algunos de estos autores en hermosas plantas que fueron más tarde nombradas por Linneo en honor de ellos: Brunfelsia, Mattiolia, Turnera, Lobelia, Gerardia y Fuchsia. Por lo general, no hay nada nuevo sobre la clasificación en las plantas, las obras más tempranas eran meramente copias de Teofastro y Dioscorides (Arber, 1938; Manktelow, 2010; Scott, 2016). Con el tiempo las plantas, la herbolaria y la botánica médica se volvieron cada vez importantes, y sus códices se hicieron más originales con bellas ilustraciones de las diferentes etapas de la historia vital de las plantas, aunque esta tradición no alcanzaría la cumbre sino hasta que los imperios coloniales decidieron explotar sus colonias por otros recursos que no fueran plata y oro.

6. Nomenclatura lineana

Regresar al Índice

A pesar de lo apasionante que puede ser la historia del mundo de la edad media, en términos de taxonomía la cosa fue bastante aburrida, a lo sumo se dieron aportes expandiendo los conocimientos de las categorías taxonómicas establecidas por Aristóteles y otros autores clásicos, pero no se dio una reestructuración de los criterios de clasificación. De hecho, la necesidad de generar nuevas formas para nombrar y clasificar siempre ha estado asociada al descubrimiento de nuevas fronteras, con nuevos seres vivos, en otras palabras, a la exploración de nuevos mundos. Es por esto por lo que nuestra historia de la taxonomía hace un salto cuántico, desde casi entrado el siglo V después de Cristo, hasta el siglo XV, un vacío de mil años. En esta nueva época se generaron nuevas tecnologías para explorar, el telescopio, el catalejo, la brújula, el compás, nuevos barcos con nuevos tipos de madera capaces de resistir el efecto degradante del agua salada de alta mar.

Figura 6.1. Los nuevos barcos y las tecnologías para navegar en aguas abiertas fueron fundamentales para el desarrollo de la biología moderna.

Solo hasta que todos estos elementos de conjugaron con la actitud política de navegar más allá de las columnas de Heracles “estrecho de Gibraltar” fue que una nueva era de exploración nació con Cristóbal Colón. El descubrimiento de América marca un hito importante en la historia de la taxonomía, ya que todos los grandes imperios se lanzan en una carrera por la conquista de nuevos territorios, por nueva mano de obra, más recursos. Aunque estos recursos durante al menos un siglo fueron metales como el oro o la plata, posteriormente pasaron a ser de una índole biológica. Hacia el siglo XVIII los imperios de Inglaterra, Francia, España y Holanda ya habían establecido firmes colonias en ultramar, pero su avidez por riqueza hacía que el oro extraído fuera insuficiente, por lo que sus nuevos esfuerzos se enfocaron por la búsqueda de nuevos cultivos con propiedades especiales para el comercio (Baber, 2016; Forbes, 2008; Schiebinger & Swan, 2007).

De esta manera surgieron las esperanzas de la quina, el tabaco, la caña de azúcar. Sin embargo, con la era de exploración también de dio una era de descubrimientos, no solo de especies vegetales, sino también de animales de todas clases. Los estantes de los coleccionistas se empezaron a llenar de nuevos ejemplares, y un creciente caos se apodero de los sistemas para nombrar las especies.

Figura 6.2. El museo de historia natural fue una de las instituciones creadas por los imperios coloniales, en este caso para almacenar los objetos geológicos, los fósiles y los restos muertos de animales y plantas.

6.1 Historia natural, la ciencia de los coleccionistas

Ernest Rutherford trabajó en física, con métodos físicos y cálculos físicos… le dieron el premio Nobel de química (…), enojado proclamó unas palabras que ofenderían amor propio de muchos científicos y disciplinas a lo largo del planeta “la única ciencia real es la Física, lo demás es filatelia” (Guiry, 2012; Johnson, 2007; Wilkins & Ebach, 2013). La filatelia es la afición para coleccionar sellos y sobres postales, y esta comparación es más que pertinente para los orígenes de la taxonomía, y de la biología misma. La Historia Natural por milenios fue de hecho una filatelia, un arte de coleccionistas, de hecho, el propio Charles Darwin se inició por los caminos de la historia natural recolectando insectos del campo, catalogándolos y organizándolos en colecciones.

Las clasificaciones de los seres vivos debían obedecer a los cánones establecidos por dos autores clásicos, que filosofías opuestas, Platón y Aristóteles. De Platón se tomaba la Gran Cadena del Ser, concepto que ya hemos discutido con anterioridad. En la gran cadena del ser todos los seres vivos están dispuestos en una organización teleológica y escalar, en el extremo superior se encuentra Dios/dioses, luego los seres celestiales, luego el hombre, por debajo la mujer y por debajo las demás criaturas vivientes del mundo.

De Aristóteles se tomó la noción de dividir al mundo natural en tres grandes grupos o reinos, el Vegetal, el Animal y el Mineral. Nuevamente asumimos al mineral como un reino en toda regla ya que muchos autores de la época de Linneo aun abogaban por la Alquimia, donde se consideraba a los materiales como el oro, la plata o los cristales preciosos como entidades vivas.

A pesar de ser Filatelia, las colecciones naturales de seres vivos poseían un enorme poder, el conocimiento, al saber las especies de animales y vegetales de sus territorios, los gobernantes podían estimular los cultivos de ciertas especies en ciertas zonas de sus territorios.

Figura 6.3. La gran cadena del ser es por decirlo así, la teoría previa al darwinismo, y algunas de sus ideas se mantuvieron en teorías evolutivas naturalistas no darwinianas como la ortogénesis y los lamarckismos.

Una planta encontrada en una colonia pequeña o una exploración aventurera podía ser llevada a una colonia más estable y grade, con mayor población y clima semejante para explotarla. Sin embargo, la organización era clave, reconocer que la planta que era llevada a la corte era la misma enviada a las colonias para el cultivo era la misma se hizo preponderante, de allí surgió la necesidad de crear un sistema de clasificación, reconocimiento y nombramiento de las especies naturales. El método de clasificación que más impacto ha tenido fue establecido en el siglo XVIII por Carlos Linneo, el cual rápidamente lo convirtió en la autoridad más importante de Europa en términos de Historia Natural (Baber, 2016; S. Forbes, 2008; Schiebinger & Swan, 2007).

Figura 6.4. Considerado el creador de la clasificación de los seres vivos o taxonomía, Carl von Linné desarrolló un sistema de nomenclatura binomial (1731) que se convertiría en clásico, basado en la utilización de un primer término, con su letra inicial escrita en mayúscula, indicativa del género y una segunda parte, correspondiente al nombre específico de la especie descrita, escrita en letra minúscula. Por otro lado, agrupó los géneros en familias, las familias en clases, las clases en tipos (fila) y los tipos en reinos. Se le considera como uno de los padres de la biología, su trabajo sería fundamental para las ideas de Darwin y Wallace y el nacimiento de las teorías evolutivas naturalistas.

6.2 Los herboristas

No fue sino hasta fines del siglo XVI que las obras taxonómicas se volvieron lo suficientemente originales como para reemplazar las antiguas obras griegas. Una de las razones para ello fue el desarrollo de lentes ópticos, lo que permitió estudiar detalles en las diferentes especies inalcanzables para los griegos. La recolección de especímenes se convirtió en parte de las ciencias crecientes, especialmente la así llamada Historia Natural, y el énfasis se volvió de los aspectos médicos a los aspectos taxonómicos para la creación de colecciones. El prestigio regional e institucional también empezó a ser representado en términos de que tan completa era la colección de especímenes botánicos descritos con sus propiedades farmacológicas. Uno de los primeros autores fue Caesalpino (1519-1603) en Italia, a quien a veces se le llama "el primer taxonomista". En 1583 escribió De Plantis (Manktelow, 2010; Sloan, 1972), una obra que contenía 1500 especies. Su clasificación se basó en el modo de crecimiento junto con la forma de frutos y semillas, al igual que la de Teofrasto. Algunos grupos que él acuñó todavía son reconocidos, como las familias Brassicaceae y Asteraceae.

Es uno de los múltiples mecanismos empleados para etiquetar a las múltiples especies que estaban siendo descubiertas por los naturalistas exploradores, a medida que las colecciones naturales crecían en los museos, también lo hacia el problema de la nomenclatura, los viejos nombres eran insuficientes para describir las nuevas especies, mientras que las especies viejas tenían múltiples nombres, lo cual era una desgracia a la hora de la comunicación escrita entre los filósofos naturales, (Fara, 1997; Koerner, 1996; Schuh, 2003). El sistema de nomenclatura binomial es un método empleado para darle un nombre formal y único a una especie determinada. Como su nombre indica, el nombre formal es binomial (bi = dos; nomos = nombre, designación), esto implica que un nombre formal posee dos descriptores o palabras.

Los hermanos suizos Bauhin (1541-1631; 1560-1624) escribieron la obra Pinax Theatri Botanici en 1623 (S. J. Forbes, 2016; Manktelow, 2010; Ogilvie, 2003; Selosse, 2005). La palabra Pinax significa registro, y la obra es una lista de 6000 especies. Los hermanos Bauhin incluían sinonimias, que era una gran necesidad de la época debido a que no se había estandarizado un sistema de nomenclatura universal. Por esta época, las especies eran conocidas con muchos nombres diferentes en diferentes libros, y Pinax Theatri Botanici puso de manifiesto el problema de la confusión de las lenguas en el mundo taxonómico que mencionamos en capítulos anteriores con el caso del lobo. Los hermanos Bauhin reconocieron géneros y especies como importantes niveles taxonómicos, aunque no con el mismo significado que empleamos actualmente.

El naturalista inglés John Ray (1627-1705) escribió varias obras importantes a lo largo de su vida. Su contribución más importante fue el establecimiento de especies como la unidad fundamental de la taxonomía. En 1682 publicó Methodus Plantarum Nova, que contenía alrededor de 8000 especies de plantas, resultado de un concepto de especie relativamente estrecho. Su complicada clasificación se basaba en muchos personajes combinados, en contraposición a los taxonomistas anteriores. Ray tenía como objetivo publicar un sistema completo de la naturaleza, que incluía obras sobre mamíferos, reptiles, pájaros, peces e insectos, entre los que se incluía el trabajo taxonómico entomológico pionero (Atran, 1987; Manktelow, 2010; Müller-Wille & Scharf, 2009; Sloan, 1972).

En Francia Joseph Pitton de Tournefort (1656-1708) construyó una clasificación botánica que llegó a gobernar en la taxonomía botánica hasta la época de Carl Linneo. En 1700 publicó Institutiones Rei Herbariae, en el cual alrededor de 9000 especies fueron enumeradas en 698 géneros. Puso el énfasis principal en la clasificación de géneros, y muchos géneros fueron aceptados por Linneo y todavía en uso hoy. La clasificación de la planta de Tournefort se basó exclusivamente en caracteres florales. El sistema de Tournefort fue el utilizado por Linneo como un joven estudiante, pero mientras que Tournefort negó la presencia de la sexualidad en las plantas, Linneo, por el contrario, basó su sistema en ese argumento (Charmantier, 2011; Llana, 2000; Manktelow, 2010; Rouhan & Gaudeul, 2014).

6.3 El sistema binomial y la alfa taxonomía

El nombre binomial generalmente viene escrito en latín, pero actualmente se emplean otros nombres, generalmente de lenguas muertas como el griego, o de lenguas nativas como en Tiktaalik roseae, donde el primer nombre es una palabra Inuktitut, una tribu Inuit “esquimales” (Daeschler, Shubin, & Jenkins, 2006). La adopción por los biólogos de un sistema de nomenclatura estrictamente binomial se debe al botánico y médico sueco Carl von Linné, más conocido por su nombre latinizado Carl Linneo o simplemente Linneo (1707-1778). Fue en su obra de 1753 Species Plantarum que primero comenzó consistentemente con un nombre trivial de una palabra junto con un nombre genérico en un sistema de nomenclatura binomial (Clifford & Bostock, 2007; Heller, 1964; Stearn, 1959).

Figura 6.5. Tiktaalik es un pez sarcopterigio (aletas lobuladas) del periodo Devónico tardío, con muchas características de los tetrápodos, por lo que es considerado un importante fósil transicional. Restos excelentemente preservados de Tiktaalik fueron encontrados en 2004 en la isla de Ellesmere en Canadá. El nombre Tiktaalik es una palabra inuktitut que significa "lota", un pez de aguas dulces. El género recibió su nombre tras una sugerencia de los ancianos Inuit del Territorio Nunavut de Canadá, donde el fósil fue descubierto.

La primera palabra del nombre binomial describe el grupo al cual pertenece la especie de manera inmediata o Género, y el segundo nombre es el que la distingue del resto de las especies del mismo género. El sistema binomial viene a su vez enlazado al sistema jerárquico, en el cual todos los seres vivos se agrupan en una serie de subgrupos dentro de los reinos de la naturaleza. Dado que usamos como referencia a Carl Linneo, el marco de referencia son obviamente los reinos aristotélicos de Linneo no alteró. Sin embargo, uno de los problemas que ha afrontado la taxonomía aun desde los tiempos de Linneo es la definición de especie. Aparentemente Linneo y sus contemporáneos asumieron una definición morfológica de especie, por lo que los grupos de seres vivos fueron seleccionados por sus morfologías similares.

Esta tradición morfológica no es original de Linneo, ya que el mismo Aristóteles utilizó el criterio morfológico para establecer los grupos animal y vegetal, así como numerosos grupos de animales como insectos, arácnidos, vivíparos u ovíparos. La nomenclatura para la época inmediatamente anterior y durante el tiempo en que Linneo fue educado era un verdadero disparate, pues los criterios de clasificación cambiaban de un autor a otro. De hecho, el modo en que se nombraban a las especies no obedecía a grupos sino a descriptores y se denominaba sistema de clasificación polinomial. Un nombre polinomial podía consistir en dos o más nombres en latín que tenían un significado, es decir formaba una oración que transmitía una idea completa de la descripción del animal o vegetal en cuestión. El sistema era útil para géneros con pocas especies en las que se empleaban descriptores cortos, pero en géneros con muchas especies los descriptores podían hacerse muy largos.

Un ejemplo de uno de estos nombrecitos: Plantago foliis ovato-lanceolatus pubescentibus, spica cylindrica, scapo tereti (planta con hojas ovales-lanceoladas, un pico cilíndrico y una forma de tetera), el nombre binomial de la misma especie es Plantago media (Forey, 2005). En resumen, el sistema de clasificación binomial hace referencia a grupos, mientras que el polinomial hacía referencia a una descripción. Debido a la longitud de los nombres descriptores polinomiales, muchos autores anteriores y contemporáneos a Linneo intentaban recortar los descriptores lo más posible e idealmente a dos nombres. Debido a su facilidad de memorización, los nombres binomiales comenzaron a imponerse en los textos de comunicación científica durante el siglo XVIII.

Figura 6.6. El llantén mediano (Plantago media) es una especie de planta herbácea natural de toda Europa, Norteamérica, norte de África y Asia.

6.4 Bautizando a las especies

Nos enfocaremos ahora a los problemas de la alfa taxonomía, es decir la taxonomía enfocada el poner nombres a los seres vivos. Los científicos viven de su prestigio, algunas veces por razones económicas “entre más prestigio hay más fondos de investigación y mejores cátedras en mejores universidades” otros los buscan por el prestigio mismo, ser inmortalizados por la comunidad científica a la que aportaron.

Figura 6.7. La taxonomía se convirtió en una ciencia con fuertes connotaciones políticas, y sus científicos se convirtieron en generales y políticos, los cuales lideraron facciones de la revolución americana que terminó con la independencia de Colombia, Venezuela, Ecuador, Bolivia y Perú (YouTube).

El historiador natural, en el pasado, o el biólogo, en la actualidad, que logra descubrir una nueva especie tiene el derecho de ponerle nombre y este acto mismo le confiere prestigio. Esto sucede tanto para animales vivos como extintos. Un ejemplo moderno es el paleontólogo chino Xu Xing quien actualmente es uno de los paleontólogos más prestigiosos del mundo debido en parte a la gran cantidad de nuevas especies de fósiles que ha descrito. La nomenclatura biología y su subsecuente taxonomía es uno de los mejores de ciencia que podemos tener, por un lado, es evidentemente un modelo abstracto que intenta representar una organización natural ya fuera divina “para los tiempos de Linneo” o evolutiva “para la época actual”. Otro aspecto vital de la taxonomía es que no puede hacerse individualmente, el nombre formal de una especie solo se hace tal si una comunidad lo suficientemente grande de expertos la aceptan.

Una de las primeras crisis que la labor de taxonomía y nomenclatura en la historia natural afrontada por los contemporáneos a Linneo fue el de la comunicación. Como lo señaló Kuhn (1970) en su obra “Historia de las revoluciones científicas” una ciencia se define como tal, si es llevada a cabo por una comunidad de expertos, con un lenguaje propio y un mecanismo de comunicación bien establecido. La taxonomía y la nomenclatura seria este nuevo lenguaje al cual Linneo le dio unas reglas claras, sin embargo, en su época las comunicaciones eran muy problemáticas. Varios exploradores podían encontrar una misma especie, cada uno le daría un nombre, por lo que se generarían confusiones. En el siglo XIX “casi un siglo después de la época de Linneo” el conflicto se resolvió estableciendo canales de comunicación adecuados para la comunidad de expertos, escrita en el lenguaje propio. Para nombrar una especie se generaron una serie de reglas complejas que aseguraran que:

(a) Cada especie tuviera un solo nombre científico.

(b) En caso de que dos nombres compitan, el que su publique formalmente con anterioridad sería el que lleve la prevalencia.

(c) Cada nombre de cada especie estaría asociado a un espécimen “o dos en caso de dimorfismo sexual” de la especie, almacenado en un museo, el cual serviría como estándar para agrupar nuevos especímenes de la misma especie.

(d) La descripción de los especímenes debería realizarse en textos académicos aceptados por la comunidad de expertos, inicialmente libros escritos por grandes autoridades, y posteriormente revistas científicas indexadas y revisadas por pares.

A pesar de lo anterior el sistema no es libre de fallos. Los especímenes tipo muchas veces estaban en malas condiciones “por decirlo amablemente”, adicionalmente el sistema no estaba libre de generar sinónimos, o de que algún avivato intentara colar una quimera. De hecho, actualmente muchos taxónomos gastan años de su carrera tratando de organizar el caos de la taxonomía y la nomenclatura del siglo XVIII y XIX, más aún porque los especímenes tipo de los museos se han ido deteriorando por más de 200 años de almacenamiento en condiciones inadecuadas. El problema no reside solo en el pasado, actualmente muchas especies son descritas pobremente en publicaciones aisladas con carencia de impacto y repetición. Esto es aceptable con especímenes fósiles donde en ocasiones solo se tiene un espécimen para examinar, pero no es comprensible en especies vivas que conviven en poblaciones de millones de individuos.

Figura 6.8. El que lo encuentra, le pone nombre. Allobates niputidea es una especie de rana pequeña que pertenece a la familia Aromobatidae. Es endémica de Colombia y se encuentra en la región del Valle del Magdalena en altitudes entre los 400 y 600 metros sobre el nivel del mar. Su tamaño oscila entre los 16 y 21 mm y su coloración es principalmente marrón oscuro con algunas manchas de color amarillo o naranja en el abdomen. Se caracteriza por su llamado de apareamiento, el cual consiste en una serie rápida de notas simples y cortas. A pesar de haber sido descubierta recientemente, la especie ya se encuentra en peligro de extinción debido a la destrucción del hábitat y la posible introducción de una especie invasora de hormigas.

Todo esto sin aun llegar al hermoso problema de la especie. Uno de los conceptos asumidos a priori por todos estos estudios es la idea de que las especies existían como entidades reales, es decir, se asumía el fijísmo platónico en que todos los miembros de una población se asemejaban a un ideal platónico perfecto de dicha especie. Es por esto por lo que el concepto de espécimen tipo cobra significado, un espécimen tipo es un promedio de la población, el cual sería una aproximación al patrón platónico. Actualmente el concepto de espécimen tipo de ha matizado, en lugar de un solo espécimen, el biólogo debe emplear una cantidad estadísticamente significativa de individuos para describir la especie siempre que sea posible, y adicionalmente el concepto mismo de especie tiene una serie de condiciones y puntos grises que en la actualidad englobamos bajo el eslogan de: complejos de especies.

Aun actualmente muchas personas encuentran particularmente grosera la idea de clasificar al ser humano dentro del mundo natural, de clasificarlo como un animal, como si tal epíteto los rebajara del centro del universo de sus creencias socioculturales. Muchas veces el agua sucia se le echan a Darwin y a la Teoría de la Evolución, pero en realidad el problema del hombre en la naturaleza inicia con Linneo, al menos de acuerdo con Enrs Haeckel, un famoso biólogo alemán.

6.5 Características de la taxonomía linneana

El impacto del sistema binomial no tiene comparación, ya que este se sigue empleando como el estándar para la nomenclatura de las especies aun cuando en ciertos casos se emplean ciertas modificaciones y adiciones que lo asemejan a un sistema polinomial. Sin embargo, esto solo ocurre para variedades domesticadas desarrolladas bajo selección artificial o ingeniería genética. Todas las demás especies, fósiles o vivas reciben siempre como mínimo el nombre binomial, como factura de su reconocimiento de existencia por parte de la comunidad científica. El valor y estabilidad del sistema binomial como estándar de nomenclatura se debe a ciertos factores:

Economía

Comparado con el sistema polinomial que lo antecedió, los nombres binomiales eran más cortos y fáciles de recordar. De hecho, este sistema de nomenclatura concordaba con la tradición para nombrar personas, en donde el patronímico “nombre de la familia paterna” antecede al nombre específico de la persona.

Uso amplio bajo un lenguaje común aceptable

Un francés nunca toleraría que el lenguaje internacional para la nomenclatura de los seres vivos fuera el inglés, lo mismo podría decirse de un español con respecto a un francés etc. Debido a los conflictos políticos se requería un lenguaje neutro, que pudiera ser gobernado por reglamentos internacionales aceptables y aceptados por todos los expertos. Este lenguaje fue el latín, la lengua de la iglesia y los académicos desde hacía casi 1000 años. Aun cuando los conflictos de religión trajeran consigo el rompimiento con Roma, la tradición del uso del latín en contextos académicos no se rompió ya que era la única manera en que autores de culturas diferentes podrían comunicarse, un ejemplo fueron Linneo y José Celestino Mutis, quienes no conocían las lenguas nativas de su interlocutor, por lo que debían escribirse cartas en latín.

Claridad

Los nombres binomiales al ser escritos en una lengua muerta, pero de amplio uso por académicos permitía que, el nombre común dado en las diferentes culturas fuera irrelevante, el nombre en latín designaría a la misma especie en Francia, en Inglaterra, en España, en Holanda o en todas las américas.

Unicidad

Una especie determinada debe tener solo un nombre, sin embargo, en ocasiones es difícil establecer los límites que separan a dos especies como en el caso los complejos de especies. En los fósiles pueden ocurrir situaciones donde dos fósiles son muy similares, y por falta de criterio reproductivo, los debates a cerca de la nomenclatura pueden hacerse álgidos y una misma especie puede eventualmente ostentar dos nombres. En tales casos tendremos un nombre sinónimo si se demuestra que los especímenes pertenecen a una misma especie.

Estabilidad

Aunque lejos de ser absoluta, los principios que regulan la nomenclatura bilógica como el principio de prioridad permiten que la cantidad de sinónimos para una determinada especie sea mínima o nula. Por ejemplo, cuando las especies son removidas de un género a otro (cosa que es más común de lo que se pensaría) siempre se tiende a mantener el nombre específico y se altera solo el género. Otro caso común es cuando se empiezan a encontrar más especies asociadas con una sola especie en un género, en tales casos la especie patrón es trasladada a un nuevo género, su nombre específico se convierte en el nombre del nuevo género y las demás especies nuevas se nombran en base a esta.

Desde la perspectiva de Kuhn (1970), el sistema binomial le proporcionó a la biología un lenguaje propio, con reglas claras, y al existir este, una comunidad científica real pudo empezar un proyecto de ciencia normal en la que el conocimiento pudiera crecer de manera predecible. El modelo Linneano como ya hemos dicho anteriormente se basa en dos factores, la nomenclatura de Linneo y la taxonomía de Linneo. La taxonomía representa el modo de agrupar las especies reconocidas y nombradas por la nomenclatura. Debido a la anterior, la taxonomía puede cambiar mucho, muy rápido y de manera radical, mientras que la nomenclatura cambia lentamente. En otras palabras, aunque la taxonomía se construye gracias en parte a la nomenclatura, ambas esferas son relativamente independientes. Históricamente la nomenclatura de Linneo ha sido muy estable, pero la taxonomía de Linneo “heredera directa de la taxonomía de Aristóteles” comenzaría a echar agua bastante rápido, gracias al invento de un holandés, el microscopio.

7. Grupos anidados y la beta taxonomía lineana

Regresar al Índice

La taxonomía linneana puede ser confusa de rastrear en la literatura escolar y especializada debido a que refiere a dos ideas diferentes. La primera al modo en que las especies reciben su nombre propio, cuestión conocida como la alfa taxonomía. La segunda idea de la taxonomía linneana es la idea de la agrupación basada en rangos jerárquicos, conocida como la beta taxonomía. Los rangos son una serie de subgrupos dentro de grupos más grandes. Cada grupo posee una serie de características generales que son compartidas por todas las especies pertenecientes a este grupo. Por ejemplo, Todos los mamíferos comen leche durante su etapa juvenil, la ballena toma leche durante su etapa juvenil, por lo tanto, la ballena es un mamífero.

Estas descripciones de grupos permiten agrupar una gran cantidad de información general sobre una especie mediante la ubicación en un grupo determinado. En su obra Imperium Naturae, Linneo prosiguió la tradición aristotélica con los tres reinos clásicos de la naturaleza, el reino animal, el reino vegetal y el reino mineral. Cada uno de estos tres reinos poseía una serie de subgrupos (Minelli, 1996)v, por ejemplo, Reino animal: Classis 1. Mammalia; Classis 2. Aves; Classis 3. Amphibia; Classis 4. Pisces; Classis 5. Insecta; Classis 6. Vermes.

De la taxonomía superior “superior al rango de especie” establecida por Linneo solo el reino animal posee grupos que más o menos concuerdan a los grupos que se estudian en las dos taxonomías modernas que se divulgan al nivel escolar la de Whitakker y la de Woese. En los otros dos reinos, los subgrupos fueron restablecidos casi en su totalidad. El método de clasificación basado en rangos para los seres vivos fue originalmente popularizado por Linneo, tal vez debido a esto con el tiempo se le fue dando el crédito completo por ello hasta que la idea se englobó bajo su apellido, a pesar de que la idea de la existencia de rangos, incluso rangos tipológicos establecidos de manera divina ya estaban en uso desde hacía milenios.

La verdadera innovación de Linneo fue el sistema de nombrar especies. Un aspecto primordial de los grupos jerárquicos es que son incluyentes. Una especie no deja de ser un vertebrado, solo por pertenecer a un subgrupo de mamíferos. De esta forma un Homo sapiens no deja de pertenecer al grupo de los mamíferos, de los vertebrados o de los animales solo por ser Homo sapiens. Esta idea de inclusión de subgrupos en grupos más grandes probaría ser importante en posteriores teóricas en historia natural, en especial a aquella que daría nacimiento a la biología.

7.1 Los rangos taxonómicos

La taxonomía de Linneo se basa en rangos, sin embargo, cuando uno observa los rangos empleados aparece el detalle de que no son los mismos que están consignados en los libros de texto. Linneo emplea prioritariamente los rangos de reino, clase, género y especie.

Figura 7.1. Los rangos taxonómicos clásicos son un esquema muy común en los libros de texto, aun cuando la verdadera historia puede llegar a ser mucho más complicada.

Otros rangos taxonómicos se fueron adicionando a medida que en los siglos XVIII y XIX la cantidad de especies descubiertas seguía aumentando a un ritmo vertiginoso. Nuevos grupos de especies, nuevas formas generales. Los historiadores naturales se vieron en la obligación de describir nuevos grupos, grandes o pequeños para poner orden en esta marea creciente de especies. De este modo los rangos o categorías taxonómicas clásicas serian establecidas: Reino, Filum, Clase, Orden, Familia, Género, Especies y subespecies. Los rangos clásicos como ya se mencionó anteriormente son incluyentes y se pueden visualizar como pirámides invertidas, en las que de un grupo general se van seleccionando en cada nivel grupos más específicos asociados a una categoría taxonómica, hasta que finalmente se llega al rango de especie.

Cabe destacar que estas categorías son completamente arbitrarias, no existe un número estandarizado de especies en un género, en los mamíferos pueden existir perfectamente géneros con una o dos especies, mientras que en los invertebrados pueden existir géneros con cientos de especies. Lo mismo sucede con los otros rangos taxonómicos, pues su designación como tal dependía más de la autoridad y la aceptación de la comunidad con el objetivo de organizar más que de describir alguna tendencia natural, fuera esta divina u de cualquier otra índole. Al ser rangos incluyentes, el ser humano por ejemplo sería clasificado como un tipo de animal, Homo sapiens, hombre que piensa, sin embargo, la designación de género y especie no lo excluye de los rangos taxonómicos superiores, como el de mamífero, vertebrado, o animal. El problema con los rangos clásicos es que no se quedaron estancados allí, ¡cuando llegamos al siglo XX podemos tener más de 60 rangos fácilmente!

7.2 El reino mineral

Para Linneo y los primeros linneanos, el reino mineral era una de las tres categorías básicas de la naturaleza, junto con los reinos animal y vegetal. El reino mineral incluía todas las sustancias no vivas, como los metales, las piedras, los minerales y los cristales. Se consideraba que estas sustancias carecían de vida y de capacidad para crecer, reproducirse y evolucionar, y por lo tanto no eran objetos de estudio de la biología.

Sin embargo, el reino mineral era importante para la química, la geología y la mineralogía, y Linneo y sus contemporáneos se interesaban por la clasificación y la identificación de las diferentes sustancias minerales. Linneo mismo era un reconocido experto en minerales, y se dice que poseía una colección de más de 10 000 especímenes minerales. En su obra "Systema Naturae", Linneo incluyó una sección sobre los minerales, en la que los clasificó según su color y su apariencia, y les dio nombres latinos.

Linneo dividió el reino mineral en tres categorías generales: "Stones" (piedras), "Earths" (tierras) y "Salts" (sales). Cada categoría se subdividía en varias clases según las características físicas y químicas de los minerales. Por ejemplo, la categoría "Stones" se dividía en cuatro clases: "Petræ", que incluía rocas ígneas y metamórficas; "Minerales Metalicos", que incluía minerales ricos en metales; "Minerales Semi-metalicos", que incluía minerales con características intermedias entre metales y no metales; y "Minerales No Metalicos", que incluía minerales no metálicos como la mica y el grafito.

Sin embargo, con el tiempo, los científicos comenzaron a reconocer que esta clasificación era insuficiente y limitada, por lo que se desarrollaron otros sistemas de clasificación más complejos y precisos para el reino mineral.

7.3 El reino vegetal

Para Linneo, el reino vegetal estaba compuesto por organismos que no se movían, no tenían capacidad para percibir estímulos y eran capaces de producir su propio alimento a través de la fotosíntesis. Este reino se subdividía en cuatro categorías o clases, cada una con características específicas:

Monocotyledonae

Esta clase incluía plantas con una sola hoja embrionaria o cotiledón. Algunas características comunes entre las plantas de esta clase incluyen hojas largas y estrechas con nervaduras paralelas, sistemas radiculares fibrosos y floraciones que generalmente consisten en múltiplos de tres pétalos y sépalos. Ejemplos de plantas de esta clase son los lirios, las palmas y los tulipanes.

Dicotyledonae

Esta clase incluía plantas con dos hojas embrionarias o cotiledones. Las plantas de esta clase tenían hojas más anchas con nervaduras que se ramifican, y un sistema de raíces más complejo que las plantas monocotiledóneas. Las floraciones típicas de esta clase consisten en múltiplos de cuatro o cinco pétalos y sépalos. Ejemplos de plantas de esta clase son los girasoles, las rosas y los árboles frutales.

Filices

Esta clase incluía plantas sin semillas que se reproducen a través de esporas. Estas plantas tienen hojas grandes y verdes llamadas frondas que se dividen en segmentos llamados pinnas. Ejemplos de plantas de esta clase son los helechos y los musgos.

Coniferae

Esta clase incluía plantas que producen conos y tienen hojas en forma de aguja. Las coníferas son plantas leñosas y perennes que pueden crecer muy altas y vivir durante muchos años. Ejemplos de plantas de esta clase son los pinos, las secuoyas y los cedros.

Cada una de estas clases se dividía en órdenes, géneros y especies, basándose en características como el número y disposición de hojas, la forma de las flores, la estructura de las semillas y otras características anatómicas y morfológicas. Esta taxonomía de Linneo fue un gran avance en la comprensión de la diversidad de plantas y estableció las bases de la clasificación moderna de los seres vivos.

7.4 El reino animal

Linneo dividió el reino animal en seis clases principales en su obra "Systema Naturae" de 1758, basándose en las características de los animales y su anatomía. Estas clases se subdividían en órdenes, géneros y especies. Las seis clases principales son:

Mammalia (mamíferos)

Incluye a los animales que tienen glándulas mamarias y pelo en algún momento de su vida. Además, son de sangre caliente y respiran por medio de pulmones. Ejemplos de órdenes en esta clase son los primates, los carnívoros y los roedores.

Aves (aves)

Incluye a los animales que tienen plumas y que ponen huevos. Son de sangre caliente y respiran por medio de pulmones. Ejemplos de órdenes en esta clase son las aves rapaces, las paseriformes y las galliformes.

Amphibia (anfibios)

Incluye a los animales que tienen una piel húmeda y permeable, y que pasan por una fase larval acuática antes de convertirse en adultos terrestres. Además, tienen pulmones y respiran a través de la piel. Ejemplos de órdenes en esta clase son los anuros, los urodelos y los gimnofiones.

Pisces (peces)

Incluye a los animales que tienen cuerpo cubierto de escamas y que respiran a través de branquias en lugar de pulmones. Ejemplos de órdenes en esta clase son los acipenseriformes, los perciformes y los salmoniformes.

Insecta (insectos):

Incluye a los animales que tienen tres pares de patas y un cuerpo dividido en tres partes (cabeza, tórax y abdomen). Además, tienen antenas y pueden tener alas. Ejemplos de órdenes en esta clase son los coleópteros, los dípteros y los lepidópteros.

Vermes (gusanos):

Incluye a los animales que tienen cuerpos alargados y blandos, y que carecen de extremidades articuladas. Ejemplos de órdenes en esta clase son los anélidos, los nematodos y los platelmintos.

Cada una de estas clases se subdividía en órdenes, géneros y especies, utilizando criterios como la anatomía, el comportamiento y la distribución geográfica. Por ejemplo, dentro de la clase Mammalia se encuentran órdenes como los primates, los carnívoros y los roedores, y dentro del orden de los primates se encuentran géneros como Homo (humanos) y Pan (chimpancés).

8. Controversias del sistema lineano

Regresar al Índice

El sistema linneano de clasificación taxonómica, desarrollado por Carl von Linné en el siglo XVIII, fue un gran avance en la organización y categorización de la diversidad biológica. Sin embargo, a medida que la biología ha avanzado y se ha profundizado en la comprensión de la diversidad de la vida, han surgido numerosas controversias y críticas sobre el sistema linneano. Algunos de los principales problemas son la falta de flexibilidad en la organización de taxones, la arbitrariedad en la selección de caracteres taxonómicos y la omisión de la información filogenética en la construcción de las categorías taxonómicas. Además, la concepción de la vida como una serie de taxones discretos y ordenados ha sido cuestionada en favor de una visión más dinámica y fluida de la diversidad biológica.

Desde su concepción, el sistema lineano ha estado involucrado en una serie de problemas teóricos como la definición de especie, la organización de los rangos taxonómicos y los caracteres usados para definirlos, e incluso algunas controversias de índole religioso.

8.1 El problema de la especie en el contexto lineano

El sistema de clasificación de Linneo, aunque innovador en su tiempo, también presentó algunos problemas en su intento de clasificar la diversidad biológica. Uno de los problemas más importantes era el de la especie, cuya definición y delimitación no era clara en la época de Linneo.

Linneo utilizó principalmente características morfológicas para clasificar los organismos, pero a menudo había variaciones dentro de las especies que dificultaban la clasificación precisa. Por ejemplo, algunas especies tenían características que variaban ampliamente en tamaño, forma o coloración, lo que dificultaba determinar si dos individuos pertenecían a la misma especie o no.

Además, había casos en los que dos especies podían ser muy similares en apariencia pero no ser capaces de reproducirse entre sí, mientras que otras especies aparentemente diferentes podían reproducirse y producir descendencia fértil. Esto planteaba preguntas sobre qué criterios debían utilizarse para definir una especie.

Figura 8.1. Un ejemplo de especie compleja que fue problemática para Linneo es el grupo de aves que él llamó Alauda arvensis, que incluía varias subespecies de lo que hoy se conocen como la alondra común. Linneo no pudo diferenciar claramente entre estas subespecies debido a su variabilidad geográfica y morfológica, y las agrupó todas bajo un mismo nombre de especie. Sin embargo, las subespecies de la alondra común difieren en su vocalización, comportamiento y genética, lo que indica que podrían representar especies distintas. Este ejemplo demuestra la dificultad de definir claramente una especie en el contexto de la variabilidad natural y la falta de información genética disponible en la época de Linneo.

La definición de especie de Linneo se basaba principalmente en criterios morfológicos, como la forma y el tamaño de las estructuras, la disposición de las hojas y las características de las flores y los frutos. Sin embargo, esto a menudo llevaba a la inclusión de varias especies diferentes en un mismo taxón, o la división de una especie en varios taxones.

Uno de los mayores desafíos que enfrentó Linneo fue la clasificación de los insectos, que presentaban una enorme variedad de formas y tamaños. Linneo clasificó los insectos según las características de sus alas, pero a menudo era difícil distinguir entre especies similares o separar grupos dentro de una especie.

Otro problema que enfrentó Linneo fue la falta de información sobre la biología y la distribución geográfica de muchas especies. Esto dificultaba la comparación de especies de diferentes regiones y la identificación de relaciones evolutivas entre ellas.

Figura 8.2. Ceroxylon quindiuense, también llamada Palma de Cera del Quindío se encuentra en los Andes de Colombia y es un importante símbolo nacional en el país, ya que su cera es utilizada en la fabricación de velas para la procesión de Semana Santa, lo cual la ha puesto en peligro de extinción.

Durante la expedición botánica, José Celestino Mutis, su fundador, encontró esta palma y la clasificó dentro del género de palmas Ceroxylon. Sin embargo, debido a su complejidad y variabilidad morfológica, ha sido objeto de mucha discusión y debate taxonómico a lo largo de los años. Algunos expertos han propuesto que hay varias especies distintas dentro del grupo de palmas de cera de los Andes, mientras que otros argumentan que todas las formas pertenecen a una sola especie altamente variable.

En cualquier caso, la Ceroxylon quindiuense sigue siendo un objeto de interés y estudio en la comunidad científica debido a su importancia cultural y ecológica.

En el contexto de la expedición botánica a Nueva Granada, liderada por el botánico español José Celestino Mutis a finales del siglo XVIII, surgieron numerosos problemas taxonómicos relacionados con los rangos taxonómicos y su definición. Por ejemplo, el género de plantas conocido como Solanum incluye especies muy variables y complejas, lo que ha llevado a la creación de numerosos subgéneros y secciones dentro de este género.

Otro ejemplo es el género de palmeras conocido como Ceroxylon, que incluye varias especies similares que se diferencian principalmente por su hábitat y ubicación geográfica. Algunos taxónomos han propuesto la unificación de estas especies en una sola, mientras que otros defienden la distinción de cada una de ellas como especies separadas.

En resumen, aunque el sistema de clasificación de Linneo fue un gran avance en su época, también enfrentó desafíos significativos en la delimitación y definición de la especie. A medida que se descubrían más especies y se obtenía más información sobre su biología y evolución, se hicieron necesarias revisiones y ajustes en la clasificación de Linneo.

8.2 El problema de los rangos taxonómicos y su definición

El problema de los rangos taxonómicos y su definición han sido una fuente de controversias en la historia de la biología. Uno de los principales desafíos que enfrentó el sistema taxonómico de Linné fue la clasificación de las especies en categorías taxonómicas específicas. Linné creó un sistema de clasificación basado en la apariencia física de los organismos y utilizó características como la morfología y la anatomía para determinar la posición taxonómica de las especies. Sin embargo, este método a veces llevó a la inclusión de especies en grupos inapropiados debido a características superficiales similares.

Por ejemplo, la planta conocida como "Lapageria rosea" presentó un problema taxonómico para Linné debido a su complejidad. Linné la clasificó como una especie de Fuchsia debido a la semejanza de sus flores, sin embargo, luego se descubrió que tenía características únicas y se la clasificó en una categoría separada, la cual lleva su nombre.

En cuanto a la jerarquía utilizada para organizar las categorías taxonómicas, Linné creó un sistema jerárquico desde el género hasta el reino. Sin embargo, algunos naturalistas argumentaron que esto no reflejaba la verdadera naturaleza de la diversidad biológica y que se necesitaban categorías adicionales.

Por ejemplo, la especie "Lanius excubitor" presentó un problema taxonómico para Linné debido a su lugar en la jerarquía taxonómica. Inicialmente, Linné la clasificó como una especie dentro del género Muscicapa (que incluía a los mosqueros). Sin embargo, la especie presentaba características únicas que no se encontraban en otros mosqueros, lo que llevó a su inclusión en una nueva categoría, Lanius, que incluía especies con características similares.

Figura 8.3. Lanius excubitor es una especie de ave paseriforme perteneciente a la familia Laniidae, comúnmente conocida como alcaudón común o “el empalador”. Es un ave robusta de tamaño mediano, con una longitud de aproximadamente 22 cm y un peso de alrededor de 50 gramos. Tiene un plumaje gris en la cabeza y la espalda, y blanco en el vientre. Su característica más distintiva es la máscara negra que cubre su rostro y su pico fuerte y curvo. Se alimenta principalmente de pequeños mamíferos, aves e insectos que captura y empala en ramas o espinas para su posterior consumo. Es una especie ampliamente distribuida en Europa, Asia y América del Norte, y es conocida por su comportamiento agresivo hacia otras aves y animales.

Estas controversias sobre la jerarquía continuaron hasta el siglo XIX, cuando la teoría de la evolución proporcionó un marco para una clasificación más natural. Con la llegada de Darwin y Wallace, se comenzó a entender que la clasificación taxonómica debía basarse en la evolución y la historia evolutiva de los organismos. Por lo tanto, se propuso un nuevo sistema de clasificación basado en la relación filogenética de las especies, lo que llevó a una mayor comprensión de los patrones evolutivos y de la diversidad biológica.

8.3 El problema primate

En términos de ciencia moderna, Linneo fue el primer académico en clasificar al ser humano dentro de un sistema de clasificación biológica naturalista. En su primera edición de Systema Naturae, Linneo creó el grupo Anthropomorpha “con forma humana”, colocando a los monos y al ser humano dentro de este mismo grupo (Douglas, 2005; Laitman, 2004; Varsava, 2011; Watson, Penny, & Easteal, 2001).

Figura 8.4. La descripción de los otros primates no humanos aún era muy cruda en la edad de la exploración.

No tardaron en llover críticas desde la perspectiva académica, como las de Johan Gottschalk Wallerius, Jacob Theodor Klein y Johann Georg Gmelin, señalando la circularidad del argumento (Genesis, 2005), ¿llamar al ser humano como perteneciente al grupo de los animales con forma humana?

Linneo respondió que la semántica del nombre no le interesaba, desde que, los simios y los humanos permanecieran en el mismo grupo. De hecho, el afirmó que no existían diferencias genéricas significativas que, diferenciaran a los simios del hombre en base a las reglas de la historia natural (Genesis, 2005). Lo anterior conllevaba a una serie de consecuencias teológicas muy inquietantes, en primera instancia colocar al ser humano al mismo nivel de los monos degradaría la posición superior del ser humano, la cual se había asumido desde siempre en base a dos fuentes de gran autoridad, la Gran Cadena del Ser de Platón, y la misma Biblia donde claramente el ser humano había sido creado de una manera única como centro, eje y objeto de toda la demás creación.

La segunda consecuencia que aun hoy, inquieta de manera insoportable a algunas personas es que, si los humanos y los primates no se pueden distinguir en base a un diseño único y diferenciable con claridad, significaría que los monos y los simios fueron creados también a imagen de Dios. Esto era, es y será algo que muchos nunca aceptaron, aceptan o aceptarán. Resulta gracioso como este conflicto entre visiones de mundo tiende a asociarse con Darwin 100 años después, como si él se hubiera sacado todo el concepto del sobrero. La obra de Linneo demuestra que las ideas de que el ser humano hacía parte del resto del mundo natural habían estado incubándose desde hacía mucho (Corbey, 2005; Reid, 2009; Ritvo, 1995).

Es evidente que las criticas teológicas en una época en la que la teología aún era un factor político y legal peligroso “como lo demuestran otros dos autores de épocas no muy lejanas: Redi 1626-1697 y Galileo 1564-1642; comparados con Linneo 1707-1778”, muchos filósofos naturales habían sido amenazados y encarcelados por sus “ideas peligrosas”. Por lo anterior, Linneo debió explicarse con mayor claridad, así que en la décima edición de Systema Naturae introdujo los nuevos términos de Mammalia y Primates, en donde el segundo reemplazaría a Antropomorpha. Esa publicación también es importante ya que es el primer documento académico en el que se bautiza al ser humano con el nombre científico con el que ha sido reconocido hasta el día de hoy, Homo sapiens (Buckeridge, 2009; Schwartz, 2016).

La nueva clasificación recibió menos críticas, aunque muchos historiadores aún creen que fue Linneo y no Darwin quien sacó al ser humano de su trono de gobernante de la naturaleza, a ser solo una parte de la naturaleza igual que las demás. Linneo creía firmemente que el ser humano biológicamente pertenecía al reino animal y tenía que ser incluido en este (Fracchia, 2014). Más aún en su libro Dieta Naturalis Linneo fue tan lejos como afirmar que los demás animales también poseían un alma y que la diferencia entre ellos y el ser humano recaía en un diferente grado de nobleza (Mulhern, 2015).

Posteriormente Linneo adicionó otras tres especies al género Homo. El primero basado en una publicación de 1658 de Jacobus Bontius del hombre de las cavernas, al cual clasificó como Homo troglodytes(Porshnev, Bayanov, & Bourtsev, 1974). La tercera especie fue Homo lar descrita por Gunnar Broberg, Linneo creía que Homo lar era más semejante al ser humano de lo que había sido descrito por su descubridor aduciendo que probablemente fueran humanos vestidos con pieles de simios para espantar a los colonos y exploradores de Europa (Linnaeus, 1771; C. F. M. dos Santos & Campos, 2014). Posteriormente futuras re-descripciones de Homo lar condujeron a su reclasificación fuera del género Homo, la especie se nombró luego como Lar gibbon y actualmente se conoce como Hylobates lar (Chatterjee, 2009).

Figura 8.5. Los hilobátidos (Hylobatidae) son una familia de primates hominoideos que incluye a todas las especies de gibones y al siamang. Esta familia agrupa a cuatro géneros, Hoolock, Hylobates, Nomascus y Symphalangus, los cuales a su vez integran dieciocho especies. Se diferencian de los otros hominoideos principalmente por su menor tamaño, la gran longitud de sus brazos con respecto al tamaño corporal, su estilo de vida exclusivamente arborícola, el uso de la braquiación como forma principal de locomoción y por su organización social basada en parejas monogámicas. Al igual que los demás hominoideos su cavidad craneal es voluminosa; sus órbitas son grandes y algunas especies poseen un saco gular en el cuello que les permite intensificar sus llamados. Obtienen su alimento en las horas del día y la mayoría de las especies se alimentan principalmente de pulpa de frutas, complementando su dieta con hojas e invertebrados.

8.4 El problema microbiano

La edad de la exploración fue permitida por innovaciones tecnológicas que permitieron a los exploradores viajar a nuevos mundos, más grandes y lejanos (Haycox, Barnett, & Liburd, 1997; Merullo & Fleming, 2009; Weaver, 2015).

Figura 8.6. El primer microscopio era poco más que una super-lupa, pero fue suficiente para apreciar un nuevo mundo de seres vivos.

Durante la misma época, y derivada de la tecnología de lupas y lentes se generó otro instrumento que permitió explorar otros mundos, pero esta vez mundos pequeños que siempre estuvieron a nuestro alcance, pero que nuestros ojos nunca pudieron ver. Systema Naturae fue publicado en su versión definitiva en 1758, unos cuantos años después Antonie van Leeuwenhoek en 1674 envió a la Royal Society de Londres una copia de sus observaciones de algunos microorganismos, esto gracias a un más grande invención, el microscopio, un instrumento que permitía ver un nuevo mundo (Ford, 1981; Gest, 2004; Porter, 1976; Robertson et al., 2016). Durante esta época temprana los nuevos seres vivos descubiertos fueron clasificados en los reinos aristotélicos Vegetal y Animal.

Esto representa un aspecto de la ciencia normal indicada por Kuhn en sus escritos, donde las anormalidades de un modelo generalmente se acoplan al modelo mientras este las pueda abarcar. Tuvieron que pasar 100 años de avances en microscopía hasta que la comunidad científica reevaluara el problema de los reinos. Durante este tiempo de adicionaron grandes cantidades de nuevas especies que desdibujaban los límites entre animales y vegetales. En 1866 siguiendo propuestas de varios biólogos entre los que destaca Richard Owen y Erns Haeckel se propuso una modificación al modelo de Aristóteles. Por un lado, se abandonó finalmente al reino mineral debido al alejamiento definitivo de las ideas alquimistas durante el siglo XVIII (Fantini, 2013; Whicher, 2015), y adicionalmente se decidió crear un reino aparte para aquellos organismos unicelulares. El reino nuevo sin embargo es un dolor de cabeza, por ejemplo, varias fuentes usan dos nombres para el mismo grupo en sus inicios, protista y mónera. Ambos propuestos por el mismo hombre “Haeckel” en el mismo año, 1866. El uso diferenciado de ambos términos solo se hará hasta el siglo XX con el desarrollo del microscopio electrónico.

8.5 Principales opositores

La taxonomía de Linné no estuvo exenta de críticas y oposiciones en su época.

(a) Johann Georg Gmelin: naturalista alemán que argumentó que la taxonomía de Linné era innecesariamente complicada y que había un número excesivo de categorías.

(b) Johann Jakob Scheuchzer: naturalista suizo que afirmó que la creación de categorías artificiales era contraria a la naturaleza y que el sistema de Linné no tenía en cuenta la variabilidad dentro de las especies.

(c) Georges-Louis Leclerc, conde de Buffon: naturalista francés que criticó la taxonomía de Linné por ser demasiado rígida y no reflejar la diversidad natural de las especies.

(d) Jean-Baptiste Caballero de Lamarck: naturalista francés que argumentó que la clasificación de Linné no tenía en cuenta las relaciones evolutivas entre las especies y que las categorías deberían basarse en la historia evolutiva de los organismos.

(e) Johann August Ephraim Goeze: clérigo luterano alemán que argumentó que la taxonomía de Linné era una amenaza para la teología natural y que las especies eran creaciones fijas y no estaban sujetas a cambios evolutivos.

Figura 8.7. Johann August Ephraim Goeze (1731-1793) fue un naturalista y clérigo alemán que se especializó en el estudio de la entomología y la parasitología. Nacido en el ducado de Brunswick-Luneburgo, Goeze estudió teología y filosofía en las universidades de Halle y Jena antes de comenzar su carrera como pastor luterano. Sin embargo, su verdadera pasión era la historia natural y, en particular, el estudio de los insectos.

En 1760, Goeze publicó su primer trabajo importante sobre los insectos, un estudio sobre las polillas, y en los años siguientes se convirtió en un experto en la taxonomía y la anatomía de los insectos. En 1776, publicó su obra más importante, "Entomologia Carniolica", en la que describió más de 4 000 especies de insectos, incluyendo muchos que nunca habían sido descritos antes. También escribió extensamente sobre la parasitología, incluyendo estudios sobre los gusanos parásitos en los ojos de las aves.

Además de su trabajo en la historia natural, Goeze también fue un activista político y social, que abogó por la reforma del sistema escolar y la abolición de la esclavitud. Sin embargo, su activismo político le llevó a tener conflictos con las autoridades locales, y fue destituido de su cargo como pastor en varias ocasiones.

A pesar de las controversias que rodearon su carrera, Goeze sigue siendo recordado como uno de los primeros y más importantes entomólogos de la Ilustración alemana.

(f) Carl von Linné, hijo de Linneo: criticó la taxonomía de su padre por considerar que reducía la diversidad natural de las especies y que la clasificación de las mismas debía estar basada en caracteres más complejos.

A pesar de estas críticas, la taxonomía de Linné tuvo un gran impacto en la biología y sentó las bases para la clasificación moderna de los organismos.

8.6 La llegada del darwinismo

Charles Darwin vivió a finales de la era de la exploración, el mismo fue historiador natural formal a bordo de una nave de exploración, el HMS Beagle. Los historiadores naturales de la época tenían dos funciones, la primera era amenizar el viaje para los capitanes y oficiales de alto rango de las embarcaciones, debido a su gran conocimiento “para hacer charlas de Lords ingleses tomando te”. La segunda función algo más seria de los historiadores naturales era capturar especímenes en las tierras visitadas, y de ser posible que fueran especies nuevas, para luego enviarlas a los museos de historia natural de Inglaterra, y así incrementar su prestigio y/o encontrarles utilidades económicas (Browne, 1992; Shermer, 2002).

Figura 8.8. A diferencia de Linneo, Darwin vivió en una época donde ya no te quemaban por pensar diferente, aunque sí tuvo que enfrentar muchas sátiras.

Aun en esta época la vieja competencia por el conocimiento entre los imperios se mantendría, de hecho, aún se mantiene, aunque la tendencia viró desde la biología hacia la física en el siglo XX. La taxonomía tomó un rumbo y significado completamente diferente después de la publicación de artículo original de Darwin y Wallace sobre “Sobre la tendencia de las especies a formar variedades, y sobre la perpetuación de las variedades por métodos naturales de selección” publicada en 1858 y posteriormente con la publicación de su libro que reforzó los conceptos del artículo, y que capturó la imaginación popular por siglos, el “Origen de las Especies” en 1859 (Darwin, 1859; Gould, 1982).

Las observaciones de Darwin y Wallace, así como los experimentos con domesticación y generación de nuevas líneas de animales de granja conllevaron a Darwin a argumentar que las especies no eran entidades fijas que debían asemejarse siempre a algún tipo fijo. En otras palabras, negó la existencia de los ideales platónicos, y sin ideales platónicos, las especies tipo empleadas por los museos como estándares para la nomenclatura deberían adquirir un significado diferente. Por otra parte, las ideas de Darwin y Wallace conllevaban a la idea de que las especies nuevas podían emerger de especies viejas, aunque los métodos para lograr este cometido jamás fueron abordados en el Origen de las Especies, haciendo del título del libro algo irónico. Una vez que la especiación fuera demostrada en décadas posteriores, quedaba la hipótesis original de Darwin, si en el futuro pueden nacer nuevas especies, en el pasado debieron existir otras especies. No se puede decir que fueran menos, debido a que existía el fenómeno de la extinción. Para la época de Darwin el fenómeno de la extinción ya era muy conocido y estudiado por los paleontólogos. El mismo Darwin describió unos cuantos fósiles que fueron enviados a Inglaterra desde el cono sur de América (Keynes, 2002).

Las ideas de Darwin otorgaban un nuevo criterio para poder clasificar a las especies, en lugar de asumir la existencia de una especie tipo, fija e ideal, para Darwin las especies descendían de un ancestro común el cual heredaba a todos sus descendientes una serie de características comunes que podrían ser empleadas para agruparlos, algo así como un árbol genealógico. La idea ciertamente calzaba como anillo al dedo para mucha de la labor que había sido realizada por los taxónomos décadas atrás, pues debido a que habían clasificado a los seres vivos en base a sus similitudes morfológicas, muchos de los grupos que ya estaban descritos se los podía interpretar en base a los nuevos criterios, aunque otros grupos fueron modificados. Otro aspecto de los nuevos criterios taxonómicos es que la taxonomía dejó de ser descriptiva. Cuando se igualó el concepto de diagrama taxonómico al de historia evolutiva, fue fácil para los biólogos empezar a realizar hipótesis predictivas sobre grupos de animales que deberían existir, de modo tal que conectaran las ramas de grandes grupos taxonómicos (Beebe, 1915; Kutschera & Niklas, 2004; Porshnev et al., 1974).

Figura 8.9. Archaeopteryx Lithographica es un fósil transicional, su esqueleto es mayoritariamente el de un dinosaurio maniraptor semejante a los ancestros de los velociraptores y deinonicos, pero las plumas a su alrededor eran más que evidentes.

Dos ejemplos simples, fueron la hipótesis de la existencia de eslabones perdidos entre los humanos y los primates del viejo mundo (Bartstra, 1982; Rightmire, 1991), y el segundo el de la existencia de un grupo de reptiles que compartiera características similares a las de las aves (Beebe, 1915; Bretsky, 1979; Wellnhofer, 2010). Estas predicciones lanzaron a los geólogos y paleontólogos a cavar por todo el mundo en busca de estas criaturas quiméricas. Algunas fueron verdaderas quimeras, engaños creados con el propósito o de incrementar el prestigio personal, o con el propósito más oscuro de destruir el prestigio de las nuevas teorías, el caso más paradigmático de tales quimeras en el hombre de Piltdawn (Knafl & Morse, 1994; Tobias, 1992; Walsh, 1996).

Otros fósiles encontraron fueron reales, verdaderas joyas de la predicción científica, el primero Archaeopteryx, Lithographica un animal que compartía características de ave y de reptil. El segundo fue Homo erectus, un primate antropomorfo muy similar al ser humano, pero con características que lo diferenciaban, como por ejemplo un menor volumen craneal promedio.

Figura 8.10. Homo erectus fue uno de los primeros homínidos reportados en cantidades importantes.

A partir de Darwin la taxonomía se haría filogenética “describir grupos naturales como un árbol genealógico”, y la definición de grupo natural y artificial emergería como aquellos que representan una historia evolutiva y aquel que representa un grupo arbitrario, respectivamente. Así se cierra la edad de la exploración desde la perspectiva de la taxonomía, donde las reglas de nomenclatura estaban claras, pero la taxonomía no.

9. El sistema de los cinco reinos

Regresar al Índice

Desde finales del siglo XIX hasta mediados del XX las teorías evolutivas pasaron por una etapa de estandarización, en la que los nuevos métodos de química y especialmente de microscopia empezaron a arrojar nuevas pistas sobre el modo en que los seres vivos se podían organizar. Esta época es especialmente importante por la fusión de dos teorías, el neodarwinismo que había sido acuñado por Wallace, Romanes y Weismann, y la teoría genética que había sido redescubierta por varios autores independientes Hugo De Vries, Carl Correns, y Erich von Tschermak. La fusión de ambas teorías junto con una serie de campos dentro de la biología y la estadística dio nacimiento a la teoría sintética de la evolución “TSE” (Kutschera & Niklas, 2004).

El foco de la TSE ya no serían más los individuos, sino las poblaciones y el problema de las especies. Las especies serían estudiadas al nivel de las poblaciones. Las poblaciones se describen en base a una muestra significativa de individuos para describir la variación estadística de las estructuras, mientras que los especímenes tipo y los esquemas son solo modelos que se aproximan a la realidad. La genética de poblaciones permitió determinar que las especies son un concepto más complejo de lo que aparenta a simple vista. En esta misma época se genera la definición biológica de especie “conjunto de poblaciones que pueden reproducirse entre sí y generar descendencia viable”. Aunque los problemas de dicha definición serán abordados con mayor profundidad en artículos futuros, por el momento cabe decir que su importancia radica en abandonar el concepto morfológico de especie.

Este abandono se debe a que existen individuos muy diferentes entre sí, pero que pertenecen a la misma especie, por ejemplo, el jaguar y la pantera negra. Y por otro lado existen individuos indistinguibles entre sí, pero que pertenecen a especies diferentes, a las cuales llamamos especies crípticas. Una especie críptica solo puede identificarse por métodos químicos-genéticos, los cuales permiten medir como se reproducen las poblaciones, y si existen dos poblaciones que no se están reproduciendo entre sí, aun cuando viven en la misma área geográfica y tienen la misma morfología.

Figura 9.1. La electroforesis (YouTube). La electroforesis es una técnica que se utiliza para separar moléculas cargadas, como proteínas y ácidos nucleicos, en un campo eléctrico. Fue descubierta por el físico sueco Arne Tiselius en 1937 y ha sido una herramienta clave en la investigación biomédica y la biotecnología desde entonces. La electroforesis ha permitido avances significativos en campos como la genética, la medicina y la bioquímica.

Estas nuevas tecnologías inauguran una tendencia que se reforzará en la actualidad, el que, aunque una especie es descrita en base a sus características morfológicas, el criterio de demarcación entre especies será exclusivamente genético. Siguiendo la tendencia originada por Darwin, la taxonomía del siglo XX aspira a ser filogenética, es decir, a describir grupos naturales, descendientes de ancestros comunes, sin embargo, este ideal chocó con la disponibilidad tecnológica del biólogo del momento, y muchas veces se establecieron grupos conscientemente artificiales, pero que no podían distinguirse mediante criterios objetivos.

9.1 Desarrollo de los nuevos métodos, química molecular

Uno de los principales problemas que debió resolverse durante el siglo XX fue el problema de la especie. Por lo general las especies habían sido definidas hasta ese momento en base a un criterio morfológico mezclado con un criterio reproductivo. Después de la definición biológica la especie se define bajo un criterio reproductivo y un criterio de flujo de alelos. Este criterio población, y especialmente el criterio genético de flujo de alelos necesitaba desarrollos especiales en tres campos, el primero la estadística, que permitiría distinguir entre agrupaciones de genes y alelos. La segunda la tecnología para determinar la variabilidad de una población más allá de sus apariencias morfológicas. Estas dos a su vez convergerían en la rama de la biología llamada la genética de poblaciones, y su arma más importante será la electroforesis.

Figura 9.2. Arne Wilhelm Kaurin Tiselius (Estocolmo, 10 de agosto de 1902 - Upsala, 29 de octubre de 1971) fue un bioquímico sueco galardonado con el Premio Nobel de Química en el año 1948.

La electroforesis es un método que permite separar sustancias biológicas “proteínas en un principio” en base a sus propiedades físicas y químicas, como el tamaño y su afinidad eléctrica (Tiselius, 1958). Este mecanismo permite analizar poblaciones de individuos generales y determinar nuevos niveles de variabilidad que son invisibles al ojo y que son más fáciles de asociar con los conceptos de la genética clásica. Adicionalmente, la electroforesis permite distinguir entre especies crípticas “iguales morfológicamente” al medir su variación al nivel de las proteínas. La electroforesis fue un desarrollo tecnológico que se desprendió a partir del desarrollo de las teorías en electroquímica desarrolladas a finales del siglo XIX. Al principio fue algo lento, los primeros aparatos fueron elaborados en la década de 1930 por Arne Tiselius financiado por la fundación Rockefeller.

El aparato de Tesalius se dispersó lentamente y se fue mejorando poco a poco, y solo hasta las décadas de 1940 y 1950 los primeros aparatos totalmente operacionales para la electroforesis fueron implementados en los laboratorios de biología, iniciando la era de la biología molecular al nivel de los instrumentos de laboratorio. Actualmente la electroforesis sigue siendo el núcleo central de una amplia gama de procedimientos para la determinación de la variabilidad y la identificación de residuos biológicos entre los que se pueden destacar la secuenciación de ADN y la identificación humana al nivel forense. La electroforesis y los nuevos métodos estadísticos y de teoría de redes para generar árboles genealógicos se convertirán en los implementos más básicos para los taxónomos hasta el día de hoy.

9.2 Estadística, bioestadística, evolución y taxonomía

El estudio de las poblaciones y el enfoque darwiniano para la taxonomía generaron dos presiones teóricas sobre las matemáticas. En primera instancia, la estadística debió desarrollarse para poder identificar entre grupos de muestras con valores similares, pero al mismo tiempo diferente. En estadística se debieron desarrollar herramientas matemáticas que permitieran identificar y separar entre grupos de números. La figura preponderante “aunque no la única” en la resolución de esta necesidad teórica fue sin duda alguna Sir Ronald Aylmer Fisher (1890-1962), Lord inglés que, a pesar de tener su vida resuelta en términos económicos, decidió dedicarse a las ciencias naturales y las matemáticas (Fisher, 1950; Parolini, 2015; Stigler, 2008). Fisher es tremendamente influyente en los campos de la matemática estadística, la biología evolutiva, la genética y la eugenesia.

Para cualquier estudiante de estadística intermedia le serán muy familiares ciertos procedimientos como los análisis de varianza “ANOVA”, los métodos de máxima verosimilitud, entre muchos otros. Todas estas herramientas estadísticas fueron desarrolladas por Fisher. Por lo general, los métodos estadísticos como la ANOVA responden a la necesidad planteada en el primer párrafo de este artículo, diferenciar entre grupos de números para ver si son similares o diferentes de acuerdo a una serie de criterios matemáticos definidos en tablas. Fisher también es uno de los tres fundadores de la genética de poblaciones, rama de la biología que hace uso extensivo de las técnicas estadísticas como la ANOVA y de la forma moderna de la teoría evolutiva llamada la Teoría Sintética de la Evolución.

Figura 9.3. Sir Aylmer Ronald Fisher (17 de febrero de 1890 - 29 de julio de 1962) fue un estadístico, genetista y biólogo evolutivo británico, considerado uno de los fundadores de la genética cuantitativa y la estadística moderna. Fue profesor en las universidades de Cambridge y de Londres, y es conocido por sus contribuciones en la síntesis evolutiva moderna y en la teoría de la evolución. Sus trabajos incluyen el desarrollo de los conceptos de heredabilidad, variación genética, selección natural y la teoría de la deriva genética. También introdujo el método de máxima verosimilitud en la estadística, y sus contribuciones a la teoría de las pruebas de hipótesis han sido fundamentales en la inferencia estadística.

La influencia de este personaje es desbordante en los campos de estadística y biología. Por una parte, muchos estadísticos modernos han apuntado que Fisher de manera individual creo los fundamentos de la estadística moderna. Mientras que muchos biólogos de importancia lo definen como el biólogo más importante desde Charles Darwin. En cualquier caso, estos desarrollos estadísticos fueron realizados por la necesidad teórica provocada por la teoría de la evolución sobre la taxonomía y la nomenclatura de los seres vivos.

9.3 Fenética y cladística, taxonomía y árboles de ramificación

La construcción de diagramas de clasificación que de alguna forma se asemejaran a la historia evolutiva, convirtiéndose en el modelo descriptivo del proceso evolutivo ha acaparado la imaginación popular y de los científicos por casi 150 años, desde que Darwin en su Origen de las Especies colocara como único gráfico este tipo de diagramas.

Figura 9.4. Los dendrograma pueden tener formas diferentes, dependiendo de lo que el investigador pretende resaltar. Por lo general las partes de un dendrograma son tres, la punta "grupo mínimo a clasificar", el nodo "grupo hipotético o clado propuesto" y el vínculo "la línea que une a los nodos con los nodos, o a los nodos con los grupos a clasificar".

De aquí en adelante a estos árboles de ramificación les daremos dos nombres que significaran lo mismo, diagrama filogenético o dendrograma. Inicialmente para la clasificación taxonómica del siglo XX se desarrollaron dos escuelas, la escuela cladística cuyo objeto era seguir la recomendación de Darwin, para que la taxonomía representara la filogenia “las relaciones evolutivas de los seres vivos”, y la Fenética que se preocupaba por generar grupos de seres vivos altamente organizados de acuerdo con criterios morfológicos o moleculares independiente de que fueran grupos naturales o artificiales. Ningún dendrograma está escrito en piedra, pues son modelos. En fenética los dendrogramas son solo soluciones convenientes para agrupar a los seres vivos; en cladística son aproximaciones a la historia evolutiva que pueden cambiar con la adquisición de nueva información.

En términos históricos la Fenética es la más antigua de ambas escuelas y puede rastrearse hasta 1763 donde un botánico llamado Adanson la empleó en su clasificación de vegetales en su libro Familles des plantes. El objeto de la Fenética es la selección de caracteres de importancia, para luego emplearlos para los análisis y así generar grupos fácilmente identificables. La fenética a su vez se puede distinguir en dos líneas, la fenética cualitativa que fue la practicada por Adanson, y la fenética cuantitativa que empezó a emplearse durante el siglo XX. Debido a que la fenética enfatiza en la forma y no en la historia evolutiva, tiende a generar grupos no naturales, es decir, seres vivos similares debido a la evolución convergente o al aposematismo. El enfoque fenético empezó a ser atacado por la segunda escuela de taxonomía en el siglo XX, y es la cladística.

Figura 9.5. Originalmente muchos dendrogramas fueron representados artísticamente como arboles literales.

La cladística es una metodología cuantitativa y difícil de desarrollar a lápiz y papel. Esto se debe a que no selecciona “idealmente” los caracteres que va a estudiar. Eliminando el factor arbitrario “idealmente”, los caracteres permitirían identificar con una mayor certeza los grupos naturales. De esta forma, aun cuando se tenga una evolución convergente o un aposematismo, no todos los caracteres serán los mismos, cuando se toman muchos caracteres sin un árbitro que seleccione “los más importantes” es posible cuantificar las diferencias entre dos especies convergentes o aposemáticas y posicionarlas en grupos independientes, si es necesario.

En la escuela cladística cada grupo se denomina clado, y algunos clados se pueden equiparar a los rangos taxonómicos clásicos como el reino, el filo, la clase, el orden, la familia, el género, la especie o la subespecie. Sin embargo, debido a que es un método cuantitativo, no existe en teoría límites para la cantidad de clados “grupos” que se pueden construir o analizar. La cladística se vio influenciada y apoyada por el desarrollo de la tecnología informática, con la cual, bases de datos inmensas podían ser procesadas automáticamente generar los dendrogramas. Actualmente la escuela que más se emplea para la taxonomía de los niveles superiores es la cladística, mientras que la fenética se emplea de manera esporádica cuando los cálculos cladísticos no aportan soluciones concluyentes y se debe tomar una decisión arbitraria.

9.4 Diferenciación entre los tipos de célula

La distinción procariota-eucariota es quizás la dicotomía fundamental más conocida en biología, enseñada en libros de texto de la escuela secundaria y de introducción a la biología en la universidad. En cuanto a la organización, la división entre lo que llamamos procariotas y eucariotas es profunda; Mucho mayor que la que existe entre los protistas, la plantas y los animales. Sólo la forma eucariótica ha dado lugar a toda la vida animal y vegetal que vemos a nuestro alrededor. La diferencia cuántica no puede ser exagerada, porque sin la aparición de la forma eucariótica no estaríamos aquí para discutirlo (Sapp, 2005).

Édouard Chatton en 1937 había propuesto una base conceptual más apropiada para los taxones al más alto nivel celular reconociendo dos patrones generales de organización celular: los procariotas y los eucariotas. Esta clasificación fue confirmada y ampliamente difundida por Stanier y van Niel, y fue aceptada universalmente por los biólogos hasta hace poco (Mayr, 1998).

9.5 Los hongos se independizan

Con la diferenciación de los tipos de célula, los dos nombres para el grupo de Haeckel llamado mónera-protista fueron asociadas a un grupo diferente, mónera pasó a ser sinónimo de procariota “células pequeñas y sin núcleos u organelos” y protista a representar todo eucariota que no podía ser clasificado como un animal o una planta. Por otra parte, había otro grupo de organismos que se conocían desde hacía mucho tiempo, pero que siempre habían sido una anomalía en el reino de las plantas. Las plantas son organismos autótrofos, es decir, producen su propio alimento, son sésiles y sus células poseen ciertas características como una pared celular de celulosa. Por otra parte, a estos organismos llamados hongos o fungos “fungí significa esponja” a pesar de también ser organismos sésiles no presentaban fotosíntesis y sus paredes celulares eran de quitina.

Por siglos se los consideró plantas degeneradas que habían perdido su clorofila, sin embargo, los nuevos métodos de microscopia y biología molecular sacaron a la luz nuevas diferencias. Por ejemplo, a pesar de que en apariencia la morfología de muchos hongos se asemejaba al de una planta, con una estructura externa formada por un tallo y un sombrero “análoga a las hojas” y bajo tierra unas estructuras ramificadas, análogas a las raíces de las plantas, cuando se las analizó más detenidamente cumplían funciones diferentes. Si cortas una planta al nivel del tallo esta se muere, debido a que la parte que se alimenta está en las hojas y las demás partes verdes. Si le cortas el tallo a un hongo tipo seta, este no muere, simplemente al cabo de un tiempo la seta vuelve a crecer como si nada. Por otra parte, existían otros hongos cuya estructura externa no se asemejaba al de una planta, o que peor aún, nunca generaban una estructura externa, viviendo siempre como una estructura ramificada llamada micelio.

Esto conllevó a determinar que el cuerpo real de los hongos era el micelio. Análisis de su metabolismo indicaron ausencia de rutas metabólicas vegetales, a pesar de la presencia de una pared celular. Más aun la sustancia que componía la pared de los hongos estaba relacionada con proteínas de animales más que de vegetales. Poco a poco se fue acumulando evidencia de que los hongos eran algo intermedio entre plantas y animales, aunque saber a cuál de los dos grupos se asemejaba más fue cuestión de debate por muchos años. Pero en cualquier caso una cosa si era clara, los hongos no eran ni plantas ni animales.

9.6 Protista, el reino no-natural

Desde Aristóteles hasta mediados del siglo XIX los biólogos tendieron a organizar a los seres vivos en solo dos reinos, el reino Animal y el reino Vegetal. Desde el desarrollo de los microscopios, se fue acumulando rápidamente evidencia de la existencia de seres vivos que no cuadraban con estas definiciones. Por ejemplo, la euglena, un ser vivo unicelular de vida libre capaz de realizar fotosíntesis “como los vegetales” en el día, pero de movilizarse gracias a un flagelo durante la noche. Esto contradecía la definición de vegetal “vegetativo = inmóvil”. Debido a esto la euglena pasaba de un reino a otro al capricho del autor. Dos reinos fueron propuestos para solventar el mismo problema, el reino Mónera “del que ya hablamos anteriormente” y el reino Protista. Originalmente ambos reinos funcionaban de la misma manera, siendo un cajón de retazos de diferentes seres vivos que no cuadraban con las definiciones aceptabas de planta o de animal.

Con el desarrollo de la microscopia avanzada durante el primer cuarto del siglo XX se pudo diferenciar entre dos tipos de células, las células procariotas y las células eucariotas. Entonces se vio la necesidad de separar dos grupos independientes de seres vivos unicelulares. Por un lado, el grupo mónera se hizo sinónimo de las bacterias procariotas, y el reino protista se convirtió en un grupo compuesto por todos los seres vivos que no podían clasificarse ni como una planta, un animal o un hongo. La clasificación interna de los protistas siempre había sido problemática debido a que, por definición, el grupo protista no era natural. Eso implicaba que, los grupos al interior de protista no eran naturales en su mayoría. El reino protista era un grupo de espera, en el cual las especies esperaban a que los biólogos desarrollaran nuevas tecnologías para poderlas clasificar correctamente, cuestión que se resolvió, al menos parcialmente, hasta inicio del nuevo milenio.

Figura 9.6. Con la adición de estos tres grupos “mónera, protista y fungi” en 1969 Robert Whittaker propuso el sistema de los 5 reinos (Whittaker, 1969), (YouTube).

9.7 Whittaker y el sistema de los 5 reinos

Los dos clásicos de Aristóteles, y los otros tres que habían sido propuestos durante los últimos 100 años como entidades independientes o necesarias para organizar la diversidad de lo vivo y que por lo general obedecían a formas de vida microscópicas. De esta manera, los cinco reinos será al sistema taxonómico que de aquí en adelante denominaremos taxonomía clásica: Reino Animal; Reino Vegetal; Reino Fungi; Reino Protista; Reino Monera. El reino mónera está compuesto por células procariotas y los demás por células eucariotas.

Figura 9.7. El sistema taxonómico de los cinco reinos fue popular durante la segunda mitad del siglo XX.

10. El sistema de los tres dominios

Regresar al Índice

A pesar del enorme impacto que ha tenido el sistema de 5 reinos de Whitaker, especialmente en lo que corresponde a la transposición didáctica, el sistema de clasificación taxonómica general actual se basa en el sistema de dominios. De igual manera, las categorías taxonómicas clásicas se han revisado mucho, algunos han propuesto ampliarlas y otras abolirlas del todo, miremos esta discusión.

10.1 Los reinos se multiplican

El problema de los árboles filogenéticos generados por clados es que un nodo siempre genera solo dos ramas. Esto implica que los árboles de muchos grupos poseen una cantidad cuasi-finita de clados, y en cada clado se puede colocar arbitrariamente una categoría taxonómica. ¡Es arbitrario! Y aun no nos metemos con el problema de que el árbol este bien construido (…). En cualquier caso, con la propuesta del sistema de los 5 reinos, en 1969 por Whittaker, otros autores decidieron hacer lo propio. Por un lado, Carl Woese propuso que el reino mónera no era un grupo natural, y junto a sus colaboradores y colegas de otros laboratorios se reunió evidencia de esto. Móneras fue dividido en dos grupos, bacterias y arcaicas (McCarthy & Sanders, 2007; Woese, 2013). Más aún, otro autor muy prolífico llamado Thomas Cavalier-Smith decidió avanzar en la separación de los reinos, para él, el blanco era el grupo protista que TODO el mundo ya sabía que era un grupo no natural. A lo largo de la década de 1990 propuso varios sistemas, entre los de destacan uno de 6 reinos y otro de 8 reinos (Cavalier-smith, 1993, 1998, 2004).

Figura 10.1. Sistema taxonómico de Cavalier-smith.

En la taxonomía de Cavalier, el reino mónera "bacteria" es un grupo unificado, se propuso en la época en que Woese había encontrado las diferencias entre bacteria y arcaica, pero en la que la similitud entre arcaica y eucaria no se había reconocido unánimemente. En esta época el reino protista empezaba a ser separado en grupos independientes como protozoa y cromista. Más allá del número de reinos y de la pesada tarea que sería describirlos uno por uno, el problema que tenemos aquí es una consecuencia natural de nuestro modo de clasificar y de la creciente incomodidad que ha resultado mantener las categorías taxonómicas “modelo antiguo” de manera concomitante al sistema de clados sin rango “modelo nuevo”.

10.2 Las categorías taxonómicas se multiplican

Si el número de reinos se multiplica, también lo hace el número de categorías taxonómicas, la razón es en esencia la misma, intentar ajustar a la fuerza un sistema de taxonomía antiguo “herencia linneana de rangos taxonómicos” con el sistema taxonómico moderno basado en clados. Las categorías taxonómicas clásicas: reino, filo, clase, orden, familia, género y especie; no son clados, son agrupaciones más o menos arbitrarias con un contenido de especies indeterminado. Mientras que un clado es el anidamiento de dos grupos. El problema es que, con la resolución de la cladística moderna surgen muchos clados, con nombres de grupo, pero sin un rango taxonómico claro. Los rangos intermedios surgen al tratar de acoplar el sistema de rangos al de clados, por lo que pueden existir tantas categorías como clados genere el investigador. Ahora, solo como ejemplo de lo caótico que puede convertirse el sistema de rangos tenemos la siguiente escala de categorías taxonómicas:

Dominio, Reino, Subreino, Infrareino, Superfilum, Filum, Subfilum, Infrafiolum, Microfilum, Superclase, Clase, Subclase, Infraclase, Parvclase, Superdivisión, División, Subdivisión, Infradivisión, Superlegión, Legión, Sublegión, Infralegión, Supercohorte, Cohorte, Subcohorte, Infracohorte, Gigaorden, Magnorden, Grandorden, Mirorden, Superorden, Series, Orden, Parvorden, Nanorden, Hipoorden, Miniorden, Suborden, Infraorden, Microorden, Sección, Subsección, Gigafamilia, Megafamilia, Granfamilia, Hiperfamilia, Superfamilia, Epifamilia, Familia, Subfamilia, Infrafamilia, Supertribu, Tribu, Subtribu, Infratribu, Género, Subgénero, Superespecie, ESPECIE, Subespecie, Variedad, Subvariedad, Forma, Subforma.

Tenemos 64 categorías taxonómicas “y dependiendo de los autores pueden ser más”, ¡y ya en este punto la memoria no estira para tanto! En mi opinión, la taxonomía debe dejar de lado el lastre histórico impuesto por la taxonomía linneana, es decir, no emplear rangos taxonómicos en la medida de lo posible dado que no aportan información acerca de un grupo o varios grupos de especies. Esta propuesta ha sido llevada a cabo NJ Kluge de la Universidad de Michigan desde 1999 (Barkley et al., 2004; Dubois, 2007; Kluge, 1999). En cualquier caso, el uso de estos niveles taxonómicos debe ser considerado cuidadosamente y siempre en función de los objetivos y necesidades específicas de la investigación en cuestión.

10.3 Introducción al problema de la especie

¿Qué es una especie?, el problema de las especies cripticas nos ponen en advertencia que el concepto morfológico es engañoso. Si dos poblaciones de individuos idénticos morfológicamente pueden ser especies independientes, también nos podemos encontrar con el caso de poblaciones que son muy diferentes entre sí, sean una misma especie. El concepto biológico de especie establece que una especie se define como un conjunto de poblaciones que se reproducen entre si y generar descendencia viable. La definición bilógica ha sido útil para la gran mayoría de las especies, con excepción de los complejos de especies. Un complejo de especies involucra los anillos de especies, conjuntos de poblaciones que aparentan ser especies diferentes y que incluso pueden tener nombres taxonómicos diferentes, pero poseer regiones de hibridación, es decir, regiones donde se viola la definición biológica de especie; así como a las especies crípticas. Más allá de rasgarse las vestiduras debemos reconocer que todo esto es esperable en base a la teoría de la evolución, las categorías de clasificación son solo mecanismos que nos facilitan la organización de los seres vivos, pero que no necesariamente representan la realidad tal cual es. Las categorías taxonómicas, incluso la más natural que es la especie, es solo un modelo que nos facilita las cosas, no son la realidad en sí misma.

10.4 Los tres dominios

En paralelo a la multiplicación de los reinos durante los últimos treinta años del siglo XX, durante la misma época se encontró un hecho extraño, el reino mónera o procariota, es decir, las células sin núcleos, no era un grupo natural.

Figura 10.2. Carl Woese de la universidad de Ilinois durante la década de los 70s realizó varias publicaciones donde señalaba que el reino mónera no estaba constituido por un grupo homogéneo, sino que estaba constituido por dos grupos independientes en base a secuencias del organelo de la célula llamado ribosoma (Blackwell, 2004; Burggraf et al., 1994; Graham, Overbeek, Olsen, & Woese, 2000; Peirce, 1999; Carl R Woese, Kandler, & Wheelis, 1990). Rápidamente otros grupos adicionaron más diferencias entre estos dos nuevos grupos, bautizándolos como bacterias y arcaicas.

Los análisis de similitud dieron como resultado que las Archaeabacterias o arcaicas estaban más relacionadas con las células eucariotas que con las bacterias, a pesar de que al microscopio se ven de forma idéntica, mientras que una célula eucariota es fundamentalmente diferente en su organización con la célula de una arcaica. Dado que el tipo de célula resultaba más fundamental que cualquier otro criterio de organización Woese propuso a consideración de la comunidad científica una nueva categoría taxonómica que mayor rango llamada . El sistema de tres Dominios representa la organización más general de la taxonomía moderna.

Figura 10.3. El sistema de los tres dominios.

Dominio archaea o arcaicas

Las arqueas o archaea son un grupo de microorganismos que durante mucho tiempo se confundieron con las bacterias debido a su tamaño y estructura similar. Sin embargo, los estudios moleculares de las últimas décadas han revelado que las arqueas son un grupo distinto de organismos que han evolucionado de forma separada de las bacterias y los eucariotas.

Las arqueas se dividen en tres grandes grupos: Euryarchaeota, Crenarchaeota y Thaumarchaeota. Cada uno de ellos tiene características distintivas que los hacen únicos y diferentes de las bacterias y los eucariotas. Por ejemplo, las arqueas tienen paredes celulares distintas de las bacterias y utilizan rutas metabólicas diferentes para obtener energía.

Figura 10.4. Methanocaldococcus jannaschii es una especie de arquea metanógena que fue aislada por primera vez en 1988 en las aguas termales submarinas en la zona de rift del Pacífico oriental por los científicos Karl Stetter y Holger W. Jannasch. La especie es extremófila, lo que significa que puede vivir en condiciones extremas, incluyendo altas temperaturas y altas presiones.

M. jannaschii es un microorganismo unicelular con una forma ovalada y un tamaño de aproximadamente 1 micrómetro de diámetro. A diferencia de muchas otras arqueas metanógenas, que utilizan el hidrógeno como donador de electrones para la producción de metano, M. jannaschii utiliza la reducción de dióxido de carbono con hidrógeno como fuente de energía.

La secuenciación de su genoma en 1996, fue un hito en la biología molecular, ya que fue el primer organismo de vida libre que se secuenció completamente. Esto proporcionó información valiosa sobre la evolución temprana de la vida en la Tierra y abrió el camino para el descubrimiento de nuevas enzimas y procesos bioquímicos útiles para la industria y la medicina.

Las arqueas se encuentran en una amplia variedad de ambientes, incluyendo fuentes termales, lagos salados, el suelo, el agua dulce y el océano profundo. A pesar de que son organismos unicelulares y relativamente simples, las arqueas tienen una gran diversidad genética y metabólica.

Se cree que las arqueas son algunos de los organismos más antiguos que habitan en la Tierra, y se piensa que jugaron un papel importante en la evolución temprana de la vida. También se cree que las arqueas podrían ser útiles en aplicaciones biotecnológicas, como la producción de biocombustibles y la biorremediación.

Sin embargo, a pesar de su importancia, las arqueas siguen siendo un grupo relativamente desconocido y poco estudiado. Muchas especies de arqueas aún no han sido descritas, y se espera que futuros estudios revelen nuevas características y propiedades únicas de estos organismos fascinantes.

En resumen, las arqueas o archaea son un grupo distinto de microorganismos que han evolucionado de forma separada de las bacterias y los eucariotas. A pesar de que son organismos simples, tienen una gran diversidad genética y metabólica, y se cree que han jugado un papel importante en la evolución temprana de la vida en la Tierra.

Dominio bacteria o verdaderas bacterias

El dominio Bacteria, también conocido como verdaderas bacterias, es uno de los tres dominios de la vida, junto con Archaea y Eukarya. Las bacterias son organismos unicelulares y procariotas que se encuentran en una gran variedad de ambientes, desde el suelo y el agua hasta los cuerpos de animales y plantas.

Las bacterias se caracterizan por su pequeño tamaño y su falta de núcleo y orgánulos celulares. En su lugar, tienen una estructura celular simple que consta de una membrana plasmática, una pared celular y, en algunos casos, una cápsula externa.

Figura 10.5. La diversidad morfológica de las bacterias es amplia y variada. A diferencia de los eucariotas, las bacterias son organismos unicelulares y no tienen una organización celular compleja, como un núcleo o organelos. Esto significa que su forma y estructura celular son esenciales para su función y supervivencia. Algunas de las formas y estructuras más comunes que pueden presentar las bacterias son:

Cocos: bacterias redondas o esféricas que se presentan en formas solas, pares, en cadenas o agrupaciones.

Bacilos: bacterias alargadas o en forma de bastón. Pueden presentarse en formas solas, pares o cadenas.

Espirilos: bacterias en forma de espiral rígida.

Espiroquetas: bacterias en forma de espiral flexible.

Filamentosas: bacterias alargadas y delgadas que pueden crecer en forma de filamentos.

Pleomórficas: bacterias que pueden cambiar de forma dependiendo de las condiciones del entorno.

Además de estas formas básicas, las bacterias también pueden presentar estructuras adicionales, como flagelos para el movimiento, fimbrias y pili para la adhesión, cápsulas y paredes celulares para la protección y la interacción con el entorno, y endosporas para la resistencia a condiciones adversas. La diversidad morfológica de las bacterias es una adaptación importante a los diferentes entornos en los que pueden encontrarse, lo que les permite colonizar y sobrevivir en una amplia variedad de nichos ecológicos.

Aunque a menudo se piensa en las bacterias como organismos perjudiciales, muchas de ellas son beneficiosas y esenciales para la vida en la Tierra. Por ejemplo, las bacterias del suelo ayudan a descomponer la materia orgánica y liberar nutrientes para las plantas, mientras que las bacterias en el tracto digestivo humano ayudan en la digestión y el metabolismo de los alimentos.

Las bacterias se dividen en varios grupos taxonómicos, incluyendo los Firmicutes, Proteobacteria, Actinobacteria y Cyanobacteria. Cada grupo tiene sus propias características únicas y se encuentra en diferentes ambientes.

Por ejemplo, las Firmicutes incluyen bacterias importantes en la industria alimentaria, como Lactobacillus y Streptococcus, mientras que las Proteobacteria incluyen bacterias patógenas como Escherichia coli y Salmonella. Las Actinobacteria se encuentran comúnmente en el suelo y son importantes para la descomposición de materia orgánica, mientras que las Cyanobacteria son responsables de la fotosíntesis en algunos ambientes acuáticos.

Aunque las bacterias son unicelulares y tienen una estructura celular simple, son capaces de una gran diversidad metabólica y pueden sobrevivir en una amplia gama de condiciones ambientales. Su adaptabilidad y capacidad para formar comunidades complejas ha permitido a las bacterias sobrevivir y prosperar a lo largo de la historia de la vida en la Tierra.

Aunque la mayoría de las bacterias no poseen sistemas de membranas internas, pero las cianobacterias son una excepción a esta regla. Las cianobacterias son un grupo de bacterias fotosintéticas que utilizan clorofila para la fotosíntesis, al igual que las plantas. Sin embargo, a diferencia de las plantas, las cianobacterias no tienen un núcleo celular delimitado por una membrana nuclear, y sus cromosomas se encuentran dispersos en el citoplasma.

Figura 10.6. Prochlorococcus es un género de cianobacterias marinas fotosintéticas, que se consideran los organismos fotosintéticos más abundantes del mundo. Son unicelulares y se encuentran en grandes cantidades en la columna de agua oceánica. Debido a su capacidad de realizar la fotosíntesis, son importantes en la producción de oxígeno y la absorción de dióxido de carbono en los océanos, se estima que es responsable de hasta el 20% de la producción global de oxígeno. Además, se han identificado diferentes ecotipos de Prochlorococcus que se adaptan a diferentes condiciones ambientales y son importantes en la regulación del ciclo global del carbono en los océanos.

Lo que hace que las cianobacterias sean diferentes de otras bacterias es que tienen un sistema de membranas internas llamado tilacoide, que se encuentra en la membrana celular y está involucrado en la fotosíntesis. Los tilacoides son similares a los tilacoides que se encuentran en las células de las plantas, y se organizan en pilas llamadas grana.

Además de los tilacoides, algunas cianobacterias también tienen vesículas de gas para ayudar en la flotabilidad y la migración vertical en el agua. En general, la presencia de estos sistemas de membranas internas en las cianobacterias les da una mayor complejidad estructural y funcional en comparación con otras bacterias.

Dominio Eucarya o núcleos reales

El Dominio Eucarya, también conocido como "núcleos reales", es uno de los tres dominios de organismos vivos junto con el Dominio Bacteria y el Dominio Archaea. Se caracteriza por tener células eucariotas, que se distinguen de las células procariotas por tener un núcleo verdadero y un conjunto de orgánulos membranosos que desempeñan diversas funciones.

Las células eucariotas también tienen una estructura más compleja que las células procariotas, con una membrana plasmática, citoplasma, ribosomas, citoesqueleto y una variedad de orgánulos especializados, como las mitocondrias y los cloroplastos. La presencia de estos orgánulos es una de las principales diferencias entre las células eucariotas y procariotas. El Dominio Eucarya es extremadamente diverso y se divide tradicionalmente en cuatro reinos: Protista, Fungi, Plantae y Animalia.

(a) El reino Protista es el más diverso de los cuatro, y también el que ya no es reino, sin embargo, aún se sigue usando en instrucción básica, ya que descomponerlo en sus reinos reales es … complejo., comprende una variedad de organismos unicelulares y pluricelulares que no encajan en ninguno de los otros tres reinos. Incluye a los protozoos, las algas y los mohos acuáticos.

(b) El reino Fungi incluye hongos, levaduras y mohos. Los hongos son importantes para la descomposición de la materia orgánica, la formación de suelos y la simbiosis con plantas. Las levaduras se utilizan en la producción de alimentos como el pan, la cerveza y el vino, así como en la producción de medicamentos y productos químicos.

Figura 10.7. La especie tipo del dominio Eucarya es Saccharomyces cerevisiae, comúnmente conocida como levadura de cerveza o pan. Esta especie fue elegida como Especie Tipo porque es un organismo bien estudiado, ampliamente utilizado en la investigación y tiene una distribución global. Además, como un eucariota unicelular, es un modelo importante para la investigación en biología molecular y celular. En resumen, S. cerevisiae es considerada la especie tipo del dominio Eucarya debido a su importancia histórica y científica.

(c) El reino Plantae incluye plantas terrestres y acuáticas, musgos, helechos, coníferas y flores. Las plantas son cruciales para la vida en la Tierra, ya que son los principales productores de oxígeno y proporcionan alimento y refugio para muchos animales.

(d) El reino Animalia incluye animales multicelulares, desde organismos microscópicos como los ácaros hasta los mamíferos más grandes como las ballenas. Los animales son importantes para el equilibrio ecológico y para la polinización de plantas, la dispersión de semillas y la descomposición de materia orgánica.

En resumen, el Dominio Eucarya es esencial para la vida en la Tierra debido a su diversidad y complejidad. Desde los organismos unicelulares hasta los multicelulares más complejos, los eucariotas tienen un papel fundamental en los ciclos biogeoquímicos y la biodiversidad del planeta.

10.5 La revolución molecular y el problema protista

El sistema de los cinco reinos no solo encontró problemas con el grupo mónera, también con el grupo protista. Gracias al desarrollo de la cladística al nivel molecular, pronto los taxónomos encontraron mares de información que les permitirían resolver muchas de las relaciones internas del grupo de espera que siempre había sido protista. Ya en la primera mitad de los 2000 el grupo protista fue dividido en una gran cantidad de grupos internos, unos más parecidos a plantas, los hongos fueron finalmente posicionados mucho más cerca de los animales, y una gran cantidad de grupos fueron divididos o reorganizados.

Figura 10.8. Actualmente, protista es una categoría que se usa, cuando se tiene que introducir a los seres vivos que no son plantas, animales u hongos, pero no tiene mayor valor teórico.

Actualmente el termino protista no tienen un sentido taxonómico formal, es más bien una forma de nombrar a todos los seres vivos que no son ni plantas, ni animales ni hongos, sean estos unicelulares o multicelulares de manera rápida. Muchos grupos nuevos fueron desarrollados y quedaron al nivel de reinos clásicos, por ejemplo, el reino animal y el reino fungi tienen en medio grupos como los coanoflagelados que posee la categoría de “clase”. Esta locura de los rangos ha impulsado que varios autores como Adl y colaboradores generen listas de clasificación jerárquica sin importarle los rangos formales (filum, clase etc).

10.6 Retos actuales de la taxonomía

La taxonomía es una ciencia cambiante, que constantemente debe lidiar con nuevos sistemas de clasificación, más información con la cual organizar sus grupos, y nuevos seres vivos que retan la información existente. En esencia, los problemas de la taxonomía son los siguientes:

(a) No todas las especies surgen por vicarianza, “un grupo se transforma en dos”, en algunos casos como la hibridación tenemos que dos especies se transforman en tres. En los anillos de especies se tiene el potencial para generar varias especies desde lo que aparenta ser solo una. Lo anterior provoca que el “árbol de la vida” organizado por clados bifurcantes sea un modelo que se aproxima a la realidad y sirve para organizarla, pero que nunca podría describir exactamente la historia evolutiva de las especies.

(b) El siguiente problema radica en la base del árbol de la vida. Actualmente se ha encontrado que las arcaicas probablemente sea un grupo polifilético, lo cual podría multiplicar el número de dominios en el futuro. El posicionamiento de los virus y organismos semejantes, originados probablemente de líneas de proto-vida de la base perdida del árbol de la vida, algunos autores proponen posicionar a los virus como un cuarto dominio. Esto especialmente cierto para ciertos virus descubiertos recientemente, más grandes, aunque algunas bacterias. Como hemos estado hablando en varios artículos de la presente línea temática, el árbol de la vida no es una realidad, es un modelo que nos sirve para interpretar la realidad y aproximarnos a la mayoría de los eventos evolutivos, pero no a todos.

10.7 El modelo del árbol de la vida, ¿realidad, modelo o ficción?

El concepto del árbol de la vida tal como fue propuesto por Haeckel como un mecanismo para la visualización de la clasificación taxonómica, que al mismo tiempo representa la historia evolutiva de los grupos, ha sido sometido a mucho debate.

Por lo general se pelea desde la dicotomía de la realidad y la ficción. Un ejemplo de ello fue un debate establecido por Dawkins y Venter al respecto del cual ciertos grupos culturales han sacado provecho. En cualquier caso, aquí nos encontramos ante una falsa dicotomía, pues el árbol de la vida no es ni una realidad ni una ficción. El árbol de la vida es una aproximación a las relaciones de varios grupos de seres vivos generadas por algoritmos matemáticos muy complejos, que determinan entre varias posibilidades cuales son las relaciones evolutivas plausibles entre un grupo de especies, es un modelo científico, igual que un mapa geográfico, que busca poner orden en la realidad, pero no ser la realidad misma.

Figura 10.9. El árbol de la vida moderno es un diagrama sin raíz, que no asciende, sino que se expande en todas las direcciones, todas las puntas representan especies vivas, y las bifurcaciones hipótesis teóricas de ancestros comunes, algunas puntas no llegan a la periferia y representan especies fósiles. Toda especie que llega a la periferia está igual de evolucionada dado que ha logrado sobrevivir hasta el día de hoy.

Por lo anterior, el adjetivo que mejor cuadra con el árbol de la vida es con el de un modelo gráfico que nos permite visualizar las relaciones aproximadas entre un grupo de especies en base a criterios morfológicos, genéticos y moleculares. Como modelo, el árbol de la vida no es perfecto, es solamente una APROXIMACIÓN que se agudiza constantemente, y que en algunas de sus ramificaciones presenta paradojas y debates muy arduos, sin embargo, ese es precisamente el enfoque de la ciencia, el de la discusión y el debate.

10.8 De regreso al concepto de modelo

La taxonomía, o la ciencia de clasificar y nombrar a los seres vivos, es una herramienta esencial para comprender la biodiversidad del planeta. A través de la historia, hemos visto muchos sistemas de clasificación, cada uno con sus ventajas y desventajas. Sin embargo, incluso el sistema de clasificación más moderno y ampliamente utilizado, el sistema de Linneo para nomenclatura y el de Woese para clasificación en grupos anidados, es solo una herramienta artificial diseñada por los seres humanos para entender la naturaleza que nos rodea, sus relaciones evolutivas y de parentesco.

Los biólogos entendemos que las categorías taxonómicas son modelos usados para representar la naturaleza, y que estas categorías no son rígidas ni están fijadas por Dios. Por ejemplo, cuando hablamos de "las uvas", estamos hablando de un grupo de frutas que pertenecen a la misma familia, Vitaceae, y al mismo género, Vitis. Pero dentro del género Vitis, hay muchas especies diferentes, como Vitis vinifera (la vid europea) y Vitis labrusca (la uva Concord), y cada una tiene sus propias características únicas.

Figura 10.10. Ampelopsis brevipedunculata var. hancei es una planta trepadora originaria de Asia, comúnmente conocida como "parra virgen" o "vid de Virginia". Es una especie de uvas muy resistente y de rápido crecimiento, que se utiliza a menudo como planta ornamental en jardines y parques debido a su follaje atractivo y a sus frutos decorativos. Las hojas de Ampelopsis brevipedunculata var. hancei son de forma lobulada y tienen una textura gruesa y coriácea. Durante el otoño, la planta se vuelve de un color rojo intenso, lo que la hace muy popular como planta ornamental. Los frutos de esta planta son pequeñas bayas de color negro-azulado que tienen una apariencia similar a la uva, pero no son comestibles y se consideran tóxicos para los seres humanos si se ingieren en grandes cantidades.

Desafortunadamente, para muchas personas, incluidos algunos religiosos, estas categorías son naturales y fijadas por Dios. Para ellos, cualquier intento de cambiar o simplificar estas categorías es considerado un sacrilegio. Esto a menudo conduce a la confusión de categorías grandes con especies, como "las uvas" mencionadas anteriormente.

Además, la sobresimplificación de las categorías taxonómicas puede llevar a errores y malentendidos. Por ejemplo, la categoría "invertebrados" se utiliza comúnmente para referirse a todos los animales sin columna vertebral. Sin embargo, los invertebrados son en realidad una categoría parafilética, lo que significa que incluye a algunos animales que no comparten un ancestro común. Esto puede llevar a confusiones en la investigación científica y en la comunicación entre científicos y el público en general. Esta última puede llevar a escenarios peligrosos:

(a) Confundir la seta venenosa Amanita phalloides con la comestible Agaricus campestris, puede resultar en una intoxicación grave y potencialmente mortal.

(b) La confusión de la especie de hongos tóxicos Gyromitra esculenta con la comestible Verpa bohemica ha llevado a casos de envenenamiento por monometilhidrazina, una toxina presente en la Gyromitra esculenta.

(c) La sobresimplificación de la especie de pez tóxico Scomberomorus maculatus como simplemente "macarela" puede llevar a la confusión con otras especies de pescado, lo que puede resultar en intoxicaciones por ciguatera.

Figura 10.11. Scomberomorus maculatus, comúnmente conocido como el rey o caballa española, es un pez pelágico de la familia Scombridae. Se encuentra en las aguas del océano Atlántico occidental, desde Massachusetts hasta Brasil, incluyendo el Golfo de México y el mar Caribe.

(d) La confusión de la planta venenosa Taxus baccata con la planta medicinal Ginkgo biloba puede ser peligrosa, ya que la Taxus baccata contiene alcaloides tóxicos que pueden ser fatales.

(e) La sobresimplificación del género de plantas Solanum como simplemente "tomates" puede llevar a la confusión con la especie tóxica Solanum dulcamara (también conocida como "adormidera dulce"), que puede causar problemas gastrointestinales, neurológicos y dermatológicos en humanos.

En resumen, las categorías taxonómicas son una herramienta útil para clasificar y nombrar a los seres vivos, pero debemos recordar que son una creación humana diseñada para ayudarnos a comprender la naturaleza que nos rodea. La sobresimplificación de estas categorías puede llevar a confusiones y malentendidos, por lo que es importante comprender su naturaleza y sus limitaciones.

11. El problema de la especie

Regresar al Índice

El concepto de especie es uno de los pilares fundamentales de la biología, ya que permite clasificar y entender la diversidad de los seres vivos en nuestro planeta. Sin embargo, la definición de lo que es una especie ha sido objeto de debate y controversia durante siglos, y sigue siendo un tema en discusión en la actualidad. El problema radica en que la definición de especie no es una tarea sencilla, ya que depende tanto de criterios biológicos como de consideraciones filosóficas y prácticas. Además, diferentes disciplinas y enfoques de la biología pueden tener definiciones distintas de lo que es una especie, lo que complica aún más el panorama. En este artículo, se explorará el problema de la especie desde distintos puntos de vista y se analizarán algunos de los principales enfoques propuestos para su definición.

11.1 Definición de especie

En biología, una especie (abreviada en singular sp., y plural abreviada spp.) Es la unidad básica de clasificación biológica. Una especie se define a menudo como: un conjunto de individuos de diferentes poblaciones que al reproducirse sexualmente generan descendencia fértil, sin embargo, esta definición conocida como la definición biológica de especie es problemática ya que radica específicamente en la reproducción sexual, cuando muchos seres vivos se reproducen asexualmente. Otro problema surge con la hibridación, en un complejo de especies de cientos de microespecies similares, o en una especie de anillo, los límites entre especies estrechamente relacionadas se vuelven poco claros. Otras formas de definir especies incluyen similitud de ADN, morfología o nicho ecológico.

Figura 11.1. Documental de taxonomía moderna (YouTube).

Este enredo surge del clásico problema de categorización platónico que discutimos anteriormente. Los humanos requerimos categorías estancadas fácilmente identificables, imágenes mentales que podamos etiquetar en nuestras cabezas, pero la biología no se comporta de esa manera, ni a nivel histórico evolutivo, ni a nivel moderno de variación intraespecífica. El problema de las categorías que posee la especie será compartido por todas las demás categorías biológicas, de allí que los modelos taxonómicos deban ser interpretados de una manera un poco más flexible de lo que se esperaría con una genealogía. Ahora tampoco es que esas categorías que creamos sean del todo arbitrarias o “artificiales”, a todas estas complicaciones epistemológicas se las engloba dentro del concepto del “Problema del Concepto de Especie”.

Los teóricos evolutivos han sugerido una serie de razones por las cuales las especies existen como una entidad natural real, y ha habido una controversia acerca de cuál de las razones es más importante. Este capítulo trata sobre los conceptos de especie y la controversia entre ellos. Comenzamos por ver cómo se reconocen las especies en la práctica y luego pasamos a las ideas teóricas. Tomamos, en orden, los conceptos feneticos, reproductivos (biológicos y de reconocimiento) y ecológicos, con los que todos pretenden definir las especies en un momento dado. Nos concentramos en dos propiedades de cada concepto de especie:

(a) si teóricamente identifica unidades naturales; Y

(b) si explica la existencia de los grupos fenotípicos discretos que reconocemos como especies.

A todas las especies se les da un nombre de dos partes, un "binomio". La primera parte de un binomio es el género al que pertenece la especie. La segunda parte se llama el nombre específico o el epíteto específico (en botánica, también a veces en zoología). Por ejemplo, Boa constrictor es una de las cuatro especies del género Boa. Las especies fueron vistas desde la época de Aristóteles hasta el siglo XVIII como tipos fijos que podían organizarse en una jerarquía, la gran cadena del ser. En el siglo XIX, los biólogos comprendieron que las especies podrían evolucionar con tiempo suficiente. El libro de 1859 de Charles Darwin, El Origen de las Especies (Darwin, 1859), explicaba cómo las especies podían surgir por selección natural. A veces, los genes pueden ser intercambiados entre especies por transferencia horizontal de genes; Y las especies pueden extinguirse por una variedad de razones.

11.2 El concepto morfológico de especie

En la práctica, las especies son reconocidas y definidas por caracteres fenéticos. Los biólogos casi universalmente coinciden en que la especie es una unidad natural fundamental. Cuando los biólogos informan de su investigación, identifican su materia a nivel de especie y la comunican por un binomio de Linnaeano como Haliaeetus leucocephalus (águila calva) o Drosophila melanogaster (mosca de la fruta). Sin embargo, los biólogos no han podido ponerse de acuerdo sobre cómo las especies deben definirse en abstracto. La controversia es teórica, no práctica.

Figura 11.2. Haliaeetus leucocephalus, comúnmente conocido como águila calva, es una especie de ave rapaz que se encuentra en América del Norte. Es fácilmente reconocible por su cabeza y cola de color blanco brillante, su cuerpo marrón oscuro y su pico y patas amarillos. Los adultos pueden medir hasta un metro de largo y tener una envergadura de hasta 2.5 metros. Son conocidos por su fuerza y agilidad en el aire, así como por su gran vista y capacidad para pescar. El águila calva es el emblema nacional de los Estados Unidos y ha sido objeto de importantes programas de conservación debido a su declive en el pasado.

Nadie duda de cómo se definen las especies particulares en la práctica o incluso de que existan. Los taxonomistas definen en el campo a las especies por medio de caracteres morfológicos o fenéticos. Si un grupo de organismos difiere sistemáticamente de otros organismos físicamente, se definirá como una especie separada. La definición formal de la especie será en términos de caracteres que se pueden utilizar para reconocer miembros de esa especie. El taxonomista que describe la especie habrá examinado especímenes de esta y de especies relacionadas, buscando caracteres que estén presentes en especímenes de la especie a describir y ausentes de otras especies estrechamente relacionadas. Estos son los caracteres utilizados para definir la especie. Este trabajo fue desarrollado fuertemente durante la edad de la exploración.

Figura 11.3. Aquila chrysaetos, conocido comúnmente como águila real o águila dorada, es una especie de ave rapaz de la familia Accipitridae. Es uno de los mayores y más poderosos cazadores de la familia, y puede ser encontrado en regiones montañosas y rocosas de América del Norte, Europa y Asia. El águila real tiene un cuerpo robusto, con una longitud de hasta un metro y una envergadura de hasta 2.4 metros. Su plumaje es de color marrón oscuro con manchas doradas en la nuca y la parte superior de las alas. Es un ave solitaria y territorial que se alimenta principalmente de mamíferos y aves de presa, aunque también puede comer carroña. Debido a su imponente tamaño y habilidades de caza, ha sido objeto de veneración y mitología en muchas culturas en todo el mundo.

Casi cualquier carácter fenético puede llegar a ser útil en el reconocimiento práctico de las especies. La Figura 11.4 muestra, por ejemplo, los adultos del águila calva (Haliaeetus leucocephalus) y el águila real (Aquila chrysaetos), vistos desde abajo. Una guía de aves dará una serie de caracteres por los que las dos especies se pueden dicernir. En el adulto, el águila calva tiene una cabeza y una cola blancas distintivas, y una cuenta amarilla masiva. En América del Norte, un águila calva puede, por lo tanto, ser reconocida por el color de sus plumas y su forma. En la práctica los biólogos novatos emplean libros de texto llamados CLAVES que sirven para identificar seres vivos estrechamente relacionados por medio de caracteres de diagnóstico, para los cuales han sido entrenados en su identificación, las claves son fuertemente empleadas por ejemplo en la identificación de hongos fitopatógenos.

Figura 11.4. Clave para distinguir a las águilas doradas de las águilas calvas.

En la práctica, los caracteres que definen una especie no estarán presentes en todos los miembros de esa especie y ausentes de todos los miembros de otras especies, es un juego de palabras complicado, para resumir, algunos caracteres de diagnóstico pueden provocar malas clasificaciones debido a la variabilidad de las especies hermanas. La naturaleza es demasiado variable. Normalmente no se puede encontrar un carácter que defina perfectamente a todos los individuos de una especie, porque los individuos de una especie no son exactamente iguales. Un águila calva diferirá en color de otra águila calva. Las especies reales forman un "aglomerado fenético típico pero imperfecto": los individuos de la especie muestran una gama de apariencias, pero tienden a ser más similares entre sí que a los miembros de otras especies. Las águilas calvas tienden a tener un patrón de color propio que las distingue generalmente de las águilas doradas. Los caracteres de diagnóstico no son perfectamente discriminatorios, pero sí indican a la mayoría de los miembros de la especie y permiten distinguir de la mayoría de los miembros de otras especies relacionadas.

11.3 Abstracción morfológica

Existe un diagrama muy útil a la hora de conceptualizar los conceptos de variabilidad morfológica. El diagrama es un esquema cartesiano que representa en el eje x el morfoespacio, que es la representación de la variabilidad continua dentro de un determinado carácter, y en el eje y se representa la cantidad de individuos que presenta cada estado de carácter o rasgo.

Figura 11.5. 1- La curva posee tres partes principales, la cola extrema inferior, la cola extrema superior y la variación media; 2 y 3- Las colas son solo formas muy extremas dentro de un sistema que varía muy gradualmente; 4- Idealmente, dos especies presentan variaciones en morfoespacios diferentes sobre un mismo rasgo, sin embargo; 5 y 6- La realidad es que existen zonas de hibridación o de mimetismo que generan confusiones.

En la naturaleza cuando se muestrea la variación de un determinado carácter con una suficiente cantidad de individuos se puede generar una gráfica de distribución aleatoria llamada curva de Gauss o campana de Gauss (Figura 11.5-1). En especies relacionadas evolutivamente o con fuertes presiones de selección para un mismo nicho, un carácter puede presentar una zona de rasgos difusa que provoca que los individuos de las colas de las poblaciones puedan clasificarse de forma incorrecta. En los casos más difíciles, dos especies pueden desdibujarse entre sí por sobrelapamiento casi completo de sus estados de carácter (Figura 11.5-6).

Dos especies evolucionaron recientemente a partir de un antepasado común, o dos poblaciones que aún no se han separado en dos especies completas serán particularmente propensas a desdibujarse entre sí. Las especies en anillo son un ejemplo. En una especie en anillo, dos especies parecen estar presentes en un lugar, pero esas dos "especies" están conectadas por una serie de formas que están geográficamente híbridas en un espectro más o menos continuo-discreto dispuestos en un anillo regional. Ningún carácter fenético podría ser utilizado, excepto arbitrariamente, para dividir el anillo en dos especies artificiales. Tal división del anillo también sería teóricamente antinatural: realmente hay un continuo genético-reproductivo, no una serie de especies claras, separadas. Los problemas de este tipo son exactamente lo que debemos esperar dado que la especie se originó por un proceso evolutivo continuo, no dos especies estáticas creadas por un diseñador inteligente para funciones específicas. No debemos esperar que existan caracteres definitorios claros para todas las especies; Esa no es la forma en que la naturaleza opera, aun cuando sea el modo en que la mente humana etiqueta ideas.

12. Las definiciones de especie

Regresar al Índice

En la práctica, las especies se reconocen principalmente por caracteres fenéticos, más o menos exitosamente. Sin embargo, cuando los biólogos evolutivos discuten conceptos de especies, no suelen discutir cómo se reconocen las especies en la práctica. Están discutiendo conceptos teóricos más profundos de las especies, conceptos que pueden estar debajo de los procedimientos prácticos que se utilizan para reconocer especies particulares. ¿Es el águila calva sólo el conjunto de águilas que tienen cabezas y colas blancas? Imagínese que un par de águilas calvas con buenas cabezas y colas blancas produjeron un nido de águilas de un patrón de color diferente. ¿Habrían nacido una nueva especie? Si el color de la cabeza y la cola era todo lo que debía tener un miembro de Haliaeetus leucocephalus, entonces la respuesta sería claramente sí.

Sin embargo, si la especie tiene una definición más fundamental, y la coloración fue escogida sólo como un marcador útil para el naturalista desplegado en el campo, entonces la respuesta sería no. De hecho, las nuevas águilas sin la coloración blanca harían que ese carácter taxonómico ya no fuera diagnóstico de la especie, y sería hora de empezar a buscar algunos otros caracteres para reconocer la especie. La mayor parte de la discusión de los conceptos de las especies que siguen supone que la definición de especie tiene un significado más profundo que solo los caracteres fenéticos usados para reconocer la especie en la práctica. Cuando los biólogos discuten sobre los conceptos de especie, no están discutiendo sobre cómo se definen las especies en la práctica.

12.1 El eje del tiempo y el morfoespacio

Una primera distinción entre los conceptos de especie es entre los conceptos horizontales y verticales. Un concepto horizontal pretende definir qué individuos pertenecen a qué especie en cualquier instante en el tiempo. Un concepto vertical pretende definir qué individuos pertenecen a qué especie en todo momento. Los conceptos verticales se mencionan aquí principalmente para su integridad; La mayor parte del interés en los conceptos de especies está en los conceptos horizontales. Los biólogos se ocupan principalmente de definir las especies en el presente, y esto requiere un concepto horizontal que no tenga en cuenta el eje del tiempo. Necesitamos saber qué águilas son Haliaeetus leucocephalus ahora.

12.2 El concepto biológico de especie

El concepto de especie biológica define las especies en términos de cruzamiento reproductivo sexual. Mayr (1969), por ejemplo, definió una especie de la siguiente manera: "las especies son grupos de poblaciones naturales de entrecruzamiento que están reprodutivamente aisladas de otros grupos similares". La expresión "aislados reproductivamente" significa que los miembros de la especie no se cruzan con miembros de otras especies, porque tienen algunos atributos que impiden el cruzamiento. El concepto de especie que ahora se llama el concepto de especie biológica es en realidad anterior a Darwin, era el concepto de especie utilizado por John Ray en el siglo XVII, por ejemplo, pero fue fuertemente defendido por varios autores influyentes de segunda generación de la síntesis moderna, como Dobzhansky, Mayr y Huxley, y es el concepto de especie más aceptado actualmente, al menos entre los zoólogos.

El concepto de especies biológicas es importante porque sitúa la taxonomía de las especies naturales dentro del esquema conceptual de la genética poblacional. Una comunidad de organismos de entrecruzamiento constituye, en términos de población genética, un acervo genético. En teoría, el acervo genético es la unidad dentro de la cual las frecuencias genéticas de alelos pueden cambiar y fluir. En el concepto de especies biológicas, los grupos genéticos se identifican más o menos como especies, idealmente una especie A poseerá alelos propios y una especie B alelos propios en determinadas frecuencias. La identidad en la realidad es imperfecta, porque las especies y las poblaciones a menudo se subdividen, pero eso es un detalle. La especie, en este concepto, es la unidad de evolución. Los organismos no evolucionan, pero las especies lo hacen, y los grupos taxonómicos más altos, como los filos, sólo evolucionan en la medida en que sus especies constitutivas están evolucionando.

El concepto de especie biológica explica por qué los miembros de una especie se parecen entre sí y difieren de otras especies. Cuando dos organismos se reproducen dentro de una especie, sus genes pasan a su descendencia combinada y no solo se trata de una mezcla simple, la meiosis y la síntesis de ADN poseen mecanismos de recombinación y mutación que generan variaciones en la distribución de los estados de carácter; Como el mismo proceso se repite cada generación, los genes de diferentes organismos se mezclan constantemente alrededor del acervo de genes de especies, e incluso se puede dar la aparición de alelos propios de la especie que no se encuentran en especies relacionadas que no aportan al acervo pues no se reproducen con la primera. Diferentes linajes familiares (de progenitores, descendientes, nietos, etc.) pronto se desdibujan por la transferencia de genes entre ellos. El acervo genético compartido da a la especie su identidad. Por el contrario, los alelos no son (por definición) transferidos a otras especies, ya que al no haber reproducción sexual los alelos de una especie no fluyen a otra, y las diferentes especies por lo tanto evolucionan una apariencia diferente y una genética diferente. El flujo de genes a través de una especie por migración y cruzamiento se llama precisamente flujo génico. Según el concepto de especies biológicas, el flujo génico explica por qué cada especie forma un cúmulo fonético, pues han acumulado alelos propios, diferentes de otros acervos genéticos.

Además, la constante recombinación de los genes establece una presión de selección que favorece a los genes que interactúan bien con los genes en otros loci para producir un organismo adaptado; Un gen que no encaja con el funcionamiento de otros genes se seleccionará en contra. Cuando miramos a los organismos hoy, estamos viendo los efectos de la selección en el pasado. Debemos esperar ver genes que interactúan bien juntos dentro de una especie. Lo mismo no ocurre con los genes en dos especies distintas. Estos genes no han sido probados juntos y cribados por la selección, y no tenemos ninguna razón para esperar que interactúen bien. Cuando se combinan en un solo cuerpo, pueden producir un enredo genético, un aborto, o un individuo impedido con capacidades de supervivencia limitadas, o incluso cuando lo a nterior no se da, puede que el individuo sea estéril o semi-estéril. El cruce sexual dentro de una especie produce lo que Mayr (1969) llama "cohesión" en la especie”.

¿Y cómo, en este concepto, debería interpretarse el método taxonómico de definición de las especies? Los taxonomistas realmente identifican especies por morfología, no por cruzamiento. En el concepto de especies biológicas, el objetivo del taxonomista debería ser, en la medida de lo posible, definir a las especies como unidades de entrecruzamiento. La justificación para definir las especies morfológicamente es que, los caracteres morfológicos compartidos entre los individuos son indicadores de cruzamiento. Cuando los taxonomistas pueden estudiar el cruzamiento en la naturaleza deberían hacerlo y definir las matrices de formas de cruzamiento como especies. Con los especímenes muertos en los museos, los taxonomistas deben utilizar el criterio acervo genético para guiar su análisis de los criterios morfológicos. Los taxonomistas deben buscar criterios morfológicos que definan a una especie como un conjunto de formas que parece tener el tipo de variación que tendría una comunidad de entrecruzamiento. Los caracteres morfológicos de las especies son entonces indicadores de cruzamiento, según lo estimado por el taxonomista. Las águilas con cabezas y colas blancas son una unidad de entrecruzamiento; Las águilas con el patrón del color del águila de oro son otra.

Este enredo relativamente circular es resuelto por un método indirecto que permite medir la consecuencia del entrecruzamiento, es decir del flujo genético de alelos propios de una población fértil. Los métodos de la biología molecular les abrieron a los biólogos evolutivos la posibilidad de observar, medir y cuantificar la cantidad de flujo genético al interior de las poblaciones que había en una misma área geográfica, y de allí es posible muestrear a los individuos sin necesidad de seguirlos por toda su historia de vida para determinar si dos formas se reproducen o no entre sí.

En resumen, los alelos propios de un acervo genético generan rasgos de carácter propios de ese acervo genético, estos rasgos únicos sirven como diagnósticos de entrecruzamiento indirecto, ya que están vinculados a los alelos propios de la especie que fluyen por la reproducción sexual en un acervo genético claro.

12.3 El concepto de reconocimiento de especie

Un concepto de especies estrechamente relacionado al de especie biológica es el concepto de reconocimiento de Paterson (Paterson & McEvey, 1993). Paterson define una especie como un conjunto de organismos con un sistema de reconocimiento de pareja específico compartido (SRPEC). El sistema específico de reconocimiento de pareja es el método sensorial mediante el cual los organismos reconocen compañeros potenciales. Por ejemplo, hasta 30 o 40 diferentes especies de grillos pueden reproducirse dentro de un solo hábitat en los Estados Unidos. Los grillos masculinos difunden sus canciones y atraen a las hembras. El cruzamiento está confinado dentro de una especie, porque cada especie tiene su propia canción distintiva, y las hembras solamente acercan a los machos que están cantando su canción de especie específica. El sistema de una canción masculina, y un sistema acústico femenino que lleva a las hembras a acercarse a algunas canciones y no a otras, es un ejemplo de lo que se entiende por un SRPEC. El conjunto de organismos que se definen como una especie por los conceptos de especies biológicas y de reconocimiento será muy similar, porque los organismos que se cruzan por lo general también tienen un SRPEC compartido.

12.4 El concepto ecológico de especie

Las formas y el comportamiento de los organismos son, al menos en cierta medida, definidos por los recursos que explotan, los hábitats que ocupan, las interacciones que entablan con factores bióticos y abióticos, en otras palabras, por la Selección Natural. De acuerdo con el concepto de especies ecológicas, las poblaciones forman los grupos fenéticos discretos que reconocemos como especies debido a que los procesos ecológicos y evolutivos que controlan cómo se dividen los recursos tienden a producir esos grupos. Alrededor de medio siglo de investigación ecológica, particularmente con especies estrechamente relacionadas que viven en la misma área, ha demostrado abundantemente que las diferencias entre las especies en forma y comportamiento, están a menudo relacionadas con las diferencias en los recursos ecológicos que las especies explotan. El conjunto de recursos y hábitats explotados por los miembros de una especie, forman el nicho ecológico de la especie, y el concepto de especie ecológica define una especie como el conjunto de organismos que explotan un único nicho. Si, por ejemplo, la etapa juvenil de un organismo vive en el plancton, mientras que la etapa adulta está unida a las rocas, entonces las diferentes etapas de la vida explotan diferentes nichos ecológicos. La definición podría ampliarse para definir a una especie como un conjunto de organismos que explotan un cierto conjunto de nichos, donde el conjunto incluye los nichos explotados por diferentes etapas de vida, géneros u otras formas dentro de la especie.

El problema radica en que las interacciones ecológicas son difíciles de definir, por eso es que cuando ejemplificamos Selección Natural frecuentemente recurrimos a la más fácil de las interacciones ecológicas “la relación depredador-presa” ignorando las demás, por otro lado, el propio concepto de nicho puede desdibujarse dado que existen nichos potenciales que la especie podría explotar, sin que lo esté haciendo en un momento definido. Por otra parte, estas dificultades se traducen al hecho de que, no pueden medirse a un nivel molecular, como si puede hacerse con el concepto de flujo de genes en la definición de especie biológica.

12.5 El concepto de fenético de especie

El concepto de especie fenética puede entenderse como una extensión de la forma en que los taxonomistas definen las especies desde la edad de la exploración. Los taxonomistas definen cada especie, por un carácter definitorio particular, o caracteres, que son compartidos por sus miembros.

Figura 12.1. Bajo el concepto fenético de especie, muchas de las llamadas “razas de perro” serían descritas por los paleontólogos como especies diferentes claramente reconocibles.

En general podríamos definir una especie como un conjunto de organismos que son fenéticamente similares y distintos de otros conjuntos de organismos. Este sería un concepto de especie "fenético": define las especies en general por atributos feneticos compartidos. Una característica notable del concepto fenético es que no se basa en una teoría de por qué la vida se organiza en especies discretas. Los conceptos biológicos y ecológicos son conceptos teóricos o explicativos. Definen especies en términos de procesos abstractos que explican la existencia de especies: cruzamiento o adaptación ecológica. El concepto de especie fenética es no-teórico, o descriptivo. El concepto simplemente observa que las especies sí existen, en forma de clústeres morfológicos, de allí que también puede ser denominado como el concepto de especie intuitivo o natural que los seres humanos poseen. Por qué las especies existen en esta forma es una pregunta aparte.

12.6 Retornando al concepto biológico en el eje del tiempo

El concepto biológico de especie definido a través de la medición de alelos por métodos moleculares es mucho más útil a la hora de definir que es una especie en el sentido de que, teóricamente, permitiría definir una especie en el tiempo. Definido el acervo de alelos de una población de tigres en un tiempo A, teóricamente podría determinarse en qué momento en el tiempo geológico, la población en evolución dejó de ser paulatinamente el tigre, y pasa a ser una población de su ancestro inmediato, claro está, solo si existiera una máquina del tiempo, pero la posibilidad está allí. Al ser un método cuantificable, el concepto biológico a nivel molecular no solo permite ver los puntos grises, también permite cuantificarlos, lo cual es una ventaja primordial sobre el concepto fenético y su arbitrariedad autoritaria. De aquí en adelante emplearemos como marco teórico de especie, el concepto biológico de especie determinado molecularmente, como criterio de distinción, al menos para las especies que se reproducen sexualmente y sobre el cual se plantearán, como no, sus límites y cosas raras.

13. Los complejos de especies o especies complejas

Regresar al Índice

La naturaleza dinámica de la evolución y la especiación, provoca que algunos conceptos como las especies en anillo deban tomarse con pinzas, o, mejor dicho, con un pensamiento de poblaciones en evolución.

La definición de especies ha sido uno de los mayores desafíos en la biología evolutiva y la taxonomía. A pesar de que se han propuesto varias definiciones, ninguna de ellas es completamente satisfactoria para describir la diversidad biológica de manera precisa y universal. Uno de los casos más interesantes y complejos es el de los complejos de especies o especies complejas, donde la diferenciación de las poblaciones en especies separadas es particularmente difícil. Estos complejos están formados por grupos de poblaciones relacionadas genéticamente que se solapan en su distribución geográfica, lo que dificulta la definición de las fronteras de las especies.

El concepto opuesto a la especie criptica es cuando se identifican individuos con formas diferentes como pertenecientes a especies diferentes. Este concepto se origina por dos causas, la primera es población y corresponde al concepto de subespecie y el segundo a una especialización genética o casta como ocurre en insectos sociales.

En este artículo, exploraremos el concepto de especies complejas y sus implicaciones en la comprensión de la evolución y la biodiversidad.

13.1 Especies crípticas

Los límites del concepto de especie se vinculan con mayor facilidad al concepto fenético de especie, pues la forma no lo es todo.

Figura 13.1. Alondras occidentales (Sturnella neglecta) y las alondras del este (Sturnella magna). Las alondras occidentales y del este presentan una gran variabilidad geográfica en su apariencia y vocalización, lo que ha llevado a considerarlas como complejos de especies o especies cripticas. Esta dificultad para clasificar taxonómicamente a estas aves resalta la complejidad de la evolución y la especiación en la naturaleza.

Los organismos pueden parecer iguales y ser especies diferentes que carecen de flujo genético. Por ejemplo, las alondras occidentales (Sturnella neglecta) y las alondras del este (Sturnella magna) parecen casi idénticas entre sí (Leukering & Pieplow, 2009; Tavares & Baker, 2008), pero no se entrecruzan entre sí, por lo que son especies separadas según esta definición. Ambas especies presentan una gran variabilidad geográfica en su apariencia física y vocalización, lo que ha llevado a algunos expertos a considerarlas como complejos de especies o especies cripticas.

En el caso de las alondras occidentales, se han descubierto varias subespecies que presentan diferencias significativas en su tamaño, plumaje y vocalizaciones, lo que ha llevado a algunos investigadores a sugerir que en realidad podrían tratarse de varias especies distintas. Además, se ha observado que las poblaciones del norte y del sur tienen un patrón de apareamiento diferente, lo que ha llevado a algunos expertos a considerar que se trata de dos especies distintas. En el caso de las alondras del este, también se han descubierto varias subespecies que presentan diferencias significativas en su apariencia física y vocalizaciones. Además, se ha observado que algunas de estas subespecies se solapan en su distribución geográfica y pueden hibridarse, lo que dificulta aún más su clasificación taxonómica.

Figura 13.2. Larvas del complejo de especies Astraptes fulgerator, estas presentan desafíos tanto morfológicos como genéticos para su clasificación, lo que ha llevado a debates en la comunidad científica sobre la definición de especie y la necesidad de una revisión taxonómica adecuada.

Las especies crípticas son varias especies que parecen ser una sola, en la imagen tenemos uno de los casos más espantosos donde lo que había sido reconocido como una sola especie con un solo nombre binomial la mariposa Astraptes fulgerator resultó ser un grupo de 10 especies altamente relacionadas entre sí evolutivamente (Bickford et al., 2007; Brower, 2010; Hebert, Penton, Burns, Janzen, & Hallwachs, 2004). Esta especie compleja incluye al menos 20 subespecies, algunas de las cuales son muy difíciles de distinguir. Además, las poblaciones de diferentes regiones geográficas a menudo presentan variaciones en la coloración y en los patrones de las alas, lo que ha llevado a una gran confusión en la identificación de las subespecies.

Los estudios genéticos también han revelado una complejidad adicional en la clasificación del complejo de especies de Astraptes fulgerator. Se ha encontrado que hay una considerable divergencia genética entre las diferentes subespecies, y algunos investigadores han sugerido que deberían ser elevadas al rango de especie. Sin embargo, otros argumentan que la divergencia genética no es suficiente para justificar una reorganización taxonómica completa.

13.2 Subespecie

En la clasificación biológica, las subespecies (abreviado "subsp." O "ssp."), son un rango taxonómico subordinado a las especies, o una unidad taxonómica en ese rango. Una subespecie no puede ser reconocida independientemente: una especie será reconocida como no teniendo ninguna subespecie en absoluto o por lo menos dos (incluyendo cualquiera que esté extinguida). En zoología, bajo el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica, la subespecie es el único rango taxonómico inferior al de las especies que pueden recibir un nombre. En botánica y micología, bajo el Código Internacional de Nomenclatura para algas, hongos y plantas, pueden nombrarse otros rangos infraespecíficos, como la variedad. En bacteriología y virología, bajo nomenclatura bacteriana estándar y nomenclatura de virus, existen recomendaciones, pero no requisitos estrictos para reconocer otros rangos infraespecíficos importantes como la Cepa.

Un taxonomista decide si reconocer una subespecie o no, de allí que sea un concepto relativamente arbitrario. Una forma común de decidir es que los organismos pertenecientes a diferentes subespecies de la misma especie son capaces de cruzarse y producir descendencia fértil, pero no suelen cruzarse en la naturaleza debido al aislamiento geográfico, la selección sexual u otros factores. Las diferencias entre las subespecies suelen ser menos distintas que las diferencias entre especies.

Figura 13.3. Complejo de especies de las cebras, caballos y burros. La diversidad genética y fenotípica, la capacidad de cruzarse entre sí y producir descendencia fértil, la variación dentro de las subespecies y la introducción de animales domésticos han creado problemas para la clasificación del complejo de especies de caballos, cebras y burros.

El complejo de especies de caballos, cebras y burros presenta varios problemas para su clasificación debido a su diversidad genética y fenotípica, así como a la capacidad de cruzarse entre sí y producir descendencia fértil. En primer lugar, se ha discutido si se trata de varias especies distintas o de subespecies de una misma especie. Actualmente se reconocen tres especies distintas: el caballo (Equus ferus caballus), la cebra (Equus quagga) y el burro (Equus africanus). Sin embargo, algunos expertos argumentan que deberían considerarse como subespecies en lugar de especies separadas, ya que son capaces de cruzarse y producir descendencia fértil.

Otro problema es la clasificación de las diferentes subespecies dentro de cada especie. Por ejemplo, la cebra de llanura (Equus quagga) se divide en seis subespecies, pero no siempre es fácil distinguirlas entre sí debido a la variación en su apariencia física y genética. Además, algunos estudios han encontrado evidencia de hibridación entre subespecies, lo que dificulta aún más su clasificación. Por último, la introducción de caballos y burros domésticos en poblaciones silvestres también ha creado problemas de clasificación. En algunos casos, estos animales se han cruzado con poblaciones silvestres y han producido híbridos, lo que dificulta determinar si se trata de una especie o subespecie distintas.

13.3 Castas

Las castas se generan en especies eusociales en la que las labores son desempeñadas por individuos con forma especializada. En las hormigas, por ejemplo, tenemos castas de reproducción, castas de trabajo general y castas de combate y protección, cada una con forma diferente, pero que emergen de huevos puestos por una sola hembra de la casta reproductiva o reina.

Figura 13.4. Castas de las termitas. En las sociedades eusociales de insectos como termitas, abejas y hormigas, la casta reproductiva, que a menudo está formada por una reina o varias reinas, tiene un papel clave en la toma de decisiones y la regulación del comportamiento de las otras castas. A diferencia de los seres humanos, donde la realeza es solo un título y no necesariamente se asocia con el poder real, en los insectos eusociales, la reina tiene un control significativo sobre la colonia y su comportamiento. Además, las castas no son estáticas y pueden cambiar según las necesidades de la colonia. Por ejemplo, en algunas especies de termitas, las obreras pueden transformarse en soldados si se necesita una defensa más agresiva, o en reproductores si la reina muere o es incapaz de reproducirse.

Si se aísla a un trabajador y a un soldado de una especie de hormigas, puede parecer a simple vista que se trata de insectos pertenecientes a diferentes especies.

13.4 Gradientes de especiación

Existen momentos en que es verdaderamente difícil distinguir si estamos tratando con dos especies crípticas o con dos subespecies, debido a una presencia de flujo genético que se corta a lapsos, y continua posteriormente.

Figura 13.5. El gradiente de especiación más famoso es el anillo, en el cual las poblaciones próximas son interfértiles, pero las alejadas no lo son.

El ejemplo se repite desde peces, anfibios y aves; y generalmente se denomina anillo de especies o anillos de especiación, dependiendo del punto de vista, aunque la distribución geográfica no necesariamente sea la de un anillo. Estos anillos de hibridación-especiación generan un estado en el que se hace arbitrario pensar en si (1) tenemos un grupo de especies diferentes de hibridan y por lo tanto cada una merece un nombre binomial único o (2) una sola especie con múltiples razas, y por lo tanto solo se debe adjudicar a todo el grupo un solo nombre binomial (Alcaide, Scordato, Price, & Irwin, 2014; Bowen, Bass, Rocha, Grant, & Robertson, 2001; Kuchta & Wake, 2016; Schluter & Pennell, 2017)

Desde una perspectiva evolutiva el complejo de gradiente de especies-especiación representa la gradualidad del proceso evolutivo que conlleva a la formación de especies nuevas, desde el darwinismo clásico el proceso en que una especie da lugar a dos especies es un evento absolutamente gradual, y estos complejos de gradiente de especiación son precisamente la realización de dicha predicción.

Cabe anotar que el nivel de aislamiento genético o flujo de genes entre las diversas poblaciones puede variar mucho, pues estamos tratando con un gradiente cronológico, técnicamente es posible encontrar poblaciones que apenas inician su vicarianza, y por lo tanto, aun poseen un buen flujo genético, mientras que otras poblaciones ya habrán avanzado bastante y tendrán puntos en que el flujo genético casi se ha cortado. Estas desviaciones del concepto ideal de anillo de especies en lugar de invalidarlo, en realidad lo comprueban, ya que al igual que con el concepto de especie, no trabajamos con un concepto platónico estricto, sino con un concepto que debe adaptarse a la diversidad y plasticidad de las poblaciones en evolución.

13.5 Híbridos

En biología, un híbrido, o mestizo, es el resultado de combinar las cualidades de dos organismos de diferentes razas, variedades, especies o géneros a través de la reproducción sexual. Los híbridos no siempre son intermediarios entre sus padres (como en la mezcla de la herencia), pero pueden mostrar heterosis o vigor híbrido, a menudo creciendo más que cualquiera de los padres. El concepto de un híbrido se interpreta de manera diferente en cuanto a la cría de animales o plantas, donde hay interés en la paternidad individual. En genética, la atención se centra en el número de cromosomas; Y en la taxonomía, donde una pregunta clave es, ¿cómo están estrechamente relacionadas las especies progenitoras?, ya que es raro que los padres estén en géneros diferentes, aunque es posible dada la naturaleza arbitraria de la clasificación super-específica.

Las especies son aisladas reproductivamente por fuertes barreras a la hibridación, que incluyen diferencias morfológicas, diferentes tiempos de fertilidad, comportamientos de apareamiento y señales, y el rechazo fisiológico de los espermatozoides o el embrión en desarrollo. Algunos actúan antes de la fecundación; Otros después. Existen barreras similares en las plantas, con diferencias en los tiempos de floración, los vectores de polen, la inhibición del crecimiento del tubo polínico, la esterilidad somatoplástica, la esterilidad masculina citoplasmática-génica y la estructura de los cromosomas. Sin embargo, algunas especies animales y muchas especies vegetales son el resultado de la especiación híbrida, incluyendo importantes plantas de cultivo como el trigo. La duplicación del número de cromosomas para crear poliploides es importante en la especiación híbrida, porque los híbridos homoploides (con el mismo número de cromosomas que la especie progenitora) rara vez son fértiles; Los híbridos poliploides son alopoliploides por el contrario tienden a ser fértiles. La hibridación puede incluso pasarse la barrera del número de cromosomas, que normalmente se concibe como una barrera infranqueable.

El caballo mongol posee poseen un par menos de cromosomas que el caballo europeo, aun así, son capaces de reproducirse y generar descendencia viable. El punto es que los híbridos de la primera generación son estériles entre sí, pero pueden reproducirse con cualquiera de la población de parentales, esto impide la existencia de poblaciones híbridas de caballo mongol y europeo, que mezclen sus características. Este ejemplo es importante ya que indica que aun un diferente número de cromosomas no es garantía de ser diferentes especies "aunque es indiscutible que ambos caballos pertenezcan a la misma especie" (Benirschke & Ryder, 1985; McFee, Banner, & Rary, 1966; Short, Chandley, Jones, & Allen, 1974). Clasificar estos organismos en un modelo de vicarianzas discretas es complicado (Minelli, 2015; Pessoa, Alves, Alves-Araújo, Palma-Silva, & Pinheiro, 2012).

Figura 13.6. En un complejo de especies, distinguir entre razas y especies es difícil. El complejo de especies de búhos más grande y famoso es el género Strix, que incluye más de 30 especies de búhos distribuidos en todo el mundo. Algunas de las especies más conocidas son el búho real (Strix bubo), el búho real euroasiático (Strix uralensis), el búho de bosque (Strix aluco) y el búho moteado (Strix occidentalis)

El género Strix es uno de los géneros de búhos más diversos y ampliamente distribuidos del mundo, con más de 30 especies conocidas en todo el mundo. Estos búhos se encuentran en una amplia variedad de hábitats, desde bosques tropicales hasta tundra ártica. El búho real (Strix bubo) es una de las especies más grandes y conocidas del género, que se encuentra en Europa, Asia y África. El búho real euroasiático (Strix uralensis) es otra especie grande del género, que se encuentra en Eurasia y Asia.

El búho de bosque (Strix aluco) es una especie común en Europa y Asia, que se encuentra en bosques densos y húmedos. El búho moteado (Strix occidentalis) es una especie nativa de América del Norte, que se encuentra en bosques de coníferas y bosques mixtos. A pesar de que todas las especies del género Strix tienen algunas características comunes, como la presencia de oídos asimétricos y plumaje suave y silencioso, también tienen algunas diferencias notables en su apariencia y comportamiento. La diversidad del género Strix lo convierte en un tema fascinante para los observadores de aves y los científicos que estudian la evolución y la biodiversidad de las aves. Además, su importancia ecológica como depredadores apex en muchos ecosistemas los hace objeto de estudio y preocupación en cuanto a su conservación y protección.

El complejo de especies de búhos es un ejemplo perfecto de una especie compleja, es decir, un grupo de poblaciones que se encuentran en un proceso de especiación gradual y no pueden ser fácilmente clasificadas en especies discretas. El gradualismo filético es un modelo evolutivo que sostiene que la evolución se produce de manera gradual y continua a lo largo de un periodo de tiempo. En el caso de los búhos, este proceso de evolución gradual a lo largo del tiempo se manifiesta en diferencias sutiles en su apariencia, comportamiento y vocalización.

El concepto de especie compleja y el gradualismo filético están estrechamente relacionados con el concepto de gradiente de especiación, que es el proceso por el cual una especie única se convierte gradualmente en dos o más especies a través de un proceso de especiación. El gradiente de especiación es un proceso continuo y puede ser difícil determinar en qué punto se ha producido la especiación.

En el caso de los búhos, aunque hay algunas especies claramente definidas, muchas de las poblaciones están en una etapa intermedia del proceso de especiación, lo que dificulta su clasificación precisa. Por lo tanto, el estudio del complejo de especies de búhos es un ejemplo fascinante de cómo la evolución puede ser un proceso continuo y cómo las categorías taxonómicas como las especies pueden ser artificiales y limitadas en su capacidad para reflejar la diversidad de la vida en la Tierra.

13.6 El concepto de complejo de especies

En biología, un complejo de especies es un grupo de especies estrechamente relacionadas evolutivamente, y que son muy similares en apariencia, al punto de que los límites entre ellos a menudo no están claros (Brown, Frohlich, & Rosell, 1995; Chen et al., 2016; De Queiroz, 2007). Términos a veces utilizados como sinónimos, pero con significados más precisos son: especies crípticas para dos o más especies ocultas debajo de un nombre de especie, especies hermanas para dos especies crípticas que son el pariente más cercano de cada uno, y conglomerado de especies para un grupo de especies estrechamente relacionadas que viven en el mismo hábitat “simpátricamente”. Como rangos taxonómicos informales, el grupo de especies, especies agregadas y superespecies también están en uso. Dos o más taxones considerados conspécificos (de la misma especie) se pueden subdividir posteriormente en taxones infraespecíficos (taxones dentro de una especie, como cepas bacterianas o variedades vegetales), pero esto no es un complejo de especies.

Un complejo de especies es en la mayoría de los casos un grupo monofilético con un antepasado común, aunque hay excepciones que deberían evitarse. Puede representar una etapa temprana después de la especiación, pero también puede haber estado separada durante un largo período de tiempo sin evolucionar las diferencias morfológicas. La especiación híbrida puede ser un componente en la evolución de un complejo de especies. Los complejos de especies existen en todos los grupos de organismos. Se identifican por el riguroso estudio de las diferencias entre especies individuales, haciendo uso de detalles morfológicos minuciosos, pruebas de aislamiento reproductivo, o métodos basados en el ADN, tales como la filogenética molecular o el código de barras de ADN. La existencia de especies extremadamente similares puede hacer que la diversidad de especies locales y globales sea subestimada. El reconocimiento de especies similares pero distintas, es importante para la lucha contra las enfermedades y las plagas, y en la biología de la conservación, aunque el trazar líneas divisorias entre especies puede ser intrínsecamente difícil.

14. Los nombres de las especies

Regresar al Índice

Una vez aclaradas las complejidades del concepto de especie, es hora de trabajar con los nombres. Los nombres de las especies son etiquetas que le colocamos a un individuo o grupo de individuos que se emplean para definir las características de la especie. Evidentemente al ser etiquetas, estas funcionan nomológica y topológicamente aun cuando intentan describir entidades poblacionales que no pueden ser encerradas en su totalidad. De allí que tenemos una especie real que representa idealmente toda la campana de Gauss de la población y una especie teórica encerrada dentro de la definición científica que se etiqueta con un nombre científico.

Figura 14.1. Es posible que el nombre de una especie no agrupe a todos los miembros que pueden reproducirse en la población, debido a la existencia de individuos atípicos que parecen pertenecer a una especie diferente.

Evidentemente el ideal del taxónomo a medida que realiza sus investigaciones es lograr que la etiqueta de la especie A posea un morfoespacio reconocido para el conjunto de individuos que cumplen la definición biológica lo más parecido al morfoespacio real de la especie, aunque como hemos visto, tal esfuerzo es complejo con los anillos de especies-especiación-hibridación, pero asumamos que el morfoespacio reconocido es una buena aproximación al morfoespacio real, ahora viene la pregunta, ¿cómo construimos la etiqueta de la especie A? La respuesta a esa pregunta ya la discutimos en la sección sobre la edad de la exploración, y la respuesta sigue siendo la misma, el sistema binomial, pero ahora examinaremos con mayor profundidad las reglas de escritura de dicho sistema.

14.1 Construcción del binomen

El sistema binomial traduce a un sistema de dos nombres, o dicho de mejor forma, el nombre formal y único de una especie estará compuesto por dos epítetos o descriptores. El primer epíteto descriptor recibe el nombre de Género y representa idealmente el conglomerado de especies a los cuales la especie que estamos nombrando pertenece, y el segundo epíteto corresponde a un nombre específico que distingue nuestra especie problema de las demás especies del género. Un nombre binomial completo siempre se trata gramaticalmente como si fuera una frase en el idioma latin (de ahí el uso común del término "nombre latino" para un nombre binomial).

Lenguas para crear un binomen

Las dos partes de un nombre binomial pueden derivarse cada una de varias fuentes lingüísticas, de las cuales el latín es sólo una:

(a) Latín, clásico o medieval, por ejemplo ambas partes del nombre binomial Homo sapiens son palabras latinas, que significa "sabio" (sapiens) "hombre / humano" homo).

(b) Griego clásico, como en el género Rhododendron, las palabras griegas se convierten a menudo en una forma latinizada, así la coca (la planta de la que se obtiene la cocaína) tiene el nombre Erythroxylum coca. Erythroxylum se deriva de las palabras griegas erythros, rojo, y xylon, madera, El termino neutro griego -o (-on) se convierte a menudo en el latino final neutro -um.

Las lenguas clásicas fueron empleadas por mucho tiempo como los principales medios lingüísticos para la creación de los nombres científicos de las especies, pero llegó el momento en que se acabaron las combinaciones o que empezó a hacerse más patente un movimiento por integrar el conocimiento tradicional a la labor taxonómica, después de todo la taxonomía binomial fue creada como instrumento de control imperial, imagen con la que muchos científicos desean desligarse, aun cuando proceden de potencias económicas internacionales.

De lo anterior se desprende que se ha popularizado el uso de lenguas indígenas de uso poco común, las cuales en términos prácticos se asemejan a las lenguas muertas en el hecho de que cambian poco una vez que han sido registradas por los lingüistas, aunque dada la tradición, algunos de estos nombres indígenas se latinizan. La segunda parte del nombre Erythroxylum coca se deriva de kuka, el nombre de la planta en aymara y quechua. Dado que muchos fósiles de dinosaurios se encontraron en Mongolia, sus nombres a menudo utilizan palabras de Mongolia, p. Tarchia de tarkhi, que significa "cerebro", o Saichania que significa "hermoso".

Otras fuentes lingüísticas pueden provenir del gusto del que lo descubre, después de todo “el que lo descubre le pone nombre”, esa es una prerrogativa de prioridades científicas que se ha mantenido desde hace muchos años, por lo que pueden emplearse apellidos, lugares e incluso conceptos abstractos literarios, pero nuevamente latinizados. El nombre Magnolia campbellii conmemora a dos personas: Pierre Magnol, un botánico francés, y Archibald Campbell, un médico en la India británica.

Figura 14.2. Magnolia campbellii es un árbol de hoja caduca perteneciente a la familia Magnoliaceae, originario de Asia oriental, específicamente de China, Nepal, Bután e India. Es conocido por sus grandes y espectaculares flores de color rosa pálido, que pueden medir hasta 30 cm de diámetro y aparecen antes de que las hojas se desarrollen en la primavera. Las hojas son ovaladas y de color verde oscuro, y pueden crecer hasta 20 cm de longitud. Es una especie valorada en jardinería y horticultura por su belleza ornamental.

El descriptor de género

La primera parte del nombre, que identifica el género, debe ser una palabra que puede ser tratada como un sustantivo singular latino en el caso nominativo. Debe ser único dentro de cada reino, pero puede repetirse entre reinos diferentes. Así, Huia recurvata es una especie extinta de planta, encontrada como fósiles en Yunnan, China, mientras que Huia masonii es una especie de rana encontrada en Java, Indonesia. Ahora bien, el punto real es que el conjunto o binomio “no se repita nunca”. En algunas fuentes el descriptor de género recibe el título de nombre genérico.

Descriptor especifico

Hay que distinguir entre descriptor especifico, que sería la segunda palabra necesaria para construir el nombre binomial; del nombre especifico que sería el binomio empleado para describir una especie concreta. El descriptor especifico identifica la especie dentro del género, también se trata gramaticalmente como una palabra latina. Puede tener una de varias formas.

Adjetivo

El adjetivo debe estar de acuerdo con el nombre del género en el género. El latín tiene tres géneros, masculino, femenino y neutro, que se muestra por diferentes terminaciones de sustantivos y adjetivos. El gorrión de casa tiene el nombre binomial de Passer domesticus. Aquí domesticus ("doméstico") significa simplemente "asociado con la casa".

Figura 14.3. Passer domesticus, comúnmente conocido como gorrión común, es un pequeño pájaro de la familia Passeridae. Es nativo de Eurasia y África del Norte, pero ha sido introducido en muchos otros lugares del mundo, incluyendo América del Norte, América del Sur, Australia y Nueva Zelanda. El gorrión común tiene un plumaje marrón grisáceo en la parte superior y blanco en la parte inferior, con una mancha negra en el pecho de los machos. Se alimentan de semillas y insectos y son conocidos por su adaptabilidad y capacidad para vivir en áreas urbanas.

El bambú sagrado es Nandina domestica en lugar de Nandina domesticus, ya que Nandina es femenina mientras que Passer es masculino. El lansio de frutas tropicales es un producto de la planta Lansium parasiticum, ya que Lansium es neutro. Algunas terminaciones comunes para adjetivos latinos en los tres géneros (masculino, femenino, neutro) son -us, -a, -um (como en el ejemplo anterior de domesticus); -is, -is, -e (por ejemplo, tristis, que significa "triste"); Y -or, -or, -us (por ejemplo, minor, que significa "más pequeño").

Sustantivo de nombramiento

Un ejemplo es el nombre binomial del león, que es Panthera leo. Gramáticamente se dice que el sustantivo está en aposición al nombre del género y los dos sustantivos no tienen que estar de acuerdo en el género; En este caso, Panthera es femenino y leo es masculino.

Figura 14.4. Panthera leo, conocido comúnmente como león, es un mamífero carnívoro de la familia Felidae y uno de los felinos más grandes del mundo. Los leones adultos tienen una longitud de 1.4 a 2.8 metros y un peso de 120 a 240 kg en los machos y de 90 a 160 kg en las hembras. Tienen una melena distintiva en los machos que varía en color y longitud dependiendo de la edad, la genética y la ubicación geográfica. Los leones son depredadores sociales que viven en grupos llamados orgullos, compuestos por hembras adultas, sus crías y unos pocos machos adultos. Se encuentran principalmente en África subsahariana y en algunas partes de India.

Sustantivo de posesión

O sustantivo genitivo se emplea para nombres que al ser traducidos poseen la estructura Género de Fulanito. Se construye de varias maneras en latín, dependiendo de la declinación del sustantivo. Las terminaciones comunes para los sustantivos masculinos y neutros son -ii o -i en el singular y -orum en el plural, y para los sustantivos femeninos -ae en el singular y -arum en el plural. El sustantivo puede ser parte del nombre de una persona, a menudo el apellido, como en el antílope tibetano Pantholops hodgsonii, el arbusto Magnolia hodgsonii, o la bisbita de Hodgson Anthus hodgsoni.

Figura 14.5. Pantholops hodgsonii, comúnmente conocida como antílope tibetano o chiru, es una especie de antílope nativo de las regiones montañosas del Tíbet y de las zonas adyacentes de China, Nepal e India. Tiene un pelaje denso y suave de color marrón claro y blanco, con patas más oscuras. Los machos tienen cuernos curvos hacia atrás que pueden crecer hasta 70 cm de longitud. Es considerado uno de los animales más emblemáticos y espirituales del Tíbet y está protegido por la ley. Sin embargo, su población ha disminuido drásticamente debido a la caza furtiva por su piel y cuernos, lo que lo ha llevado a estar en peligro de extinción.

El significado es "de la persona nombrada", de modo que Magnolia hodgsonii significa "la magnolia de Hodgson". Las terminaciones -ii o -i muestran que en cada caso Hodgson era un hombre; Si Hodgson hubiera sido una mujer, habrían usado hodgsonae. La persona conmemorada en el nombre binomial no suele ser la persona que creó el nombre; Por ejemplo, Anthus hodgsoni fue nombrado por Charles Wallace Richmond, en honor de Hodgson. Más que una persona, el sustantivo puede estar relacionado con un lugar, como con Latimeria chalumnae, que significa "del río Chalumna" tratado como sustantivo femenino. Otro uso de sustantivos genitivos es, por ejemplo, el nombre de la bacteria Escherichia coli, donde coli significa "del colon". Esta formación es común en parásitos, como en Xenos vesparum, donde vesparum significa "de las avispas", ya que Xenos vesparum es un parásito de avispas.

Figura 14.6. Xenos vesparum es una especie de insecto parásito de la familia Xenidae que se encuentra comúnmente en Europa y Asia. Este insecto tiene un cuerpo muy peculiar y aplanado, que está diseñado para deslizarse a través de las grietas en las nidos de avispas o abejas. Una vez que llega al interior del nido, se alimenta de los cuerpos de las larvas de las avispas o abejas. A pesar de que puede parecer desagradable, Xenos vesparum juega un papel importante en el ecosistema, ayudando a controlar la población de insectos polinizadores.

14.2 Los códices de reconocimiento

Cualquier pendejo puede intentar proponer un nombre binomial, por ejemplo, Archaeoraptor sp., “nota sp significa especie indeterminada”, sin embargo, para que el nombre sea reconocido por la comunidad científica, debe quedar inscrito en alguno de los códices de las ramas principales de la taxonomía. Desde principios del siglo XIX en adelante se hizo cada vez más evidente que un cuerpo de reglas era necesario para gobernar nombres científicos. Con el paso del tiempo se convirtieron en códigos de nomenclatura. El Código Internacional de Nomenclatura Zoológica “ICZN por sus siglas en inglés” rige la designación de los animales, el Código Internacional de Nomenclatura para las algas, hongos y plantas “ICN”, el de las plantas (incluidas las cianobacterias) y el Código Internacional de Nomenclatura de las Bacterias “ICNB” para bacterias (incluyendo arcaicas).

Los nombres de los virus están regidos por el Comité Internacional de Taxonomía de los Virus “ICTV”, un código taxonómico que determina los taxones y los nombres. Estos códigos difieren de ciertas maneras menores con respecto a la nomenclatura que se usa para describir a la nomenclatura, lo cual puede parecer estúpido en el hecho de que igual producen nombres binomiales que pueden ser interpretados por cualquier biólogo, pero que revelan un pasado evolutivo independiente de las diferentes ramas de la historia natural y de la biología. En resumen, si el nombre no está reconocido en uno de los códices vigilados por la comunidad científica, dicho nombre no existe, aun cuando sea empleado en revistas de divulgación como National Geographic, de allí lo importante de reconocer una fuente secundaria como la de su presente texto, de una fuente primaria.

14.3 Escribiendo nombres científicos

Los nombres científicos o binomiales poseen unas reglas para ser escritos, incluso el modo en que se representan sus símbolos en un texto posee una razón de ser y un modo de presentación determinados.

El nombre científico debe resaltar

Un nombre científico generalmente se emplea como un sustantivo propio para identificar una serie de características o una historia natural, sin embargo, por tradición este sustantivo propio se define como perteneciente a su propio idioma, el idioma científico biológico, por lo cual debe estar escrito en letra itálica, de no tener esa fuente se emplea cursiva, subrayado o alguna otra fuente que permita expresar la idea. Si mi fuente en “Cambria” normal escribir Homo sapiens para describir al ser humano moderno, es inadecuado, ya que no lo estoy resaltando de ninguna forma, lo mejor es emplear el botón de cursiva para escribir Homo sapiens, o subrayados.

Mayúsculas y minúsculas

La primera parte del binomio, el nombre del género, se escribe siempre con una letra mayúscula inicial. En el uso actual, la segunda parte o descriptor específico nunca se escribe con una mayúscula inicial. Las fuentes más antiguas, particularmente los trabajos botánicos publicados antes de los años 50, utilizaban una convención diferente. Si la segunda parte del nombre se deriva de un nombre propio, se utilizaba una letra mayúscula. Así, la forma moderna Berberis darwinii fue escrita como Berberis Darwinii. También se utilizó mayúscula cuando el nombre estaba formado por dos sustantivos en aposición, Panthera Leo o Centaurea Cyanus, sin embargo, en la actualidad solo el género se escribe en mayúsculas.

Al lado de un nombre común

Cuando se utiliza con un nombre común, el nombre científico a menudo sigue entre paréntesis, aunque esto varía con la publicación. Por ejemplo, "El gorrión doméstico (Passer domesticus) está disminuyendo en Europa".

Abreviando el género

El nombre binomial debe ser generalmente escrito en su totalidad. La excepción a esto es cuando varias especies del mismo género están siendo enumeradas o discutidas en el mismo artículo o informe, o la misma especie se menciona repetidamente; En cuyo caso el género se escribe en su totalidad cuando se utiliza por primera vez, pero puede ser abreviado a una inicial (y punto final). Por ejemplo, una lista de miembros del género Canis podría ser escrita como "Canis lupus, C. aureus, C. simensis". En raros casos, esta forma abreviada se ha extendido a un uso más general; Por ejemplo, la bacteria Escherichia coli a menudo se conoce como E. coli, y Tyrannosaurus rex es tal vez incluso mejor conocido simplemente como T. rex, estos dos a menudo aparecen en esta forma en la escritura popular, incluso cuando el nombre del género completo no halla se ha dado, estos dos ejemplos son notables en el sentido de ser nombres científicos que han transcendido casi para convertirse en nombres comunes. Por otro lado, el nombre específico nunca se abrevia.

Especie indeterminada y muchas especies del género X

La abreviatura "sp.," se utiliza cuando el nombre específico real no puede o no necesita ser especificado. La abreviatura "spp.," (Plural) indica "varias especies". Estas abreviaturas no están en cursiva (o subrayadas). Por ejemplo: "Canis sp.," significa "una especie no especificada del género Canis", mientras que "Canis spp.," Significa "dos o más especies del género Canis" que aún no han sido determinadas.

Otras abreviaturas

Las abreviaturas sp., y spp., se pueden confundir fácilmente con las abreviaturas "ssp.," (Zoología) o "subsp.," (Botánica), plurales "sspp. O "subsp.," refiriéndose a una o más subespecies. La abreviatura "cf.," (conferir en latín) se utiliza para comparar individuos / taxones con especies conocidas / descritas, en otras palabras, traduce como –similar a-. En paleontología, suele utilizarse cuando no se confirma la identificación. Por ejemplo, "Corvus cf. nasicus" se utilizó para indicar "un pájaro fósil similar al cuervo cubano, pero no identificado como esta especie". En los trabajos de sistemática molecular, "cf.," puede usarse para indicar una o más especies no descritas asumidas relacionadas con una especie descrita. Otra abreviatura común es la cruz “†” que indica especie extinta.

Abreviaturas de autoridad

El que lo encuentra le pone nombre, y algunos científicos han descrito tantas especies que son referidos como autoridades taxonómicas, por lo que algunas veces los nombres de sus especies son seguidos por indicadores de su prestigio. Por ejemplo, para plantas descritas y nombradas por Linnaneus se emplea la L, sin embargo, si se está empleando un sistema de bibliografía APA el uso de este tipo de abreviaturas puede ser redundante.

14.4 Trinomen para razas

En la nomenclatura zoológica, un trinomen (plural: trinomina), nombre trinominal o nombre ternario, se refiere al nombre de una subespecie. Por ejemplo: "Homo sapiens sapiens". Un trinomen es un nombre con tres partes: nombre genérico, nombre específico y nombre subspecifico. Las dos primeras partes forman el binomen o nombre de la especie. Los tres nombres están escritos en cursiva y sólo la primera letra del nombre genérico está en mayúscula. No se incluye ningún indicador de rango: en la zoología, la subespecie es el único rango inferior al de las especies. Por ejemplo: "Buteo jamaicensis borealis es una de las subespecies del halcón de cola roja (Buteo jamaicensis)".

Figura 14.7. Buteo jamaicensis borealis, también conocido como águila calva boreal o aguililla coliblanca boreal, es un ave rapaz de tamaño mediano perteneciente a la familia Accipitridae. Es un ave migratoria que habita en América del Norte y viaja al sur en invierno. Su cuerpo es robusto y de color marrón oscuro, con un distintivo parche blanco en la base de su cola. Su cabeza y cuello son de color marrón claro y su pico es amarillo con una punta negra. Las hembras son ligeramente más grandes que los machos. Se alimentan principalmente de pequeños mamíferos, como roedores y conejos, así como de aves y reptiles. Su hábitat natural incluye bosques, áreas abiertas y praderas. La águila calva boreal es considerada una especie no en peligro de extinción por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN).

Si el nombre genérico y específico ya se han mencionado en el mismo párrafo, a menudo se abrevian a letras iniciales. Por ejemplo, uno podría escribir: "El gran cormorán Phalacrocorax carbo tiene una subespecie distinta en Australasia, el pelaje negro P. c. novaehollandiae". Mientras que la nomenclatura binomial entró en el ser y ganó inmediatamente la aceptación extensa en el mediados del siglo XVIII, no sería hasta el siglo de principios de siglo 20 que el estándar unificado actual de la nomenclatura trinominal fue acordado.

15. Estructura y partes de un dendrograma

Regresar al Índice

La clasificación de los seres vivos puede realizarse de diversas formas, pero la más común es emplear diagramas de conexión llamados dendrogramas, cladogramas o árboles filogenéticos. Debemos recordar al menos dos cosas sobre los diagramas de ramificación, son una herramienta que permite organizar la información, pero no permiten pensar fácilmente en términos de la población, y, en segundo lugar, los diagramas de ramificación que generamos son siempre la mejor hipótesis que puede establecerse sobre las relaciones de parentesco de un grupo de seres vivos, mas no necesariamente la verdadera relación de los seres vivos, y aunque lo fuera, ¡jamás lo sabríamos! En ese orden de ideas, los diagramas de ramificación siempre deben leerse como el mejor intento de describir los datos, en otras palabras, se trata de un modelo. Lo anterior es importante ya que la diferencia entre modelo y fenómeno es la misma que la de evolución como teoría y como hecho; mientras que los científicos debaten sobre diferentes alternativas de un diagrama de ramificación, para un grupo de especies, ninguno discute sobre si el grupo de especies evolucionó de un ancestro común.

El conocimiento de las relaciones filogenéticas entre las especies es esencial para muchas otras inferencias en biología, y un esfuerzo proporcionalmente grande se ha puesto en la reconstrucción del árbol de la vida. Clásicamente, las filogenias fueron inferidas usando evidencia morfológica de especies vivas y fósiles. Las filogenias se deducen cada vez más de la evidencia de secuencias moleculares. Los principios de la inferencia filogenética a partir de pruebas morfológicas y moleculares son fundamentalmente los mismos, pero las técnicas utilizadas difieren de muchas maneras y el capítulo mira a los dos por separado. Comenzamos con técnicas "cladísticas", que se utilizan con evidencia morfológica. A continuación, pasamos a la evidencia molecular, mirando a tres clases de procedimiento estadístico. También observamos cuándo estos procedimientos estadísticos conducen a la inferencia correcta y equivocada. Terminamos con un caso clásico de estudio de la evolución humana en el que diferentes tipos de evidencia entraron en conflicto.

15.1¿Existe diferencia entre cladograma, dendrograma y árbol filogenético?

Para propósitos generales, no existen muchas diferencias. En esta serie de textos, junto con muchos biólogos, usan estos términos de manera intercambiable - todos ellos significan esencialmente una estructura de árbol, que representa las relaciones evolutivas dentro de un grupo de organismos. El contexto en el que se usa el término le dirá más detalles sobre la representación (por ejemplo, si las longitudes de rama del árbol no representan nada en absoluto, diferencias genéticas o tiempo, si la filogenia representa una hipótesis reconstruida sobre la historia evolutiva o se trata de una agrupación fenética arbitraria etc.) Sin embargo, algunos biólogos usan estas palabras de maneras más específicas. Para algunos biólogos, el uso del término "cladograma" enfatiza que el diagrama representa una hipótesis acerca de la historia evolutiva real de un grupo, mientras que las "filogenias" representan la verdadera historia evolutiva.

Para otros biólogos, "cladograma" sugiere que las longitudes de las ramas en el diagrama son arbitrarias, mientras que en una "filogenia", las longitudes de rama indican la cantidad de cambio de un estado de caracter. Las palabras "filograma" y "dendrograma" también se usan a veces para significar el mismo tipo de cosa con ligeras variaciones. Estas diferencias de vocabulario son sutiles y no se utilizan constantemente dentro de la comunidad biológica. Para nuestros propósitos aquí, lo importante es recordar que los organismos están relacionados y que podemos representar esas relaciones (y nuestras hipótesis sobre ellas) con estructuras de árboles.

De hecho, la estructura de árbol no es la única posible, para clasificar a los seres vivos podríamos emplear la estructura de grupos o conjuntos matemáticos, sin embargo, se elige la de diagramas en árbol dado que recuerdan la analogía de los árboles genealógicos, cuestión importante, ya que toda hipótesis en un dendrograma debe representar una idea genealógica-evolutiva.

15.2 Componentes fundamentales de un dendrograma

Un dendrograma es un diagrama utilizado en la taxonomía para mostrar las relaciones entre los organismos, utilizando líneas que se ramifican en diferentes direcciones terminando en un clado, un grupo de organismos con un último antepasado común. Sin importar el tipo de diagrama de ramificación, todos tendrán estas partes.

Figura 15.1. Dendrograma enraizado con cuatro taxones y cuatro nodos.

15.3 Clado/Taxón

Clados y taxones son los grupos de seres vivos que buscamos organizar en los diagramas de clasificación, y si, existen diferencias entre los dos conceptos, pero dichas diferencias solo son aclarables una vez entendamos como leer un diagrama de ramificación y la diferencia entre grupos naturales y artificiales. Por el momento solo podemos decir que un clado es un tipo de taxón, el cual se caracteriza por ser natural, o por lo menos se intenta que sea natural, en el sentido de que recoja a las especies que evolucionaron de un ancestro común. Los taxones en general pueden ser naturales “clados” o no naturales. En un diagrama como el anterior serán clados o taxones todos los grupos que se ubican en las puntas, y también serán clados las agrupaciones que pueden establecerse desde un nodo.

Figura 15.2. Los nodos implican las hipótesis de los ancestros comunes.

Figura 15.3. Los dos dendrogramas anteriores son realmente el mismo, solo que los nodos pueden girar.

15.4 Nodo

Un nodo corresponde a un antepasado hipotético. Un nodo terminal es la hipotética última población cruzada ancestral común del taxón etiquetado en una punta del cladograma. Un nodo interno es la hipotética última población ancestral común que especia (es decir, dividida) para dar lugar a dos o más taxones hijos, que son, por lo tanto, los taxones hermano entre sí.

Existen tres tipos de nodos, nodos terminales, internodos y raíces. Los nodos terminales (c y d) representan ancestros comunes hipotéticos de dos taxones inmediatos. Por ejemplo, el nodo (c) es un nodo terminal con respecto a los taxones 1 y 2. Adicionalmente, dos taxones conectados por un nodo terminal se conocen como taxones hermanos, y se espera que compartan muchas características, debido a que han tenido menos tiempo de evolución independiente con respecto a otros taxones. Un internodo es un ancestro común que se encuentran en medio de dos nodos, o mejor dicho es un nodo que conecta a otros nodos como en (b). Finalmente, el nodo de raíz (a) representa al último ancestro común de todos los taxones representados en el diagrama.

Los nodos representan eventos de especiación que reciben el nombre de cladogénesis, de esta manera todo evento cladogenético puede ser traducido como un evento de especiación. Idealmente la cladogénesis es bifurcante, de una rama salen dos, pero como vimos en el concepto de complejos de especies, la cosa a veces puede no ser tan simple, por lo que tendremos puntos en los que un cladograma no represente adecuadamente a la verdadera historia evolutiva.

15.5 Vínculo

Los vínculos evidentemente representan la relación genealógica de los taxones, sin embargo, es relevante resaltar algunas cuestiones. En cuanto al orden, los diagramas no poseen polaridad de perfeccionamiento, cada nodo puede girar para representar diferentes ideas, hipótesis o énfasis que el investigador requiera en un momento determinado.

Por ejemplo, los dos diagramas en la Figura 15.3 son completamente equivalentes, pues lo único que se hizo fue girar el nodo resaltado en rojo de forma tal que los humanos no quedaran en el extremo derecho. Sin embargo, los vínculos pueden emplearse para representar otros conceptos. Como mínimo se pueden emplear dos conceptos basados en un eje de corrdenadas (x; y), en un eje se representa el tiempo y en el otro el morfo espacio o distancia genético-evolutiva, pero la selección de cual eje para cual concepto es arbitraria y depende de la polaridad del nodo raíz y los nodos terminales. Si el nodo de raíz es vertical con respecto a los nodos terminales entonces la cronocalibración va en el eje (y), pero si es como en el siguiente diagrama que el nodo raíz y los nodos terminales son horizontales, entonces la cronocalibración va en el eje (x).

En un diagrama cronocalibrado la distancia entre el nodo de raiz y los taxones terminales representa el tiempo necesario para la evolución y separación de las diferentes ramificaciones o linajes, la calibración generalmente emplea una escala de tiempo que ayuda a determinar las diferentes relaciones. En un diagrama cronocalibrado, por lo tanto, no todos los taxones terminales se encuentran en el final, ya que algunos linajes se extinguen.

Figura 15.4. Dendrograma con calibración temporal en el eje x y calibración taxonómica en el eje vertical.

En el ejemplo de la Figura 50 tenemos un diagrama cronocalibrado, donde se emplean los nombres de las eras geológicas para determinar el marco de tiempo de los diferentes linajes. Cabe destacar que la cronocalibración no llega hasta el tiempo presente, lo cual es importante, la escala de tiempo es arbitraria y se emplea según las necesidades del investigador.

Adicionalmente el diagrama anterior muestra una calibración evolutiva. Si el eje (x) se emplea para cronocalibar, entonces el eje (y) se emplea para calibrar el morfoespacio evolutivo, de allí que linajes más separados verticalmente están más alejados evolutivamente. Sin embargo, un diagrama no necesita poseer ambas calibraciones, en el siguiente ejemplo tenemos un ejemplo de un diagrama calibrado solo para el morfoespacio.

Los vínculos se interpretan en términos de linajes, e intentan representar el momento en el cual una población se mantuvo como una sola especie hasta que se dio un evento de especiación o anagénesis. Cabe destacar que una población puede cambiar mucho sin experimentar cladogénesis, del mismo modo que las razas de perros cambian mucho a lo largo de los años y las seguimos designando del mismo nombre. A los cambios de un linaje concreto como la especie sin que se experimente cladogénesis los denominaremos como anagénesis. La anagénesis es importante ya que genera las autoapomorfias que se convierten en caracteres diagnóstico que les permite a los taxónomos definir la especie, pero también ayuda a los propios organismos a reconocer su propia especie durante la reproducción sexual.

15.6 Caracteres y estados de carácter

Entre los vínculos se pueden colocar caracteres representativos que sean novedosos, ya sea sinapomorfias o autopomorfias. Una sinapomorfia será un carácter compartido por un grupo de taxones, mientras que una autoapomorfia es un carácter exclusivo de un taxón terminal, que lo identifica.

Típicamente los caracteres empleados para construir un dendrograma cualquiera, son muy numerosos, por lo que los empleados para ser representados en los dendrogramas son los más representativos para la reconstrucción de un discurso evolutivo, pues todo dendrograma es un discurso, trata de comprimir una historia evolutiva hipotética a partir de los mejores datos con los que se disponga en un momento determinado.

15.7 Grupo externo

El grupo externo representa un taxón que se encuentra alejado de los demás miembros que forman el grupo interno, las técnicas estadísticas y de cronocalibración emplean el grupo externo como calibrador de polaridad evolutiva, en otras palabras, sirve para establecer una hipótesis confiable de cuales caracteres o estados de carácter son más antiguos y cuales fueron apareciendo en el curso de la evolución, teniendo en cuenta siempre que un rasgo nuevo o derivado no necesariamente implica que sea más o menos perfecto.

16. Tipos de dendrogramas

Regresar al Índice

Los dendrogramas son herramientas gráficas utilizadas en diferentes campos como la biología, la psicología y la informática para visualizar relaciones jerárquicas entre objetos o grupos. Existen diferentes tipos de dendrogramas que se adaptan a distintas necesidades y objetivos de investigación. En este artículo se abordarán los diferentes tipos de dendrogramas, su estructura, aplicaciones y limitaciones. Además, se presentarán ejemplos concretos de cómo estos diagramas han sido utilizados para analizar y clasificar datos en diversas áreas de estudio.

16.1 Enraizado y no enraizado

Un árbol filogenético arraigado es un árbol dirigido con un nodo único que corresponde al ancestro común más reciente de todos los taxones terminales. El método más común para arraigar árboles es el uso de un grupo no controvertido externo, lo suficientemente cerca como para permitir la inferencia a partir de datos de rasgos o secuenciación molecular, pero lo suficiente alejado como para ser un grupo externo claro.

Figura 16.1. Dendrograma enraizado simplificado de los principales grupos de vertebrados vivientes y los puntos donde aparecen las apomorfias de cada grupo.

Los árboles no enraizados se caracterizan por caracer de hipótesis de grupo externo, por lo que no se puede establecer una hipótesis clara para el ancestro común de los taxones. Los diagramas no enraizados generalmente se organizan en patrones circulares.

Figura 16.2. En los árboles no enraizados los clados de la bifurcación se extienden a lo largo de un mismo eje, mientras que en uno enraizado, el eje desprende los dos clados.

16.2 Dendrograma

El nombre para todo diagrama de ramificación, todos los demás son tipos de dendrogramas.

16.3 Cladograma

Es un dendrograma que no presenta calibraciones en tiempo o morfoespacio.

16.4 Filograma

Dendrograma calibrado para el morfoespacio o la distancia genpética.

16.5 Cronograma filogenético

Es un dendrograma calibrado para el tiempo.

16.6 Romerograma

Es la representación de la evolución y abundancia de los diferentes taxa a través del tiempo.

Figura 16.3. Romerograma cronocalibrado para los principales grupos de vertebrados modernos.

16.7 Límites del modelo de dendrograma

Los dendrograma traen como principal limitación el hecho de que intentan representar el proceso evolutivo empleando eventos de especiación por bifurcaicón, en el que una especie se transforma en dos. Sin embargo, el proceso evolutivo no es tan sencillo, los procesos de especiación por gradientes de distribución geográfica pueden fragmentar una especie en más de dos, y la especiación por hibridación puede generan un nuevo taxón por la combinación de dos ancestrales. Y no hemos hablado aun de los procesos de transferencia horizontal de genes que pueden hacer que las hipótesis evolutivas se desvíen de lo que realmente sucedió, especialmente en la evolución de las bacterias y arcaicas cerca de la existencia del último ancestro común de los seres vivos modernos.

Estos fenómenos limitan el modelo de árboles a una aproximación teórica y conveniente de procesos que en la realidad debieron ser más complejos. En otras palabras, los árboles evolutivos son y serán siempre hipótesis convenientes, pero jamás podrán representar el proceso evolutivo totalmente, pues su función principal es organizar. Aun así, la posición de los taxones en los dendrogramas, nos permiten plantear hipótesis muy concretas con datos muy generales, y esa es la belleza de estos modelos.

17. Homologías, analogías y homoplasias

Regresar al Índice

Un árbol filogenético, también conocido como dendrograma o árbol de filogenia, es un diagrama de ramificación que visualiza las relaciones evolutivas entre un grupo de especies. El término "filo" se refiere a las relaciones de parentesco, lo que significa que los nodos en el árbol, es decir, los puntos en los que se dividen las ramas, representan ancestros comunes hipotéticos. Es importante destacar que estos ancestros son siempre hipótesis. Incluso si pudiéramos encontrar el verdadero ancestro común en forma de un fósil, lo ubicaríamos como un taxón terminal cercano al ancestro común hipotético. Esto se debe a que siempre existe la posibilidad de que no sea el verdadero ancestro o que se descubra un fósil más adecuado en el futuro. Incluso si encontráramos el verdadero ancestro común, nunca podríamos afirmarlo con certeza absoluta debido a las limitaciones de la evidencia fósil y la complejidad de la evolución.

17.1¿Qué es un grupo natural?

Un grupo natural se define como un conjunto de organismos que comparten un ancestro común evolutivo. La monofilia, que se refiere a la descendencia de un solo ancestro, es una característica fundamental de los grupos naturales. Aunque asumimos que los grupos naturales son monofiléticos, debemos ser conscientes de que en algunos casos la hibridación puede generar cierta confusión al respecto, especialmente en especies antiguas, donde no es posible determinar con certeza cuándo ocurrieron estos procesos de hibridación. Esto nos lleva a reconocer la existencia de dos tipos adicionales de grupos que no son naturales.

Figura 17.1. En los dendrogramas anteriores tenemos en (a) el ideal del taxónomo, crear grupos naturales que desciendan de un ancestro común evolutivo, en (b) tenemos grupos artificiales formados arbitrariamente por algún rasgo, estos grupos no se desean, y por lo tanto los taxónomos ponen mucho interés en descubrirlos y organizarlos en sus verdaderos grupos naturales, estos grupos artificiales son polifiléticos ya que sus miembros provienen de diferentes ancestros. Sin embargo en la realidad lo más frecuente es tener diagramas de tipo (c) llamados parafiléticos, que representa un taxón incompleto en el cual aún no hemos completado, pues algunas especies que deberían estar en él, están en otros taxones de manera equivocada “polifilética” o simplemente no han sido descubiertos.

En la Figura 17.1 a la izquierda, podemos observar un ejemplo de un taxón monofilético, que ilustra a los saurópsidos. Estos saurópsidos comparten un ancestro común y agrupan a diversos vertebrados, como reptiles, aves, dinosaurios y otros vertebrados ya extintos.

En el centro de la Figura 17.1, se presenta un ejemplo de un grupo polifilético. Este tipo de grupo se forma al agrupar a organismos de manera arbitraria debido a similitudes superficiales, sin considerar su descendencia de un ancestro común. Por ejemplo, agrupar a pliosaurios de cuello corto, mosasaurios y cocodrilomorfos marinos en una sola categoría sería un enfoque incorrecto, ya que cada uno de estos grupos desciende de un ancestro común diferente.

En la tercera imagen de la Figura 17.1, se plantea un escenario donde si definimos a los amniotas únicamente como mamíferos, excluyendo a los saurópsidos, estaríamos creando un grupo parafilético. Esto sería inadecuado, ya que los amniotas incluyen a los saurópsidos, y al excluirlos, el grupo se vuelve parafilético al no abarcar a todos los descendientes de los amniotas.

En resumen, el objetivo de la taxonomía evolutiva es establecer y definir grupos naturales de tipo monofilético, descubrir nuevos linajes para evitar la presencia de grupos incompletos o parafiléticos, y reducir al mínimo la existencia de grupos arbitrarios o polifiléticos no naturales..

17.2 La metodología cladística

Debido a la considerable incertidumbre que se genera en los grupos originados a partir de especies complejas, la taxonomía debe adoptar un enfoque estadístico basado en caracteres. Es importante destacar que los caracteres se consideran estadísticamente, lo que significa que ninguno de ellos es inherentemente más relevante que otro, aunque a veces los seres humanos utilicen ciertos caracteres para nombrar a los seres vivos. Este enfoque tiene como objetivo reducir la arbitrariedad en la formación de grupos y evitar la creación de grupos polifiléticos. Esta aproximación estadística, que utiliza extensas bases de datos de caracteres de seres vivos, se conoce como cladística o sistemática filogenética.

La inferencia filogenética basada en caracteres morfológicos se aplica de manera similar tanto a las especies vivas como a las fósiles. En el caso de las especies fósiles, por lo general, contamos únicamente con evidencia de partes duras, como huesos en vertebrados o conchas en moluscos. En el caso de las especies vivas, disponemos de evidencia adicional relacionada con las partes blandas. Además, existen caracteres que, aunque no son estrictamente morfológicos, pueden incorporarse a la investigación filogenética. Por ejemplo, los mamíferos son vivíparos, es decir, dan a luz a crías vivas y las alimentan con leche, mientras que los pájaros son ovíparos, poniendo huevos. Características reproductivas y fisiológicas de esta naturaleza proporcionan una valiosa evidencia para la inferencia filogenética. En este contexto, el término "morfológico" engloba todos los rasgos observables en el organismo en su totalidad, a diferencia de los caracteres moleculares.

Figura 17.2. Dendrograma enraizado simplificado de los principales grupos de vertebrados vivientes y los puntos donde aparecen las apomorfias de cada grupo.

Las técnicas empleadas para analizar caracteres morfológicos se conocen como técnicas cladísticas. El término "cladística" proviene de la palabra griega que significa "rama", lo que refleja la naturaleza de la construcción de árboles filogenéticos como representaciones de ramificaciones evolutivas. Estas técnicas se formalizaron en gran medida en el libro "Sistemática Filogenética" escrito por el entomólogo alemán Willi Hennig en 1966. Aunque el libro no resulta una lectura sencilla, su influencia significativa en la disciplina es justificada. Hennig exploró de manera más profunda el problema de la inferencia filogenética en comparación con la mayoría de sus predecesores, lo que lo convierte en un referente en este campo. Los trabajos posteriores que utilizan caracteres morfológicos en su mayoría siguen la línea de pensamiento de Hennig. Es importante destacar que, en términos prácticos, estos enfoques pueden ser muy densos desde una perspectiva estadística y a menudo resultan difíciles de asimilar para quienes no están familiarizados con ellos.

Para el análisis cladístico, la evidencia consiste en una serie de caracteres, cada uno con un número de estados de carácter discretos. Por ejemplo, un carácter podría ser «modo de reproducción» y podría tener los estados «viviparidad» u «oviparidad». Otro carácter podría ser «estructura del miembro anterior» y sus estados podrían ser «ala» y «brazo». Los caracteres particulares y los estados de carácter dependerán de las especies que se están estudiando. También pueden ser revisados durante la investigación: el estado de carácter "ala" podría tener que ser reemplazado por "ala de pájaro" y "ala de murciélago", si ambos, pájaros y murciélagos fueron incluidos en el estudio. La división de la morfología de un organismo en caracteres y la división de caracteres en estados discretos puede ser problemática. Sin embargo, en este capítulo tomaremos los caracteres y estados de carácter como el punto de partida. Por lo general están representados por símbolos. El carácter alfa que representa modo de reproducción puede dividirse en dos estados diferentes simbolizados como \(\alpha_1\) y \(\alpha_2\) (donde \(\alpha_1\) representa la oviparidad y \(\alpha_2\) la viviparidad). Los estados de un segundo carácter beta pueden ser simbolizados por \(\beta_1\) y \(\beta_2\). Observa que la simbología empleada aquí es similar a la que utilizamos en la genética clásica para caracteres con más de dos rasgos, es decir, para caracteres de tipo darwiniano donde existen más de dos fenotipos posibles. Esto contrasta con la simplificación mendeliana de dominante y recesivo, que obedecía a un diseño experimental destinado a simplificar la comprensión. En nuestro diseño matemático actual, nos enfrentamos a una mayor complejidad, ya que buscamos representar la naturaleza en su realidad más completa y variada

La inferencia filogenética es un proceso complejo, principalmente porque no todos los caracteres para los cuales tenemos evidencia conducirán a la misma filogenia. En un escenario ideal, todos los caracteres estarían de acuerdo, es decir, todos apuntarían hacia un mismo dendrograma. Para ilustrar este punto, consideremos el caso de querer determinar la filogenia de tres especies: humanos, chimpancés y una especie de gusano. En este ejemplo, algunos estados de carácter son compartidos entre humanos y chimpancés, lo que indica una relación cercana entre estas dos especies. Muchos estados de carácter son compartidos por las dos especies, lo que refuerza la idea de un ancestro común. Por otro lado, prácticamente ningún estado de carácter se comparte entre los gusanos y los chimpancés (pero no con los humanos), ni entre los gusanos y los humanos (pero no con los chimpancés). A partir de esta evidencia, se concluye que los humanos y los chimpancés comparten un ancestro común más reciente que cualquiera de los dos con el gusano. Sin embargo, la realidad es que no todos los casos son tan sencillos. Siempre hay una variedad de caracteres y estados de carácter que deben ser considerados y ponderados para llegar a conclusiones precisas sobre las relaciones filogenéticas. La cladística, que es una herramienta valiosa en este proceso, no podría haber sido inventada hace siglos, incluso por Linneo, si todos los casos fueran igual de simples. La diversidad de caracteres y la necesidad de considerar múltiples factores hacen que la inferencia filogenética sea un desafío continuo y en constante evolución.

Imaginemos que estamos investigando la filogenia de tres grupos: humanos, murciélagos y aves. En este escenario, encontramos que algunos estados de carácter son compartidos por aves y murciélagos; ambos tienen alas y presentan adaptaciones esqueléticas relacionadas con el vuelo. Por otro lado, observamos que algunos estados de carácter son compartidos entre humanos y murciélagos; ambos son vivíparos y pertenecen al grupo de los mamíferos. En esta situación, surge la pregunta: ¿en cuál de estas evidencias debemos confiar? La complejidad de las relaciones filogenéticas se agudiza aún más cuando consideramos aves y reptiles, específicamente en lo que respecta a la posición de los cocodrilos. Supongamos que estamos estudiando la filogenia de un cocodrilo, un pájaro y un lagarto. El cocodrilo y el lagarto comparten numerosas similitudes, como la presencia de escamas y la locomoción en cuatro patas, mientras que los pájaros tienen plumas y utilizan dos extremidades para caminar y las otras dos para volar. Sin embargo, un análisis detallado de sus cráneos revela similitudes significativas entre aves y cocodrilos, en contraposición a la anatomía diferente de los cráneos de los lagartos. De nuevo, nos enfrentamos al dilema de qué evidencia debe prevalecer. Estos dos ejemplos subrayan un problema común en la investigación filogenética: diferentes caracteres a menudo apuntan hacia diferentes filogenias, y determinar cuál de ellos es más relevante o confiable puede ser un desafío.

Cuando diferentes caracteres apuntan a filogenias en conflicto, podemos estar seguros de que al menos algunos de los caracteres son engañosos. Un grupo de especies tiene una única filogenia, la cual representa las relaciones ancestrales que comparten estas especies. Es importante tener en cuenta que un grupo de especies no puede tener múltiples relaciones filogenéticas, de la misma manera en que una familia humana no puede tener más de un árbol genealógico válido. Si una familia humana posee dos árboles genealógicos en conflicto, al menos uno de ellos debe ser incorrecto. Del mismo modo, si dos caracteres indican filogenias incompatibles, significa que al menos uno de ellos es problemático o inexacto.

Las técnicas cladísticas operan al diferenciar entre caracteres confiables y no confiables. Una vez que identificamos los caracteres que son poco confiables, podemos descartarlos. La idea central es reducir la cantidad de conflictos entre los caracteres en la lista depurada de caracteres confiables, y en un escenario ideal, lograr que el conflicto en los cladogramas sea cero. El proceso de análisis de los caracteres para determinar cuáles son confiables y cuáles no se divide en dos etapas. En primer lugar, distinguimos entre homologías y homoplasias, con el objetivo de identificar similitudes genuinas basadas en un origen común (homologías) en contraposición a similitudes superficiales o convergentes (homoplasias). Luego, en una segunda etapa, diferenciamos las homologías derivadas de las ancestrales, lo que nos permite trazar relaciones filogenéticas precisas en base a cambios evolutivos.

17.3 Caracteres homólogos

En biología, el concepto de homología se refiere a la existencia de ancestros compartidos entre un par de estructuras o genes presentes en diferentes grupos taxonómicos. Un ejemplo clásico de estructuras homólogas son los antebrazos de los vertebrados, conocidos como "quiridios". En este caso, las alas de los murciélagos, los brazos de los primates, las aletas delanteras de las ballenas y las patas delanteras de los perros y los caballos se originan a partir de la misma estructura ancestral tetrapoda. La biología evolutiva explica cómo estas estructuras homólogas, a pesar de servir a diferentes propósitos en las especies actuales, son el resultado de modificaciones a lo largo de la evolución, partiendo de un ancestro común. La idea de homología se remonta a observaciones previas a la teoría de la evolución de Charles Darwin en 1859, habiendo sido notada desde tiempos de Aristóteles y posteriormente analizada de manera explícita por Pierre Belon en 1555. El término "homología" se incorporó al ámbito de la biología por el anatomista Richard Owen en 1843.

Figura 17.3. Si un par de órganos se originaron de un ancestro común, sin importar que sirvan para cosas diferentes, entonces son homólogos. Podemos tener el caso de que dos linajes tienen órganos semejantes, pero su ancestro tuviera un órgano más simple, allí hablamos de una evolución paralela; si los dos linajes logran desarrollar órganos semejantes de un órgano muy primitivo hablamos de convergencia; y si dos órganos se parecen solo superficialmente, pero no tienen una raíz o estructura interna comunes hablamos de una analogía.

En el campo de la biología del desarrollo, los órganos que se desarrollan de manera similar en el embrión y que tienen orígenes similares, como los primordios que se forman en segmentos sucesivos del mismo animal, se consideran homólogos en serie. Ejemplos de estos órganos incluyen las patas de un ciempiés, el palpo maxilar y palpo labial de un insecto, y los procesos espinosos en las vértebras consecutivas de una columna vertebral. Los órganos reproductores masculinos y femeninos se consideran homólogos si se desarrollan a partir del mismo tejido embrionario, como es el caso de los ovarios y testículos en mamíferos, incluyendo a los humanos. Es importante destacar que las homologías observadas en el desarrollo embrionario y en los estados de carácter en diferentes clados tienden a coincidir, lo que fortalece el argumento de un origen común a través de la filogenia.

La homología de secuencias genéticas, ya sea entre secuencias de proteínas o ADN, se define de manera similar en términos de compartir ancestros, y se analiza de manera semejante, aunque los datos genéticos proporcionan una mayor cantidad de información para su análisis. Dos segmentos de ADN pueden compartir ancestros debido a un evento de especiación, denominándose ortólogos, o a un evento de duplicación, conocidos como parálogos. La homología entre proteínas o secuencias de ADN se infiere a través de su similitud en la secuencia. Una similitud significativa constituye una sólida evidencia de que dos secuencias están relacionadas a través de la evolución divergente a partir de un ancestro común. Para identificar regiones homólogas, se emplean alineaciones de múltiples secuencias. Cabe destacar que el concepto de homología en el comportamiento animal aún es objeto de debate, aunque existen pruebas sugerentes de que ciertos aspectos, como las jerarquías de dominancia, son homólogos a través de los primates.

Figura 17.4. Ejemplos de órganos homólogos y análogos.

17.4 Caracteres homoplasicos

Una homoplasia se refiere a un estado de carácter compartido por dos o más grupos taxonómicos debido a causas distintas a la ascendencia común. La explicación más común para este fenómeno es la evolución convergente, que ocurre cuando diferentes linajes evolutivos ocupan nichos ecológicos similares. Dado que la selección natural no es aleatoria, los organismos tienden a desarrollar soluciones funcionales similares a los desafíos que enfrentan, lo que da como resultado similitudes funcionales en ciertos caracteres, a pesar de no compartir un ancestro común. Otra causa menos común de homoplasia es la reversión, que implica el retorno a un estado de carácter ancestral.

Los caracteres que son claramente homoplásicos, como la piel blanca en diferentes linajes de mamíferos en el Ártico, generalmente no deben considerarse como un carácter relevante en un análisis filogenético, ya que no contribuyen a nuestra comprensión de las relaciones entre especies. Sin embargo, en muchos casos, la homoplasia no es evidente a simple vista, especialmente en datos como secuencias de ADN, y se detecta mediante la incongruencia o distribución no parsimoniosa en un cladograma que sigue un principio de parsimonia.

La parsimonia se basa en una congruencia estadística entre diferentes caracteres estudiados, y a medida que se incorporan más caracteres, se puede desarrollar un índice de parsimonia más confiable. Aunque el resultado no necesariamente refleja la verdad absoluta, el objetivo principal no es necesariamente la verdad en sí, sino lograr el mejor modelo posible con los datos disponibles en un momento específico. Es importante tener en cuenta que, en ocasiones, los caracteres que muestran homoplasia aún pueden contener señales filogenéticas útiles.

Un ejemplo conocido de homoplasia debido a la evolución convergente es el carácter "presencia de alas". A pesar de que las alas de aves, murciélagos e insectos cumplen la misma función de vuelo, cada uno de estos grupos evolucionó independientemente, como lo demuestra su anatomía única. Si calificáramos un pájaro, un murciélago y un insecto alado para el carácter "presencia de alas", estaríamos introduciendo una fuente de homoplasia en nuestro conjunto de datos, lo que podría complicar el análisis y llevar a hipótesis de relaciones incorrectas.

Es relevante mencionar que la detección de homoplasia solo es posible debido a la presencia de otros caracteres que sugieren patrones de relaciones y revelan la distribución de la homoplasia. En el caso mencionado, las alas se componen de estructuras más pequeñas, que a su vez pueden considerarse como caracteres adicionales. Cuando la homoplasia es especialmente evidente, se la denomina analogía evolutiva, refiriéndose a órganos que desempeñan funciones similares pero que tienen orígenes muy distintos.

17.5 Distinguiendo homología de homoplasia

La presencia de homoplasias no proporciona información sobre relaciones filogenéticas, y el primer paso en la investigación es distinguir las homoplasias de las homologías. ¿Pero cómo podemos hacer esta distinción? La respuesta clave es que las homologías son identificables porque representan el mismo carácter en dos especies (o más), aunque los estados o formas de ese carácter puedan diferir. En contraste, las homoplasias sugieren que el carácter en cuestión ha evolucionado de manera independiente en las especies que lo poseen, lo que significa que se trata de caracteres diferentes utilizados para la misma función. Por lo tanto, el proceso de investigación comienza con un carácter que muestra similitudes en al menos dos especies, y luego se examina con detalle para determinar si es verdaderamente el mismo carácter en todas las especies involucradas.

En primer lugar, si un carácter es homólogo, es probable que comparta una estructura interna fundamental idéntica. Tomemos el ejemplo de las alas de aves, pterosaurios y murciélagos. A primera vista, estas alas pueden parecer similares, pero si observamos más de cerca, notamos que están construidas a partir de materiales diferentes y son compatibles con diferentes dígitos de las extremidades. Para simplificar, las alas de las aves se componen de tres dedos fusionados, mientras que los pterosaurios tienen un único dedo meñique alargado y los murciélagos presentan un ala formada por cuatro dígitos. Estas diferencias sugieren que las alas de aves, pterosaurios y murciélagos son homoplasias y han evolucionado independientemente a partir de ancestros que carecían de alas.

En segundo lugar, las homologías tienden a mantener relaciones consistentes con los caracteres circundantes. Por ejemplo, los huesos homólogos suelen estar conectados de manera similar a otros huesos circundantes en la estructura. Sin embargo, es importante destacar que esta pista se puede desdibujar en el caso de homoplasias, que ocurren debido a procesos de evolución convergente y paralela. Estos fenómenos implican que linajes muy cercanos entre sí evolucionen de manera similar en un período de tiempo relativamente corto, lo que puede hacer que las homoplasias compartan similitudes en la estructura circundante a pesar de no tener un origen filogenético común.

Figura 17.5. Las alas de los vertebrados muestran evidencia de evolución convergente, evolucionan de la misma estructura base, el quiridio de cinco dedos.

En tercer lugar, es probable que un carácter homólogo presente un desarrollo embrionario similar en diferentes grupos. Si bien es posible que un carácter luzca de manera similar en las formas adultas pero pase por una secuencia de etapas de desarrollo diferente, es menos probable que sea considerado homólogo.

Además, existen algunos otros criterios adicionales que ocasionalmente pueden ser útiles en la identificación de homoplasias. La convergencia, en particular, se origina debido a la selección natural cuando los organismos pertenecientes a linajes evolutivos diferentes se enfrentan a requisitos funcionales similares, como la necesidad de volar en el caso de las aves y los murciélagos. Por lo tanto, si varias especies comparten una estructura morfológica y esta parece ser esencial para su estilo de vida, hay motivos para sospechar que podría tratarse de una homoplasia. Además, es importante recordar que las homologías pueden manifestarse como caracteres con diferentes estados de carácter en las diferentes especies involucradas.

17.6 Distinguiendo caracteres ancestrales de los derivados

La siguiente etapa consiste en distinguir entre homologías ancestrales y homologías derivadas. Tomemos como ejemplo el número de dedos en las patas de una rana, un perro y un caballo. Tanto la rana como el perro tienen el estado ancestral de tetrápodos, que consta de cinco dedos en sus patas. Este es el estado ancestral compartido por todos los tetrápodos, que incluyen anfibios, reptiles, aves y mamíferos. En contraste, los caballos han experimentado una reducción en el número de dedos, quedándoles solo uno de los cinco dedos originales.

Es importante comprender que la similitud en el número de dedos entre el perro y la rana no es evidencia de que compartan un ancestro común más reciente entre ellos que con un caballo. De hecho, tanto el perro como el caballo son mamíferos y, por lo tanto, comparten un ancestro común más reciente entre ellos que con la rana. En el contexto del grupo que comprende la rana, el perro y el caballo, el estado de tener cinco dedos en las patas es una homología compartida por el perro y la rana, pero no indica una relación filogenética cercana.

Las homologías ancestrales se refieren a caracteres que estaban presentes en el ancestro común del grupo de especies que se está estudiando, mientras que las homologías derivadas son caracteres que evolucionaron después del ancestro común dentro del grupo de especies bajo investigación. La distinción entre homologías ancestrales y derivadas solo tiene sentido cuando estamos comparando dos especies con al menos otra especie adicional. En este caso, si una homología se considera ancestral o derivada depende de la relación de esas especies adicionales, que se denominan grupo externo.

Las homologías ancestrales plantean desafíos particulares en la inferencia filogenética, como se ilustra en el caso de las aves, cocodrilos y lagartos. Aquí, el linaje que condujo a las aves experimentó una rápida evolución, desarrollando alas y otras adaptaciones esqueléticas y fisiológicas para el vuelo, mientras que los linajes de cocodrilos y lagartijas evolucionaron de manera más lenta en comparación. Estos últimos conservaron caracteres reptiles ancestrales, como escamas y la locomoción sobre cuatro patas. La similitud aparente entre cocodrilos y lagartos es principalmente ancestral, es decir, proviene de su ancestro común. En este contexto, la posición de las aves como grupo externo no siempre es congruente con la verdadera relación filogenética. Las filogenias no deben deducirse únicamente a partir de similitudes fenéticas simples, ya que la semejanza fenética mezcla similitudes confiables (en homologías derivadas) con similitudes menos confiables (en homoplasias y homologías ancestrales). Esto puede llevar a conclusiones engañosas, especialmente en casos de convergencia y homologías ancestrales. El ejemplo de los reptiles, aunque no es único, ilustra que la similitud fenética puede no reflejar fielmente las relaciones filogenéticas.

En resumen, hemos categorizado los caracteres en tres tipos y hemos explorado teóricamente su relación con los grupos de especies en una filogenia. Solo las homologías derivadas compartidas de manera efectiva revelan grupos filogenéticos naturales. Sin embargo, la pregunta clave es cómo podemos distinguir en la práctica entre estados ancestrales y derivados de caracteres.

(Mader & Windelspecht, 2018)(Mader & Windelspecht, 2015)(Sadava, Berenbaum, & Hillis, 2014)

18. Introducción al análisis filogenético

Regresar al Índice

La cuestión de cómo distinguir caracteres homólogos derivados “apomorfias” de homologías ancestrales “simplesiomorfias” tiene la siguiente forma general. Un carácter tiene dos estados, que podemos llamar a y a': necesitamos saber la polaridad u orden de evolución. La distinción entre estados de carácter ancestrales y derivados se denomina a veces polaridad de caracteres.

18.1 Comparación contra un grupo externo

Los amniotes son el grupo formado por reptiles, aves y mamíferos; Todos estos animales poseen una membrana al interior del huevo, llamada el amnion, durante su desarrollo. Se sabe que los amniotes son un grupo monofilético, es decir, todos comparten un único antepasado común. Aquí, asumiremos que los amniotes son realmente conocidos por ser un buen grupo filogenético, pero que no conocemos las relaciones entre los diferentes amniotes. Por ejemplo, en un conjunto de seis especies amnióticas (como un ratón, un canguro, un ave del paraíso, un petirrojo, un cocodrilo y una tortuga), ¿comparte el canguro un ancestro común más reciente con un ratón, un pájaro Del paraíso, u otro de los grupos de análisis?

Figura 18.1. Los dendrogramas solo pueden ser enraizados por medio de los grupos externos.

Supongamos que hemos establecido homologías en varios caracteres, incluyendo fisiología reproductiva. El canguro y el ratón son vivíparos, y las otras cuatro especies son ovíparas. ¿El ancestro del grupo de las seis especies se crió vivíparamente, en cuyo caso la viviparidad fue ancestral y la oviparidad derivada, o se produjo oviparamente, en cuyo caso la evolución fue al revés? Por el método de la comparación de grupo externo, la respuesta se encuentra mirando una especie estrechamente relacionada que se sabe que está filogenéticamente fuera del grupo de especies que estamos estudiando. Es probable que el estado de carácter en ese grupo fuera ancestral en el grupo bajo consideración. En este caso, podríamos mirar una salamandra, una rana, o incluso un pez, o mejor, ¡los tres para estar seguros! Todos son parientes cercanos de los amniotes, pero no son amniotes ellos mismos. Estas especies externas casi todas se reproducen ovíparamente. La inferencia por la comparación de grupo externo, por lo tanto, es que la oviparidad es ancestral en los amniotes. La viviparidad, en el canguro y el ratón, sería entonces un carácter derivado compartido y la oviparidad en los otros cuatro un carácter ancestral derivado “apomorfia” y compartido “sinapomorfia”.

Figura 18.2. Dendrograma de los principales grupos de vertebrados, excluyendo a los mamíferos y parientes más cercanos a ellos que a los reptiles. Los grupos o clados son incluyentes, así las aves son un tipo de arcosaurio, y los arcosaurios son un tipo de reptil.

La comparación entre grupos, como todas las técnicas de inferencia filogenética, es falible. A veces, un grupo externo posible sugiere que un estado de carácter es ancestral, pero otro grupo externo sugerirá que un estado de carácter diferente es ancestral. El resultado dependerá entonces del grupo en el que confiamos. El método es más confiable cuando las especies estrechamente relacionadas que podrían utilizarse como grupos externos sugieren la misma inferencia, en otras palabras, emplear varios grupos externos en los que todos coinciden, pero en casos peculiares la naturaleza simplemente no nos colabora. La inferencia debe ser tratada con precaución y, si es posible, probada en contra de otras pruebas.

18.2 Registro fósil

En la evolución de los mamíferos de reptiles mamíferos, muchos caracteres cambiaron. La postura evolucionó de una "postura lateral" a una marcha "recta vertical", y la articulación de la mandíbula y la fisiología circulatoria también cambiaron radicalmente. Algunos, aunque no todos, de estos caracteres dejan un registro fósil, y podemos inferir qué estados de carácter eran ancestrales y que derivan al ver lo que se encuentra en los fósiles anteriores. Si se tiene suerte incluso se puede ver ejemplares en los que los estados de carácter ancestrales y derivados conviven en una única especie que sirve por lo tanto como puente transicional, de hecho, en el sistema esquelético discutimos el caso de Diarthrognathus.

Figura 18.3. Diarthrognathus es un género extinto de reptil sinápsido que vivió en el Pérmico tardío hace aproximadamente 255 millones de años. Es considerado un importante fósil de transición en la evolución del oído medio de los mamíferos, ya que muestra características de transición entre los reptiles primitivos y los mamíferos tempranos.

Diarthrognathus tenía una mandíbula inferior móvil, una característica que se encuentra en los reptiles pero no en los mamíferos. Sin embargo, también tenía una estructura ósea en su oído medio que se asemeja a los huesos del oído medio de los mamíferos, lo que sugiere que estaba en transición hacia el oído medio de los mamíferos.

Este fósil es importante porque muestra cómo los reptiles evolucionaron hacia los mamíferos tempranos en términos de la estructura del oído medio, una característica crítica para la audición en los mamíferos. Además, también proporciona información valiosa sobre la evolución de la mandíbula inferior en los sinápsidos, que es un tema de interés en la paleontología evolutiva.

El razonamiento difícilmente podría ser más fácil. El estado ancestral de un carácter debe haber precedido a los estados derivados, y, por lo tanto, el estado anterior en el registro fósil es probable que sea el ancestral. En el caso de los reptiles similares a los mamíferos, el criterio es fiable, porque el registro fósil es relativamente completo. Si el registro es menos completo, un carácter derivado podría ser preservado antes de su estado ancestral y la inferencia paleontológica será lo contrario de la verdad, esto sucedió en la evolución de las plumas, donde el estado derivado de las plumas fue identificado mucho antes de que aparecieran indicios de sus formas ancestrales.

Recuerde siempre que un fósil no es un ancestro, y aunque lo fuera, jamás estaríamos seguros, por lo que en un cladograma el fósil, aun cuando sea el verdadero ancestro común se posicionará como un taxón terminal.

18.3 Desarrollo embrionario

La evolución a veces, muchas veces, afecta el desarrollo embrionario de un estado de carácter no desde el principio del desarrollo, sino en algún estado avanzado. Por lo tanto, al examinar el estado embrionario con respecto a estados de carácter homólogos se pueden aportar evidencias adicionales. El problema radica en que en algunos casos el proceso evolutivo reversa para que el adulto retenga rasgos del infante sin desarrollar caracteres derivados, por lo que se debe emplear en conjunción con otros caracteres.

18.4 Evidencia genética y máxima parsimonia

La evidencia genética emplea la secuencia del ADN como estados de carácter. El análisis es semejante, pero la robustez matemática es superior, ya que los estados de carácter en las secuencias del ADN son mucho más altas que con los caracteres fenéticos. Al aumentar la cantidad de datos, la inferencia cladística se facilita, pero aún se siguen teniendo problemas, pues pueden presentarse múltiples dendrogramas que solucionan un mismo cuerpo de datos. La diferencia es la cantidad de nodos presentes en cada dendrograma. La máxima parsimonia se basa en la presunción de que las rutas evolutivas más probables son aquellas que requieren menos eventos arbitrarios, las más cortas con menos eventos de especiación, en términos prácticos se elige el dendrograma con menos nodos, es de hecho el mismo principio de la navaja de Occam “la explicación más simple pero suficiente generalmente es la correcta”.

Figura 18.4. Biologia Geral - Aula 10 - Princípios de sistemática filogenética (YouTube).

Adicionalmente, existen otros métodos moleculares que pueden emplearse para determinar la polaridad de los estados de carácter, en uno se emplea el principio de la teoría neutral de la evolución molecular, la cual establece que la evolución de las zonas con bajos índices de selección natural evolucionan a ritmos más constantes que aquellas zonas que experimentan selección natural, en consecuencia, debido a que evolucionan por deriva genética, sus sustituciones serán constantes y podrá emplearse sus distancias estadísticas para establecer cual estado es más viejo que otro. Evidentemente los métodos moleculares no sirven para la clasificación de los fósiles, pero ayuda mucho con las especies vivas.

Un tercer método llamado método de máxima verosimilitud emplea simulaciones computarizadas para mezclar el método de máxima parsimonia con el de los ritmos de evolución neutral. El resultado es que cada uno de los dendrogramas deja de ser igual de probable, el algoritmo arroja un nivel de probabilidad para cada una de las hipótesis evolutivas, por lo que los investigadores pueden elegir entre las más probables a la espera de más datos futuros.

Los métodos de distancia, parsimonia y la máxima verosimilitud, en ese orden, requieren cantidades crecientes de datos, potencia computacional para que puedan ser utilizados. En parte por esta razón, la tendencia histórica de la investigación filogenética ha sido el uso de métodos a distancia, que se utilizaron en los años pioneros de finales de los años sesenta hasta principios de los años ochenta, luego aumentó el uso de la parsimonia, desde finales de los setenta hasta los noventa. Un uso creciente de la máxima verosimilitud a través de los años noventa y hasta el siglo XXI. En la era de la información cuando todos tienen acceso a computadoras potentes el método de máxima verosimilitud se ha convertido en la regla de trabajo.

18.5 El nombre de un clado

Una vez afianzado o elegido un dendrograma específico se retorna a los datos fenéticos y se determina cuáles son los caracteres más relevantes, y de allí derivará el nombre del clado generalmente. Por ejemplo, el carácter de posesión del amnios para todos los amniotas, aunque los amniotas se definen por poseer muchos otros caracteres, el carácter amnios es el más relevante y el cual se emplea para determinar el nombre del grupo. La taxonomía de los grupos superiores a especie generalmente emplea caracteres sinapomorficos “caracteres derivados compartidos” para definir los nombres de los grupos, mientras que emplea los caracteres autoapomorficos como aquellos caracteres que definen a las especies.

18.6 Algunos grupos pueden llegar a ser frustrantes

En la inmensa mayoría de las especies todo concuerda, y por esa razón la clasificación taxonómica hecha antes de la era molecular sobrevivió sin mayores modificaciones cuando se agregó la evidencia molecular y los métodos computacionales, lo cual indicó a los biólogos taxónomos que habían hecho la mayoría de las cosas bien, pero algunos casos concretos pueden ser frustrantes debido a que se conjugan elementos, como por ejemplo: un registro fósil incompleto, la anatomía comparativa es inútil ya que muy pocas especies que retienen caracteres ancestrales sobrevivieron, si es que alguna lo hizo, lo cual también afecta los análisis embriológicos y genéticos.

Estos casos particulares pueden dar la impresión de que la taxonomía biológica es una ciencia débil e imperfecta, algunos dirían que hasta blanda. Esa impresión puede ser engañosa. La discusión (así como la investigación) se centra naturalmente en los problemas sin resolver y los problemas sin resolver tienden a ser los difíciles. Se han resuelto muchos problemas filogenéticos, por lo que se puede tener una certeza razonable en un caso como el ejemplo humano-chimpancé-amiba, reservando la opinión y la controversia en casos más resbaladizos como las relaciones entre eucarias, arcaicas y bacterias. Además, en la filogenia de las moscas de las hojas de Hawai, deducidas de 214 inversiones cromosómicas, libres de conflictos y superpuestas, la inferencia filogenética tiene un nivel de certeza que se compara favorablemente con la mayoría de los hechos conocidos en las ciencias naturales que poseen el nivel de leyes de la naturaleza.

18.7¿Y dónde quedaron los rangos?

A estas alturas del partido, los rangos taxonómicos más allá del domino, el género, la especie y las entidades intraespecíficas son meros rezagos de la taxonomía linneana, que se mantienen como entidades didácticas en el mejor de los casos, o que se han multiplicado al nivel de que nadie en su sano juicio podría recordar el orden completo en el peor de los casos. Debido a que la clasificación taxonómica implica un nodo por cada evento de división de especies, normalmente habrá más nodos que especies. Los rangos no poseen criterios claros para seleccionar cuales nodos poseer. Por ejemplo, el rango género, puede estar compuesto por una única especie o por cientos de especies, pero a su vez si está compuesto por cientos de especies, estas se organizan taxonómicamente y cualquier autor puede redefinir ese género como dos o más eligiendo otros nodos para redefinir los nuevos géneros. La historia de la taxonomía filogenética es un testimonio a la disminución de la arbitrariedad, y dado que los rangos taxonómicos son fundamentalmente arbitrarios, al menos en mi opinión, es particularmente inútil su estudio a menos que estemos trabajando a nivel histórico, cuestión que ya discutimos en capítulos anteriores.

19. El concepto de raza en el ser humano

Regresar al Índice

El concepto de raza tiene su sentido biológico muy bien establecido al interior de las Ciencias Naturales, sin embargo, es un sentido que difiere mucho del que se tiene a nivel social. En esta sección veremos cómo el concepto de raza a nivel biológico difiere del que manejamos coloquialmente, especialmente en lo que se refiere a la aplicación a la especie humana.

19.1 Las razas humanas como conceptos arbitrarios

Muchas sociedades humanas clasifican a las personas en categorías raciales. Estas categorías a menudo tienen efectos muy reales desde el punto de vista político, social y económico. Incluso si la raza es culturalmente real, eso no significa que estas categorías raciales sociales sean biológicamente significativas o naturales. Por ejemplo, los individuos que se clasifican para sí mismos como "blancos" en Brasil a menudo se consideran "negros" en USA. Muchos otros países usan términos raciales similares o idénticos en formas muy inconsistentes (Fish, 2013). Esta incoherencia solo se refuerza cuando se examina genéticamente. Por ejemplo, Lao et al. (2010) evaluaron la ascendencia geográfica de los "blancos" y "negros" autodeclarados en los Estados Unidos mediante el uso de un panel de marcadores genéticos geográficamente informativos. Es bien sabido que las frecuencias de los alelos varían en el espacio geográfico de los humanos. Aunque las diferencias en las frecuencias de los alelos son generalmente muy modestas para cualquier gen, es posible con la moderna tecnología del ADN inferir la ascendencia geográfica de los individuos examinando grandes cantidades de genes.

Usando tales marcadores geográficamente informativos, los "blancos" autoidentificados de los Estados Unidos son principalmente de ascendencia europea, mientras que los "negros" estadounidenses son principalmente de ascendencia africana, con poca superposición en la cantidad de ascendencia africana entre los "blancos" estadounidenses autocalificados y "negros". Por el contrario, Santos et al. (2009) hicieron una evaluación genética similar de los brasileños que se autoidentificaron a sí mismos como "blancos", "marrones" y "negros" y encontraron una gran superposición en la cantidad de ancestros africanos entre todas estas "razas". De hecho, muchos "blancos" brasileños tienen más ascendencia africana que algunos "negros" de USA. Obviamente, las categorías raciales culturalmente definidas como "blanco" y "negro" no tienen los mismos significados genéticos en Estados Unidos y Brasil. Las inconsistencias en el significado de "raza" en todas las culturas y con ascendencia genética proporcionan una razón de peso para una definición de raza basada en la biología y no en la cultura.

Otra razón es que los humanos son el producto de los mismos procesos evolutivos que han dado origen a todas las otras especies en este planeta. La subdivisión de una especie en grupos o categorías no es exclusiva de nuestra especie. Dado que la biología evolutiva trata con toda la vida en este planeta, los biólogos necesitan una definición de raza o subespecie, que sea aplicable a todas las especies. Una definición de "raza" que es específica de una cultura humana en un punto del tiempo en su historia cultural es inadecuada para este propósito universal. Por lo tanto, se requiere una definición de raza universal, libre del prejuicio cultural, antes de que la cuestión de la existencia de razas en humanos (o cualquier otra especie) pueda abordarse en un contexto biológico.

19.2 Categorías taxonómicas inferiores a la especie

La palabra "raza" no se usa comúnmente en la literatura biológica no humana. Los biólogos evolutivos tienen muchas palabras para las subdivisiones dentro de una especie (A. R. Templeton, 2021).

Las demes

En el nivel más bajo están las demes, poblaciones locales de reproducción, algo así como pueblos o ciudades, pero incluso al interior de estas regiones pueden darse divisiones reproductivas concretas. Las demes no tiene ninguna connotación de ser una subdivisión o tipo importante dentro de una especie. En la genética de poblaciones humanas, incluso los pequeños grupos étnicos o tribus con frecuencia se subdividen en múltiples demes, mientras que "raza" siempre se refiere a un grupo mucho más grande.

El ecotipo

Otro tipo de subdivisión es "ecotipo", que se refiere a un grupo de personas que comparten una o más adaptaciones a un entorno específico. Sin embargo, a veces la heterogeneidad ambiental puede existir a pequeña escala geográfica, haciendo que un grupo de alelos particular pueda expresar más de un ecotipo (por ejemplo, Oberle & Schaal, 2011). Esto se puede superponer con la expresividad genética, donde los alelos de un solo individuo pueden variar el fenotipo de este en respuesta a factores ambientales. Por otra parte, dado que las adaptaciones concretas son objeto de evolución convergente, un ecotipo semejante puede ser presentado por poblaciones distintas que no presentan una relación de parentesco tan directa, y este es el caso particular del color de la piel.

La subespecie

De todas las palabras usadas para describir subdivisiones o subtipos dentro de una especie, la que se ha definido explícitamente para indicar "razas" o subdivisiones geográficas principales es "subespecie" (Futuyma, 2005; Mayr, 1982). Debido a este uso bien establecido en la literatura evolutiva, "raza" y "subespecie" se considerarán sinónimos desde una perspectiva biológica. De esta manera, la "raza" humana puede colocarse en un contexto evolutivo más amplio que ya no sea específico de una especie o culturalmente dependiente.

La cuestión de la existencia de "razas" humanas se convierte ahora en la cuestión de la existencia de subespecies humanas. Esta pregunta se puede abordar de manera objetiva utilizando criterios universales. La Ley de Especies en Peligro de los Estados Unidos ordena la protección de las subespecies de vertebrados en peligro (Pennock & Dimmick, 1997). En consecuencia, los biólogos conservacionistas han desarrollado definiciones operacionales de raza o subespecie que son aplicables a todos los vertebrados, y dos han sido ampliamente utilizados en la literatura no humana. Estas dos definiciones biológicas de subespecie o "raza" se aplicarán a los humanos y a nuestro pariente evolutivo más cercano, el chimpancé, para evitar una definición de raza antropocéntrica, específica de la cultura.

(a) Definición 1 de raza/subespecie: Una definición se refiere a las razas como poblaciones circunscritas geográficamente dentro de una especie que tienen límites definidos que las separan del resto de la especie (Smith, Chiszar y Montanucci, 1997). Un umbral comúnmente utilizado es que dos poblaciones con límites definidos se consideran razas diferentes, si presentan una diferencia del 25% o más de diferencias en los alelos que las definen como especie (Smith, Chiszar, & Montanucci, 1997). Este valor se puede medir definiendo los alelos de varios genes al azar, y luego comparando las dos poblaciones por medio de técnicas de análisis de varianza molecular derivadas de la ANOVA de Fisher. Independientemente de la medida específica, el grado de diferenciación genética puede cuantificarse de manera objetiva en cualquier especie. Por lo tanto, las razas humanas se pueden estudiar con exactamente los mismos criterios aplicados a las especies no humanas. La principal desventaja de esta definición es la arbitrariedad del valor umbral del 25%, aunque se eligió en función de la cantidad observada de subdivisión encontrada en muchas especies, y a diferencia de otros límites arbitrarios, al menos es cuantificable.

(b) Definición 2 de raza/subespecie: Una segunda definición define a las razas como linajes evolutivos distintos dentro de una especie. Un linaje evolutivo es una población de organismos caracterizada por una línea continua de descendencia tal que los individuos en la población en un momento dado están conectados por relaciones ancestrales / descendientes.

El ADN es la molécula que se transmite de los ancestros a los descendientes con leves mutaciones en cada generación, por lo que los grupos poblacionales más cercanos tendrán una identidad genética más semejante que al compararlos con otros grupos, por lo que los estudios genéticos proporcionan un medio directo para identificar los linajes. El principal impacto genético del establecimiento de un nuevo linaje evolutivo es que el linaje acumula diferencias genéticas de los descendientes restantes de la población ancestral al aumentar el tiempo desde la división. Inmediatamente después de la división, las subpoblaciones compartirían la mayoría de los polimorfismos ancestrales (loci genéticos con más de un alelo) y, por lo tanto, serían difíciles de diagnosticar como linajes separados. Con el aumento de tiempo desde la división, la divergencia genética se acumula y el diagnóstico de los linajes separados se vuelve más fácil. Una división en linajes separados también significa que las diferencias genéticas entre las razas definirían un árbol evolutivo análogo a un árbol evolutivo de especies, con pocas ambiguedades.

Existen métodos estadísticos para probar la hipótesis nula de que la variación genética dentro de una especie tiene una estructura similar a un árbol, y otras estadísticas prueban la hipótesis nula de que toda la muestra define un solo linaje evolutivo (A. Templeton, 2002; A. R. Templeton, 1998). Por lo tanto, al igual que con la primera definición, la definición de raza del linaje se puede implementar de manera objetiva usando criterios uniformes, evitando así una definición antropocéntrica o cultural de raza que dependa de caracteres arbitrarios como el color de la piel.

(c) La raza como separación discreta entre demes: Es crítico notar que la diferenciación genética sola es insuficiente para definir una subespecie o raza bajo cualquiera de estas definiciones de raza. Ambas definiciones requieren que la diferenciación genética exista a través de límites definidos y no como cambios graduales, con los límites que reflejan las divisiones históricas. Estos límites definidos son típicamente geográficos, pero no siempre. Por ejemplo, incluso diferencias de comportamiento no genéticas, como dialectos de canciones aprendidas en aves o límites lingüísticos en humanos, pueden servir como base para un límite genético agudo cuando estos rasgos no genéticos están asociados con la historia evolutiva. La primera definición, además, requiere que la diferenciación genética a través del límite geográfico exceda un umbral cuantitativo, y la definición del linaje evolutivo requiere que la diferenciación genética se ajuste a una estructura evolutiva similar a un árbol y no a una red. Por lo tanto, la diferenciación genética es necesaria pero no suficiente para inferir una raza. Las poblaciones humanas ciertamente muestran diferencias genéticas en el espacio geográfico, pero esto no significa necesariamente que existan razas en humanos.

19.3¿Existen las razas en los chimpancés?

Pan troglodytes, comúnmente conocido como chimpancé común, es una especie de primate perteneciente a la familia Hominidae. Los chimpancés son nativos de África central y occidental y son los primates más cercanos al ser humano genéticamente, compartiendo más del 98% del ADN. Los chimpancés tienen una altura promedio de 1 a 1.7 metros y pesan entre 40 y 65 kilogramos. Tienen un cuerpo robusto y pelaje negro, a excepción de la cara, manos, pies y parte superior del pecho, que son de un color rosado. Son animales sociales y viven en grupos de hasta 150 individuos liderados por un macho alfa. Son omnívoros y se alimentan principalmente de frutas, pero también de hojas, flores, insectos y pequeños animales. Los chimpancés han sido estudiados por su inteligencia y habilidades cognitivas, siendo capaces de usar herramientas y de realizar tareas complejas como la comunicación simbólica y el aprendizaje por imitación. Además, la investigación en chimpancés ha sido útil para entender enfermedades humanas como el VIH y la malaria.

El chimpancé común (Pan troglodytes) se ha subdividido tradicionalmente en cinco razas o subespecies sobre la base de diferencias morfológicas: P .t. verus en la región de Guinea Superior de África occidental, P. t. ellioti en la región del Golfo de Guinea (sur de Nigeria y oeste de Camerún), P. t. trogloditas en África central P. t. schweinfurthii en la parte occidental del África ecuatorial (principalmente el sur de Camerún), y P. t. marungensis en África ecuatorial central y oriental.

Figura 19.1. Razas de chimpancés. Dendrograma de identificación de subespecies de Chimpancé, los bonbobos constituyen el grupo externo al ser una especie independiente “Pan paniscus” del chimpancé normal “Pan troglodytes” que a su vez forma un complejo de subespecies. Sin embargo, las poblaciones de áfrica ecuatorial no poseen suficientes diferencias para ser divididas en razas propias y constituyen demes.

Razas de chimpancé por definición 1

Gonder y colaboradores (2011) determinaron a los chimpancés en todo su rango y descubrió que las diferencias genéticas agudas separan a las poblaciones de Alta Guinea y del Golfo de Guinea entre sí y de todas las demás poblaciones, pero con límites genéticos menos agudos entre las poblaciones ecuatoriales de África. Las poblaciones de Guinea Alta y el Golfo de Guinea están por encima del umbral del 25% de diferencias alélicas entre sí y con todas las demás poblaciones de chimpancés. Sin embargo, las tres regiones muestreadas en África ecuatorial están muy por debajo del umbral del 25% utilizado para el reconocimiento de subespecies. Por lo tanto, hay tres razas o subespecies de chimpancés comunes que utilizan el criterio de umbral: P. t. verus en la región de Guinea Superior, P. t. ellioti en la región del Golfo de Guinea, y las poblaciones de chimpancés de África ecuatorial, que incluye tres de las subespecies morfológicas tradicionales, aunque genéticamente constituyen una única subespecie.

Razas de chimpancé por la definición 2

La generación de dendrograma también fue estudiada por Gonder y colaboradores (2011), encontrando un patrón de ramificación que concuerda con las estimaciones anteriores, el dendrograma se divide en tres ramas principales, siendo la población de Alta Guinea la que se aisló en su propio linaje primero, y luego la población del Golfo de Guinea, mientras que las tres poblaciones de África Ecuatorial fallan en generar ramificaciones claras, por lo que se clasifican en un solo linaje, reforzando la idea de que de las cinco razas de chimpancé, solo tres son genéticamente naturales.

19.4¿Existen las razas humanas?

¿Existen razas humanas usando los mismos criterios aplicados a los chimpancés? Rosenberg y colaboradores. (2002) realizaron un análisis genético de 52 poblaciones humanas. Usaron un programa de computadora para ordenar individuos o porciones de sus genomas en cinco grupos, y descubrieron que la ascendencia genética de la mayoría de los individuos provenía de un solo grupo. Además, los cinco grupos correspondían a 1) africanos subsaharianos; 2) Europeos, Cercano y Medio Oriente y Asia Central; 3) asiáticos orientales; 4) poblaciones del Pacífico; y 5) amerindios. Este artículo fue el más citado de la revista Science en 2002, y muchas de estas citas afirmaron que este documento respaldaba la idea de que las razas eran biológicamente significativas en humanos (por ejemplo, Burchard et al., 2003). Sin embargo, Rosenberg y colaboradores (2002) fueron más cautelosos. Cuando aumentaron el número de grupos más allá de cinco, también obtuvieron una excelente clasificación en grupos más pequeños y regionales. Por lo tanto, mostraron que, con suficientes marcadores genéticos, es posible discriminar a la mayoría de las poblaciones humanas locales entre sí. Recuerde que la diferenciación genética sola no significa necesariamente que ninguno de estos grupos sean razas, pues pueden ser simplemente demes con diferencias locales insignificantes para formar categorías raciales.

Razas humanas por la definición 1

Asumiendo por ahora que los cinco principales grupos geográficos son las poblaciones significativas, ¿estos grupos satisfacen la definición de umbral cuantitativo de raza? Templeton ( 2013) comparó los resultados de (Gonder et al., 2011) y (Zhang, Zhang, & Rosenberg, 2002). En resumen, las diferencias genéticas entre las razas de chimpancé llegan al orden del 30.1%, muy por encima del valor límite del 25% para definir una raza, sin embargo, para el ser humano, las diferencias genéticas entre las razas, apenas alcanza un ridículo 4.3%, muy por debajo del límite de 25% para definir una raza. La variabilidad genética de las poblaciones humanas esta autocontenida en las demes, y aun allí, cualquier deme humana posee cerca del 93.2% de la variación genética de la especie humana completa.

Razas humanas por la definición 2

Al intentar generar el dendrograma racial para las susodichas 5 razas humanas, sucede los mismo que con las razas de África Ecuatorial del chimpancé, en lugar de mostrar una estructura de linaje clara, lo que se obtiene es una red con transferencia horizontal de genes muy marcada, no se generan los linajes claros. Por lo tanto, utilizando los mismos criterios para rechazar el estado racial de las subespecies denominadas tradicionalmente de los chimpancés del África ecuatorial, la existencia de razas humanas como linajes evolutivos es igualmente rechazada. Los anterior se debe a que, si tomamos un solo gen, se puede obtener un dendrograma dado, un árbol, sin embargo, para que el árbol obtenido por ese gen sea aceptable, debe hacer una concordancia al analizar muchos genes elegidos al azar de forma tal que no se generen sesgos de análisis maliciosos, por lo que se emplean pruebas estadísticas computarizadas para analizar varios dendrogramas. Aunque estos índices son en cierta medida arbitrarios, todos los científicos están de acuerdo en el mismo valor frontera, lo cual permite que todos puedan comparar con una misma regla de medición estadística y llegar a conclusiones semejantes.

19.5 Conclusiones

Tomando en cuenta análisis genéticos cuantitativos a gran escala se concluye que de las 5 razas tradicionales de chimpancé solo tres son genéticamente naturales, y de las 5 razas humanas tradicionales solo existe 1, al menos en la actualidad. Las adaptaciones de fenotipo como el color de la piel solo son adaptaciones locales que pueden revertirse o converger por evolución paralela sin que necesariamente impliquen que todos pertenecen a una categoría racial, además cualquier deme humana posee más del 90% de la variación genética de la especie, de allí que solo existe una única raza. De allí se concluye que el concepto de razas humanas es cultural, social, político, pero no biológico, un resultado irónico en el sentido de que muchas de las pruebas estadísticas como las pruebas de análisis de varianza o ANOVAs fueron desarrolladas por los primeros evolucionistas, como Ronald Fisher, que si creían en la existencia de las razas humanas, y allí radica la belleza de las ciencias de la naturaleza, capaz de crear métodos cuantitativos, fríos y despojados de muchos sesgos cognitivos, del análisis meramente cualitativo, que permiten autocorregirse, aun en sus creencias más socialmente arraigadas (Ridley, 2004).

R. Referencias bibliográficas

Regresar al Índice

Alcaide, M., Scordato, E. S. C., Price, T. D., & Irwin, D. E. (2014). Genomic divergence in a ring species complex. Nature, 511(7507), 83–85.

Andreasen, R. O. (1998). A new perspective on the race debate. The British Journal for the Philosophy of Science, 49(2), 199–225.

Aradhya, M., Wang, Y., Walker, M. A., Prins, B. H., Koehmstedt, A. M., Velasco, D., … Preece, J. E. (2013). Genetic diversity, structure, and patterns of differentiation in the genus Vitis. Plant Systematics and Evolution, 299(2), 317–330.

Arber, A. (1938). Herbals: their origin and evolution. Cambridge University Press.

Atran, S. (1987). Origin of the species and genus concepts: An anthropological perspective. Journal of the History of Biology, 20(2), 195–279.

Baber, Z. (2016). The Plants of Empire: Botanic Gardens, Colonial Power and Botanical Knowledge. Journal of Contemporary Asia, 46(4), 659–679.

Balint, G. P., Buchanan, W. W., & Dequeker, J. (2006). A brief history of medical taxonomy and diagnosis. Clinical Rheumatology, 25(2), 132–135.

Bartstra, G.-J. (1982). Homo erectus erectus: the search for his artifacts. Current Anthropology, 23(3), 318–320.

Beebe, W. (1915). A tetrapteryx stage in the ancestry of birds. Zoological Society.

Benirschke, K., & Ryder, O. A. (1985). Genetic aspects of equids with particular reference to their hybrids. Equine Veterinary Journal, 17(S3), 1–10.

Bickford, D., Lohman, D. J., Sodhi, N. S., Ng, P. K. L., Meier, R., Winker, K., … Das, I. (2007). Cryptic species as a window on diversity and conservation. Trends in Ecology & Evolution, 22(3), 148–155.

Bowen, B. W., Bass, A. L., Rocha, L. A., Grant, W. S., & Robertson, D. R. (2001). Phylogeography of the trumpetfishes (Aulostomus): ring species complex on a global scale. Evolution, 55(5), 1029–1039.

Bretsky, P. W. (1979). History of Paleontology: Post-DarwinianHistory of paleontology: Post-darwinian. In Paleontology (pp. 384–395). Springer.

Brower, A. V. Z. (2010). Alleviating the taxonomic impediment of DNA barcoding and setting a bad precedent: names for ten species of ‘Astraptes fulgerator’(Lepidoptera: Hesperiidae: Eudaminae) with DNA-based diagnoses. Systematics and Biodiversity, 8(4), 485–491.

Brown, J. K., Frohlich, D. R., & Rosell, R. C. (1995). The sweetpotato or silverleaf whiteflies: biotypes of Bemisia tabaci or a species complex? Annual Review of Entomology, 40(1), 511–534.

Browne, J. (1992). A science of empire: British biogeography before Darwin. Revue d’histoire Des Sciences, 453–475.

Buckeridge, J. S. (2009). The ongoing evolution of humanness: perspectives from Darwin to de Chardin. South African Journal of Science, 105(11–12), 427–431.

Burchard, E. G., Ziv, E., Coyle, N., Gomez, S. L., Tang, H., Karter, A. J., … Risch, N. (2003). The importance of race and ethnic background in biomedical research and clinical practice. New England Journal of Medicine, 348(12), 1170–1175.

Cañizares-Esguerra, J. (2006). Nature, empire, and nation: explorations of the history of science in the Iberian world. Stanford University Press.

Chang, H. (2007). Natural History or Natural System? Encoding the Textual Sign. Biosemiotics: Information, Codes and Signs in Living Systems, 169–178.

Charmantier, I. (2011). Carl Linnaeus and the visual representation of nature. HIST STUD NAT SCI, 41(4), 365–404.

Chatterjee, H. J. (2009). Evolutionary relationships among the gibbons: a biogeographic perspective. In The Gibbons (pp. 13–36). Springer.

Chen, M., Zeng, J., de Hoog, G. S., Stielow, B., van den Ende, A. H. G. G., Liao, W., & Lackner, M. (2016). The concept of ‘species complex’illustrated by the Scedosporium apiospermum complex. Fungal Biology, 120(2), 137–146.

Clifford, H. T., & Bostock, P. D. (2007). Introduction. Springer.

Clutton-Brock, J. (1995). Aristotle, the scale of nature, and modern attitudes to animals. Social Research, 421–440.

Corbey, R. (2005). The metaphysics of apes: Negotiating the animal-human boundary. Cambridge University Press.

Corliss, J. O. (1986). The Kingdoms of Organisms: From a Microscopist’s Point of View. Transactions of the American Microscopical Society, 1–10.

Daeschler, E. B., Shubin, N. H., & Jenkins, F. A. (2006). A Devonian tetrapod-like fish and the evolution of the tetrapod body plan. Nature, 440(7085), 757–763.

Darwin, C. (1859). On the origins of species by means of natural selection. London: Murray.

De Queiroz, K. (2007). Species concepts and species delimitation. Systematic Biology, 56(6), 879–886.

DeYoung, D. B. (1998). Creation and quantum mechanics. Institute for Creation Research.

Douglas, M. (2005). Ambiguous Apes. The Metaphysics of Apes: Negotiating the Animal-Human Boundary, 5.

Dubois, A. (2008). A partial but radical solution to the problem of nomenclatural taxonomic inflation and synonymy load. Biological Journal of the Linnean Society, 93(4), 857–863.

Dubois, A. (2011). Species and “strange species” in zoology: Do we need a “unified concept of species”? Comptes Rendus Palevol, 10(2), 77–94.

Einarson, B. (1976). The manuscripts of Theophrastus’ Historia plantarum. Classical Philology, 71(1), 67–76.

Eliade, M., & Ledesma, M. P. (1974). Herreros y alquimistas. Alianza Madrid.

Erskine, A. (1995). Culture and power in ptolemaic Egypt: The Museum and Library of Alexandria. Greece and Rome (Second Series), 42(01), 38–48.

Fantini, B. (2013). Forms of thought between music and science. The Emotional Power of Music. Multidisciplinary Perspectives on Musical Arousal, Expression and Social Control, 257–270.

Fara, P. (1997). The Appliance of Science: The Georgian British Museum. History Today, 47(8), 39.

Fish, J. M. (2013). Race and intelligence: Separating science from myth. Routledge.

Fisher, R. A. (1950). Contributions to mathematical statistics.

Forbes, S. (2008). How botanic gardens changed the world. In Proceedings of the History and Future of Social Innovation Conference. Hawke Research Institute for Sustainable Societies, University of South Australia (pp. 1–6).

Forbes, S. J. (2016). Collections and knowledge: constancy and flux in a sixteenth-century botanic garden. Studies in the History of Gardens & Designed Landscapes, 36(4), 245–260.

Ford, B. J. (1981). The van Leeuwenhoek specimens. Notes and Records of the Royal Society of London, 36(1), 37–59.

Forey, P. L. (2005). Naming the World: Is There Anything Left of Linnaeus? PROCEEDINGS-CALIFORNIA ACADEMY OF SCIENCES, 56, 182.

Fracchia, J. (2014). Organisms and Objectifications: A Historical-Materialist Inquiry into the “Human and Animal.” Konturen, 6, 41–61.

Fu, D. (1993). Problem Domain, Taxonomy, and Comparativity in Histories of Science—With a Case Study in the Comparative History of ‘Optics.’ In Philosophy and conceptual history of science in Taiwan (pp. 123–147). Springer.

Futuyma, D. (2005). Evolution (1st ed.). Sunderland: Sinauer.

Genesis, I. I. (2005). Crafting the Primate Order. The Metaphysics of Apes: Negotiating the Animal-Human Boundary, 2, 36.

Gest, H. (2004). The discovery of microorganisms by Robert Hooke and Antoni Van Leeuwenhoek, fellows of the Royal Society. Notes and Records of the Royal Society, 58(2), 187–201.

Gonder, M. K., Locatelli, S., Ghobrial, L., Mitchell, M. W., Kujawski, J. T., Lankester, F. J., … Tishkoff, S. A. (2011). Evidence from Cameroon reveals differences in the genetic structure and histories of chimpanzee populations. Proceedings of the National Academy of Sciences, 108(12), 4766–4771.

Gould, S. J. (1982). Darwinism and the expansion of evolutionary theory. Science, 216(4544), 380–387.

Grene, M. (1974). Is genus to species as matter to form? Aristotle and taxonomy. In The Understanding of Nature (pp. 108–126). Springer.

Guasparri, A. (2013). Explicit nomenclature and classification in Pliny’s Natural History XXXII. Studies in History and Philosophy of Science Part A, 44(3), 347–353.

Guiry, M. D. (2012). How many species of algae are there? Journal of Phycology, 48(5), 1057–1063.

Haycox, S. W., Barnett, J. K., & Liburd, C. (1997). Enlightenment and Exploration in the North Pacific, 1741-1805. University of Washington Press.

Hebert, P. D. N., Penton, E. H., Burns, J. M., Janzen, D. H., & Hallwachs, W. (2004). Ten species in one: DNA barcoding reveals cryptic species in the neotropical skipper butterfly Astraptes fulgerator. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 101(41), 14812–14817.

Heller, J. L. (1964). The early history of binomial nomenclature. Hunt Botanical Library, Carnegie Institute of Technology.

Horwich, P. (1993). World changes. Thomas Kuhn and the nature of science.

Johnson, K. (2007). Natural history as stamp collecting: a brief history. Archives of Natural History, 34(2), 244–258.

Keaney, J. J. (1968). The Early Tradition of Theophrastus’ Historia Plantarum. Hermes, 96(H. 3), 293–299.

Keller, M. (2003). Grapevine anatomy and physiology. Course Text for WSU Professional Certificate in Viticulture, Washington.

Keynes, R. D. (2002). Fossils, Finches, and Fuegians: Darwin’s Adventures and Discoveries on the Beagle. OUP USA.

Klayman, J. (1995). Varieties of confirmation bias. Psychology of Learning and Motivation, 32, 385–418.

Knafl, K. A., & Morse, J. M. (1994). Promoting academic integrity in qualitative research. Critical Issues in Qualitative Research Methods, 357–374.

Koerner, L. (1996). Carl Linnaeus in his time and place. Cultures of Natural History, 145–162.

Kuchta, S. R., & Wake, D. B. (2016). Wherefore and Whither the Ring Species? Copeia, 104(1), 189–201.

Kuhn, T. S. (1970). The structure of scientific revolutions, 2nd. Chicago: Univ. of Chicago Pr.

Kutschera, U., & Niklas, K. J. (2004). The modern theory of biological evolution: an expanded synthesis. Naturwissenschaften, 91(6), 255–276.

Laitman, J. T. (2004). How humans and their closest kin perceive the world: The special senses of primates. The Anatomical Record Part A: Discoveries in Molecular, Cellular, and Evolutionary Biology, 281(1), 1077.

Lao, O., Vallone, P. M., Coble, M. D., Diegoli, T. M., Van Oven, M., Van Der Gaag, K. J., … Kayser, M. (2010). Evaluating self‐declared ancestry of US Americans with autosomal, Y‐chromosomal and mitochondrial DNA. Human Mutation, 31(12), E1875–E1893.

Leukering, T., & Pieplow, N. (2009). Lilian’s Meadowlark: A Cryptic Species (?) and a Rare Colorado Breeder. Colorado Birds, 222.

Linnaeus, C. (1771). Mantissa plantarum altera generum editionis VI et specierum editionis II. Laurentis Salvius, Stockholm, 588 pp.

Llana, J. (2000). Natural history and the Encyclopédie. Journal of the History of Biology, 33(1), 1–25.

Long, J. C., & Kittles, R. A. (2009). Human genetic diversity and the nonexistence of biological races. Human Biology, 81(5/6), 777–798.

MacLeod, R. (2004). The Library of Alexandria: centre of learning in the ancient world. IB Tauris.

Mader, S. S., & Windelspecht, M. (2015). Biology (12th ed.). McGraw-Hill Education.

Mader, S. S., & Windelspecht, M. (2018). Essentials of biology (5th ed.). McGraw-Hill Education.

Manktelow, M. (2010). History of taxonomy. Lecture from Dept. of Systematic Biology, Uppsala University.

Marks, J. M. (2001). Human biodiversity: Genes, race, and history. Transaction Publishers.

Mayr, E. (1969). The biological meaning of species*. Biological Journal of the Linnean Society, 1(3), 311–320.

Mayr, E. (1982). The growth of biological thought: Diversity, evolution, and inheritance. Harvard University Press.

Mayr, E. (1984). Typological versus population thinking. Conceptual Issues in Evolutionary Biology, 14–38.

Mayr, E. (1996). What is a species, and what is not? Philosophy of Science, 63(2), 262–277.

Mayr, E. (1998). Two empires or three? Proceedings of the National Academy of Sciences, 95(17), 9720–9723.

Mayr, E. (2000). The biological species concept. Species Concepts and Phylogenetic Theory: A Debate. Columbia University Press, New York, 17–29.

McCann-Mortimer, P., Augoustinos, M., & LeCouteur, A. (2004). ‘Race’and the Human Genome Project: constructions of scientific legitimacy. Discourse & Society, 15(4), 409–432.

McFee, A. F., Banner, M. W., & Rary, J. M. (1966). Variation in chromosome number among European wild pigs. Cytogenetic and Genome Research, 5(1–2), 75–81.

Meléndez, N. V., & JUÁREZ, A. L. C. (2012). Estrategias de enseñanza para aproximar a los niños a la adquisición del lenguaje escrito en 3er. año de preescolar. UPN-Ajusco.

Merullo, A., & Fleming, F. (2009). The explorer’s eye: first-hand accounts of adventure and exploration. Hachette UK.

Mindell, D. P. (1992). Phylogenetic consequences of symbioses: Eukarya and Eubacteria are not monophyletic taxa. Biosystems, 27(1), 53–62.

Minelli, A. (1996). Linnaean Categories. Science, 274(5295), 1993–1997.

Minelli, A. (2015). Taxonomy faces speciation: the origin of species or the fading out of the species. Biodivers J, 6, 123–138.

Mulhern, A. (2015). The Sower and the Seed: Reflections on the Development of Consciousness. Karnac Books.

Müller-Wille, S., & Scharf, S. (2009). Indexing nature: Carl Linnaeus (1707-1778) and his fact-gathering strategies.

Nielsen, R. (2015). Genomics and the Biological Concept of Race. In 2015 AAAS Annual Meeting (12-16 February 2015). aaas.

O’Brien, J. M. (2003). Alexander the Great: the invisible enemy: a biography. Routledge.

Oberle, B., & Schaal, B. A. (2011). Responses to historical climate change identify contemporary threats to diversity in Dodecatheon. Proceedings of the National Academy of Sciences, 108(14), 5655–5660.

Ogilvie, B. W. (2003). The many books of nature: Renaissance naturalists and information overload. Journal of the History of Ideas, 64(1), 29–40.

Parolini, G. (2015). In pursuit of a science of agriculture: the role of statistics in field experiments. History and Philosophy of the Life Sciences, 37(3), 261–281.

Paterson, H. E. H., & McEvey, S. F. (1993). Evolution and the recognition concept of species: collected writings. Johns Hopkins University Press Baltimore.

Pennock, D. S., & Dimmick, W. W. (1997). Critique of the Evolutionarily Significant Unit as a Definition for “Distinct Population Segments” under the US Endangered Species Act: Crítica de la Unidad Evolutivamente Significativa como una Definición de los “Segmentos Poblacionales Notables” en el A. Conservation Biology, 11(3), 611–619.

Pessoa, E. M., Alves, M., Alves-Araújo, A., Palma-Silva, C., & Pinheiro, F. (2012). Integrating different tools to disentangle species complexes: a case study in Epidendrum (Orchidaceae). Taxon, 61(4), 721–734.

Pimentel, M. C. S. A. G. T. (n.d.). En la actualidad, es incuestionable e irremplazable el papel de las Instituciones de Educación Superior en el desarrollo de las sociedades, pues es a través de la investigación y el conocimiento generado en ellas, que se renuevan las áreas científicas, te.

Porshnev, B. F., Bayanov, D., & Bourtsev, I. (1974). The Troglodytidae and the Hominidae in the taxonomy and evolution of higher primates. Current Anthropology, 15(4), 449–456.

Porter, J. R. (1976). Antony van Leeuwenhoek: tercentenary of his discovery of bacteria. Bacteriological Reviews, 40(2), 260.

Reid, G. M. (2009). Carolus Linnaeus (1707–1778): his life, philosophy and science and its relationship to modern biology and medicine. Taxon, 58(1), 18–31.

Ridley, M. (2004). Evolution (3rd ed.). Malden: Blackwell.

Rightmire, G. P. (1991). The dispersal of Homo erectus from Africa and the emergence of more modern humans. Journal of Anthropological Research, 47(2), 177–191.

Ritvo, H. (1995). Border trouble: Shifting the line between people and other animals. Social Research, 481–500.

Robertson, L., Backer, J., Biemans, C., van Doorn, J., Krab, K., & Reijnders, W. (2016). Antoni van Leeuwenhoek: Master of the Minuscule. Brill.

Rosenberg, N. A., Pritchard, J. K., Weber, J. L., Cann, H. M., Kidd, K. K., Zhivotovsky, L. A., & Feldman, M. W. (2002). Genetic structure of human populations. Science, 298(5602), 2381–2385.

Rouhan, G., & Gaudeul, M. (2014). Plant taxonomy: a historical perspective, current challenges, and perspectives. Molecular Plant Taxonomy: Methods and Protocols, 1–37.

Sadava, D., Berenbaum, M., & Hillis, D. (2014). Life the Science of Biology (10th ed.). Sinauer & MacMillian.

Santos, C. F. M. dos, & Campos, R. D. da S. (2014). Notes on the Chain of Being and the place of blacks in eighteenth-century European natural philosophy. História, Ciências, Saúde-Manguinhos, 21(4), 1215–1234.

Santos, R. V., Fry, P. H., Monteiro, S., Maio, M. C., Rodrigues, J. C., Bastos-Rodrigues, L., & Pena, S. D. J. (2009). Color, race, and genomic ancestry in Brazil: dialogues between anthropology and genetics. Current Anthropology, 50(6), 787–819.

Sapp, J. (2005). The prokaryote-eukaryote dichotomy: meanings and mythology. Microbiology and Molecular Biology Reviews, 69(2), 292–305.

Schiebinger, L., & Swan, C. (2007). Colonial botany: science, commerce, and politics in the early modern world. University of Pennsylvania Press.

Schluter, D., & Pennell, M. W. (2017). Speciation gradients and the distribution of biodiversity. Nature, 546(7656), 48–55.

Schuh, R. T. (2003). The Linnaean system and its 250-year persistence. The Botanical Review, 69(1), 59–78.

Schwartz, J. H. (2016). What constitutes Homo sapiens? Morphology versus received wisdom. Journal of Anthropological Sciences, 94, 1–16.

Scott, E. (2016). The secret nature of seeds: science & seed improvement c. 1520-1700. University of East Anglia.

Selosse, P. (2005). The underlying pattern of the Renaissance botanical genrepinax. Opening Windows on Texts and Discourses of the Past, 161–178.

Shermer, M. (2002). In Darwin’s shadow: The life and science of Alfred Russel Wallace: A biographical study on the psychology of history. Oxford University Press on Demand.

Short, R. V, Chandley, A. C., Jones, R. C., & Allen, W. R. (1974). Meiosis in interspecific equine hybrids. Cytogenetic and Genome Research, 13(5), 465–478.

Sloan, P. R. (1972). John Locke, John Ray, and the problem of the natural system. Journal of the History of Biology, 5(1), 1–53.

Smith, H. M., Chiszar, D., & Montanucci, R. R. (1997). Subspecies and classification. Herpetological Review, 28(1), 13–17.

Sprague, T. A. (1950). The evolution of botanical taxonomy from Theophrastus to Linnaeus. Lectures on the Development of Taxonomy. Linn. Soc. Lond.

Stearn, W. T. (1959). The background of Linnaeus’s contributions to the nomenclature and methods of systematic biology. Systematic Zoology, 8(1), 4–22.

Stigler, S. (2008). Fisher and the 5% level. Chance, 21(4), 12.

Swain, T. (2012). Chemical plant taxonomy. Elsevier.

Tavares, E. S., & Baker, A. J. (2008). Single mitochondrial gene barcodes reliably identify sister-species in diverse clades of birds. BMC Evolutionary Biology, 8(1), 81.

Templeton, A. (2002). Out of Africa again and again. Nature, 416(6876), 45–51.

Templeton, A. R. (1998). Human races: a genetic and evolutionary perspective. American Anthropologist, 100(3), 632–650.

Templeton, A. R. (2013). Biological races in humans. Studies in History and Philosophy of Science Part C: Studies in History and Philosophy of Biological and Biomedical Sciences, 44(3), 262–271.

Templeton, A. R. (2021). Population genetics and microevolutionary theory. John Wiley & Sons.

Tiselius, A. (1958). Electrophoresis, past, present and future. Clinica Chimica Acta, 3(1), 1–9.

Tobias, P. V. (1992). New researches at Sterkfontein and Taung with a note on Piltdown and its relevance to the history of palaeo-anthropology. Transactions of the Royal Society of South Africa, 48(1), 1–14.

Varsava, N. B. (2011). Talking apes: the problem of anthropomorphous animals. University of British Columbia.

Walsh, J. E. (1996). Unraveling Piltdown: The science fraud of the century and its solution.

Wan, Y., Schwaninger, H. R., Baldo, A. M., Labate, J. A., Zhong, G.-Y., & Simon, C. J. (2013). A phylogenetic analysis of the grape genus (Vitis L.) reveals broad reticulation and concurrent diversification during neogene and quaternary climate change. BMC Evolutionary Biology, 13(1), 141.

Watson, E. E., Penny, D., & Easteal, S. (2001). Homo genus: a review of the classification of humans and the great apes. Humanity from African Naissance to Coming Millennia, 1000–1012.

Weaver, S. A. (2015). Exploration: a very short introduction (Vol. 412). Oxford University Press, USA.

Wellnhofer, P. (2010). A short history of research on Archaeopteryx and its relationship with dinosaurs. Geological Society, London, Special Publications, 343(1), 237–250.

Whicher, O. (2015). The Heart of the Matter: Discovering the Laws of Living Organisms. Temple Lodge Publishing.

Wilkins, J., & Ebach, M. (2013). The nature of classification: relationships and kinds in the natural sciences. Springer.

Wilson, E. O. (2005). The Linnaean enterprise: Past, present, and future. Proceedings of the American Philosophical Society, 149(3), 344–348.

Wilson, E. O. (2010). The major historical trends of biodiversity studies. In Systema Naturae 250-The Linnaean Ark (pp. 1–4). CRC Press.

Wolpoff, M. H., & Caspari, R. (1997). Race and human evolution. Simon and Schuster.

Zachos, F. E. (2016). A Brief History of Species Concepts and the Species Problem. In Species Concepts in Biology (pp. 17–44). Springer.

Zack, N. (2002). Philosophy of science and race. Psychology Press.

Zhang, J., Zhang, Y., & Rosenberg, H. F. (2002). Adaptive evolution of a duplicated pancreatic ribonuclease gene in a leaf-eating monkey. Nature Genetics, 30(4), 411.

sábado, 13 de mayo de 2023

Taxonomía y nomenclatura biológicas

Índice

Índice

Portada

Portada

1. Introducción

1. Introducción

1.1 Robert Harding Whittaker (1920-1980)

Contexto social

Infancia

Logros

Comunidad científica

Reconocimientos

¿Por qué es importante?

¿Qué debemos aprender de el?

2. Filosofía de la taxonomía biológica

2. Filosofía de la taxonomía biológica

2.1 Los tipos, y los arquetipos, el problema de lo platónico

2.2 La taxonomía y epistemología

El problema del modelo y la realidad

El problema del cambio teórico

2.3 La taxonomía escolar

3. Estandarización del lenguaje científico

3. Estandarización del lenguaje científico

3.1 La confusión de los idiomas

3.2 Estandarización del lenguaje científico por imporision imperial militar

3.3 Estandarización del lenguaje científico por negociación entre imperios

3.4 Estandarización del lenguaje científico por tradición de un imperio desaparecido

3.5 Las comunidades científicas

3.6 Principales comunidades científicas

3.7 Influencia de las comunidades científicas

4. Las preguntas y problemas de la taxonomía

4. Las preguntas y problemas de la taxonomía

4.1 Alfataxonomía

4.2 Nomenclatura

4.3 Betataxonomía

4.4 Los problemas de la macrotaxonomía

4.5 La taxonomía es un arte de colecciones

5. El sistema de los tres reinos

5. El sistema de los tres reinos

5.1 Aristóteles y los tres reinos

5.2 Teofrasto, Dioscorides y la taxonomía

5.3 Plinio el viejo y la historia natural

5.4 Edad media y principios de la ilustración

6. Nomenclatura lineana

6. Nomenclatura lineana

6.1 Historia natural, la ciencia de los coleccionistas

6.2 Los herboristas

6.3 El sistema binomial y la alfa taxonomía

6.4 Bautizando a las especies

6.5 Características de la taxonomía linneana

Economía

Uso amplio bajo un lenguaje común aceptable

Claridad

Unicidad

Estabilidad

7. Grupos anidados y la beta taxonomía lineana

7. Grupos anidados y la beta taxonomía lineana

7.1 Los rangos taxonómicos

7.2 El reino mineral

7.3 El reino vegetal

Monocotyledonae

Dicotyledonae

Filices

Coniferae

7.4 El reino animal

Mammalia (mamíferos)

Aves (aves)

Amphibia (anfibios)

Pisces (peces)

Insecta (insectos):

Vermes (gusanos):

8. Controversias del sistema lineano

8. Controversias del sistema lineano

8.1 El problema de la especie en el contexto lineano

8.2 El problema de los rangos taxonómicos y su definición

8.3 El problema primate

8.4 El problema microbiano

8.5 Principales opositores