Ciencias de Joseleg: Reproducción en invertebrados

La tercera unidad de reproducción está dedicada a los animales invertebrados, los cuales estarán definidos parafiléticamente desde las esponjas hasta los cefalocordados. Los invertebrados son animales, esta circunscripción de linaje hace que las cosas a nivel celular sean menos diversas, la meiosis y la singamia ocurren casi como en los vertebrados en la mayoría de los casos, aunque existen algunos aspectos que incrementan la complejidad, por ejemplo, en muchos invertebrados un estadio celular diploide puede experimentar cambios de forma abruptos conocidos como metamorfosis o cambios de piel.

La reproducción para generar nuevos individuos es generalmente sexual, la cual involucra la producción meiótica de gametos sexuales sin generación haploide multicelular, los cuales se fusionan para generan un zigoto. Los gametos son anisogámicos, por lo que podemos identificar un espermatozoide motil, generalmente de menor calidad y un óvulo inmóvil, generalmente de mayor calidad, pero en menor número, lo cual genera en los cuerpos somáticos dimorfismos sexuales y selección sexual marcada.

La producción de los gametos es realizada en órganos especializados, siendo los ovarios para la producción de los óvulos que define a la hembra, y los testículos para la producción de espermatozoides que define al macho. Las gónadas pueden estar asociadas a un sistema reproductor más complejo que puede incluir varios conductos altamente complejos, glándulas accesorias y estructuras para la copulación que denominamos de manera polifilética simplemente como penes, aunque existen otras que no concuerdan con nuestras definiciones humanas, tal es el caso de los pedipalpos de las arañas.

Estos diferentes niveles de complejidad están a su vez relacionados con las estrategias en la historia de vida de los invertebrados. La variación en los sistemas reproductivos de los invertebrados es colosal, por lo que llegados a ciertos puntos nos veremos forzados a discutir únicamente organismos tipo en cada linaje importante, pues si nos dedicáramos a todos, no terminaríamos nunca. Podemos iniciar la conceptualización de los sistemas reproductores de los invertebrados, distinguiendo dos categorías básicas, que a su vez condicionan la complejidad general de sus sistemas reproductores. En ese sentido, podemos hablar de la reproducción interna y la reproducción externa.

Maria Sibylla Merian (1647-1717)

Fue una destacada entomóloga y artista alemana. Reconocida por sus innovadoras ilustraciones de insectos y sus ciclos de vida, Merian se aventuró en expediciones a América del Sur en el siglo XVII, donde estudió y documentó la diversidad de la flora y fauna. Su obra pionera y detallada, como "Metamorphosis insectorum Surinamensium", sigue siendo relevante en la entomología moderna.

Contexto social

Maria Sibylla Merian vivió en una época marcada por cambios políticos, económicos, sociales, religiosos y culturales significativos. A continuación se presenta un resumen de cada uno de estos aspectos:

Merian nació en 1647 en Frankfurt, que en ese momento formaba parte del Sacro Imperio Romano Germánico. Durante su vida, se produjeron conflictos y tensiones entre diferentes poderes políticos en Europa, incluyendo guerras y rivalidades entre estados.

Durante el siglo XVII, Europa experimentó importantes transformaciones económicas. El comercio internacional se expandió, y las potencias coloniales, como los Países Bajos, establecieron rutas comerciales y colonias en diferentes partes del mundo. Estos cambios económicos influyeron en el comercio de bienes, incluyendo productos exóticos, como plantas y animales.

La sociedad de la época estaba estructurada en una jerarquía social estricta. Merian provenía de una familia de artistas y comerciantes, lo que le proporcionó acceso a educación y oportunidades que no estaban disponibles para todos. Sin embargo, las mujeres en general tenían un estatus social inferior y tenían limitaciones en términos de educación y participación en el ámbito público.

La época de Merian fue un periodo de tensiones religiosas en Europa. Frankfurt era una ciudad predominantemente protestante, pero existían también tensiones entre diferentes ramas del protestantismo, así como con la Iglesia católica. El impacto de la Reforma Protestante y las guerras religiosas previas dejaron huella en el contexto religioso de la época.

El siglo XVII fue un período de grandes avances en el ámbito cultural. Surgieron nuevas corrientes artísticas, como el Barroco, que se caracterizaba por su teatralidad y ornamentación. En este contexto, Merian se destacó como una artista y científica, combinando su habilidad para la ilustración con su interés por la naturaleza y la ciencia.

Estos diferentes aspectos del contexto en el que vivió Maria Sibylla Merian ayudan a comprender los desafíos y oportunidades que enfrentó como mujer artista y científica en una época de cambios y transformaciones significativas.

Infancia

La infancia de Maria Sibylla Merian estuvo influenciada por su entorno familiar y su pasión por la naturaleza. Nació el 2 de abril de 1647 en Frankfurt, Alemania, en el seno de una familia de artistas y comerciantes. Su padre, Matthäus Merian el Joven, era un destacado grabador y editor de libros.

Desde una edad temprana, Maria Sibylla mostró un interés especial por los insectos y la naturaleza que la rodeaba. Se dice que pasaba horas observando y estudiando los insectos en los jardines familiares. Este amor por la naturaleza fue alentado y apoyado por su madre, quien también tenía interés en la botánica.

A pesar de vivir en una época en la que a las mujeres se les negaba en gran medida la educación formal, Maria Sibylla recibió una educación en casa y tuvo acceso a libros y materiales de arte. Su padre le enseñó grabado y dibujo, lo que sentó las bases de sus habilidades artísticas que más tarde utilizaría en sus ilustraciones científicas.

La infancia de Maria Sibylla Merian estuvo marcada por un entorno familiar estimulante y la oportunidad de desarrollar su talento artístico y su pasión por la naturaleza. Estos primeros años en Frankfurt sentaron las bases para su futura carrera como entomóloga y artista naturalista, estableciendo los cimientos de sus contribuciones significativas al estudio de los insectos y su representación artística.

Logros

Maria Sibylla Merian recibió una educación poco común para una mujer de su tiempo. Aunque no se tiene mucha información específica sobre su educación formal, se sabe que su padre, Matthäus Merian el Joven, le enseñó grabado y dibujo, lo que le permitió desarrollar sus habilidades artísticas desde una edad temprana.

Los principales logros científicos de Merian se centran en su trabajo como entomóloga y naturalista. Realizó expediciones a América del Sur en el siglo XVII, específicamente a Surinam, donde estudió y documentó la diversidad de la flora y fauna, especialmente los insectos. Sus observaciones y estudios científicos sentaron las bases para la entomología moderna y la comprensión de las relaciones entre plantas e insectos.

Uno de sus logros más destacados fue la publicación de su obra maestra, "Metamorphosis insectorum Surinamensium" (Metamorfosis de los insectos de Surinam), en 1705. Este libro incluía 60 placas grabadas que representaban las diferentes etapas de metamorfosis de los insectos, así como ilustraciones detalladas de las plantas y animales de Surinam. La obra fue altamente valorada por su precisión científica y su calidad artística.

No se conocen errores significativos en sus investigaciones científicas. Merian dedicó mucho tiempo y esfuerzo a la observación y documentación precisa de los insectos y su entorno. Su enfoque científico y artístico riguroso le permitió hacer contribuciones significativas al campo de la entomología.

Merian enfrentó desafíos y barreras debido a su condición de mujer en una época en la que las mujeres tenían acceso limitado a la educación y no se les reconocía ampliamente en el ámbito científico. Sin embargo, Merian perseveró y logró destacarse por su trabajo y sus contribuciones científicas, dejando un legado duradero en el campo de la entomología y la ilustración científica.

Comunidad científica

Aunque Maria Sibylla Merian no estuvo directamente vinculada a una comunidad científica formal durante su tiempo, sí tuvo interacciones y colaboraciones significativas con otros científicos, artistas y coleccionistas de su época.

Merian estableció una red de contactos y amistades con personas interesadas en la historia natural y la botánica. Durante su estancia en Surinam, trabajó estrechamente con científicos y naturalistas locales, incluidos médicos y coleccionistas de plantas e insectos. Estas interacciones le permitieron obtener valiosa información y acceder a muestras y especímenes para su estudio y representación artística.

Uno de los colaboradores más destacados de Merian fue el botánico y médico holandés Willem Piso. Piso fue autor de una obra sobre la historia natural de Brasil, y Merian contribuyó con ilustraciones para su libro. Su colaboración enriqueció tanto el trabajo de Piso como el de Merian, combinando el conocimiento científico con la representación artística.

Merian también tuvo conexiones con otros artistas y grabadores de renombre de su tiempo, como el grabador y editor Jacobus van der Schley, con quien colaboró en la creación de las placas grabadas para su libro "Metamorphosis insectorum Surinamensium". Estas asociaciones fueron fundamentales para la difusión y la influencia duradera de su trabajo.

Como mujer científica en una época dominada por hombres, es probable que haya enfrentado desafíos y barreras debido a los prejuicios y la discriminación de género. Las limitaciones impuestas a las mujeres en la educación y en el ámbito científico en general podrían haber sido un obstáculo para el reconocimiento y la aceptación plena de su trabajo.

A pesar de las posibles adversidades que enfrentó, Maria Sibylla Merian logró destacarse y obtener reconocimiento en su campo a través de su dedicación, talento y contribuciones significativas a la entomología y la ilustración científica.

Reconocimientos

Durante su vida, Maria Sibylla Merian recibió reconocimiento y admiración por su trabajo en el campo de la entomología y la ilustración científica. Aunque no se le otorgaron títulos nobiliarios, sí obtuvo logros significativos y reconocimientos tanto en su época como en tiempos posteriores.

Merian fue reconocida por su habilidad artística y su enfoque científico riguroso. Sus ilustraciones detalladas y precisas de los insectos y su ciclo de vida, así como de las plantas y animales en su entorno, ganaron reconocimiento y admiración entre sus contemporáneos. Su obra "Metamorphosis insectorum Surinamensium" fue considerada una contribución valiosa y única al campo de la historia natural.

Además del reconocimiento de sus pares, Merian también obtuvo el apoyo y la admiración de coleccionistas de arte y naturalistas de renombre de su época. Su trabajo fue apreciado por su precisión y belleza, y sus ilustraciones fueron buscadas y coleccionadas por personas interesadas en la historia natural.

Después de su muerte, el legado de Merian continuó creciendo. Sus obras y contribuciones se valoraron cada vez más a medida que pasaban los años. En el siglo XVIII, su reputación como científica y artista se mantuvo, y sus trabajos se incluyeron en colecciones importantes.

En tiempos más recientes, Maria Sibylla Merian ha sido objeto de homenajes y reconocimientos póstumos. Su nombre se ha asociado con varios premios y becas en el campo de la entomología y la ilustración científica. Además, se han realizado exposiciones y retrospectivas de su obra, destacando su importancia y su contribución a la ciencia y el arte.

¿Por qué es importante?

Maria Sibylla Merian ha dejado un legado duradero que afecta nuestra vida cotidiana de diversas formas. A continuación se presentan algunos aspectos de su trabajo y su impacto en nuestra vida diaria.

Merian es reconocida como una de las pioneras en el campo de la entomología, el estudio de los insectos. Su dedicación al estudio y la documentación precisa de los insectos sentó las bases para el entendimiento de su diversidad, comportamiento y ciclos de vida. Este conocimiento ha sido fundamental en la agricultura, la salud pública y la conservación de la biodiversidad. Nos ayuda a comprender mejor cómo interactúan los insectos con nuestro entorno y cómo manejarlos de manera sostenible.

El enfoque meticuloso y artístico de Merian en la ilustración científica ha influido en el campo de la representación visual de la naturaleza. Sus detalladas y hermosas ilustraciones nos han permitido apreciar la belleza y la complejidad de los insectos y otras formas de vida. Además, sus técnicas de ilustración han sido una fuente de inspiración para ilustradores y artistas contemporáneos que buscan representar la naturaleza de manera precisa y estéticamente atractiva.

Merian fue una de las primeras científicas en documentar y estudiar las relaciones entre plantas e insectos. Sus observaciones sobre la polinización y la depredación de insectos en las plantas han sido fundamentales para nuestra comprensión de la ecología y la evolución de las interacciones entre estos organismos. Esta información es crucial para la agricultura, la jardinería y la conservación de los ecosistemas, ya que nos ayuda a entender cómo las plantas y los insectos se benefician o afectan mutuamente.

El trabajo de Merian ha sido una fuente de inspiración tanto para científicos como para artistas. Sus contribuciones en la entomología y la ilustración científica han influido en generaciones posteriores de investigadores y artistas que continúan explorando y representando la naturaleza. Su pasión, dedicación y enfoque multidisciplinario nos recuerdan la importancia de la curiosidad científica y la belleza estética en nuestra vida cotidiana.

En general, el trabajo de Maria Sibylla Merian ha impactado nuestra vida cotidiana al proporcionar conocimientos fundamentales sobre los insectos, la relación entre las plantas y los insectos, y al elevar la calidad y la precisión de la representación visual de la naturaleza. Su legado nos invita a apreciar y comprender mejor el mundo natural que nos rodea.

¿Qué debemos aprender de ella?

La vida de Maria Sibylla Merian nos ofrece valiosas lecciones de inspiración y motivación en diversos aspectos. A continuación, se presentan algunas formas en las que podemos inspirarnos en su vida, limitaciones, obstáculos, logros e impacto:

Merian nos enseña la importancia de seguir nuestra pasión y perseguir nuestros intereses, incluso en situaciones desafiantes. A pesar de las limitaciones impuestas a las mujeres de su época, ella siguió su amor por la naturaleza y se convirtió en una experta en su campo. Su dedicación y perseverancia nos inspiran a no dejar que las barreras o los obstáculos nos impidan perseguir nuestras metas y sueños.

A pesar de vivir en una época en la que a las mujeres se les negaba en gran medida la educación y el reconocimiento en el ámbito científico, Merian demostró que las limitaciones pueden ser superadas. Su habilidad artística y su enfoque científico riguroso le permitieron hacer contribuciones significativas en la entomología y la ilustración científica. Nos inspira a desafiar las expectativas y buscar oportunidades incluso cuando enfrentamos limitaciones externas.

Merian enfrentó desafíos y barreras debido a su condición de mujer en un campo dominado por hombres. Sin embargo, nunca renunció a su pasión y continuó trabajando incansablemente para hacer contribuciones significativas en su campo. Su determinación nos inspira a ser persistentes en la adversidad y a seguir adelante a pesar de los obstáculos que enfrentemos.

El legado de Merian en la entomología y la ilustración científica ha perdurado a lo largo del tiempo. Sus contribuciones han influenciado y siguen influyendo en la forma en que comprendemos y apreciamos la naturaleza. Su trabajo nos recuerda que nuestras acciones pueden tener un impacto duradero en el mundo, incluso cuando enfrentamos desafíos. Nos inspira a buscar la excelencia y a contribuir con nuestro trabajo de manera significativa.

En resumen, la vida de Maria Sibylla Merian nos inspira a seguir nuestra pasión, superar las limitaciones, perseverar en la adversidad y buscar un impacto duradero en nuestras áreas de interés. Su ejemplo nos motiva a enfrentar los desafíos con determinación y a aprovechar al máximo nuestras capacidades y talentos para hacer contribuciones significativas en el mundo.

2. Generalidades de la reproducción en invertebrados

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La reproducción en invertebrados abarca una amplia gama de estrategias y procesos reproductivos, que varían desde la reproducción asexual hasta la reproducción sexual compleja. Estos fascinantes organismos, que constituyen la mayoría de las especies en el reino animal, han desarrollado una variedad de mecanismos para asegurar la supervivencia de su linaje. En este artículo, exploraremos las generalidades de la reproducción en invertebrados, examinando las diferentes estrategias reproductivas, los sistemas reproductivos especializados y las adaptaciones únicas que han evolucionado a lo largo del tiempo. Comprender la diversidad y complejidad de la reproducción en estos organismos nos brinda una visión fascinante de la vida y nos permite apreciar la increíble adaptabilidad y éxito reproductivo de los invertebrados en el reino animal.

Reproducción externa

Muchos invertebrados simplemente liberan sus gametos en el agua donde residen, allí los espermatozoides son atraídos por hormonas liberadas por los óvulos o sus estructuras accesorias. En tales animales las gónadas son usualmente estructuras simples, y muchas veces son solo órganos transitorios generados por la ultima epata de la historia de vida del animal a la que llamamos el adulto. Las gónadas pueden estar asociadas con conductos generales cooptados como los metanefridios o por órganos especializados para la función reproductiva como celomoconductos que se denominaran oviductos o ductos espermáticos según sea el sexo. También pueden ser empleados poros temporales o por la ruptura de la pared corporal.

Las especies con reproducción externa deben sincronizarse entre sus propios sexos y entre estos y el medioambiente, ya que usualmente se necesitan determinados flujos de agua para permitir un desove con una fertilización efectiva, algunas especies requieren aguas estancadas y tranquilas, mientras que otras requieren agua en movimiento bien oxigenada. Adicionalmente existen otros factores ambientales que condicionan la sincronización reproductiva como la temperatura, la abundancia de alimento, el ciclo lunar entre otros.

Reproducción interna

En este caso el macho transfiere sus espermatozoides a la hembra, donde la fertilización ocurrirá en el interior de esta última. Esto implica la aparición de estructuras especializadas, no solo para la producción de gametos, sino también para la cópula, para la fertilización y para el desarrollo inicial de los propágulos que denominaremos huevos. Un escenario general para la reproducción interna implica la producción de espermatozoides en los testículos, que son transportados a un área de almacenamiento llamada vesícula seminal a través de conductos especializados. Antes de la cópula muchos machos agrupan sus espermatozoides en unidades reproductivas denominados espermatóforos. Los espermatóforos proveen una coraza protectora para los espermatozoides y facilitan la trasferencia de un animal a otro sin perdidas excesivas.

Adicionalmente, muchos espermatóforos son móviles, actuando independientemente como transportadores de espermatozoides. En muchas especies los machos poseen órganos de intromisión o penetración, denominados penes, cirros o gonopodios, los cuales se insertan en las hembras a través de un gonoporo a la vagina. La esperma pasa a través del conducto eyaculador masculino hasta el sistema reproductor femenino, donde los espermatóforos son recibidos y frecuentemente almacenados en una estructura especializada, denominada receptáculo seminal.

Los óvulos femeninos son producidos en los ovarios y transportados a la región de los oviductos. Los espermatozoides viajan a través del sistema reproductivo femenino hasta que se encuentra con los óvulos. La fertilización toma lugar generalmente en los oviductos. Al interior de los invertebrados posemos hablar de espermas o espermatozoides, según se muevan manera ameboide o posean flagelos respectivamente. Los espermas sin flagelos también pueden moverse gracias a estructuras de los espermatóforos, por lo que en términos estrictos solo podemos hablar de espermatozoides si poseen flagelos y de espermas si no los poseen.

La reproducción interna generalmente requiere de glándulas accesorias, las cuales producen los fluidos que reemplazan el agua donde ocurría la fertilización externa, y que en las hembras se encargan de generar las estructuras del huevo que rodeará al óvulo como la membrana vitelina, las cápsulas y la membrana externa. Existen muchas variaciones de este plan corporal básico.

La sexualidad y los géneros

Los invertebrados pueden presentar cuerpos somáticos con sexos independientes o con ambos sexos al mismo tiempo, a estos últimos los denominamos hermafroditas. Los hermafroditas sin embargo, a diferencia de las plantas con flor, casi nunca se autofertilizan, para lo cual existen mecanismos bioquímicos o mecánicos. Por lo general cuando dos individuos hermafroditas se encuentran, lo que realizan es una doble fertilización simultánea, aunque en algunas especies de babosas se puede presentar una cópula masiva como si fueran los vagones de una locomotora, donde cada individuo se une a la estructura del sexo opuesto del individuo que le sigue y le precede.

Existe un segundo modo de hermafroditismo que también es compartido por algunos vertebrados y se denomina prontrandia. En la prontandria el individuo nace como un macho funcional y posteriormente en su historia de vida se transforma en una hembra funcional. También se puede generar el caso inverso, en el cual el individuo nace como una hembra funcional y posteriormente se transforma en un macho funcional, y en tal caso se denomina hermafroditismo protoginico. Las esponjas aun retienen los dos ciclos de vida de los eucariotas ancestrales, con un ciclo menor asexual y un ciclo mayor sexual.

3. Esponjas

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Las esponjas, también conocidas como poríferos, son organismos invertebrados marinos que se encuentran en una amplia variedad de hábitats acuáticos. Aunque su apariencia puede parecer simple, su reproducción es un proceso fascinante y único en el reino animal. En este artículo, exploraremos la reproducción en esponjas, centrándonos en las diferentes estrategias reproductivas que utilizan estos organismos para asegurar la supervivencia de su especie. Desde la reproducción asexual mediante gemación y fragmentación, hasta la reproducción sexual mediante la liberación de gametos y la formación de larvas, descubriremos los mecanismos reproductivos sorprendentes y las adaptaciones evolutivas que han permitido a las esponjas colonizar y prosperar en los ecosistemas acuáticos. A través de esta exploración, obtendremos una comprensión más profunda de la diversidad y la importancia de la reproducción en estos enigmáticos organismos filtradores.

Reproducción asexual de las esponjas

Probablemente todas las esponjas son capaces de regenerar adultos viables de sus fragmentos. Algunas especies cuyos adultos poseen una estructura ramificada, tienen la tendencia fracturarse. Cada fragmento pequeño posteriormente es transportado por las aguas, hasta que llega a un nuevo sustrato donde puede regenerar un adulto nuevamente. Esta propiedad es empleada por cultivadores de esponjas en la Florida para el desarrollo comercial.

Figura 3.1. Gémulas. En las esponjas de agua dulce del género Spongillidae se desarrollan estructuras esféricas pequeñas denominadas gémulas en invierno. Estos propágulos de resistencia son protegidos por una cutícula dura de tetraoxidocarbonato de calcio con microescleras de silicio. Las gémulas de algunas especies pueden soportar gasta los -70° C, mientras que otras experimentan mortalidad en masa al llegar a los -10°C.

Sin embargo, las esponjas también poseen mecanismos asexuales más especializados, que incluyen la formación de gémulas, cuerpos reducidos, gemaciones y posiblemente la formación de larvas asexuales. La formación y posterior crecimiento de las gémulas son ejemplos remarcables de la plasticidad celular de las esponjas. A medida que el invierno se aproxima, un linaje celular denominado arqueocitos se agregan en el mesófilo y sufren la mitosis. Células de apoyo denominadas trofocitos extraen la masa de arqueocitos y son engolfados por fagocitos sin ser digeridos. El resultado es una masa de arqueocitos engolfada en un fagocito que a su vez almacena nutrientes. Toda esta masa es posteriormente rodeada por tres capas de espongina. Posteriormente, a medida que la estructura crece la espongina incorpora minerales inorgánicos como el tretraoxidosulfato de calcio y las espículas de sillico. Finalmente se forma una última capa de espongina sin minerales. El propágulo es importante ya que el adulto usualmente muere al llegar el invierno.

Cuando las condiciones ambientales se hacen favorables, las capas externas de espongina se abren, dejando fluir al medio externo los arqueocitos. Estos al ser estimulados por las condiciones ambientales externas, empiezan a realizar la mitosis y a construir un nuevo individuo adulto. A medida que el nuevo adulto va creciendo, los arqueocitos dan lugar a los demás linajes celulares de la esponja. Otros linajes de esponjas no producen propágulos asexuales de resistencia tan desarrollados como Spongillidae. Sin embargo, muchas especies marinas producen propágulos asexuales denominados cuerpos de reducción. Estos son semejantes a las gémulas, pero son menos complejos e incorporan amibocitos en su estructura.

Muchas especies marinas producen yemas de varios tipos y tamaños. Estas yemas son más frágiles que el resto del cuerpo, por lo que se fracturan con mayor facilidad, permitiendo actuar como propágulos especializados. Algunas yemas pueden estar muy especializadas y contar con una armadura protectora y poseer una reserva de alimento importante. Otras especies son capaces de producir larvas asexuales.

Reproducción sexual

La mayoría de las esponjas son hermafroditas, pero producen el esperma y los óvulos en diferentes momentos.

Figura 3.2. Modelo de la estructura interna y tipos de célula de una esponja.

Este hermafroditismo secuencial, pueden tomar forma de protoginia o protandria, y el cambio de sexo puede ocurrir solo una vez en la historia de vida del individuo, aunque muchas especies pueden oscilar varias veces según sea conveniente. Otras especies pueden tener sexos separados fijos. Los espermas parecen derivarse de los coanocitos, mientras que los óvulos se derivan tanto de los coanocitos como de los quetocitos. La espermatogénesis ocurre en quistes espermáticos que se forman cuando todas las células de una cámara de coanocitos se transforman en espermatogonios o cuando los coanocitos migran al mesófilo y se agregan allí. Poco se sabe de la ovogénesis de las esponjas, aunque la información disponible indica que se forman ovoquistes solitarios al interior de un folículo que a su vez puede estar en el interior de un trofocito. La meiosis inicia cuando el ovogonio posee el suficiente tamaño, posiblemente al obtener nutrientes del trofocito.

La embriología de las esponjas está poco estudiada, aunque se tiene bastante información de los linajes Demospongiae y Calcarea. Los ovocitos y espermas maduros son liberados al ambiente por medio del sistema acuífero general del cuerpo de la esponja. La liberación de los espermas es algo dramático, tanto así que generan fenómenos macroscópicos, como si la esponja exudara vapor, por lo que se denomina a tal evento “esponja fumadora”. La liberación de espermas puede estar localizada en parches de población o en individuos aislados. Los óvulos también son liberados, pero al ser menores en cantidad no generan un fenómeno visible. La fertilización tomar lugar en el agua, con la formación de una larva motil.

Figura 3.3. Fecundación y formación de la larva de una esponja.

Algunas esponjas pueden tomar esperma externo y succionarlo al sistema acuífero, donde atraviesan la barrera del coanodermo, ingresan al mesófilo, localizan los ovoquistes, penetran la barrera folicular y fertilizan el óvulo. En algunas especies, esto involucra que el esperma sea comparado por el coanocito y sea encerrado en un fagosoma. El coanocito luego es alterado por hormonas liberadas por la esperma, evitando la digestión y transformando al coanocito, el cual pierde su collar y su cola, luego migra al mesófilo como una célula ameboide transportando al esperma en su interior hasta llegar al ovoquiste. El coanocito migratorio es denominado célula barrera, o coanocito de transferencia. Si el esperma capturado es de una especie diferente, sus hormonas no serán compatibles con el coanocito, por lo que el fagosoma seguirá la ruta digestiva matando al esperma en el proceso.

Una vez fertilizado el ovoquieste, se forma un embrión, que es liberado al amiente como una larva madura y motil. La larva puede ser liberada a través del sistema acuífero general o mediante ruptura de la pared corporal de la esponja madre. Algunas larvas no son motiles, así que dependerán de las corrientes, pero generalmente está equipadas con cilios, lo que les permite nadar activamente por varias horas o algunos dias antes de perderlas y tener que asentarse donde caigan. En algunas ocasiones, la larva puede reptar por el sustrato si es necesario encontrar mejores condiciones ambientales.

Las larvas

Se han descrito tres tipos de larvas en las esponjas: (1) larva celoblástular; (2) larva parenquimular; y (3) larva anfiblastular. La mayoría de los demospongios incuban embriones hasta una etapa avanzada de desarrollo, produciendo una parenquimula sólida que le da el nombre a la larva parenquimular. Esta larva es una esponja en miniatura, con una pared de células flageladas con un mesófilo interno. Dado su alto estado de desarrollo, estas larvas se desarrollan en etapas más avanzadas en solo unos días, e incluso comenzar su cambio morfológico mientras aún se encuentran nadando. Después de ubicarse en un sustrato, los flagelos externos desaparecen y los coanocitos verdaderos aparecen internamente. Posteriormente de los coanocitos se forman los arqueocitos y la esponja puede comenzar a crecer.

Figura 3.4. Larvas. Las larvas de las esponjas son la estructura que más las acerca a la definición clásica de los animales, en el sentido de que pueden moverse autónomamente.

Las esponjas calcáreas desarrollan larvas en etapas tempranas de desarrollo, como blástulas, de allí el nombre de larva coeloblastular. La blástula puede seguir dos rutas diferentes. La primera ruta y más simple involucra la migración de las células de la superficie al interior perdiendo el flagelo en el proceso y volviendo a generarlo una vez que están dentro al convertirse en los coanocitos.

Figura 3.5. Ciclo de vida de las esponjas.

Otras blástulas siguen un proceso más complejo que recuerda a los macromeros y micrómeros de algunos animales más derivados. En la etapa de 16 células hay una diferenciación, 8 se hacen grandes “macrómeros” y se ubican en un polo, y 8 se hacen pequeños “micrómeros” los cuales forman el embrión interno. Las células más grandes formaran el pinacodermo y mesófilo, mientras que las más pequeñas formaran el coanodermo.

Ciclo de vida

Las esponjas aun retienen los dos ciclos de vida de los eucariotas ancestrales, con un ciclo menor asexual y un ciclo mayor sexual (Figura 3.5).

4. Cnidarios

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El proceso reproductivo en los cnidarios está íntimamente ligado a la alternancia de generaciones que caracteriza su filo. El ciclo de vida de las medusas es semejante al de las plantas, con dos formas somáticas y dos propágulos, siendo una pareja sexual y otra pareja asexual. Lo interesante es que una de las formas somáticas es altamente activa y móvil, siendo denominada medusa, mientras que la otra es sésil y se denomina pólipo. Dependiendo de la especie alguna de las dos puede ser más dominante que la otra. La medusa es la etapa sexual, mientras que el pólipo es la etapa asexual. Ahora bien, el problema radica en la variabilidad, y a diferencia de otras funciones biológicas que hemos abordado ligeramente dada la simplicidad en este filo, para la reproducción deberemos discutir por separado sus cuatro linajes más importantes.

Reproducción y ciclo de vida de los hidrozoos

Los hidrozoos son fascinantes organismos acuáticos pertenecientes al grupo de los cnidarios, que incluye también a las medusas y a los corales. Aunque pueden pasar desapercibidos debido a su tamaño diminuto, su ciclo de vida y sus estrategias reproductivas son sorprendentemente complejos. En este artículo, exploraremos en detalle la reproducción y el ciclo de vida de los hidrozoos, analizando cómo se reproducen, cómo se desarrollan desde su etapa de pólipo hasta su forma de medusa, y cómo se perpetúan a lo largo de las generaciones. Examinaremos las diferentes etapas del ciclo de vida de los hidrozoos, incluyendo la reproducción asexual mediante gemación y la reproducción sexual mediante la liberación de gametos. Además, descubriremos cómo estos organismos se adaptan a su entorno acuático para asegurar el éxito de su reproducción y la supervivencia de su especie. A través de esta exploración, seremos testigos de la asombrosa diversidad y complejidad de la reproducción y el ciclo de vida de los hidrozoos, revelando los intrincados procesos que ocurren en el mundo acuático y su importancia en el equilibrio de los ecosistemas marinos.

Asexual

Los pólipos de los hidrozoos (YouTube) se reproducen asexualmente por gemación, este es un proceso relativamente simple donde la pared corporal se evagina como una yema que incorpora una porción de la cavidad gastrovascular, al final emerge una boca con tentáculos, hasta que el nuevo individuo se separa de su progenitor. Existen algunas modificaciones a este proceso, por ejemplo, algunas especies de pólipos son coloniales, por lo que no se separan completamente de sus progenitores. Los pólipos también pueden generar yemas de medusas o gonoforos en una forma similar pero más compleja. Una gemación especial ocurre en los sifinioforos en los que las colonias flotantes producen cadenas de individuos llamados cromidios, los cuales pueden romperse para iniciar una nueva colonia. Algunas hidromedusas también poseen reproducción asexual, ya sea por gemación directa o por fisión longitudinal. La fisión longitudinal involucra la formación de múltiples placas gástricas seguidas por una separación longitudinal que produce dos medusas hijas a partir de una medusa madre original.

Figura 4.1. Aequorea es un clado que incluye varias especies de medusas bioluminiscentes pertenecientes al género Aequorea. Estas medusas son conocidas por su capacidad de producir luz, lo que las convierte en criaturas fascinantes y hermosas de observar en ambientes marinos oscuros. Su bioluminiscencia es el resultado de una proteína llamada proteína verde fluorescente (GFP), que emite una luz verde brillante cuando se activa. Esta característica ha sido ampliamente estudiada y utilizada en investigaciones científicas y aplicaciones biotecnológicas, como la marcación genética y la visualización de procesos celulares. Además de su bioluminiscencia, las medusas del clado Aequorea tienen cuerpos translúcidos y formas delicadas, con tentáculos que les permiten capturar presas pequeñas. Estas criaturas marinas son de especial interés debido a sus propiedades bioluminiscentes y su contribución al conocimiento científico en diversos campos.

En algunas especies como en Aequorea y Macrosactyla, la fisión directa puede darse. En ese caso el velo completo la medusa encierra el cuerpo del animal, hasta que eventualmente la medusa completa se parte en dos y cada mitad regenera un individuo. Los cnidarios en general tienen un gran poder de regeneración, como lo han demostrado varios experimentos con las hidras. El naturalista del siglo XIX Abraham Trembley se le ocurrió la idea de invertir a una medusa. Para entender esto debemos saber que la anatomía de los cnidarios es como el de un calcetín, cuya boca tiene tentáculos, el proceso requiere pinzas y un pulso firme pero delicado, para tomar el gastrodermo y sacarlo por la boca de la hidra sin matarla. Para su sorpresa, el gastrodermo adquirió las funciones del ectodermo y viceversa. Aunque al comparárselo con las esponjas su habilidad es menor, las hidras aun poseen la capacidad de regenerar individuos completos por fragmentación. Otras medusas poseen un poder de regeneración algo más limitado que la hidra, pero aun así sorprendente y capaz de inducir un mecanismo de reproducción asexual. Una hidra típica consiste en unas 100.000 células de casi una docena de tipos. Aunque existe cierta diferencia entre la epidermis y la gastrodermis, esta especialización es muy cruda, lo cual le permite a un tejido asumir las funciones del otro, aun cuando esto no sea un fenómeno que ocurra en la naturaleza.

Sexual

Todos los cnidarios hidrozoos poseen una etapa sexual en sus ciclos de vida. En una especie solitaria como las hidras y algunas formas colonalies, la etapa de medusa está suprimida bajo condiciones naturales o se ha perdido del todo. Los polipos desarrollan formas simples de estructuras generadoras de gametos llamadas esporosacos. La mayoría de los hidrozoos coloniales producen gemas medusoides llamados gonoforos tanto desde la pared de la epidermis o de gonozoides separados.

Figura 4.2. Ciclo sexual de la hidra.

Los gonoforos pueden crecer a medusas que se separan y son liberadas como organismos de vida libre, o pueden permanecer unidos a los pólipos como medusas incipientes cuya única función es la producción de gametos en un estilo semejante a como las plantas embriofitas poseen un gametofito que depende de un esporofito asexual. En las hidromedusas de vida libre, las células germinales aparecen desde la epidermis intersticial, que llega a regiones específicas de la sombrilla, donde se consolidan en una masa gonádica temporal. Posteriormente, el tejido gametogénico en la superficie del manumbrio, más allá de los canales radiales o en la superficie inferior de la sombrilla. Las hidromedusas son generalmente gonocotisticas con los óvulos y los espermas siendo liberados usualmente de manera directa en el agua, por lo que los espermas deben nadar hacia los óvulos siendo atraídos por hormonas. En algunas especies solo los espermatozoides son liberados y la fertilización ocurre en el interior de la medusa femenina.

Desarrollo

Aunque existen varios patrones de clivaje entre los hidrozoos, generalmente es radial e holoblastico. Se forma una celoblastula, la cual gástrula por medio de ingresion multipolar o unipolar a una estereogastrula. La masa de células del interior formará el entodermo; mientras que la capa externa formará en ectodermo. La estereogastrula se alarga para formar una larva planular hueca, sólida y larga que no se alimenta y tampoco nada. La larva planular posee simetría radial, pero cuando adquiere la capacidad de nadar lo hace con una orientación anteroposterior bien definida. Las células del ectodermo son monociliadas y están destinadas a convertirse en la epidermis del adulto; el entodermo por su parte está destinado a convertirse en el gastrodermo del adulto. La punta caudal de la larva se convierte en todos los cnidarios en la boca, incluso mientras aún se encuentra nadando.

La larva planular de los hidrozoos nada por un periodo de tiempo que va desde días hasta semanas, dependiendo de la especie, antes de encontrar un punto de anclaje en el lecho. El punto de unión es la punta anterior, dejando la posterior que ya posee el primordio de la boca expuesto hacia arriba. Si la larva es aun sólida, el entodermo se expande creando una abertura para formar el celenteron. La boca se abre completamente a medida que la larva atraviesa la metamorfosis en un pólipo joven y solitario. Algunos hidrozoos han perdido la etapa de pólipo, y la larva desarrolla en metamorfosis una medusa de manera directa, lo cual no es demasiado complejo, tomando en cuenta que tanto el pólipo como la medusa poseen una arquitectura corporal muy semejante.

Reproducción y ciclo de vida de los esquifozoos

Los esquifozoos son un grupo de animales marinos pertenecientes al filo Ctenophora, conocidos por su belleza y delicadeza. Estas criaturas acuáticas, también llamadas "comb ellies" o "medusas", se caracterizan por sus cuerpos transparentes y la presencia de filas de cilios que les confieren un movimiento elegante en el agua. Aunque se asemejan a las medusas, los esquifozoos son organismos únicos con características distintivas.

En este artículo, exploraremos en detalle la reproducción y el ciclo de vida de los esquifozoos. A medida que nos adentramos en este fascinante mundo, descubriremos los diferentes mecanismos reproductivos utilizados por estos animales, desde la reproducción sexual hasta la reproducción asexual. Además, examinaremos cómo se desarrollan y pasan por diversas etapas en su ciclo de vida, desde su forma larval hasta su fase adulta.

A lo largo del artículo, nos sumergiremos en la sorprendente diversidad de estrategias reproductivas y ciclos de vida que se encuentran entre los esquifozoos, destacando las adaptaciones evolutivas que les permiten sobrevivir y reproducirse en su entorno acuático. También exploraremos la importancia ecológica de estos animales en los ecosistemas marinos y su papel en la cadena alimentaria.

A través de esta investigación, esperamos arrojar luz sobre los aspectos menos conocidos de la reproducción y el ciclo de vida de los esquifozoos, revelando su complejidad y su contribución al vasto mundo de la vida marina.

Asexual

La reproducción asexual de los esquifozoos generalmente ocurre en la etapa del pólipo, el cual es pequeño y recibe el nombre de esquifistoma.

Figura 4.3. Medusa de esquifozoo adulto.

El esquifistoma puede producir otros esquifistomas por medio de gemación desde la pared columnar o por estolones. En ciertos momentos del año, generalmente en la primavera, se producen medusas sexuales por fisión transversal repetitiva del esquifistoma, proceso denominado estrobilación. Durante este proceso el esquifistoma se denomina estróbilio. Las medusas se pueden producir una a la vez, proceso denominado estrobilación monodiscal, o como si se tratara de muchos platos apiñados en un lavaplatos, proceso denominado como estrobilación polidiscal. Las medusas jóvenes son denominadas efiraes. Un esquifistoma solo puede sobrevivir un evento de estrobilación, o en otras especies, persistir por varios años reproduciéndose asexualmente para producir más pólipos y más medusas sexuales.

Figura 4.4. Ciclo de vida sexual de un esquifozoo.

Sexual

La esquifomedusa es un animal muy pequeño. Los brazos o tentáculos principales, marcan la posición en donde el adulto desarrollará las lapetas y ropalias. La maduración involucra el crecimiento entre esos brazos de una sombrilla completa. El desarrollo en un adulto sexualmente maduro toma lugar en algunos meses hasta años, dependiendo de la especie. El tejido generador de gametos de una esquifomedusa siempre se deriva del gastrodermo, usualmente en la pared de los bolsillos gástricos, y los gametos generalmente son liberados a través de la boca. La mayoría de las especies son gonocoristicas, con una fertilización realizada en el océano abierto o en los bolsillos gástricos de las hembras, en cualquier caso, los espermatozoides nadan atraídos por hormonas.

Desarrollo

Los clivajes y la formación de la blástula, es similar a lo que sucede en los hidrozoos. La gastrulación es por ingresión o invaginación, generando una larva planular sin bocas, bilaminar y sólida. Cuando se da la invaginación se abre el blastoporo. La larva planular nada, se asienta en un lugar y crece para formar un nuevo esquifistoma. La etapa de medusa es mucho más dominante en los esquifozoos, mientras que el pólipo se encuentra significativamente disminuido o perdido de forma completa, de forma tal que la plánula no se asienta y simplemente desarrolla una nueva medusa.

Reproducción y ciclo de vida de los cubozoos

Los cubozoos no están tan bien estudiados como otros tipos de cnidarios, pero su principal característica parece ser que el pólipo realiza una metamorfosis en medusa de manera directa, en lugar de realizar la estrobilación. En algunos cubozoos las medusas sexuales copulan, de manera que el macho transfiere los espermas a la hembra.

Reproducción y ciclo de vida de los antozoos

Los antozoos son un grupo fascinante de animales marinos pertenecientes al filo Cnidaria, que incluye a las especies de coral y anémonas de mar. Estos organismos, conocidos por su asombrosa diversidad de formas y colores, juegan un papel fundamental en los ecosistemas marinos y son considerados verdaderas joyas de los océanos.

En este artículo, exploraremos en detalle la reproducción y el ciclo de vida de los antozoos, adentrándonos en el apasionante mundo de estas criaturas marinas. Analizaremos los diferentes mecanismos reproductivos utilizados por los antozoos, desde la reproducción sexual hasta la reproducción asexual, y examinaremos cómo se desarrollan y pasan por diversas etapas en su ciclo de vida, desde la fase larval hasta su madurez.

Descubriremos la importancia de la reproducción y el ciclo de vida de los antozoos para la supervivencia y el crecimiento de los arrecifes de coral, así como su impacto en la biodiversidad marina. También exploraremos las adaptaciones evolutivas y las estrategias de reproducción únicas que han permitido a los antozoos adaptarse a diversos entornos marinos y colonizar hábitats en todo el mundo.

A medida que nos sumergimos en el mundo de los antozoos, exploraremos su ecología, su interacción con otros organismos marinos y la importancia de conservar y proteger estos valiosos ecosistemas. Además, examinaremos las amenazas a las que se enfrentan los antozoos en la actualidad, como el cambio climático y la degradación de los arrecifes de coral, y la importancia de tomar medidas para su preservación.

En resumen, este artículo tiene como objetivo ofrecer una visión detallada y completa de la reproducción y el ciclo de vida de los antozoos, destacando su belleza, su importancia ecológica y las amenazas a las que se enfrentan en la actualidad. A través de esta exploración, esperamos fomentar una mayor comprensión y conciencia sobre estos increíbles seres marinos y la necesidad de conservar y proteger nuestros océanos.

Figura 4.5. Porites spp. es un género de coral pétreo masivo común en arrecifes de coral de todo el mundo. Se caracteriza por formar colonias grandes y compactas con esqueletos calcáreos densos. Son corales resistentes y pueden adaptarse a diferentes condiciones ambientales. Además, desempeñan un papel importante en la formación de arrecifes y brindan refugio a diversos organismos marinos.

Asexual

El pólipo domina el ciclo de vida de esta clase de cnidarios (YouTube). La reproducción asexual es común en los antozoos por medio de fisión longitudinal, la cual permite expandir una población grande de individuos sobre una superficie. Otro modo de reproducción asexual es la laceración pedal. En la laceración pedal, el disco pedal se fractura y dispersa a medida que la anémona se va moviendo, los fragmentos dejados atrás regeneran un disco mitóticamente, cada uno de los cuales posee la capacidad de regenerar una anémona completa. En adición se conoce que algunas anémonas son capaces de realizar fisión transversa, y una familia de anemonas de mar son capaces de producir individuos nuevos a parir de gemación tentacular “Boloceroides”. Algunos pólipos colarilos son capaces de generar plánulas por medio de partenogénesi

Figura 4.6. Diploria spp., comúnmente conocido como coral cerebro, es un género de coral hermatípico que pertenece a la familia Mussidae. Estos corales son conocidos por su estructura masiva y rugosa, que se asemeja a los pliegues y surcos de un cerebro, de ahí su nombre común. Presentan grandes pólipos carnosos y pueden formar colonias de considerable tamaño. El coral cerebro se encuentra principalmente en aguas tropicales y subtropicales del océano Atlántico occidental, incluyendo el Caribe y el Golfo de México. Se adhieren a sustratos duros, como rocas y arrecifes, y pueden formar estructuras robustas y densas. Estos corales son fundamentales para los ecosistemas marinos, ya que proporcionan hábitats y refugio para numerosas especies de peces, crustáceos y otros organismos marinos. Además, contribuyen a la formación y estabilización de los arrecifes de coral. Sin embargo, al igual que otros corales, Diploria spp. enfrenta diversas amenazas, como el cambio climático, la acidificación de los océanos, la contaminación y la degradación de los hábitats costeros. Estas presiones pueden afectar su salud y supervivencia, lo que subraya la importancia de su conservación y protección.

Sexual

Los pólipos de los antozoos tienden a generar colonias que pueden contener una mezcla de machos y hembras o hermafroditas. Dado que no hay etapa de medusa, el propio pólipo es el productor de gametos por medio de parches de tejido del gastrodermo. Los espermatozoides nadan hasta los óvulos y la fertilización se da en la cavidad gastrodermal del pólipo femenino o celenteron. El desarrollo de la larva inicia en el celenteron pero es más común que se desarrolle completamente afuera en el océano. Algunas anémonas incuban las larvas y las liberan por poros especializados cuando han alcanzado cierta etapa de desarrollo como el Aulactinia incubans, donde el poro se encuentra en cada tentáculo. Algunos corales muestran estrategias mixtas siendo transiciones a cualquier forma especializada con desarrollo interno, externo y de incubación de manera simultánea como en Briareum y Parerythropodium.

Los pólipos de corales de la Gran Barrera de Corales Australiana liberan sus gametos de manera sincrónica, donde de un momento a otro hay gametos de 105 especies diferentes en el agua, lo cual conlleva a un caos sexual tan grande, que se da una gran tasa de hibridación, a tal punto que se han reportado híbridos entre individuos de géneros diferentes. Solo se ha reportado una anémona que copula llamada Sagartya troglodytes.

Figura 4.7. Sagartia troglodytes es una especie de anémona de mar común en las costas del Atlántico norte. Tiene un cuerpo cilíndrico cubierto de tentáculos delgados y se alimenta de pequeños invertebrados. Puede reproducirse asexual y sexualmente. Requiere protección y conservación debido a las amenazas ambientales.

Desarrollo

Los clivajes en los embriones de los antozoos son radiales, usualmente de manera holoblástica, resultando en una celomoblastula que realiza la gastrulacion por regresión o más frecuentemente por invaginación para formar la larva planular ciliada. Cuando se da la invaginación, el blastoporo permanece abierto y se hunde hacia el interior, llevandose con sigo el tubo del ectodermo que se convertirá en la faringe del adulto. Muchas plánulas de antozoos son panctotrofas, se alimenta de los microorganismos circundantes, aunque algunas poseen reservas de alimentos suficientes. La habilidad de algunas larvas para cazar microorganismos les permite mantener una vida larvaria más larga y permite que se dispersen más. A medida que el desarrollo prosigue se desarrollan ocho mesenterios completos en la plánula, produciendo el así llamado Edwardsio. La larva se asienta eventualmente de forma tal que la boca y los tentáculos quedan expuestos al ambiente.

5. Platelmintos

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Nuevamente nos encontramos en un grupo en el que todo es simple, menos la reproducción, más aún por el detalle de que existen varias formas parasíticas cuyos ciclos de vida son importantes en términos médicos y de salud pública. Discutiremos primero la reproducción asexual, y posteriormente la sexual de los grupos más importantes, con especial atención a los ciclos de vida de los géneros de parásitos más importantes para el ser humano.

Reproducción asexual de los platelmintos

La reproducción asexual es común en los turbelarios de agua dulce y terrestres, y ocurre generalmente por fisión transversa. En los catenulidos y macrostomidos se realiza un raro sistema de fisión transversa múltiple donde los individuos se van formando, pero permanecen unidos al parental como si se tratara de los vagones de un tren, poco a poco se van uniendo secciones hasta que se alcanza un estado de madurez suficiente para que todos se separen. Resulta interesante que este estilo de vida segmentado será característicamente explotado por formas parasíticas de manera más permanente.

Figura 5.1. Los platelmintos son de los animales con mayor poder de regeneración.

Algunas tricladas de agua dulce se separan en dos partes detrás de la faringe, y cada mitad se separa en su propio camino, eventualmente regenerando las partes perdidas. Algunas especies se reproducen por fragmentación y enquistado, lo que plantea un nivel de especialización asexual más grande, en este tipo de reproducción cada fragmento genera una estructura de resistencia o quiste que le protege hasta que las condiciones ambientales mejoran, momento en el cual cada quiste reinicia el desarrollo de regeneración celular normal de un gusano plano.

Reproducción y ciclo de vida de los turbelarios

Turbelarios es un término que se utiliza para describir a un grupo diverso de gusanos planos de agua dulce y marina. Estos organismos pertenecen al filo Platyhelminthes y a la clase Turbellaria. Aunque los turbelarios comparten algunas características morfológicas y biológicas, existen muchas especies con variaciones significativas en su reproducción y ciclo de vida.

El estudio de la reproducción y el ciclo de vida de los turbelarios es fundamental para comprender su biología y su papel en los ecosistemas acuáticos. Estos gusanos planos exhiben una amplia gama de estrategias reproductivas, que pueden incluir reproducción asexual, hermafroditismo y reproducción sexual.

Sistema reproductor masculino

Los turbelarios son hermafroditas con un sistema reproductivo diverso y complejo. El sistema masculino incluye testículos únicos, pareados o múltiples. Los testículos son drenados por tubos colectores que se unen para formar uno o dos tubos espermáticos generales. Estos tubos se conectan a una vesícula seminal que almacena el material reproductivo antes de la cópula. También poseen glándulas accesorias que proporcionan fluidos de supervivencia a los espermas y que es denominada por analogía como glándula prostática. La glándula seminal es típicamente parte de una cámara muscular denomina atrio en los machos, la cual almacena el órgano copulatorio. El órgano copulatorio puede ser un pene papilar o un cirro eversible, a través del cual el esperma es forzado a fluir por la presión ejercida por las paredes musculares del atrio.

Figura 5.2. Sistema reproductor hermafrodita.

Sistema reproductor femenino

El sistema reproductor femenino es más variable que el masculino. Mucha de la variación se relaciona con donde el gusano plano en cuestión produce los óvulos entocitales o ectocitales, lo cual implica clasificar al gusano como arcoforo o neoforo. Los arcoforos típicamente poseen un órgano que produce tanto óvulos como vitelios. El producto final es un ovulo entolecital. El órgano que se encarga de eso se denomina germovitellario y puede desarrollarse de manera única o pareada. En los neooporos el ovario llamado germario se encuentra separado de la glándula productora del vitelio llamada vitelario. Huevos sin vitelio son producidos por los ovarios y luego el vitelio es transportado a través del conducto vitelino y depositado junto a los huevos al interior de la membrana del huevo, un proselto que resulta en huevos ectolecitales.

Figura 5.3. El clado Phrikoceros es un grupo de turbelarios terrestres que se caracterizan por su apariencia y comportamiento particulares. Estos gusanos planos pertenecen al orden Tricladida y a la familia Geoplanidae. Los miembros del clado Phrikoceros presentan una morfología alargada y aplanada, con una forma corporal similar a una cinta. Tienen una longitud que varía dependiendo de la especie, pero generalmente son relativamente largos y delgados. Su epidermis puede mostrar una diversidad de colores y patrones, lo que les confiere una apariencia atractiva y llamativa. Lo que distingue a los Phrikoceros es su capacidad para producir toxinas en glándulas especializadas en su epidermis. Estas toxinas son secretadas como una forma de defensa ante los depredadores y pueden contener compuestos químicos que resultan tóxicos o desagradables para otros organismos. Estas características aposemáticas, combinadas con su coloración llamativa, sirven como una advertencia visual para disuadir a los depredadores potenciales. Además de su toxicidad, los Phrikoceros son conocidos por su habilidad para moverse rápidamente y su comportamiento depredador. Se alimentan de otros invertebrados pequeños, como insectos y lombrices, utilizando una probóscide para capturar y descomponer a sus presas..

En ambos casos los huevos son típicamente transportados por medio de un oviducto hacia el atrio femenino, el cual posee cámaras especializadas para recibir y almacenar la esperma. Asociados a este sistema se encuentra una serie de glándulas accesorias como la glándula de cementación para la producción de las membranas del cascarón definitivo. Los gonoporos masculino y femenino se encuentran comúnmente separados, la abertura femenina se enucentra localizado en el extremo posterior mientras que el masculino se encuentra localizado anteriormente. En algunas especies, los dos sistemas comparten una abertura genital común, y en unas pocas especies el atrio masculino abre directamente en la boca, siendo denominada como abertura orogenital.

Emparejamiento

la cópula generalmente es mutua, de forma tal que los dos individuos hermafroditas se fertilizan mutuamente, proceso denominado fertilización cruzada. Los dos individuos se alinean de forma tal que el gonoporo masculino se encuentre con el femenino de la pareja y viceversa. El órgano copulatorio masculino es evertido por presión hidrostática causada por los músculos que rodean al atrio y posteriormente lo inserta en el interior del atrio femenino donde se deposita la esperma. La fertilización usualmente ocurre a medida que los huevos pasan al interior del atrio femenino o en el interior del oviducto.

Desarrollo

Los cigotos diploides son frecuentemente almacenados por un periodo de tiempo en partes especializadas del sistema reproductor femenino o en oviductos agrandados, en cualquiera de los dos casos el área es denominada útero. Algunos turbelarios poseen una impregnación hipodérmica donde el órgano copulatorio masculino apuñala la pared corporal de su compañero, la esperma es inyectada en el mesenquima. Por algún mecanismo aun no descrito del todo, los espermas encuentran su camino a través del mensénquima al sistema reproductor femenino y fertilizan los huevos.

Una vez que se ha completado la fertilización, los cigotos son retenidos por el parental en el útero del sistema reproductor femenino o enviado a varias mases gelatinosas o encapsulados en masas de huevos. Los turbelarios están obligados a constrinuir sustancialmente en el cuidado de sus embriones, tanto así que algunos pueden ser denominados ovoviviparos, aunque otros son ovíparos. Algunas tricladas de agua dulce producen cigotos que permanecen en dormancia en el inverno encapsulados hasta la llegada de la primavera. La estrategia general de la vasta mayoría de turbelarios es producir pocos cigotos, que se encuentran protegidos por la encapsulación y se desarrollan de manera directa. Algunos policlados producen larvas de Muller que nadan por unos cuantos días antes de asentarse y realizar una metamorfosis. Esta larva se encuentra equipada con ocho lóbulos ciliares ventrales dirigidos. Algunas policladas parasíticas del género Stylocuis producen la larva de Gotte, que porta cuatro en lugar de ocho lóbulos.

El desarrollo embrionario temprano difiere fuertemente entre los arcooforos y los neooforos. El cigoto entolecital de los arcoforos atraviesa por cierta forma de clivaje espiral con una tendencia semejante al de los protostomos. Al finalizar el clivaje espiral, el embrión es considerado como una estereoblástula que prosigue un desarrollo altamente organizado de sus células madre y que ha podido ser descrito en detalle. Por el contrario, debido a la disposición del vitelio en el huevo ectolecital, el desarrollo de los turbelarios neooforos es altamente modificado, y tan desorganizado que los destinos de las células no es tan claro.

Ciclo de vida de la planaria

En general es la reproducción de las trícladas. hay especies sexuales y asexuales. Las sexuales son hermafroditas, poseen tanto testículos como ovarios. La fertilización es cruzada y mutua. Los huevos se desarrollan dentro del cuerpo y se desprenden en cápsulas. Semanas más tarde, los huevos eclosionan y crecen hasta convertirse en adultos.

Reproducción y ciclo de vida de los tremátodos

Como los turbelarios, los tremátodos son hemafroditas y usualmente realizan una fertilización cruzada, con autofertilizaciones raras. Existe una gran variabilidad en los detalles del sistema reproductivo al interior de los tremátodos, pero la mayoría se organizan en un plano similar al de los turbelarios. El sistema reproductor masculino incluye un variable número de testículos, los cuales drenan por conductos espermáticos al aparato copulatorio, usualmente un cirro eversible.

Figura 5.4. Sistema reproductor de un tremátodo

El lumen del cirro es continuo con el conducto espermático y la conjunción de ambos es generalmente una vesícula seminal agrandada. Las glándulas prostáticas se encuentran comúnmente presentes abriendo en el lumen del cirro cerca de la vesícula seminal. Todas estas estructuras se encuentran resguardadas al interior del saco del cirro, cuya contracción causa la eversión del cirro como un órgano de penetración. El poro genital común se abre cerca de la punta anterior del animal y lleva a un atrio vacío, usualmente compartido por los sistemas reproductores masculino y femenino. Muchas especies de tremátodos monógenos poseen un sistema reproductor simplificado.

El sistema reproductor femenino usualmente porta un solo ovario conectado a un oviducto corto que va a una región denominada como ovotipo. El oviducto se une al ducto vitelino formado por la unión de una pareja de ductos que transportan el vitelio desde múltiples glándulas vitelinas ubicadas lateralmente. Un receptáculo seminal se encuentra presente comúnmente como un bolsillo ciego del oviducto. Extendiéndose anteriormente al atrio genital se encuentra un solo útero, que algunas veces se encuentra modificado como una vagina cerca del gonoporo femenino.

Los espermas son producidos en los testículos y almacenados antes de la copulación en la vesícula seminal. Durante la cópula, los dos tremátodos se alinean de forma tal que el cirro de uno de con el gonoporo femenino de su compañero y viceversa. Cuando el cirro penetra el esperma junto con el semen de las glándulas prostáticas son eyaculados en el sistema reproductor femenino por medio de contracciones musculares. El esperma se mueve a un área de almacenamiento llamado el receptáculo seminal y entonces los copulantes se separan. A medida que el huevo pasa por el oviducto al ovotipo, es fertilizado por la esperma liberada del receptáculo seminal al interior del oviducto. Los tremátodos producen huevos ectolecitales. Las glándulas vitelinas producen vitelio que es depositado afuera de los huevos junto con las secreciones que darán forma a la pared del cigoto. Por lo tanto, el cigoto encapsulado se mueve desde el ovotipo al útero, probablemente ayudad por secreciones de glándulas accesorias llamadas glándulas de Mehlis. Los cigotos pueden ser almacenados en el utero por periodos de tiempo variables antes de ser liberados a través del gonoporo femenino. Algunos tremátodos poseen un canal adicional que aparece del oviducto y sirve como un conducto copulatorio especializado. Este conducto es llamado canal de Laurer, y abre a la superfice dorsal, recibiendo el cirro masculino durante la copulación.

La alta fecundidad es una regla general al interior de los linajes parasíticos. Debido a que los parásitos se enfrascan en estilos de vida que incluyen complejos saltos de anfitrión se generan peligros evidentes de que se corten algunos pasos clave si se generan muy pocos propágulos. Los tremátodos pueden producir tantos como 100,000 veces los huevos que generan los turbelarios de vida libre.

Clonorchis sinensis

(YouTube) Los huevos eclosionan en miracidios e infectan caracoles de los generos Bithynia spp., y Parafossarulus spp., que sirven como los primeros huéspedes intermedios. Los miracidios se multiplican en el caracol y se convierten en cercarios. Después de 4-6 semanas de gestación, las cercarias son expulsadas de nuevo al ambiente de agua dulce, donde infectan a un segundo huésped intermedio. Estos son típicamente peces de la familia Cyprinidae, pero al menos 113 especies de peces de agua dulce de 13 familias han sido identificadas. Las cercarias penetran bajo las escamas del segundo huésped intermedio, donde luego se encierran en el músculo y forman metacercarias. En esta etapa, el parásito permanece inactivo hasta ser ingerido por el huésped definitivo, aprovechando el ciclo de depredador-presa.

Además de los seres humanos, los anfitriones definitivos naturales incluyen todo tipo de mamíferos depredadores como perros, cerdos, gatos (domésticos y salvajes), martas, tejones, comadrejas y ratas. Una vez ingeridas, las metacercarias salen del quiste en el duodeno o yeyuno y migran a través de la ampolla de Vater para adherirse al conducto biliar común. Siguiendo el revestimiento epitelial del árbol biliar, pasan a los conductos intrahepáticos, típicamente las ramas más pequeñas en el lóbulo izquierdo. Otros sitios de residencia menos comunes incluyen la vesícula biliar, el conducto pancreático y, muy raramente, el estómago. Una vez que su destino final se alcanza, maduran en gusanos adultos que producen óvulos dentro de 4 semanas.

Figura 5.5. Ciclo de vida de C.sinensis.

Fasciola hepatica

(YouTube) Aunque se denomina tremátodo del hígado de la oveja, infecta típicamente ovejas, cabras y ganado. En Bolivia, los cerdos y los burros también son huéspedes comunes. En Córcega, los tremátodos han sido aislados de ratas negras. A demás pueden infectar a los caracoles de la familia Lymnaeidae, los cuales se encuentran en muchas áreas geográficas diferentes, lo que demuestra una habilidad para adaptarse a un amplio espectro de ambientes, desde los Andes hasta el campo francés. Los seres humanos obtienen la enfermedad al comer plantas acuáticas contaminadas, en particular el berro (Nasturtium ofcinale), o por ingestión de agua contaminada o alimentos preparados en esa agua.

Figura 5.6. Ciclo de vida de F.hepatica.

El ciclo humano comienza cuando las metacercarias enquistadas se adhieren a las plantas de agua dulce, dando como resultado una infección si la vegetación no se lava cuidadosamente antes del consumo. Una vez dentro del intestino delgado, las metacercarias salen del quiste y las larvas emergen. Viajan a través de la luz del intestino, penetran en el peritoneo e invaden la cápsula hepática. En este punto, las larvas maduran en adultos, que migran gradualmente en el tracto biliar. Las formas adultas hermafroditas habitan en el árbol biliar y producen huevos que pueden pasar en las heces. Los huevos eclosionan en agua dulce y los nuevos miracidios infectan caracoles, en particular los de la familia Lymnaeidae, que son el huésped intermedio. Los miracidios maduran dentro de los caracoles para formar cercarias. Se liberan de los caracoles en el agua, donde se pueden unir a las plantas de agua como el berro. El ciclo comienza de nuevo cuando se consume la vegetación contaminada o el agua.

Paragonimus spp.

(YouTube) Es un género de parásitos de mamíferos carnívoros y omnívoros cuya dieta incluye crustáceos de agua dulce (cangrejos, camarones). Descrito por primera vez en los tigres hace más de un siglo, se ha encontrado que una variedad de carnívoros silvestres y domesticados albergan especies de Paragonimus spp., en todo el mundo.

Figura 5.7. Ciclo de vida de Paragonimus spp.

En los bronquiolos pulmonares se desarrollan gusanos adultos (aproximadamente 0,8-1,6 cm de largo x 0,4-0,8 cm de ancho), donde pueden encapsularse. Después de aproximadamente 6 semanas, se producen huevos operculados de color marrón oscuro (80-120 μm × 50-60 μm). Los huevos del parásito pasan de las heces y las secreciones respiratorias al agua dulce y se convierten en miracidios, pasando por dos huéspedes intermedios de invertebrados. Durante varias semanas o meses, el parásito madura en caracoles de agua dulce para convertirse en cercarios que se comen o penetran en los huéspedes de crustáceos secundarios. Los cercarios maduran dentro de los músculos y vísceras de un camarón o cangrejo en metacercarios durante 6-8 semanas. El ciclo se completa cuando estos metacercarios infecciosos son consumidos por el huésped mamífero y penetran en la pared intestinal, migrando a través del peritoneo hacia los pulmones y otros órganos.

Tremátodos parásitos, linajes intestinales

La defecación indiscriminada y el saneamiento inadecuado desempeñan un papel importante en la continuación del ciclo de vida y la transmisión de estos tremátodos intestinales. Los humanos arrojan huevos de parásito a través de las heces y al contacto con el agua, los huevos eclosionan después de un período de 3-7 semanas, liberando el miracidio. Estos nadan para encontrar sus primeros huéspedes intermedios: caracoles de los géneros Segmentina spp., Hippeutis spp., y Gyraulus spp.,, entre otros. Los miracidios se adhieren y penetran en el manto de los caracoles, tentáculos o pies, con un desarrollo de esporoquistes que ocurre en 2 días. Los radios de la madre se desarrollan rápidamente dentro del esporoquiste, emergiendo dentro de los 9-10 días después de la penetración del miracidio. Luego migran a los ovotesticulos del caracol, donde se desarrollan y maduran segmentos hijos, cada una con hasta 45 cercarias.

Las cercarías emergen y los caracoles comienzan a arrojarlas en patrones irregulares, todos los caracoles mueren después de desprender 50 cercarias o más. El parasitismo Fasciolopsis buski en el caracol causa daño fisiológico e histológico a los ovotesticulos, resultando en castración y muerte. Las cercarias liberadas en el agua luego enquistan en plantas de agua dulce o en la superficie del agua, sobreviviendo de 64-72 días. Por ingestión, típicamente al pelar las plantas usando los dientes, las metacercarias enquistadas salen en el duodeno y se fijan a la pared intestinal donde, después de aproximadamente 3 meses, se convierten en gusanos adultos. Aunque los cerdos son una fuente potencial de huevos en el medio ambiente, se desconoce la contribución general de la transmisión zoonótica a los seres humanos.

Reproducción y ciclo de vida de los cestodos

Los céstodos tienen bien claro que los seres vivos existen para alimentarse y reproducirse, y es básicamente lo único que hacen a costas de sus anfitriones. Están tan especializados para el estilo de vida parasitario que su sistema digestivo se ha perdido, pues solo tienen que tomar lo que necesitan de los intestinos del anfitrión por transporte pasivo o activo de sus pieles, al no competir o preocuparse por depredadores, pueden invertir la mayor parte de la energía y biomasa que capturan a generar propágulos. Como todos los platelmintos, los cestodos son hermafroditas y practican fertilización mutua cuando es posible encontrar compañeros sexuales. Sin embargo, muchos céstodos típicos, llamados formalmente como los eucestodos son conocidos por autofertilizarse, por algo los llaman comúnmente como “solitarias”. En general los cestodos poseen un sistema reproductor simple, pero los eucestodos poseen sistemas reproductores completos en cada uno de sus proglótidos. Existe gran variabilidad en los detalles de estos sistemas, por lo que realizaremos una descripción por generalizacion de los sistemas masculino y femenino de un eucestodo como las tenias.

Figura 5.8. Anatomía general y sistema reproductor de Taenia saginata

Los testículos son numerosos, algunos se encuentran disgregados en el mesenquima, pero la mayoría se encuentran concentrados a lo largo de los márgenes laterales. Tubos colectores transportan el material reproductivo desde los testículos a un tubo espermático común que se extiende lateralmente y se denomina vesícula seminal, hasta llegar a un cirro almacenado en un saco cirrótico. El sistema masculino abre en una cavidad genital común llamada atrio. El sistema reproductor femenino usualmente incluye dos ovarios desde los cuales se extiende un oviducto hasta el ovotipo rodeado por las glándulas generadoras de la cáscara. El putero es un saco ramificado y ciego que se extiende desde el ovotipo. El canal se extiende desde el gonoporo femenino en el atrio genital hasta el oviducto. Su unión con el oviducto es cercana y funciona como un receptáculo seminal. La porción del conducto cerca al atrio genital se denomina vagina. Una glándula vitelina difusa segrega el vitelio a través de un conducto vitelino en el oviducto. Durante la fertilización el cirro de cada conjugante es insertado en la vagina de su compañero. Muchos cestodos se doblan de manera que dos proglótidos del mismo individuo múltiple puedan fertilizarse. En algunas especies la autofertilización cruzada ocurre en un solo proglótido. El esperma es inyectado en el conducto vaginal y almacenado en el receptáculo seminal. Los huevos son fertilizados a medida que se mueven desde los ovarios hasta el ovotipo. El material capsular y el vitelio se depositan alrededor del cigoto, y los cigotos se mueven al interior del útero para un almacenamiento temporal.

El sistema reproductivo maduro se hace funcional a medida que el proglótido se aleja del escólex. Los proglótidos que han realizado la fertilización más de una vez se hacen más grandes a medida que producen más huevos que hace que sus tejidos se expandan. Los proglótidos se rompen eventualmente y se pierden del anfitrión por las heces, aunque en algunos casos, los proglótidos liberan embriones al interior de los anfitriones y son transportados por las heces. La gran mayoría de cestodos viven al interior del sistema digestivo de anfitriones vertebrados y usualmente requieren uno o más anfitriones intermediarios para completar sus complejos ciclos de vida, aunque al igual que con toxoplasma, generalmente se aprovecha la relación depredador-presa como vehículo determinista de infección. Dependiendo del número de anfitriones y otros factores, los ciclos de vida de los cestodos son bastante variables, y describiremos unicamente dos ejemplos. Taenia saginata conocida como la solitaria de la carne de res junto con Taena solium conocida como la tenia de la carne de cerdo que son bastante semejantes, y el difilobotrio. El ciclo de vida completo de Taena solium involucra a dos huéspedes: el cerdo y el humano, mientras que el de Taenia saginata involucra a la vaca y al humano. Los seres humanos actúan como el huésped definitivo y albergan la tenia adulta en el intestino delgado, aunque pueden darse ciclos accidentales en los que el humano es el huésped intermedio, siendo bastante peligrosas, formalmente a este segundo tipo de infección se la denomina cisticercosis. La infección se adquiere a través de la ingestión accidental de huevos embrionados pasados en las heces de un individuo infectado con la tenia adulta o por el consumo de carne cruda o mal cocida que contiene cisticercos. El cisticerco se convierte en un gusano adulto en el intestino; Estos gusanos pueden sobrevivir hasta 25 años. Dependiendo de la especie de Taenia, un gusano adulto puede alcanzar longitudes entre 2-25 metros y puede producir hasta 300.000 huevos por día. La morfología del gusano adulto consiste en un escolex y un estrombilo. El escolex actúa como órgano de unión y consta de cuatro ventosas equipadas con gancgos. El estrombilo se compone de varios segmentos (proglótidos), los más jóvenes se ubican cerca del escólex, siendo vírgenes mientras que los proglótides grávidos o portadores de huevos situados hacia el extremo posterior del gusano. Los proglótidos individuales pueden contener hasta 40000 huevos en T. solium o hasta 100000 huevos en T. saginata.

Figura 5.9. Ciclo de vida de las tenias humanas.

Tanto los proglótidos como los huevos son liberados con las heces de individuos infectados y sirven como fuente de infección para los cerdos y el ganado, que actúan como huéspedes intermedios para estos parásitos. Después de la ingestión de los huevos, las larvas maduras (onchospheres) son lanzadas en el intestino. Estas oncosferas entran en el torrente sanguíneo penetrando en el intestino delgado y emigrando a músculos esqueléticos, nerviosos y cardíacos donde se convierten en cisticercos. El cisticerco puede sobrevivir en los tejidos del huésped durante varios años causando cisticercosis. El consumo de carne cruda o poco cocinada que contiene cisticercos facilita la propagación de la infección de los cerdos a los seres humanos. En los seres humanos, los cisticercos se transforman en tenias adultas que persisten en el intestino delgado durante años causando teniasis. El tiempo entre la infección inicial y el desarrollo del gusano adulto ocurre durante un período de aproximadamente 2 meses. En algunos casos, una persona infectada que alberga el gusano adulto puede infectarse automáticamente mediante la ingestión accidental de huevos liberados en las heces.

Mientras que la teniasis es una infección relativamente benigna, la cisticercosis es extremadamente peligrosa, especialmente si el cisticerco enquista en el cerebro, pues puede afectar el comportamiento del individuo causando cambios de personalidad o desorientación. Evidentemente en el punto de vista del ciclo de depredadores y presas, que la presa con cisticercos se desoriente es conveniente para el cisticerco, ya que eso favorece que un depredador cace al herbívoro y así pueda acelerar la continuación de su ciclo de vida.

6. Nematodos

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Los nematodos, también conocidos como gusanos redondos, son un grupo diverso de organismos invertebrados que se encuentran en una amplia variedad de hábitats, desde suelos hasta aguas dulces y marinas. A pesar de su pequeño tamaño y forma aparentemente simple, los nematodos exhiben una increíble diversidad de estrategias reproductivas. En este artículo, exploraremos la reproducción en nematodos, centrándonos en los diferentes modos de reproducción asexual y sexual utilizados por estos organismos. Desde la partenogénesis y la autofecundación hasta la fertilización cruzada, examinaremos los mecanismos reproductivos únicos que han permitido a los nematodos adaptarse y sobrevivir en diversos entornos. Además, también discutiremos la importancia de la reproducción en la biología y ecología de los nematodos, así como su impacto en los ecosistemas. A través de esta exploración, obtendremos una comprensión más profunda de la reproducción en los nematodos y su relevancia en el mundo biológico.

Sistema reproductor femenino

El sistema reproductivo femenino usualmente consiste en un par de ovarios alargados que gradualmente se alargan como oviductos y que se conectan con un útero grande. El putero converge para formar una vagina corta conectada a un gonoporo simple. El gonoporo femenino se encuentra completamente separado del ano, abriéndose a la superficie ventral cerda de la mitad del cuerpo. Los machos tienden a ser más pequeños que las hembras y generalmente poseen una curvatura afilada posteriormente.

Figura 6.1. Los sistemas reproductores están asociados al sistema digestivo.

Sistema reproductor masculino

El sistema reproductor masculino típicamente incluye uno o dos testículos tubulares semejantes a vellos, cada uno de los cuales se encuentra diferenciado regionalmente en tres secciones llamadas distal para la germinación; media para el crecimiento; y proximal para la maduración de los espermas cerca del conducto espermático. El conducto espermático se extiende posteriormente; donde se agranda se denomina vesícula seminal la cual llega a un conducto eyaculatorio muscular que se une a las vísceras posteriores cerca del ano. Algunas especies poseen glándulas prostáticas que segregan un fluido en el conducto eyaculador. La mayoría de los machos poseen un aparato copulador que incluye uno de dos espinas cuticulares o espículas que pueden ser insertadas en el gonoporo femenino para guiar la transmisión de la esperma.

Antes de la copulación, los machos producen esperma y la almacenan en una vesícula seminal, mientras que las hembras producen los huevos que se mueven al interior del putero. Las parejas potenciales hacen contacto por medio de mensajeros químicos llamados feromonas, y los machos usualmente se unen a la hembra de manera que sus espículas alcancen el gonoporo femenino. Posicionados adecuadamente, la espina copulatorio es insertada en el gonoporo femenino y la esperma es transferida por medio de contracciones del conducto eyaculador. La fertilización de los huevos se da usualmente en el útero. Los huevos forman una pared doble relativamente gruesa alrededor de cada cigoto. La membrana interna se deriva de la membrana de fertilización y la membrana externa es producida por glándulas uterinas. Los huevos son usualmente depositados en el ambiente donde proceden a realizar sus etapas embrionarias.

Hermafroditas

En las pocas especies hermafroditas, la producción de esperma y huevos toma lugar en la misma gónada, denominada ovario-testículo. La formación de esperma antecede a la producción de óvulos, por lo que el animal es técnicamente protándrico, pero no realizan doble fertilización cruzada como hacen los platelmintos. Los espermatozoides son almacenados hasta que se producen los óvulos, dándose lugar una autofertilización. Algunas especies se reproducen por partenogénesis. Esto es más común en las especies parásitas. El desarrollo de los nematodos involucra generalmente una etapa de larva para algunas etapas del ciclo de vida, aunque para las especies de vida libre, estas larvas no son tan diferentes de los adultos, y técnicamente caen en la clasificación de desarrollo directo.

Ciclo de vida generalizado en los nematodos de vida libre

Las larvas de la primera etapa se desarrollan dentro de un huevo, después eclosionan. Las larvas recién eclosionadas se alimentan de bacterias y crecen hasta que su piel externa o cutícula las restringe. Un nematodo puede continuar creciendo sólo si cambia su vieja cutícula externa, y crece una nueva y más flexible. El cambio de piel o muda e implica dos pasos: (1) Síntesis: creando una nueva cutícula en la hipodermis. Esto es cuando las larvas están encerradas simultáneamente por ambas cutículas, la vieja y la nueva; (2) Desprendimiento: proceso en el que la vieja cutícula se afloja y se fractura, las larvas se mueven fuera de la cubierta de la cutícula antigua para expandirse. En cada cambio de piel se clasifica al nematodo en diferentes etapas, la primera que sale del huevo se denomina L1, posteriormente llegará hasta L4 antes de ser considerado un adulto juvenil en L5, y finalmente el adulto sexualmente maduro que no posee código.

Ciclo de vida de Caenorhabditis elegans

Todas las células de la línea germinal surgen de una sola célula germinal primordial, llamada la célula P4 establecida temprano en la embriogénesis (Kimble & Crittenden, 2005). Esta célula germinal se divide para generar otras dos células germinales y éstas no se dividen más hasta después de la eclosión. El hermafrodita, que es considerada una forma especializada de hembra autofértil porque su soma es femenino, mientras que su línea germinal produce gametos masculinos primero, deposita huevos a través de su útero después de la fecundación interna. Bajo condiciones ambientales que son favorables para la reproducción, las larvas incubadas se desarrollan a través de cuatro etapas o muda, designadas como L1 a L4. Cuando se acentúan las condiciones como en la insuficiencia alimentaria, C. elegans puede entrar en una tercera etapa larvaria alternativa llamada etapa dauer. Dauer es alemán para permanente. Las larvas de Dauer son resistentes al estrés; Son delgadas y sus bocas están selladas y no pueden comer, y pueden permanecer en esta etapa durante unos meses (Larsen, 1993; Riddle, 1988).

Figura 6.2. C. elegans es uno de los seres vivos mejor conocidos, siendo un organismo modelo experimental de uso común en el laboratorio de biología (YouTube).

Los hermafroditas producen todos sus espermatozoides en la etapa L4 (150 espermatozoides por brazo gonadal) y luego producen sólo ovocitos. Los espermatozoides se almacenan en la misma zona de la gónada que los ovocitos hasta que el primer ovocito empuja el espermatozoide hacia la espermateca (una cámara en la que los ovocitos son fertilizados por el esperma) (Nayak, Goree, & Schedl, 2004).

Los nematodos tienen un número fijo, determinado genéticamente de células, un fenómeno conocido como eutelia. El C. elegans masculino tiene 1031 células, un número que no cambia después de la división celular cesa al final del período larval. El crecimiento se debe únicamente al aumento en el tamaño de las células individuales (Ruppert, Fox, Ruppert, Fox, & Barnes, 2004). C. elegans tiene cinco pares de autosomas y un par de cromosomas sexuales. El sexo en C. elegans se basa en un sistema de determinación de sexo X0. Los hermafroditas de C. elegans tienen par de cromosomas sexuales (XX); Los machos raros tienen sólo un cromosoma sexual (X0).

Ciclos de vida de linajes parásitos

Existe una variedad de anélidos especializados en simbiosis parasíticas que son de importancia médica y de salud pública.

Ascaris lumbricoides

Los gusanos ascaris adultos residen en el lumen del intestino delgado donde se alimentan de alimentos predigeridos. Su espectativa de vida oscila entre 10 y 24 meses. Los gusanos adultos están cubiertos con una dura concha compuesta de colágenos y lípidos. Este recubrimiento exterior ayuda a protegerlos de ser digeridos por hidrolasas intestinales.

Figura 6.3. Ciclo de vida de A. lumbricoides. Las infestaciones con las lombrices pueden ser serias y requerir intervención quirúrgica.

También producen inhibidores de proteasas que ayudan a prevenir ser digeridos por el anfitrión. El gusano hembra adulto puede producir 200 000 huevos por día. Los óvulos que salen del gusano adulto son fertilizados, pero no embrionados. Una vez que los huevos salen del huésped a través de las heces, la embrionación se produce en el suelo y los huevos embrionados son posteriormente ingeridos por contaminación de alimentos con materia fecal. Hay un mucopolisacárido en la superficie que promueve la adhesión de los huevos a las superficies ambientales. Dentro del huevo embrionado, la larva L1 pasa a L2. La larva L2 es estimulada para eclosionar por la presencia tanto de las condiciones alcalinas en el intestino delgado como de la solubilización de su capa externa por sales biliares.

El parásito liberado que ahora reside el lumen del intestino penetra en la pared intestinal y es llevado al hígado a través de la circulación portal. Luego viaja a través del torrente sanguíneo al corazón y pulmones por la circulación pulmonar. La larva muda dos veces más hasta llegar L4, se agranda y se abre paso en los alvéolos del pulmón. A continuación, pasan a través de los bronquios y la tráquea hasta la bifurcación con el esófago, se tragan y llegan al intestino delgado una vez más. Dentro del intestino delgado, los parásitos se mudan dos veces más y maduran en gusanos adultos. Los gusanos adultos se aparean, aunque la producción de huevos puede preceder al apareamiento.

Enterobius vermicularis

La infección se ve facilitada por factores como el hacinamiento, el uso de ropa sucia, la falta de baño adecuado y la mala higiene de las manos, especialmente entre los niños en edad escolar. La infestación es consecuencia de la ingestión de huevos que normalmente llegan a la boca en manos sucias o alimentos contaminados. La transmisión se produce a través de la transmisión directa del ano a la boca de una persona infectada o a través de huevos transportados por el aire que se encuentran en el medio ambiente, como ropa contaminada o ropa de cama. La migración de los gusanos fuera del tracto gastrointestinal hacia el ano puede causar irritación perianal local y prurito. Rascarse conduce a la contaminación de los dedos, especialmente debajo de las uñas y contribuye a la autoinfección. La propagación dentro de las familias es común. E. vermicularis puede transmitirse a través de la actividad sexual, especialmente a través del sexo oral y anal. Cuando son ingeridos a través de manos contaminadas, comida o agua, los huevos eclosionan. Las larvas se desarrollan en el intestino delgado superior y maduran en 5 a 6 semanas sin experimentar ninguna.

Figura 6.4. Ciclo de vida de E. vermicularis.

migración adicional hacia otras cavidades corporales (es decir, pulmones). Existen formas masculinas y femeninas. El macho más pequeño es de 2-5 mm de longitud y 0,3 mm de diámetro mientras que la hembra es de 8-13 mm de largo y hasta de 0,6 mm de diámetro. La copulación ocurre en el intestino delgado distal y las hembras adultas se asientan en el intestino grueso donde pueden sobrevivir hasta 13 semanas (los machos viven durante aproximadamente 7 semanas). La hembra adulta puede producir aproximadamente 11 000 huevos. Una hembra grávida puede emigrar a través del ano para poner sus huevos. Este fenómeno ocurre generalmente por la noche. Los huevos se embrionan y se vuelven infecciosos dentro de las 6 horas posteriores a la deposición. En climas fríos y húmedos, las larvas pueden permanecer infecciosas durante casi 2 semanas, pero bajo condiciones cálidas y secas, comienzan a perder su infectividad en 2 días. La mayoría de las personas infectadas albergan de unos pocos a varios cientos de lombrices adultas.

Trichuris trichiura

Los gusanos de hembra adultos ponen entre 3000 y 20000 huevos por día, que se pasan con las heces. En el suelo, los huevos desarrollan sus embriones, solo hasta que se desarrolla el embrión es que el huevo se hace infeccioso. Factores ambientales tales como alta humedad y temperatura caliente aceleran el desarrollo del embrión. Esto ayuda a explicar la predilección geográfica por los ambientes tropicales. Bajo condiciones óptimas, el desarrollo embrionario ocurre entre 15-30 días. La infección comienza cuando estos huevos embrionados son ingeridos.

Figura 6.5. Ciclo de vida de T. trichuria.

Los huevos primero eclosionan en el intestino delgado y liberan larvas que penetran el epitelio columnar y se sitúan justo por encima de la lámina propia. Allí mudan cuatro veces hasta llegar a L5, un adulto inmaduro emerge y es llevado pasivamente al intestino grueso. Aquí, se reintroduce en las células columnares colónicas, generalmente en el ciego y el colon ascendente. La mayoría se extiende hasta el colon y el recto transversal. El gusano crea un túnel sincicial entre las bocas de las criptas; Es aquí que la parte anterior estrecha se enrosca en la mucosa y su extremo posterior más grueso sobresale en el lumen, permitiendo que sus huevos escapen. La maduración y el apareamiento ocurren aquí también.

El gusano adulto gris rosáceo tiene aproximadamente 30-50 mm de longitud, siendo la hembra por lo general ligeramente más grande que el macho. Las necesidades nutricionales de Trichuris spp., no son claras; A diferencia de anquilostoma sin embargo, no parece que Trichuris spp., sea dependiente de la sangre de su anfitrión. Los huevos son detectados por primera vez en las heces de los infectados alrededor de 60-90 días después de la ingestión de los huevos embrionados. La duración de la vida de un gusano adulto es de uno a tres años. A diferencia de ascaris y anquilostoma, no hay fase migratoria a través del pulmón.

Anquilostomados

La transmisión del anquilostoma ocurre cuando las larvas larvales infecciosas L3 entran en contacto con la piel. Las larvas de anquilostomas tienen la capacidad de penetrar activamente en los tejidos cutáneos, más a menudo los de las manos, pies, brazos y piernas debido a la exposición y por lo general a través de folículos pilosos o piel desgastada. Después de la penetración de la piel, las larvas entran en las vénulas subcutáneas y los vasos linfáticos para acceder a la circulación del huésped. En última instancia, penetran en los capilares pulmonares donde penetran en los espacios alveolares, ascienden el árbol braquial a la tráquea, atraviesan la epiglotis hacia la faringe y son tragados en el tracto gastrointestinal. Las larvas se someten a dos mudas en el lumen del intestino, antes de convertirse en adultos que ponen huevos aproximadamente de cinco a nueve semanas después de la penetración de la piel. Aunque generalmente tienen un centímetro de longitud, los gusanos adultos exhiben una variación considerable de tamaño y los gusanos hembra suelen ser más grandes que los machos.

Los anquilostomas Necator spp., y Ancylostoma spp., adultos parasitan la porción proximal del intestino delgado humano donde pueden vivir varios años, aunque existen diferencias entre los períodos de vida de las dos especies: A. duodenale sobreviven por un año en el intestino humano mientras que N. americanus generalmente viven de tres a cinco años. Los anquilostomas adultos se adhieren a la mucosa del intestino delgado mediante el corte de dientes en el caso de A. duodenale o una placa de corte redondeada en el caso de N. americanus. Además, se secretan enzimas digestivas que permiten al parásito penetrar en los tejidos de la submucosa, donde se nutren de comer tejidos villosos y chupar sangre en sus tractos digestivos. Las hemoglobinasas dentro del canal digestivo del anquilostoma permiten la digestión de la hemoglobina humana, que es una fuente primaria de nutrientes del parásito.

Los seres humanos se consideran el único anfitrión definitivo principal para estos dos parásitos y no hay anfitriones intermedios o reservorio; Además, los anquilostomas no se reproducen dentro del huésped. Posteriormente copulan en el tracto intestinal del huésped, cada gusano hembra adulta produce miles de huevos por día que luego salen del cuerpo en las heces. La hembra de A. duodenale pone aproximadamente 28.000 huevos al día, mientras que la producción de N. americanus es considerablemente menor, con un promedio de alrededor de 10.000 al día. Los huevos de N. americanus y A. duodenale eclosionan en suelo cálido y húmedo, dando lugar a larvas rabditiformes que crecen y se desarrollan, alimentándose de material orgánico y bacterias. Después de aproximadamente siete días, las larvas dejan de alimentarse y mudan dos veces para convertirse en larvas flariformes L3 infecciosas. Las larvas L3 son organismos que no comen, pero móviles, buscando activamente un terreno más alto como las puntas del pasto para aumentar la posibilidad de contacto con la piel humana y así completar el ciclo de vida. Las larvas filariformes pueden sobrevivir hasta aproximadamente dos semanas. Las larvas de A. duodenale también pueden ser infecciosas por vía oral y se ha conjeturado que infectan a los lactantes durante la lactancia.

Strongyloides stercoralis

Existe tanto en forma libre como en el suelo y como parásito intestinal. Las hembras parásitas tienen 2,2 mm de longitud, son semitransparentes e incoloras y se encuentran incrustadas dentro del epitelio mucoso del intestino delgado proximal donde depositan sus huevos. Un único gusano hembra producirá hasta 50 huevos por día. No hay parásito masculino y la reproducción es por partenogénesis. Los huevos embrionados eclosionan dentro de la mucosa y emergen en la luz del intestino delgado como larvas rabditiformes no infecciosas. Las larvas rabditiformes se excretan en las heces y, en un ambiente cálido y húmedo, maduran y se convierten en gusanos adultos masculinos y femeninos libres de vida. Los gusanos adultos se aparean y la hembra produce huevos embrionados que, después de varias mudas, se convierten en larvas flariformes infecciosas. Alternativamente, puede haber varios ciclos de vida libre que preceden al desarrollo de las larvas flariformes. Las larvas flariformes son largas y esbeltas, mientras que las larvas rabditiformes son más cortas y gruesas. Las larvas flariformes penetran en la piel intacta conduciendo a la fase parásita de la infección.

Figura 6.6. Ciclo de vida de estronguiloides.

Después de penetrar en la piel, las larvas flariformes migran hacia el lado derecho del corazón, ya sea a través de los vasos linfáticos o de las vénulas y luego hacia los pulmones a través de la circulación pulmonar. En los pulmones las larvas penetran en los alvéolos, migran por el árbol traqueobronquial y son tragadas. En el intestino delgado proximal las larvas se mueven, se convierten en gusanos adultos y se alojan en los tejidos submucosales. La producción de huevos comienza en 25-30 días antes de penetrar inicialmente en la piel.

Una de las características más inusuales de la estrongiloidiasis es el concepto de autoinfección. En el colon distal o en el ambiente húmedo de la región perianal, las larvas rabditiformes pueden sufrir transformación a larvas flariformes. Estas formas infecciosas pueden penetrar en la mucosa colónica o piel perianal y "reinfectar" el huésped. Este proceso de autoinfección puede ser bastante común y explica la persistencia de este organismo en el huésped durante décadas. De hecho, como resultado de este proceso de autoinfección, S. stercoralis puede aumentar su número en el mismo individuo sin exposición ambiental adicional.

Una forma más grave de autoinfección es el síndrome de hiperinfección en el que gran número de larvas rabditiformes se transforman en larvas flariformes, penetran en la mucosa colónica y causan enfermedad grave. Esto ocurre en personas debilitadas, desnutridas o inmunodeprimidas. La administración de prednisona es un factor de riesgo común y se han notificado casos tras el tratamiento del asma con glucocorticosteroides. Otros factores de riesgo incluyen la alteración de la motilidad intestinal, la proteína calórica, la desnutrición, el alcoholismo, la hipoclorhidria, el linfoma, el trasplante de órganos y la lepra lepromatosa. El virus linfotrópico de células T humano tipo 1 (HTLV-1) también se ha asociado con una fuerte infección por estrongilidas. La forma más grave del síndrome de hiperinfección es la infección diseminada en la que se encuentran larvas en otros órganos incluyendo el hígado, el riñón y el sistema nervioso central.

Trichinella pp.

(YouTube) Infección con Trichinella spp., ocurre cuando se ingiere carne cruda o poco cocida que contiene el complejo larvario de la célula enfermera, básicamente se trata de un quiste en el cual el gusano se encuentra resguardado en el interior de un miocito modificado. Las larvas son liberadas por digestión en el estómago y luego entran en el intestino delgado donde penetran el epitelio columnar en la base de una vellosidad. Son parásitos intracelulares obligados y se localizan en las células epiteliales intestinales. Dentro del intestino las larvas mudan 4 veces durante un período de 30 horas y se convierten en adultos. La hembra adulta mide 3 × 0.036 mm, el macho es más pequeño, 1.5 × 0.030 mm. Después de la cópula, que ocurre dentro del epitelio intestinal, las lombrices femeninas expulsan las larvas recién nacidas. Esto ocurre 4-7 días después de la infección. Las hembras sobreviven 4-16 semanas y, durante ese tiempo, pueden dar a luz 1.500 larvas.

Las larvas de los recién nacidos miden 0.08 mm de largo por 7 μm de diámetro y poseen un único estilete tipo espada. Esto permite a las larvas cortar un orificio de entrada en la lámina propia y entrar en los vasos linfáticos o capilares mesentéricos. Las larvas recién nacidas se dirigen luego a la circulación arterial y se diseminan por todo el huésped. Las larvas son capaces de entrar en cualquier tipo de célula, pero sólo sobrevivirán en el músculo estriado. Una vez dentro del músculo esquelético, la larva de triquinela induce al miocito a transformarse en un nuevo tipo de célula, una célula de enfermería, que sostiene la vida de la larva (figura 6.2). Durante esta metamorfosis la célula del músculo cambia a la respiración anaerobia y, para la mayoría de las especies de triquinela, se convierte en un quiste de colágeno y hialino. Estos quistes que contienen larvas pueden persistir durante muchos años, aunque la mayoría se calcifican y mueren en pocos meses.

Figura 6.7. Ciclo de vida de triquinela

Onchocerca volvulus

El ciclo de vida de O. volvulus, consiste en etapas de desarrollo en el vector, la mosca negra y el anfitrión humano definitivo. Cuando una hembra de mosca negra infectada pica, las larvas infecciosas L3 penetran por la ruptura de la piel y migran a los tejidos conectivos.

Figura 6.8. Ciclo de vida de O. volvulus.

Después de varias etapas de muda, las larvas se desarrollan en machos adultos (4 cm x 0.2 mm) y hembras (50 cm × 0.4 mm) y se localizan en nódulos subcutáneos fibrosos, conocidos como oncocercomas. Dentro de estos nódulos, las hembras liberan 1,300-1,900 microflarias diariamente durante por 14 años. Las microflarias (de 250 a 300 μm de tamaño) migran a los tejidos subcutáneos a través de los vasos linfáticos. Estas microflarias pueden sobrevivir durante 6 a 30 meses, pero la mayoría no completan el ciclo de vida. Cuando una mosca negra muerde a un ser humano infectado, la microflaria (L1) es ingerida con la sangre. Se convierten en larvas infecciosas (L3) en la mosca y migran a la boca del insecto en pocas semanas.

Loa loa

Los tábanos que pertenecen al género Chrysops spp., transmiten Loa loa. Chrysops silacea y Chrysops dimidiata son los vectores primarios. La hembra, que se alimenta durante las horas diurnas, adquiere el organismo cuando ingiere una comida de sangre que contiene microflaria de un individuo infectado. Las microflarias, que están envainadas y contienen tres o más núcleos en el extremo caudal, mantienen un ritmo diurno tal que permanecen en los capilares del pulmón y otros órganos por la noche, pero durante el día, circulan en la sangre periférica y por lo tanto están disponibles para la ingestión por las moscas de alimentación diaria.

Figura 6.9. Ciclo de vida de Loa loa.

Una vez que las microflarias son ingeridas, penetran en la pared del estómago y entran en el cuerpo. En el transcurso de los próximos 8-12 días, las microflarias aumentan de longitud, maduran a la forma larvaria infecciosa y luego migran a la boca de la mosca. Cuando los qrisopsidos toman su siguiente comida, las larvas son liberadas en el huésped. En el transcurso de los próximos 1 a 4 años, los gusanos adultos se desarrollan dentro de los tejidos subcutáneos del huésped. Los gusanos adultos son típicamente más grandes, midiendo 0,5 mm de ancho y 50 a 70 mm de longitud, mientras que los gusanos machos son de 0,4 mm de ancho y 30 a 35 mm de largo. Los gusanos adultos reproducen y depositan microflarias en la sangre periférica durante el día completando así el ciclo. Los gusanos adultos pueden sobrevivir hasta 17 años en los tejidos del huésped, son transparentes y pueden verse migrando por debajo de la conjuntiva a través de los tejidos subcutáneos causando hinchazón migratoria y angioedema conocidos como "hinchazones Calabar".

Dracunculus medinensis

El copépodo es el huésped intermedio para dracunculus y mide 1-3 mm de tamaño. Tras la ingestión de un copépodo infectado, se libera en etapa L3 de la larva infecciosa. La larva entonces penetra a través de la mucosa intestinal y migra a los tejidos conectivos, especialmente en la pared abdominal y la pared torácica y el retroperitoneo, donde se convierte en un gusano adulto sexualmente reproductivo. Las lombrices hembra adultas son cilíndricas, 1-2 mm de ancho y hasta 800 mm de longitud; Los machos son mucho más pequeños a aproximadamente 40 mm de longitud. La hembra probablemente es fertilizada en este sitio antes de que la migración comience a los tejidos subcutáneos. A los 8-9 meses después de la ingestión, el útero del gusano hembra se llena de huevos que luego se convierten en larvas de la primera etapa. La maduración completa dura hasta 12 meses, contribuyendo a su endemicidad estacional. El gusano grávido, que contiene 1-3 millones de larvas de primera etapa, se embarca en un período de migración subcutánea que eventualmente lo lleva a la superficie.

Figura 6.10. Ciclo de vida del gusano de Nueva Guinea.

Después de la migración, el extremo anterior del gusano se aproxima a la dermis, donde primero se forma una pápula y después se forma una ampolla ardiente. Las lesiones ocurren predominantemente en las extremidades inferiores distales con una sensación de quemazón lo que induce al anfitrión a buscar agua. En contacto con agua fresca, las ampollas se rompen y las larvas L1 se liberan a medida que el útero se prolapsa bien a través de la boca o de la pared del cuerpo. Las larvas móviles son de 15-25 μm × 500-750 μm de tamaño y son posteriormente ingeridas por los copépodos. Ellos penetran a través de la pared intestinal, tal vez a través del uso de un diente dorsal y se desarrollan en la cavidad celómica. Las larvas se mudan dos veces en el copépodo durante un periodo de 2 a 4 semanas hasta llegar a L3 y permanecen latentes. La infección humana se produce de nuevo después de la ingestión de copépodos infectados.

Larvas migratoria no reproductivas

(YouTube) A diferencia del ciclo de vida del anquilostoma clásico, el ciclo de los organismos que están típicamente asociados con una zoonosis de tipo sinecrótica, es decir una simbiosis accidental en la que los dos miembros en interacción se perjudican mutuamente. Las larvas infecciosas L3 de Ancylostoma brasiliense, por ejemplo, entran en la epidermis pero, generalmente incapaces de penetrar en la membrana basal de la unión dérmica epidérmica empiezan a migrar por la capa superior de la piel, y de allí sus nombres, larvas migrans o migratorias.

Figura 6.11. Ancylostoma brasiliense es un nematodo parásito que afecta principalmente a perros y gatos, pero también puede infectar a otros mamíferos, incluidos los humanos. Es conocido como el anquilostoma brasileño debido a su origen en América del Sur. El parásito se adhiere a la mucosa intestinal de su huésped y se alimenta de su sangre, lo que puede provocar anemia y otros síntomas en los animales afectados. Ancylostoma brasiliense se transmite principalmente a través de la penetración de larvas infectantes en la piel o por la ingestión de larvas presentes en el ambiente. Es importante controlar y tratar esta infección parasitaria para evitar problemas de salud en los animales y posibles riesgos de transmisión a los seres humanos.

Filariasis

(YouTube) Los seres humanos son el huésped defnitivo y los mosquitos son los anfitriones intermedios de Wuchereria bancrofti y de Brugia spp. El ciclo de vida de los parásitos filáricos implica cuatro estadios larvarios y una etapa adulta. La infección comienza con la deposición de larvas de estadios infecciosos (L3) en la piel cerca del sitio de punción durante una picadura de mosquito. Las larvas entonces pasan a través de la herida de la punción y alcanzan el sistema linfático. Dentro de los ganglios linfáticos y linfáticos, las larvas L3 experimentan la muda y el desarrollo para formar larvas L4. Esto toma cerca de 7-10 días para W. bancrofti y B. malayi. Las larvas L4 experimentan un paso subsecuente de muda / desarrollo para formar gusanos adultos. Esto ocurre aproximadamente 4-6 semanas después de la entrada de L3 en el caso de B. malayi y después de varios meses en el caso de W. bancrofi. Los gusanos adultos tienen residencia permanente en una serie de vasos linfáticos o en los senos corticales de los ganglios linfáticos y generan progenie viva microscópica llamada "microflarias". Los gusanos femeninos pueden dar a luz hasta 50 000 microflarias por día, que encuentran su camino en la circulación sanguínea linfática. Se calcula que los gusanos adultos sobreviven durante un período de 5-10 años, aunque se han registrado duraciones más largas.

Figura 6.12. Wuchereria bancrofti es un nematodo filarial que causa la filariasis linfática, una enfermedad parasitaria crónica en humanos. Es transmitido a través de la picadura de mosquitos infectados, principalmente del género Culex, Aedes y Anopheles. Una vez dentro del cuerpo humano, las larvas del parásito migran a los vasos linfáticos, donde se desarrollan y se convierten en gusanos adultos. Estos gusanos adultos obstruyen los vasos linfáticos, lo que lleva a la acumulación de líquido en los tejidos y causa hinchazón y deformidades en las extremidades, el escroto o el pecho, dependiendo de la ubicación de la infección. Wuchereria bancrofti es una de las principales causas de discapacidad a largo plazo en áreas endémicas de la filariasis linfática. La prevención y el control de esta enfermedad se basan en medidas de control de mosquitos y en el tratamiento masivo con medicamentos antifilariales.

Los principales vectores de W. bancrofti son los mosquitos Culex spp., en la mayoría de las zonas urbanas y semi-urbanas, los anofeles en las zonas más rurales de África y otros lugares y las especies de aedes en muchas de las islas endémicas del Pacífico. Para los parásitos de Brugia spp, las especies de Mansonia pp., sirven como el vector principal, pero en algunas áreas los mosquitos del anófeles pueden transmitir la infección también. Culex quinquefasciatus es el vector más importante de W. bancrofti y es responsable de más de la mitad de todas las infecciones linfáticas. Las microflarias de W. bancrofti y B. malayi, en su mayor parte, presentan un fenómeno llamado periodicidad nocturna, es decir, aparecen en mayor número en la circulación periférica durante la noche y se retiran durante el día. En algunas partes del mundo también se encuentran bancos de W. bancrofti y W. bancrofti subperíodos o no periódicos.

La mayoría de los parásitos filarios humanos patógenos están infectados con un endosimbionte bacteriano llamado Wolbachia. Es una alfa-proteobacteria, relacionada con Rickettsia, Erlichia y Anaplasma y se hereda maternalmente. Se ha detectado en todas las etapas del ciclo de vida del parásito y se ha encontrado que es esencial para la viabilidad de los gusanos adultos, la fertilidad normal y el desarrollo de larvas.

7. Anélidos

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Los anélidos, también conocidos como gusanos segmentados, son un grupo diverso de organismos invertebrados que incluye a las lombrices de tierra, las sanguijuelas y los poliquetos marinos. Estos fascinantes animales exhiben una gran variedad de estrategias reproductivas que les permiten colonizar una amplia gama de hábitats acuáticos y terrestres. En este artículo, exploraremos la reproducción en anélidos, centrándonos en los diferentes mecanismos y adaptaciones reproductivas que han evolucionado en este grupo. Desde la reproducción asexual mediante fragmentación y gemación, hasta la reproducción sexual con fecundación interna y desarrollo directo o larval, examinaremos los diversos procesos reproductivos que han permitido a los anélidos perpetuar sus especies a lo largo del tiempo. Además, también discutiremos la importancia de la reproducción en la ecología y la conservación de los anélidos, así como su interacción con otros organismos en los ecosistemas. A través de esta exploración, obtendremos una comprensión más profunda de la diversidad y la complejidad de la reproducción en los anélidos y su papel fundamental en la biodiversidad y la dinámica de los ecosistemas.

Reproducción asexual

Poliquetos

Los poliquetos muestran ciertas capacidades regenerativas. Casi la mayoría son capaces de regenerar apéndices perdidos como palpos, tentáculos, cirros y parapodios. La mayoría también es capaz de regenerar los segmentos posteriores si el tronco es cortado de tajo como por una dentellada de algún depredador. Existe un número de casos raros con mayor poder regenerativo. Al igual que sucede con el clásico moderno de Highlander El Inmortal, la mayoría de estos gusanos es incapaz de sobrevivir a una decapitación. Sin embargo, los sabelidos, silidos y algunos otros son capaces de regenerar una cabeza con sus ganglios cerebrales, por lo que efectivamente son capaces de afrontar reproducción por fragmentación aun cuando no se trate de una etapa forzosa de sus ciclos de vida. Experimentos fisiológicos han demostrado que el control sobre la regeneración está localizado en el sistema nervioso, ya que al cortar los cordones nerviosos sin alterar el resto del cuerpo conduce a la formación de una cola accesoria.

Oligoquetos

La capacidad regenerativa de los oligoquetos para regenerar partes perdidas varía mucho entre las diferentes especies. Muchas pueden regenerar casi cualquier parte cortada del cuerpo incluyendo los ganglios cerebrales, por lo que pueden realizar la reproducción por fragmentación no obligatoria del ciclo de vida. Sin embargo, la mayoría de anélidos comunes con los que se tiene contacto como Lumbricus terrestris, la humilde lombriz de tierra, poseen capacidades regenerativas más limitadas. En contraste con los poliquetos, los oligoquetos tienden a tener una cantidad de segmentos fija, un condicionamiento que trae consecuencias en la capacidad regenerativa.

Figura 7.1. Lumbricus terrestris, conocida como lombriz de tierra, es una especie de anélido terrestre. Es de color rosado o rojizo y tiene un cuerpo alargado y segmentado. Estas lombrices desempeñan un papel esencial en la mejora de la calidad del suelo, ya que se alimentan de materia orgánica en descomposición y producen excrementos ricos en nutrientes. Son hermafroditas y se reproducen mediante la copulación, depositando cápsulas de huevos en el suelo. Las crías emergen de estas cápsulas como pequeñas lombrices de tierra.

Los datos experimentales arrojan que los oligoquetos jamás regeneran más apéndices que los que perdieron. Algunos postulan que esto se puede generar gracias a una diferencia de potencial electro-osmótico en cada uno de los segmentos, el cual se puede formar gracias a que cada segmento está separado del siguiente por un tabique. Los oligoquetos se pueden reproducir asexualmente por uno o más de alguna forma de fisión transversa regenerativa. En algunas especies esto se logra por fragmentación de puntos de unión clave, seguidos por la regeneración del cuerpo, lo que fuerza a las partes a separarse tarde o temprano. Otros pueden reproducirse por gemación parcial, seguida de fragmentación.

Hirudineos

Se ha reportado reproducción asexual en algunos hirudíneos, que son un tipo de anélidos que incluyen a las sanguijuelas. Aunque la reproducción sexual es el método de reproducción predominante en los hirudíneos, se han observado casos ocasionales de reproducción asexual en algunas especies.

La reproducción asexual en hirudíneos puede ocurrir de varias formas. Una de ellas es la fragmentación, donde una sanguijuela adulta se divide en dos o más fragmentos y cada uno de ellos puede regenerarse para formar individuos completos. Otra forma de reproducción asexual es la partenogénesis, donde un individuo produce descendencia sin la necesidad de fertilización. En la partenogénesis, los óvulos se desarrollan sin ser fecundados por esperma y pueden dar lugar a individuos genéticamente idénticos a la progenitora.

Si bien la reproducción asexual en hirudíneos es menos común que la reproducción sexual, se han documentado casos en diferentes especies, como en algunas sanguijuelas de agua dulce y sanguijuelas terrestres. Sin embargo, es importante destacar que la mayoría de los hirudíneos se reproducen sexualmente, mediante la unión de esperma y óvulos, lo que asegura una mayor variabilidad genética en la descendencia y contribuye a la adaptabilidad y supervivencia de la especie en diferentes entornos.Reproducción sexual

Poliquetos

La gran mayoría de los poliquetos son monoicos; el hermafroditismo es conocido solo en los serpúlidos y algunas nereidas de agua dulce. Algunos silidos son protoginicos y algunos eunicidos son protándricos. Los gametos aparecen por proliferación de las células del peritoneo, siendo entonces liberadas en el celoma como gametogonios o gametocitos primarios. La formación de gametos puede ocurrir a través del cuerpo o en algunas regiones especializadas del tronco. Los gametos generalmente maduran al interior del celoma y son liberados al exterior por mecanismos como gonoconductos, celomoconductos, nefridios y por la simple ruptura de la pared corporal.

Figura 7.2. Sistema reproductor de los poliquetos.

Muchas especies liberan sus huevos y esperma en el agua donde realizan la fertilización externa, seguido por un desarrollo indirecto mediado por una larva planctotrofa. Otros presentan una historia de vida mixta, por ejemplo, presentar una fertilización interna en el cuerpo de la hembra, seguido por cierto período de incubación, o por la generación de cápsulas de huevos. En la mayoría de los casos, los embriones son liberados como larvas natatorias libres. Algunas especies incuban sus embriones en la superficie de la piel.

Muchos poliquetos que liberan sus larvas han evolucionado métodos que aseguran una alta tasa de fertilización relativa. Uno de estos métodos es la epitoquia, característica de muchos silidos del bentos, nereidas y eunicidos. Este fenómeno involucra la producción de una generación sexualmente reproductiva denominada epicouso. El epicouso se origina asexualmente del somático atocouso. En algunas formas se trata más de una metamorfosis en la que un individuo se transforma en un forma reproductiva, en otras especies se trata de la metamorfosis de algunos segmentos que se llenan completamente de gametos. El caso más extremo es la producción asexual del epicouso, el cual es una generación con un cuerpo simplificado, careciendo de cabeza y otras estructuras del extremo anterior. El epicouso es básicamente un cuerpo especializado en el transporte de gametos, no se alimenta, siendo capaz de nadar hacia la superficie de una columna de agua, donde los gametos son liberados. La epitoquia es controlada por el sistema nervioso y endocrino, siendo un evento muy sincronizado al interior de una población y con las fases lunares. Esta actividad no solo asegura una fertilización efectiva, sino que establece a los embriones en desarrollo en una habitat panctónico adecuado para su crecimiento.

El desarrollo embrionario es el de un protostomo típico en espiral. Los huevos son telocitalios con pequeñas a moderadas cantidades de vitelio. Aquellos huevos con un periodo de encapsulación o incubación previo a la liberación contienen más vitelio que aquellos que se desarrollan rápidamente en la larva plactótrofa. En cualquiera de los casos, el clivaje es holobástico.

Muchos trocóforos poseen órganos sensoriales larvarios como ocelos, así como un par de protonefridios larvarios; Muchos trocóforos poseen primordios que quetos móviles y lo bastante duros como para servir de defensa contra los depredadores, además de servir como remos. La larva crece y se hace más larga por medio de la proliferación en la zona de crecimiento, a medida que los segmentos se van produciendo por medio de proliferación anterior del mesodermo. Una vez que se han producido los segmentos no especializados pasa a denominarse como larva politrocal. Finalmente, cada uno de los segmentos se especializa, especialmente aquellos de la cabeza que pueden tener más órganos sensoriales.

Oligoquetos

(YouTube) Los oligoquetos son gusanos terrestres, por lo que han debido desarrollar nuevas estrategias reproductivas para poder invadir de amera efectiva la tierra seca. Los oligoquetos son hermafroditas y usualmente poseen sistemas reproductivos distintivos y bastante complejos, que pueden incluir gónadas permanentes. Adicionalmente, varias partes del aparato reproductivo se encuentran restringidas a segmentos especializados, usualmente en la porción anterior del gusano. La organización de los sistemas reproductivos facilita la fertilización mutua cruzada, seguida por la encapsulación y deposición de los cigotos.

El sistema reproductor masculino incluye uno o más parejas de testículos localizados en uno o dos segmentos específicos. La esperma es liberada desde los testículos al espacio celómico, donde maduran y son almacenados en sacos de almacenamiento llamados vesículas seminales, los cuales se derivan de bolsillos del peritoneo tabical. Puede haber una sola vesícula seminal o máximo tres pares en los gusanos terrestres. Cuando los gametos maduran, la esperma es liberada desde las vesículas seminales siendo capturados por las esclusas seminales y transferidos por medio de conductos seminales especializados a un par de gonoporos.

El sistema reproductor femenino consiste en un solo par de ovarios localizados en la región posterior. Nuevamente, los óvulos son liberados al espacio celómico para que terminen la ovogénesis, y en algunas ocasiones son almacenados en los ovosacos homólogos a las vesículas seminales de los machos. Cuando van madurando de todas maneras se transfieren a los ovosacos, y luego transferidos a las esclusas ciliadas que los transportan por medio de conductos ováricos hasta el gonoporo femenino. La mayoría de los oligoquetos también poseen uno o dos pares más de sacos ciegos denominados receptáculos seminales, que abren hacia el exterior por medio de poros independientes.

Otra estructura importante en el sistema reproductor de los oligoquetos es una capa glandular que rodea al gusano denominada clitelio. Existen tres típicos de glándulas en el clitelio, cada una segregando una sustancia importante para la reproducción: (1) mucosa que ayuda a la copulación; (2) el material que rodeará a los huevos fertilizados o cascarón; (3) y la albúmina depositada entre el cigoto y el cascarón que sirve las funciones de un vitelio alimenticio. En la mayoría de especies acuáticas, estas células se encuentras distribuidas en una sola capa, pero en las especies terrestres forman capas independientes.

Durante la copulación, la pareja se alinea de forma tal que sus órganos sexuales queden intercambiados, así el gonoporo masculino de uno queda de frente al gonoporo femenino de la pareja y viceversa. Una vez que se han posicionado la producción de mucosa por parte del clitelio los mantiene unidos. Algunas especies poseen quetos o hemipenes que ayudan al proceso de cópila. En las lombrices la alineación no es perfecta y el esperma es transportado por ondulaciones de la epidermis apoyada por fuertes contracciones musculares que generan un efecto semejante al tornillo de Arquimedes. Después del intercambio de gametos masculinos, los espermas son almacenados en los receptáculos seminales, los individuos se separan y prosiguen el resto como si se tratara de hembras inseminadas.

Desde unas pocas horas hasta unos cuantos días desde la copulación se generan varias capas de moco por parte del clitelio en todos los segmentos anteriores. Posteriormente se producen el material del cascarón. El cascarón de las especies terrestres es especialmente resistente a la abrasión mecánica y a la pérdida de agua. La albúmina se segrega entre el cascarón u la superficie glandular. La cantidad de albumina es mayor en las especies terrestres que en las acuáticas. Una vez que se han formado las capas del cascarón y de la albumina, estas son transportadas a la punta anterior del gusano por medio de empuje muscular. A medida que se va moviendo el cascarón recibe los óvulos desde los gonoporos femeninos y el esperma de los receptáculos seminales. La fertilización ocurre al interior de la matriz de albumina al interior del cascarón. El poro abierto de cascarón se contrae y sella a medida que se transporta a la punta anterior del cuerpo.

Los cascarones sellados son depositados en el bentos en las especies acuáticas, o bajo tierra en zonas húmedas y frescas en las especies terrestres. La forma y tamaño del cascarón son caracteres de identificación taxonómico. Los oligoquetos producen huevos telolecitales, pero la cantidad de vitelio varía de manera inversa a la cantidad de albúmina en el cascarón. Los huevos de las especies acuáticas contienen cantidades grandes de vitelio y pocas de albumina, y los terrestres poseen una tendencia inversa.

El periodo de desarrollo varía desde una semana hasta varios meses, dependiendo de la especie y las condiciones ambientales. En los ecosistemas con estaciones difíciles como sequías o inviernos, la incubación es larga, para mantener a los juveniles aislados en una estructura de resistencia. En ecosistemas más estables, el tiempo de desarrollo es mas corto. El número de cigotos en cada cascarón suele varía desde uno hasta veinte. Sin embargo, cuando hay muchos, se genera una competencia intraespecífica, donde los hermanos más débiles perecen, y solo uno o unos cuantos logran alcanzar la etapa de salida del cascarón.

Hirudineos

Los hirudineos son hermafroditas clitelados con sistemas reproductivos complejos. También realizan un desarrollo directo. El sistema reproductor masculino incluye una cantidad variable de testículos, usualmente organizados en cinco o diez parejas, organizados al inicio del segmento número XI o XII. Los testículos son drenados por un par de conductos espermáticos que llevan el material reproductor a un aparato copulador y un único gonoporo. Cada conducto espermático posee bucles en la región distal y se agranda a medida que llega al conducto eyaculador. Los dos conductos se unen en un solo atrio glandular y muscular. En algunas especies el atrio funciona como un pene eversible.

El sistema reproductor femenino consiste en un solo par de ovarios, que se pueden extender por varios segmentos. Los oviductos se extienden anteriormente desde los ovarios hasta una vagina colectora común, que lleva al gonoporo femenino en la superficie medioventral del segmento XI, justo por debajo del gonoporo masculino dorsal. En algunas especies se encuentra una glándula vinculada al oviducto, la cual apoya a la oviposicion.

La copulación y la transferencia del esperma difieren marcadamente entre los dos linajes principales, llamados rhynchobdellans y arhynchobdellans, pues los primeros tienen pene y los segundos no. En el linaje con pene, la copulación involucra el alineamiento de forma tal que el pene de cada individuo se alinee con la vagina de su compañero. El pene es evertido e insertado en la vagina permitiendo una deposición directa del material reproductivo. La fertilización se realiza de manera interna en el sistema reproductivo femenino. En las especies sin pene, estas se anclan mutuamente por medio de sus ventosas y empiezan a rasparse, de modo tal que se crean lesiones, luego la parte masculina libera espermatóforos cerca de la lesión, de donde emergen los espermas masculinos, una vez en el interior, los espermas encuentran su camino hasta los ovarios por medio de canales celómicos y senos celómicos. En algunas especies el tejido lesionado se encuentra especializado y conectado de manera más directa con los ovarios.

La formación del cascarón es similar que en los oligoquetos, gracias a las secreciones del clitelio junto con la albúmina. La diferencia principal es que a medida que el cascarón se mueve, lo que recibe son cigotos o embriones tempranos, en lugar de gametos independientes. Los cascarones son depositados en suelo húmedo tanto por las especies terrestres como por muchas especies acuáticas. Otras especies acuáticas depositan sus cascarones en la superficie de algas, y algunas especies parasíticas simplemente los unen a sus anfitriones. Algunas especies entierran los cascarones y permanecen encima de ellos generando corrientes ventilatorias, otros unen los cascarones a sus propios cuerpos y los incuban externamente.

8. Moluscos

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Los moluscos primitivos son dioicos con un par de gónadas que descargan los gametos en desarrollo al ambiente externo, ya sea a través de sus nefridios o a través de conductos independientes. En las especies que realizan una fertilización externa el desarrollo es directo. Muchos moluscos con separados gonoconductos almacenan y transportan sus gametos y además poseen una fertilización interna. En estas especies, existe un patrón de historia de vida mixto (Generalidades de los moluscos).

Aplacóforos

Pueden ser dioicos con un solo par de gónadas, o hermafroditas con una gónada de cada sexo. En todos los aplacóforos las gónadas descargan sus gametos por medio de conductos gonopericárdiacos al interior de la cámara cardíaca o pericardio, desde donde pasan a los gametoconductos, al manto y de allí al agua marina circundante.

Monoplacóforos

Poseen dos pares de gónadas cada una con un gonoconducto conectado a un par de nefridios. Poseen fertilización externa La mayoría de los quitones son dioicos, aunque algunas especies son hermafroditas. En los quitones, las dos gonadas se encuentran parcialmente fusionadas y están ubicadas frente a la región media del pericardio. Los gametos son transportados directamente al exterior por gonoconductos independientes. Los gonoporos se encuentran localizados en la región exhalante de la ranura palial, una en frente de cada nefridioporo. La fertilización es externa, pero frecuentemente ocurre en la cavidad del manto femenino. Los huevos son encerrados en una membrana espinosa y flotante liberada al océano individualmente o en filamentos. Algunos quitones incuban sus embriones en la ranura palial y una especie llamada Callistochiton viviparous los mantiene durante toda la vida embrionaria al interior del ovario.

Gastrópodos

En los gastrópodos vivientes (YouTube; YouTube) solo hay una gónada enrroscada al interior de la masa visceral. El gonoconducto es usualmente desarrollado en asociación del nefridio derecho. En los casos en que el nefridio derecho aun es funcional como sistema excretor, el gonoconducto es denominado apropiadamente como el canal urogenital, siendo una convergencia evolutiva con los vertebrados. Los gastrópodos pueden ser dioicos o hermafroditas, pero en el segundo caso hay un problema, solo hay una condenada gónada, por lo que esta funciona como un órgano mixto llamado ovario-testículo. La característica de emplear el nefridio derecho únicamente como canal reproductivo es típico de los gastrópodos recientes más comunes.

Figura 8.1. Sistema reproductor de los caracoles.

En las especies dioicas, el sistema reproductivo femenino porta un pliegue ciliado o tubo que forma una vagina y un oviducto. El tubo de desarrolla hacia el interior desde la pared del manto y conecta con el conducto genital. El oviducto puede contener estructuras especializadas para el almacenamiento de esperma o de la cascara de los huevos aun no endurecida. Un receptáculo seminal generalmente se encuentra cerca del

ovario en la punta proximal del oviducto. Los huevos son fertilizados cerca de la región próxima a la entrada de porción larga del oviducto. Muchos sistemas reproductores femeninos también poseen una bursa copulatoria en la región distal del oviducto donde el esperma es recibido durante la cópula. En tales casos el esperma es posteriormente transportado por medio de hendiduras ciliadas en el oviducto hasta el receptáculo seminal, donde la fertilización da lugar. La sección secretora del oviducto puede estar modificada como una glándula albuminar y mocosa o capsular.

La mayoría de las especies terrestres pulmonadas producen un pequeño número de huevos con vitelio, que están proveídos de un cascarón calcáreo. Otros incuban sus embriones internamente y paren juveniles. Muchos prosobranquios recientes producen capsulas de huevos en forma de cascarones acartonados o duros que unen a objetos duros. La hendidura ciliada generalmente está presente para conducir las cápsulas frágiles de los huevos desde el gonoporo femenino hasta una glándula en el pie, donde se moldea el cascaron y se une a un sustrato apropiado.

En los gastrópodos que producen huevos encapsulados, los machos generalmente poseen un pene para facilitar la transferencia del esperma o espermatóforo, y la fertilización interna toma lugar antes de la formación del cascarón. El pene es una extensión larga de la pared corporal, apareciendo detrás del tentáculo cefálico derecho. El conducto genital masculino o vaso eferente puede incluir una glándula prostática para la producción de secreciones seminales. En muchos moluscos la región proximal del vaso eferente es un área de almacenamiento de esperma denominada vesícula seminal. Existen especies hermafroditas, simultáneas o secuenciales. En ambos casos la copulación es la regla, ya sea con individuo actuando exclusivamente como macho y el otro como hembra o por medio de fertilización mutua cruzada. En algunas especies hermafroditas no simultáneas lo que nace primero son hembras por degeneración directa del aparato reproductor femenino, mientras que los que crecen a su alrededor de últimos son los machos que emplean un pene largo para fertilizar a sus compañeras. Sin embargo, cuando un macho es separado de las hembras, este se transforma en una hembra por degeneración del aparato reproductor masculino. Una vez que se ha alcanzado la etapa de hembra, se permanecerá así hasta la muerte. Pueden darse distintos comportamientos precopulatorios, denominados simplemente como cortejo. Estas rutinas se encuentran mejor documentadas en las especies pulmonadas terrestres.

Bivalvos

La mayoría son dioicos y retinen un par de gónadas (YouTube). Sin embargo, las gónadas son largas y unidas por un tejido visceral, por lo que en la práctica aparentan ser una sola masa gionadal. Los gonoconductos son tubos simples, y la fertilización usualmente es externa, aunque algunas especies de agua dulce incuban sus embriones por algún tiempo. En los bivalvos más primitivos, los gonoconductos se unen a los nefridios y los gametos son liberados a través de poros urogenitales comunes. En los bivalvos más recientes, los gonoconductos abren directamente al manto de manera independiente de los nefridioporos. El hermafroditismo ocurre en algunos bivalvos, incluyendo los gusanos látigo, escalopes entre otros. Los escalopes hermafroditas poseen un solo ovario-testículo. Las ostras del género Ostrea poseen un hermafroditismo secuencial, pero la mayoría son capaces de cambiar de sexo en cualquier dirección en cualquier momento dadas las condiciones adecuadas.

Cefalópodos

Los cefalópodos son generalmente dioicos, con una sola gónada en la región posterior de la masa visceral (YouTube). Los testículos liberan espermas a un vaso eferente enroscado, que lleva a una vesícula seminal ubicada anteriormente. Varias glándulas accesorias asisten al empaquetamiento del esperma en espermatóforos complejos, que son almacenados en un gran reservorio denominado saco de Needham. Desde del saco de Needham los espermatóforos son liberados al interior del manto por medio de un conducto espermático.

En las hembras, el oviducto termina en una glándula oviductal en los calamares o dos glándulas en los pulpos. Esta glándula segrega una membrana protectora alrededor de cada óvulo. El sistema nervioso altamente desarrollado ha facilitado la evolución de comportamientos copulatorios complejos, que culminan en la transferencia de los espermatóforos desde el macho hasta la hembra. Debido a que la apertura del oviducto en las hembras se encuentra profundo al interior de la cámara del manto, los cefalópodos machos usan uno de sus brazos como órgano de intromisión para transferir los espermatóforos, en otras palabras, uno de los tentáculos funciona como un pene.

Figura 8.2. Sistemas reproductores de los calamares (YouTube).

Las modificaciones anatómicas de estos tentáculos se denominan hectocotilia. En los calamares el cuarto tentáculo izquierdo y derecho son ectocotilicos. En los pulpos el tentáculo es el tercer tentáculo derecho. En los nautilos cuatro tentáculos pequeños forman un órgano cónico llamado espadix, el cual funciona como órgano de transferencia de esperma. Los brazos hectocotilicos poseen ventosas especializadas con depresiones y cámaras para transportar los espermatóforos durante la transferencia, que puede ser un acto breve o puede ser un proceso largo y embarazoso.

Cada espermatóforo está compuesto por una masa de espermas alargados, un cuerpo de cimentación, un órgano eyaculatorio enresortado y una tapa. La tapa es expulsada del espermatóforo a medida que este es removido del saco de Needham en los calamares o cuando entra en contacto con el agua de mar en los pulpos. Una vez que la tapa es removida, el órgano eyaculador se activa, siendo evertido expulsando los espermas. La masa espermática se adhiere por medio del cuerpo de cimentación al receptáculo seminal o el manto en la hembra, donde comienza a desintegrarse y liberar la esperma en uno o dos días.

Las conductas de cortejo generalmente involucran cambios de coloración del macho, unión por medio de los tentáculos con nado sincronizado entre otros. Eventualmente el tentáculo hectocotilico del macho de afianza un espermatóforo y lo inserta al interior de la cámara del manto de la hembra, cerca de la abertura del oviducto. La cópula de los pulpos puede ser una empresa salvaje, con a brazos mortales o picotazos sanguinarios. En algunas especies, el tentáculo hectocotilico debe ser sacrificado.

A medida que los huevos pasan a través del oviducto, estos son encapsulados por una membrana generada por la glándula oviductal. Una vez que se encuentran en la cavidad del manto, varias glándulas diamentales pueden proveer capas adicionales, o capas de cimentación para grupos de hasta 100 huevos. La hembra mantiene estas cáscaras en sus brazos y las fertiliza con el esperma eyectado desde el receptáculo seminal. Las masas de huevos se endurecen a medida que reaccionan con el agua de mar y luego son adheridas a un sustrato adecuado. Los adultos mueren después de la cópula en los machos y después de la deposición de los huevos en las hembras. Aunque las hembras pulpo pueden vivir un poco más para proteger a sus crías y proveerles agua fresca con su sifón. Los pulpos y calamares tienden a desarrollarse rápidamente, se reproducen una vez y luego mueren. Sin embargo, existen excepciones, por ejemplo, el nautilus pueden sobrevivir por 25 a 30 años por varios ciclos reproductorios.

Desarrollo

El desarrollo embrionario de los moluscos es típico de los protostomos. Muchos moluscos poseen el clivaje espiral típico, con la boca y el estomodeo desarrollándose desde el blastoporo, y el ano apareciendo como una abertura secundaria. El desarrollo puede ser directo o indirecto.

Desarrollo indirecto

Durante el desarrollo indirecto lo que emerge del cascarón es una larva trocófora que se desarrolla de manera similar a lo que se vio en los anélidos. Como los anélidos, la larva de los moluscos porta una placa sensorial apical con cilios. En algunas especies el trocóforo es la única etapa larvaria, y si metamorfosis única conlleva al desarrollo del juvenil. En muchos otros linajes el trocóforo es seguido por una segunda larva unica de los molucos denominado veligero. El veligero puede poseer pie, cascaron, opérculo y otros primordios estructurales del adulto. La característica más importante de la larva veligero es el órgano de nado y alimentación llamado velo, que consiste en dos lóbulos ciliados grandes desarrollados desde el prototroquio de la larva trocofora. En algunas especies el velo es dividido en cuatro, cinco o seis lóbulos independientes.

Los veligeros se alimentan capturando partículas de alimento entre las regiones prototroquio y metatroquio del velo. Algunos veligeros aparentemente no son alimenticios. Eventualmente, aparecen los ojos y los tentáculos y el veligero realiza la metamorfosis en un juvenil, asumiendo una etapa semiadulta, pues debe alimentarse activamente como depredadores voraces hasta alcanzar el tamaño requerido para la reproducción única. Algunos veligeros de los bivalvos poseen una vida pancktónica larga, mientras que otros se desarrollan rápidamente en el adulto.

Figura 8.3. Larva trocófora.

Desarrollo directo

Entre los gastrópodos, solo las especies muy primitivas dependen aun de una larva acuática, los gastrópodos terrestres suprimen el trocóforo y el veligero a una etapa de cascarón, emergiendo del huevo como juveniles. En el caso de que los huevos sean depositados en grupos, puede ocurrir adelfofagia, un tipo de competencia-depredación intraespecífica en la que los hermanos más fuertes matan y devoran sus compañeros, de manera que del grupo de huevos solo emergen uno o dos, los más fuertes. Los cefalópodos siempre poseen desarrollo directo, en muchos casos las larvas ni siquiera se manifiestan en el cascarón.

9. Crustáceos

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La gran diversidad de formas adultas, de estilos de vida y hábitat de los artrópodos también se refleja en su sistema reproductivo y sus ciclos de vida. La inconmensurable plasticidad en el desarrollo de sus estructuras hace difícil poder establecer patrones evolutivos, más aún por los comunes inconvenientes de evolución convergente y paralela debido a habitar en ecosistemas semejantes realizando un rol ecológico semejante, la habitar un mismo nicho relativo es de esperar que las adaptaciones generadas sean semejantes. Casi todos los artrópodos son dioicos, y la mayoría posee alguna forma de cortejo formal. La fertilización es generalmente interna en el cuerpo de la hembra, pero no siempre es el caso.

El desarrollo es frecuentemente mixto, con una etapa de incubación encapsulada en huevos, seguida de etapas larvarias, las cuales pueden ser semejantes al adulto, en cuyo caso hablaríamos de un desarrollo relativamente directo; aunque es común encontrar larvas que son completamente diferentes a los adultos, por lo que hablaríamos de un desarrollo indirecto.

Los huevos de los artrópodos son centrolecitales, pero la cantidad de vitelio varia grandemente y resulta en diferentes patrones de clivaje del embrión. El clivaje es holoblástico en el relativalente bien vitelado huevo de los xifosauros, algunos escorpiones y varios crustáceos; y meroblastico en los muy vitelados huevos de la mayoría de los insectos y muchos otros crustáceos. Cierta cantidad de artrópodos exhiben un clivaje meroblastico único, que inicia con divisiones del núcleo al interior de la masa vitelina. Estas divisiones intracitales son seguidas por la migración de los núcleos hijos a la periferia de la célula multicariontica. Este proceso resulta en la formación de una periblastula que consiste en una sola capa de células alrededor de la masa interna de vitelio.

El clivaje holoblastico puede aparecer más o menos radial o puede mostrar trazas el patrón espiral básico de los protostomos. Una de las características más particulares de los artrópodos es su segmentación y más complejo sistema de desarrollo embrionario. Este proceso de desarrollo es compartido con los anélidos, onicóforos y tardígrados, proveyendo evidencia fuerte de un ancestro común anélido-artrópodo. El proceso es denominado crecimiento por segmentación teloblastica, que traduce algo así como segmentación en dirección de la cola. Se caracteriza por una adición progresiva de segmentos desde la zona de crecimiento ubicada cerca al ano, y al igual que con los anélidos la cantidad de segmentos es fija.

Otra característica de la teloblastia es la formación de cavidades corporales secundarias denominadas cavidades celómicas cerca de la zona de crecimiento. En los artrópodos la cavidad corporal adulta se deriva de la fusión del sistema vascular sanguíneo con estas cavidades embrionarias transitorias. No solo los segmentos se forman de manera semejante con los anélidos, sino que además parecen emplear un mecanismo genético semejante para definir las fronteras entre los segmentos y la polaridad. En los anélidos adultos cada segmento contiene un par de cavidades corporales que retienen el delineamiento de células mioepoteliales simples durante el desarrollo embrionario, pero en los artrópodos esto es solo una etapa embrionaria breve que desaparece a medida que el embrión se desarrolló y la cavidad general del adulto se recubre con la matriz extracelular.

Esta es una segunda razón por la cual denominamos hemoceloma a la cavidad general del artrópodo adulto, no solo contiene sangre y es cavidad celómica, sino que se desarrolla a partir de un primordio de sistema circulatorio cerrado que se enlaguna y fusiona con el celoma en el embrión.

La mayoría de los artrópodos ponen huevos, pero los escorpiones son ovovíparos: producen a los jóvenes vivos después de que los huevos han incubado dentro de la madre, y se observan para la atención maternal prolongada. Los artrópodos recién nacidos tienen diversas formas, y sólo los insectos cubren la gama de los extremos. Algunos eclosionan como adultos aparentemente en miniatura (desarrollo directo), y en algunos casos, las crías no se alimentan y pueden estar indefensas hasta después de su primera muda. Muchos insectos eclosionan como larvas u orugas, que no tienen miembros segmentados o cutículas endurecidas, y realizan la metamorfosis en formas adultas entrando en una fase inactiva en la que los tejidos larvales se descomponen y se reutilizan para construir el cuerpo adulto. Las larvas de la libélula tienen las cutículas típicas y las extremidades articuladas de los artrópodos, pero son respiradores de agua sin vuelo con mandíbulas extensibles. Los crustáceos comúnmente eclosionan como pequeñas larvas de nauplio que tienen sólo tres segmentos y pares de apéndices

(YouTube) Existe una relación fundamental entre la estrategia de reproducción y desarrollo con el estilo de vida y la estrategia de supervivencia general de una especie. Con la sola excepción de la reproducción asexual, los crustáceos han logrado explotar casi cualquier esquema de historia de vida imaginable, incluyendo formas endoparasíticas obligadas y permanentes. Los sexos se encuentran usualmente separados, aunque el hermafroditismo es la regla en los remipedos, cefalocaridos, la mayoría de los cirripedos y algunos decápodos. Adicionalmente la partenogénesis es común entre los branquipodos y algunos ostracodos. En una especie de camarón almeja “Eulimnadia texana” existe cierto tipo de cópula mixta denominada androdioecia, en la cual los machos coexisten con hermafroditas, pero no existen hembras verdaderas.

Figura 9.1. Eulimnadia texana es una especie de crustáceo de agua dulce perteneciente al orden de los anostráceos. Se encuentra principalmente en estanques, charcas y cuerpos de agua temporales en la región central de América del Norte. Esta pequeña especie destaca por su aspecto único y su ciclo de vida fascinante. Los individuos adultos de Eulimnadia texana presentan un cuerpo alargado y translúcido, con un par de antenas y apéndices abdominales ramificados. Durante la temporada de lluvias, estos crustáceos eclosionan de sus huevos resistentes y se reproducen rápidamente, generando poblaciones abundantes en cortos períodos de tiempo. Son conocidos por su capacidad de sobrevivir en ambientes temporales y adaptarse a condiciones extremas. Eulimnadia texana desempeña un papel importante en los ecosistemas acuáticos, formando parte de la cadena alimentaria y contribuyendo a la diversidad biológica de su entorno.

Los sistemas reproductivos de los crustáceos son generalmente simples. Las gónadas se derivan de los remanentes celómicos y permanecen como un apir de estructuras elongadas en varias regiones del tronco. En muchos cirripedos sin embargo, las gónadas se encuentran en la región cefálica. En algunos vasos el par de gónadas se encuentra parcial o totalmente fusionado en una única masa. Un par de gonoconductos se extiende desde las gónadas a los poros genitales localizadas en uno de los segementos del tronco, ya sea en una esternita o en una membrana artrodial. En muchos crustáceos existe un solo pene producto de la fusión de dos penes arcaicos.

El sistema reproductor femenino algunas veces incluye receptáculos seminales. La posición del gonoporo varia al interior de las cinco claces de crustáceos. La mayoría de crustáceos copulan y muchos han desarrollado rituales de apareamiento complejos. A pesar de que muchos crustáceso son gregarios, la mayoría de los decápodos viven aisladamente excepto durante la temporada de apareamiento. Incluso las especies parasíticas deben copular al interior del sistema respiratorio de sus anfitriones, y poseen fertilización interna, que se basa en la transferencia de esperma a una vagina femenina por medio de los penes o pene masculino.

Detección de la pareja y cortejo

El apareamiento de muchos crustáceos que se encuentran dispersos requieren de la detección de una pareja por medio de señalizadores químicos denominados feromonas, o por medio de migraciones sincronizadas asociadas con los períodos de la luna y las mareas o alguna otra pista ambiental. Algunas especies pueden emplear bioluminiscencia para atraer a las hembras como en el linaje Cypridinidae.

Figura 9.2. Cypridinidae es una familia de crustáceos marinos conocidos comúnmente como ostrácodos bioluminiscentes. Estos diminutos organismos acuáticos se encuentran en diversos hábitats marinos, desde aguas superficiales hasta profundidades abisales. Su característica más destacada es su capacidad de producir luz propia, lo que les confiere un brillo distintivo en la oscuridad del océano. Los ostrácodos de la familia Cypridinidae presentan un caparazón bivalvo que protege su cuerpo blando y delicado. Su bioluminiscencia se debe a la presencia de órganos lumínicos ubicados en su interior, que emiten destellos de luz azul-verde para atraer a presas o parejas durante el apareamiento. Este fenómeno sorprendente no solo les proporciona ventajas en la reproducción y la caza, sino que también los convierte en un espectáculo maravilloso cuando se observan en la oscuridad de las aguas nocturnas. La familia Cypridinidae es un ejemplo fascinante de la diversidad y adaptación biológica en el reino marino.

Una vez que se ha encontrado una posible pareja, hay una segunda serie de mecanismos más complejos para reconocer especificidades del sexo opuesto, como su pertenencia a la propia especie o la determinación de sus calidades por medio de caracteres sexuales secundarios. La mayoría de los decápodos por ejemplo, emplean mecanismos feromónicos que requieren un contacto directo. La visión es importante en los estenopodidos que viven en parejas, en los anomuranos de la familia Porcellanidae y en los braquiuranos.

Al interior de los crustáceos existe una gran variedad de caracteres sexuales que pueden ser o bien primarios o secundarios, según son necesarios directamente para la copulación o para el cortejo. Muchos poseen órganos primarios como antenas modificadas para la transferencia de esperma o incluso apéndices que han sido modificados para funcionar como penes. Otras estructuras son secundarias y son empleadas como demostraciones de poder físico para la selección sexual, como por ejemplo el aumento de tamaño de pinzas como en los cangrejos violinistas.

La cópula

La transferencia de esperma puede realizarse en medio líquido como espermatozoides fluyendo en un líquido espermático o en un medio más seco por medio de espermatóforos. Por lo general hablamos de espermas sin flagelos, pero los masillopodos poseen espermatozoides. La forma del esperma de los crustáceos es altamente variable. El esperma es depositado en el oviducto o en el receptáculo seminal. Algunas hembras pueden almacenar los espermas por muy largos períodos que pueden extenderse por décadas. Esto es especialmente útil en las especies que viven muy dispersas en los grandes océanos y que, por lo tanto, poseen dificultades para encontrar pareja de manera regular. La mayoría de los crustáceos incuban sus huevos hasta que las larvas rompen el cascarón. Existe una amplia gama de estrategias de incubación, por ejemplo, marsupios ventrales, adhesión mucosa a las patas; aunque algunos simplemente producen muchos huevos y los liberan directo en el agua o los ocultan en una roca.

Larvas

Todos los crustáceos comparten una etapa larvaria típica conocida como el nauplio, caracterizada por la aparición de tres pares de somitas portadoras de apéndices. En los linajes con poco vitelio en sus huevos el nauplio es generalmente una entidad de vida libre que debe cazar para sobrevivir. En aquellas especies con huevos con mucho vitelio el nauplio es generalmente una etapa embrionaria. Los nauplios de vida libre hacen parte del zooplankton oceánico.

Figura 9.3. El nauplio.

Estas larvas determinan si el desarrollo del crustáceo es directo “epimórfico”, indirecto “metamórfico” o mixto “epimórfico”. Un desarrollo directo o epimórfico es cuando el nauplio es una etapa embrionaria que pasa rápidamente y en consecuencia lo que sale del huevo es un adulto en miniatura. Un desarrollo indirecto o metamórfico es cuando el nauplio es de vida libre y debe pasar por una o varias metamorfosis para alcanzar la etapa adulta, en la cual el plan corporal cambia fuertemente; se han detectado hasta cinco de estas etapas conocidas como nauplio, metanauplio, protozoea, zoea y postlarva. Es mixto cuando lo que sale del huevo es un intermedio entre el aulto y el nauplio, teniendo que pasar por algunas etapas de modificaciones menores para alcanzar la morfología del adulto.

Ciclo de vida de la langosta de mar

El apareamiento sólo tiene lugar poco después de que la hembra ha cambiado de piel, y su exoesqueleto es aún suave. La hembra libera una feromona que hace que los machos se vuelvan menos agresivos e inicien el cortejo, lo que implica una danza de cortejo con garras cerradas. Eventualmente, el macho inserta espermatóforos (paquetes de esperma) en el receptáculo seminal de la hembra usando sus primeros pleópodos; La hembra puede almacenar el esperma por hasta 15 meses (Cobb & Phillips, 2012; Factor, 1995).

Figura 9.4. Ciclo de vida de una langosta.

La hembra libera huevos a través de sus oviductos, y pasan el receptáculo seminal y son fertilizados por el esperma almacenado. A continuación, se unen a los pleópodos femeninos utilizando un adhesivo, donde se almacenan hasta que estén listos para eclosionar. La hembra limpia los huevos regularmente, y los ventila con agua para mantenerlos oxigenados. Los grandes huevos telolecíticos pueden parecerse a los segmentos de una frambuesa. Dado que este período dura de 10 a 11 meses, las hembras premiadas se pueden encontrar en cualquier época del año. El embrión en desarrollo pasa a través de varias mudas dentro del huevo, antes de eclosionar como una larva de metanauplia. Cuando los huevos eclosionan, la hembra los libera agitando su cola en el agua, estableciendo lotes de larvas libres

Figura 9.5. H. americanus, conocido comúnmente como langosta americana o langosta de Maine, es una especie de crustáceo marino que habita las frías aguas del océano Atlántico occidental, principalmente en la costa este de América del Norte. Esta langosta es reconocida por su distintivo color azul verdoso y su gran tamaño, llegando a alcanzar longitudes de hasta 60 centímetros. Posee un cuerpo segmentado cubierto por un caparazón resistente y dos grandes pinzas que utiliza para la captura de presas y la defensa. H. americanus es altamente apreciada por su carne sabrosa y tierna, lo que la convierte en un importante recurso comercial y gastronómico en la región. Sin embargo, la sobrepesca y la degradación de su hábitat han llevado a la disminución de las poblaciones en algunas áreas. La langosta americana es un ícono marino y un valioso componente de los ecosistemas costeros.

El metanauplio de H. americanus es de 1/3 de pulgada (8,5 mm) de largo, transparente, con ojos grandes y una espina larga que sobresale de su cabeza. Muda rápidamente, y las tres etapas siguientes son similares, pero más grandes. Estas mudas tardan entre 10 y 20 días, durante los cuales las larvas planctónicas son vulnerables a la depredación; Sólo 1 de cada 1.000 se cree que sobreviven a la etapa juvenil. Para llegar a la cuarta etapa - la post-larva - la larva experimenta metamorfosis, y posteriormente muestra un parecido mucho mayor a la langosta adulta, tiene alrededor de 1/2 pulgada (13 mm) de largo, y nada con su Pleópodos.

Después de la siguiente muda, la langosta se hunde en el fondo del océano y adopta un estilo de vida bentónico. Muda cada vez con más frecuencia, a una tasa inicial de diez veces por año hasta estabilizarse a una vez cada pocos años. Después de un año, es de alrededor de 1-1,5 pulgadas (25-38 mm) de largo, y después de seis años, puede pesar 1 libra americana (0,45 kg). En el momento en que alcanza el tamaño de desembarque mínimo, un individuo puede haber mudado de 25-27 veces y, posteriormente, cada muda puede indicar un aumento del 40% -50% en peso, y un aumento del 14% en la longitud del caparazón.

10. Generalidades de los insectos

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Los insectos son los artrópodos mejor conocidos después de los arácnidos y con los que tenemos mayor contacto. Todos los insectos son dioicos, algunos son ovoviviparos y muchos pueden reproducirse por partenogénesis, e incluso pueden emplear la ruta partenogénica como una etapa crucial en sus ciclos de vida como ocurre en las abejas. Es interesante resaltar que los insectos que retienen los caracteres más ancestrales poseen un desarrollo directo en el cual los juveniles recuerdan al adulto con modificaciones menores, a menudo correspondiendo a la falta de alas y órganos sexuales; mientras que las especies más recientes deben pasar por una serie de complejas etapas larvarias y adultas.

Sistema reproductor femenino generalizado

La mayoría de los insectos depende de la copulación directa. El adulto definitivo de un insecto se conoce como el imago. Los imagos femeninos poseen uno o dos pares de ovarios formados en nidos u ovarillas tubulares. Los oviductos se unen a un conducto común antes de ingresar a la cámara genital. Los receptáculos seminales llamados formalmente como espermatecas y glándulas accesorias también segregan hacia la cámara seminal. La cámara genital abre por medio de una bursa copulatoria corta o vagina al esternón del octavo segmento, aunque algunas especies pueden modificarlo al séptimo o al noveno.

Figura 10.1. Sistema reproductor femenino generalizado

Sistema reproductor masculino generalizado

El sistema reproductivo masculino es similar con un par de testículos cada uno de los cuales formados por una cámara de túbulos espermáticos. Conductos espermáticos pareados se dilatan al interior de la vesícula seminal donde se almacenan los espermas, y luego se unen como un único conducto eyaculatorio. Cerca de este conducto, glándulas accesorias descargan fluidos seminales al interior del tracto reproductivo. En la parte final del conducto eyaculatorio es almacenado un pene, que se extiendo posterior-ventralmente desde la novena esternina abdominal.

Figura 10.2. Sistema reproductor masculino generalizado

Cortejo y cópula

Los comportamientos de cortejo son extremadamente diversos, y generalmente bastante elaborados para cada una de las especies, siendo incluso su variabilidad reconocida como una fuente de especiación simpátrica. El cortejo involucra una mezcla de mecanismos como feromonas, coloración, cantos, movimientos específicos, toqueteos rituales que pueden durar horas.

Figura 10.3. Las hembras de muchas especies de insectos almacenan los espermas en espermatecas. En algunos casos, un solo espermatóforo de una sola cópula es suficiente para fertilizar los óvulos de la hembra por todo su ciclo vital, que puede variar desde unos pocos días hasta muchísimos años.

El estudio del cortejo de los insectos es un campo de estudio por si mismo debido a la extrema variabilidad que existe. Hay quien dirá que estudiar cómo es que los insectos tienen sexo es gastar dinero en tonterías, hay que recalcar que el instinto sexual de estos animales, como el de cualquier otro es una de las prerrogativas biológicas más poderosas que existen, y en consecuencia pueden ser manipuladas por los seres humanos para nuestros propios propósitos. Por ejemplo, se puede adicionar al veneno para pestes feromonas, de este modo los insectos machos y hembras se sentirían irremediablemente atraídos al veneno, incrementando la efectividad de estas sustancias y disminuyendo sus costos medioambientales y económicos.

La mayoría de los insectos transfieren sus espermas directamente cuando el macho inserta su pene o gonopodio al interior de la cámara genital femenina. Si no se posee un pene, existen otros apéndices que pueden funcionar como caracteres sexuales primarias como claspers o pedipalpos. Tales modificaciones morfológicas son específicas de cada especie, y sirven como caracteres de clasificación taxonómicos tanto por los propios insectos para reconocer a su especie particular, como para los científicos humanos llamados taxónomos. La copulación toma lugar usualmente en pleno vuelo, aunque algunas especies pueden hacerlo sobre las hojas de los árboles. Algunas cópulas son indirectas, en estos casos los machos depositan sus espermatóforos en regiones especializadas de su cuerpo que serán tomadas por la hembra, o simplemente el dejará sus espermas en el suelo, donde las hembras los encontrarán. Otras cópulas son más directas, por ejemplo, en los chinches de las camas los machos emplean penes huecos para penetrar una región especial de la pared corporal de la hembra; los espermas son luego depositados en un órgano especializado denominado el órgano de Berlese. Desde allí migran a los ovarios donde se da lugar la fertilización.

Huevos

Los huevos de los insectos son protegidos por una membrana dura llamada corión, producida al interior del ovario. La fertilización toma lugar a medida que los huevos pasan por el oviducto para ser depositados. Glándulas accesorias contribuyen a las capas protectoras y adhesivas. En muchas especies hay extensiones cuticulares alrededor del gonoporo de la hembra conocidas como ovipositores, que emplean las hembras para colocar los huevos en ligares especifícos para su incubación. Algunas hembras no reproductivas “obreras” así como hembras reproductivas de insectos sociales han modificado los ovipositores con un segundo tipo de glándulas accesorias, que son glándulas venenosas, además el ovipisitor se endurece y agudiza para funcionar como aguijón.

Alrededor de 50-100 huevos son colocados por cada vez en la mayoría de los casos, sin embargo, los insectos pueden desplegar estrategias reproductivas K y r extremas. Los insectos de estrategia tipo K más extrema pueden depositar un solo huevo de mucha calidad; mientras que los insectos de estrategia reproductiva tipo r más extremos pueden depositar miles. Algunos insectos como las cucarachas encierran varios huevos en un cascarón comunitario.

Partenogénesis

Es un mecanismo común en una amplia variedad de insectos. En algunas especies es empleada como una alternativa a la reproducción sexual estacional, especialmente en aquellas que viven en ambientes inestables. Sin embargo, los heminópteros que son los insectos sociales “abejas, avispas y hormigas” es una ruta obligatoria del ciclo de vida. Estos insectos han llevado la socialidad a tal extremo, que la unidad del ciclo de vida debe ser entendida como la colonia completa y no como un individuo aislado. Al interior de este complejo metaciclo de vida, la partenogénesis es empleada como el mecanismo de determinación sexual.

En estos casos, los huevos fertilizados diploides se convierten en hembras y los haploides no fertilizados se convierten en zánganos. Las infecciones con la bacteria Wolbachia spp. pueden afectar de maneras diversas los ciclos de vida de los heminópteros, y no solo se trata de infertilidad por degeneración del sistema reproductivo, estamos hablando de la modificación del sexo de los individuos, por ejemplo, transformando machos en hembras funcionales a tal extremo que la colonia se convierte en una entidad constituida únicamente por hembras partenógenas. Los zánganos pueden volver a aparecer si la infección es detenida de algún modo.

El desarrollo implica etapas de muda de piel, las cuales pueden ser abruptas o graduales. Cuando el cambio de piel es gradual, sin una etapa de pupa clara se lo clasifica como desarrollo hemimetabolo o metamorfósis incompleta. Pero cuando hay una etapa de cambio de piel tan dramático que se clasifica como pupa y que lo que sale de esa pupa es tan diferente de la larva se lo clasifica como desarrollo holometábolo o metamorfosis real.

Insectos de desarrollo directo

Los insectos hemimetábolos poseen juveniles con ojos compuestos, antenas y artrons modificados para caminar y alimentarse similares a los de los adultos, pero sin alas y aparatos reproductivos. Estas formas larvarias inmaduras son denominadas comúnmente como ninfas. Algunas ninfas poseen rudimentos alares denominados padios alares que se expanden para formar las alas a medida que se van cambiando las pieles, muchos insectos poseen varias etapas de ninfa hasta llegar al imago. Algunas ninfas son exclusivamente acuáticas y cuentan con branquias, estas son conocidas como náyades, por ejemplo, en las libélulas. El principal cambio entre cada muda de piel es el aumento del tamaño corporal, así como el nivel de desarrollo de alas y sistema reproductor. Las ninfas e imagos poseen hábitos semejantes y hábitat parecidos, pero las náyades y sus respectivos imagos son bastante diferentes.

Insectos de desarrollo indirecto

Los insectos holometabólicos rompen el cascarón como una larva vermiforme semejante a un anélido, que no guarda ninguna semejanza con el adulto imago. Estas larvas son tan diferentes de los adultos que se les concede un nombre común completamente distinto, orugas. Las larvas holometábolas carecen de ojos compuestos y generalmente de antenas, y su historia de vida difiere radicalmente del imago. Por lo general estas orugas se especializan en una cosa y solo una, comer, comer y sobrevivir. Estas larvas comúnmente consumen vastas cantidades de alimento, hasta alcanzar tamaños que exceden por mucho el de su respectivo imago.

Las larvas aún deben realizar cambios de piel intermedios antes del último. Entre cada cambio de piel la larva va creciendo. Estas etapas secundarias de la larva son conocidas generalmente como instar. Los artrópodos deben arrojar el exoesqueleto para crecer o asumir una nueva forma. Las diferencias entre instares se pueden ver a menudo en proporciones alteradas del cuerpo, colores, patrones, cambios en el número de segmentos de cuerpo o anchura de la cabeza. Después de la muda, es decir, desprendiendo su exoesqueleto, los artrópodos juveniles continúan en su ciclo de vida hasta que se hacen pupas. Este período de crecimiento, instar, es fijo. Algunos artrópodos pueden continuar muda después de la madurez sexual, pero las etapas entre estas mudas subsecuentes no se llaman generalmente instars. La cantidad de instars varía generalmente entre 3 y 4.

Para la mayoría de las especies de insectos, el término instar se utiliza para designar la etapa de desarrollo de las formas larvales o ninfas de los insectos holometabolos (metamorfismo completo) o hemimetabolos (metamorfismo incompleto), pero el término puede usarse para describir cualquier etapa de desarrollo incluyendo pupa o imago (El adulto, que no muda en insectos). El fin de la etapa de oruga es acompañada por una etapa de cambio de piel tan especializada que recibe el nombre de pupa, la cual es un cambio de piel fuertemente modificado. Durante la etapa de pupa la piel se endurece y/o se segrega un fluido especializado denominado seda que se endurece hasta formar un cascarón resistente. La grasa que la larva acumuló es empleada por la pupa para realizar cambios en el plano corporal del animal, que involucran la destrucción de grandes cantidades de tejido y su reorganización para alcanzar un imago con alas y órganos reproductores.

La transformación desde las orugas a los imagos es uno de los logros más impresionantes en la evolución de los insectos, y es tan drástica que a los humanos les costó milenios darse cuenta de que las orugas de la carne en putrefacción era la etapa juvenil de la mosca común (YouTube). El éxito de los insectos homoletábolos es tal, que superan en número a sus contrapartes hemimetábolas por una relación de diez a uno. Una hipótesis sostiene que este estilo de vida de segregación de requerimientos biológicos, impide que los adultos más fuertes generen una presión de selección intraespecífica sobre las crías.

A continuación, analizaremos los detalles de los ciclos de vida de algunos grupos de insectos representativos.

11. Libélulas

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Las libélulas Anisópteros son insectos voladores fascinantes que pertenecen al orden Odonata. Estos magníficos insectos se caracterizan por su apariencia única y su capacidad para volar de manera ágil y elegante. Además de su aspecto llamativo, las libélulas también tienen un ciclo de vida interesante y un sistema reproductivo notable. En este breve texto, exploraremos la reproducción y el ciclo de vida de las libélulas Anisópteros, descubriendo las fascinantes etapas y comportamientos que caracterizan a estas criaturas aladas.

Huevos

Las libélulas son insectos hemimetabolos; no tienen una etapa pupal y sufren una metamorfosis incompleta con una serie de estadios ninfales de los que emerge el adulto imago (Abbott, 2005). Los huevos colocados dentro de los tejidos de las plantas suelen tener forma de granos de arroz, mientras que otros huevos tienen el tamaño de una cabeza de alfiler, elipsoidal o casi esférica. Un desove puede tener hasta 1500 huevos, y toman alrededor de una semana para eclosionar en ninfas acuáticas o náyades las cuales cambian de piel entre seis y 15 veces (según las especies) a medida que crecen.

Figura 11.1. Ciclo de vida de la libélula.

Náyades

La mayor parte de la vida de una libélula se gasta como una ninfa, debajo de la superficie del agua. La ninfa extiende su mandíbula con bisagras (una parte bucal dentada similar a una mandíbula inferior que a veces se denomina como una "máscara", ya que normalmente se pliega y se sostiene antes de la cara), que puede extenderse hacia delante y retraerse rápidamente para capturar a las presas como larvas de mosquito, renacuajos y pequeños peces (Abbott, 2005).

Figura 11.2. Las etapas larvarias de la libélula ocurren en el agua.

Ellos respiran a través de las branquias en su recto, y pueden propulsarse rápidamente expulsando el agua a través del ano. Algunas náyades, como las etapas posteriores de Antipodophlebia asthenes, cazan en suelo seco (Corbet, 1980).

Figura 11.3. Las náyades son depredadores activos.

La fase larvaria de las libélulas dura hasta cinco años en especies grandes, y entre dos meses y tres años en especies más pequeñas. Cuando la náyade está lista para transformarse en un adulto, deja de alimentarse y hace trepa a la superficie, generalmente por la noche.

Permanece inmóvil con su cabeza fuera del agua, mientras que su sistema de respiración se adapta al oxígeno gaseoso, luego sube a una caña u otra planta emergente, y muda (ecdisis). Anclándose firmemente en posición vertical con sus garras, su piel empieza a partirse en un punto débil detrás de la cabeza. La libélula adulta se arrastra fuera de su piel larvaria, la exuvia, arqueando hacia atrás cuando todo excepto la punta de su abdomen para liberarse y luego espera para permitir que su exoesqueleto se endurezca. Volviéndose hacia arriba, completa su aparición, tragando aire, que empuja hacia fuera su cuerpo, y bombeando la hemolinfa en sus alas, lo que hace que se expandan a su máxima extensión (Abbott, 2005).

Adulto

Identificar los machos de las hembras no es difícil. Los varones tendrán lo que parece ser una bolsa en el segundo y tercer segmento abdominal que contiene genitales secundarios. Los genitales masculinos reales se encuentran en los últimos segmentos abdominales, junto con una estructura de agarre utilizado para sostener a la hembra durante el apareamiento.

Figura 11.4. Formas adultas masculina y femenina de Progomphus obscurus. Es una especie de libélula perteneciente a la familia Gomphidae. Se encuentra principalmente en América del Norte, habitando áreas cerca de ríos y lagos de corriente lenta. Esta libélula destaca por su cuerpo robusto y alas transparentes con venas prominentes. Los machos de Progomphus obscurus tienen un color oscuro en todo su cuerpo, mientras que las hembras presentan un tono más claro con manchas amarillentas. Son depredadores ágiles y activos, alimentándose de insectos voladores que capturan en pleno vuelo. En cuanto a su ciclo de vida, pasan la mayor parte de su existencia en estado de larva acuática, donde se alimentan y se desarrollan antes de emerger como adultos alados. Progomphus obscurus es una especie fascinante que contribuye a mantener el equilibrio ecológico en los ecosistemas acuáticos.

El macho produce espermatozoides en la punta del abdomen y transfiere este espermatozoide a los genitales secundarios donde la hembra tendrá acceso a ellos. Las hembras no tienen genitales secundarios o estructuras de agarre en el extremo del abdomen, sino que tienen una única abertura genital y un pequeño ovipositor en el extremo del abdomen que se usará para ovipositar sus huevos. Normalmente, la libélula masculina es más colorida, mientras que la hembra será un marrón opaco o gris.

Figura 11.5. Postura de cópula de las libélulas, conocida como “la rueda”.

Esto no es cierto para todos los odonados. Por ejemplo, ambos sexos de Calopteryx maculata son muy similares en la coloración con la excepción de la hembra que tiene un pterostigma blanco mientras que el varón no. Cuando los odonatos se aparean forman lo que se llama una "rueda de apareamiento".

La rueda se forma cuando el macho agarra a la hembra detrás de la cabeza y la hembra levanta la punta de su abdomen hacia adelante para entrar en contacto con los genitales secundarios del macho. Los odonados a menudo se pueden ver volando en tándem de esta manera.

12. Mariposas

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Las mariposas en su etapa adulta pueden vivir de una semana a casi un año dependiendo de la especie. Muchas especies tienen etapas larvales largas mientras que otras pueden permanecer latentes en sus etapas de pupa o de huevo y sobrevivir así los inviernos. La Melissa Ártica (Oeneis melissa) pasa dos inviernos como una oruga (Emmel, 1976; Powell, 1987; Schappert & Schappert, 2000). Las mariposas pueden tener una o más puestas por año. El número de generaciones por año varía de las regiones templadas a las tropicales con regiones tropicales que muestran una tendencia hacia el mas de dos puestas por año (Schowalter, 2016). El cortejo es a menudo aéreo y puede implicar feromonas. Una vez que se ha elegido el compañero correcto, las mariposas aterrizan en el suelo o en una perca para acoplarse (Zaspel, 2016). La cópula tiene lugar de cola a cola y puede durar de minutos a horas.

Figura 12.1. Ciclo de vida de una mariposa.

Las células fotorreceptoras simples localizadas en los genitales son importantes para este y otros comportamientos adultos (Arikawa, 2001). El macho pasa un espermatóforo a la hembra; para reducir la competencia de los espermatozoides de otros machos, puede cubrirla con su olor, o en algunas especies como el Apollos (Parnassius) tapones de su apertura genital para evitar que se acople de nuevo (Schlaepfer, 2006).

La gran mayoría de las mariposas tienen un ciclo de vida de cuatro etapas; Huevo, larva (oruga), pupa (crisálida) e imago (adulto). En los géneros Colias spp., Erebia spp., Euchloe spp., y Parnasio spp., se conoce un pequeño número de especies que se reproducen semipartenogenéticamente; Cuando la hembra muere, una larva parcialmente desarrollada emerge de su abdomen (Heppner, 2008).

Huevos

Los huevos de mariposa están protegidos por una capa externa de cáscara dura, denominada corion. Esto está revestido con una fina capa de cera que impide que el huevo se seque antes de que la larva haya tenido tiempo de desarrollarse completamente. Cada huevo contiene una serie de pequeñas aberturas en forma de embudo en un extremo, llamadas micropilas; El propósito de estos agujeros es permitir que el esperma entre y fertilice el huevo. Los huevos de mariposa varían mucho en tamaño y forma entre especies, pero son generalmente verticales y finamente esculpidos. Algunas especies ponen huevos únicos, otras en lotes. Muchas hembras producen entre cien y doscientos huevos (Heppner, 2008).

Figura 12.2. Huevos de mariposa

Los huevos de mariposa se fijan a una hoja con un pegamento especial que se endurece rápidamente. A medida que se endurece se contrae, deformando la forma del huevo. Este pegamento se ve fácilmente alrededor de la base de cada huevo que forma un menisco. La naturaleza de este pegamento ha sido poco investigada, pero en el caso de Pieris brassicae, comienza como una secreción granular amarillo pálido que contiene proteínas acidófilas. Este es viscoso y oscurece cuando se expone al aire, convirtiéndose en un material gomoso insoluble en agua que pronto se solidifica (Beament & Lal, 1957).

Los huevos son casi invariablemente puestos plantas. Cada especie de mariposa tiene su propia gama de plantas anfitrionas y mientras que algunas especies de mariposas se limitan a una sola especie de planta, otras utilizan una variedad de especies de plantas poco diversa, incluyendo a menudo miembros de una familia común (Capinera, 2008). En algunas especies, como Speyeria cybele, los huevos son depositados cerca pero no en la planta del alimento. Esto sucede muy probablemente cuando el huevo pasa el invierno antes de la eclosión y donde la planta huésped pierde sus hojas en invierno, como lo hacen las violetas en este ejemplo (Shepard & Guppy, 2011). La etapa de huevo dura unas semanas en la mayoría de las mariposas, pero los huevos colocados cerca del invierno, especialmente en las regiones templadas, pasan por una etapa de diapausa y la eclosión puede tener lugar sólo en primavera. Algunas mariposas de la región templada, como Nymphalis antiopa, ponen sus huevos en la primavera y los hacen eclosionar en el verano (Kopper, Shu, Charlton, & Ramaswamy, 2001).

Oruga

Las larvas de mariposas, u orugas, consumen las hojas de las plantas y pasan prácticamente todo su tiempo buscando y comiendo alimentos. Aunque la mayoría de las orugas son herbívoras, algunas especies son depredadoras: Spalgis epius come insectos de escama (Sikkim, 2004), o larvas de la hormiga en el caso de Liphyra brassolis (Brues, 1936). Algunas larvas, especialmente las de los Lycaenidae, se asocian mutuamente con las hormigas. Se comunican con las hormigas utilizando vibraciones que se transmiten a través del sustrato, así como el uso de señales químicas (DeVries, 1988, 1990). Las hormigas proporcionan cierto grado de protección a estas larvas y, a su vez, recogen las secreciones del melón. Las grandes orugas azules (Phengaris arion) truenan a las hormigas Myrmica para que las devuelvan a la colonia de hormigas, donde se alimentan de los huevos y las larvas de las hormigas en una relación parasitaria (DeVries, 1990).

Figura 12.3. Las formas de la oruga son tan diversas como sus adultos, y presentan adaptaciones miméticas “camuflaje o aparentar ser otro animal” o aposemáticas “señalar que son venenosas o posiblemente venenosas con vistosos colores y formas”.

Las orugas maduran a través de una serie de etapas de desarrollo conocidas como instares. Cerca del final de cada etapa, la larva experimenta un proceso llamado apolisis, mediado por la liberación de una serie de neurohormonas. Durante esta fase, la cutícula, una resistente capa externa hecha de una mezcla de quitina y proteínas especializadas, se libera de la epidermis más suave debajo, y la epidermis comienza a formar una nueva cutícula. Al final de cada instar, las mudas de la larva, las viejas cutículas y la nueva cutícula se expanden, endureciendo rápidamente y desarrollando el pigmento nuevo (Klowden, 2013). El desarrollo de patrones de alas de mariposa comienza por el último instar larvario.

Las orugas tienen antenas cortas y varios ojos simples. Las piezas bucales están adaptadas para masticar con poderosas mandíbulas y un par de maxilares, cada uno con un palpo segmentado. Junto a estos está la labio-hipofaringe que alberga una hilera tubular que es capaz de extrudir la seda (Scoble, 1992). Las orugas de la mariposa tienen tres pares de piernas verdaderas en los segmentos torácicos y hasta seis pares de prepiernas que surgen de los segmentos abdominales. Estas prepatas tienen anillos de pequeños ganchos llamados garfios que se hinchan hidrostáticamente y ayudan a que la oruga se agarre el sustrato. La epidermis lleva mechones de setas, cuya posición y número ayudan a identificar la especie. También hay decoración en forma de pelos, protuberancias de tipo verruga, protuberancias y espinas en forma de cuerno. Internamente, la mayor parte de la cavidad corporal es absorbida por el intestino, pero también puede haber grandes glándulas de seda y glándulas especiales que secretan sustancias desagradables o tóxicas. Las alas en desarrollo están presentes en etapas posteriores y las gónadas inician el desarrollo en la etapa de huevo (Scoble, 1992).

La pupa

Cuando la larva está completamente desarrollada, se producen hormonas como la hormona protoracicotrópica (PTTH). En este punto, la larva deja de alimentarse y empieza a "vagar" en la búsqueda de un sitio de pupación adecuado, a menudo la parte inferior de una hoja u otro lugar oculto. Allí gira un botón de seda que utiliza para sujetar su cuerpo a la superficie y muda por última vez. Mientras algunas orugas segregan un capullo para proteger a la pupa, la mayoría de las especies no lo hacen. La pupa desnuda, a menudo conocida como crisálida, suele colgar la cabeza del cremaster, una almohadilla espinosa en el extremo posterior, pero en algunas especies una faja de seda puede ser hilada para mantener la pupa en una posición de cabeza (Capinera, 2008).

Figura 12.4. Formación de la pupa (YouTube) (YouTube).

La mayoría de los tejidos y células de la larva se descomponen dentro de la pupa, ya que el material constituyente se reconstruye en el imago. La estructura del insecto en transformación es visible desde el exterior, con las alas plegadas sobre la superficie ventral y las dos mitades de la trompa, con las antenas y las patas entre ellas (Scoble, 1992).

Figura 12.5. Imagos de mariposa.

La transformación pupal en una mariposa a través de la metamorfosis ha tenido gran atractivo para la humanidad. Para transformar desde las alas miniatura visibles en el exterior de la pupa en grandes estructuras utilizables para el vuelo, las alas pupales sufren mitosis rápida y absorben una gran cantidad de nutrientes. Si un ala se extirpa quirúrgicamente temprano, las otras tres crecerán a un tamaño más grande. En la pupa, el ala forma una estructura que se comprime de arriba a abajo y plisadas de los extremos proximales a distales a medida que crecen, de manera que puede desplegarse rápidamente hasta su tamaño adulto completo. Varios límites que se observan en el patrón de color para adultos están marcados por cambios en la expresión de factores de transcripción particulares en la pupa temprana (Brunetti et al., 2001).

Figura 12.6. Dimorfismo sexual. Algunas especies presentan dimorfismo sexual. Como en el caso de las cuerpo-azul Morpho didus, arriba el macho azul vistoso y abajo la hembra castaña mimética con el ambiente.

Adulto

La etapa reproductiva del insecto es el adulto alado o imago. La superficie de ambas mariposas y polillas está cubierta por escamas, cada una de las cuales es un brote de una sola célula epidérmica. La cabeza es pequeña y dominada por los dos grandes ojos compuestos. Éstos son capaces de distinguir las formas o el movimiento de la flor, pero no para ver claramente objetos distantes. La percepción del color es buena, especialmente en algunas especies en el rango azul / violeta. Las antenas están compuestas de muchos segmentos y tienen puntas batidas (a diferencia de las polillas que tienen antenas estrechas o plumosas). Los receptores sensoriales se concentran en las puntas y pueden detectar olores. Los receptores del gusto se localizan en los palpos y en los pies. Las piezas bucales están diseñadas para chupar y las mandíbulas suelen estar reducidas en tamaño haber sido suprimidas totalmente. Las primeras maxilas son alargadas en una trompa tubular que se enrosca en reposo y se expande cuando es necesario para alimentase. La primera y la segunda maxila soportan palpos que funcionan como órganos sensoriales. Algunas especies tienen una probóscide reducida o palpos maxilares y no se alimentan como adultos (Scoble, 1992).

El tórax de la mariposa se dedica a la locomoción. Cada uno de los tres segmentos torácicos tiene dos patas (entre ninfálidas, el primer par se reduce por lo que caminan sobre cuatro patas). Los segmentos segundo y tercero del tórax llevan las alas. Los bordes delanteros de las alas anteriores tienen venas gruesas para fortalecerlas, y las alas posteriores son más pequeñas y redondeadas y tienen menos venas de rigidez. Las alas anteriores y las alas posteriores no están enganchadas juntas (como en las polillas), sino que están coordinadas por la fricción de sus partes superpuestas. Los dos segmentos delanteros tienen un par de espiráculos que se utilizan en la respiración.
El abdomen consta de diez segmentos y contiene el intestino y los órganos genitales. Los ocho segmentos delanteros tienen espiráculos y el segmento terminal se modifica para la reproducción (Scoble, 1992).

El macho tiene un par de órganos estrechados unidos a una estructura de anillo, y durante la cópula, una estructura tubular es extruida e insertada en la vagina de la hembra. Un espermatóforo se deposita en la hembra, después de lo cual los espermatozoides se dirigen a un receptáculo seminal donde se almacenan para su uso posterior. En ambos sexos, los genitales están adornados con varias espinas, dientes, escamas y cerdas, que actúan para evitar que la mariposa se acople con un insecto de otra especie. Después de que emerge de su etapa pupal, una mariposa no puede volar hasta que las alas se desdoblan. Una mariposa recién emergida necesita pasar algún tiempo inflando sus alas con hemolinfa y dejarlas secar, durante el cual es extremadamente vulnerable a los depredadores (Scoble, 1992).

Figura 12.7. La mariposa monarca, científicamente conocida como Danaus plexippus, es una especie icónica que destaca por su belleza y por su ciclo de vida extraordinario. Esta mariposa es reconocida por sus llamativos colores naranja y negro en las alas, que sirven como una señal de advertencia para los depredadores.

El ciclo de vida de la mariposa monarca es considerado inusual debido a su migración anual de larga distancia. Cada año, millones de monarcas emprenden un viaje épico desde el sur de Canadá y Estados Unidos hasta México, donde pasan el invierno en santuarios específicos. Esta migración puede cubrir miles de kilómetros y es una de las más largas realizadas por cualquier insecto.

El ciclo de vida de la mariposa monarca comienza cuando la hembra deposita sus huevos en las hojas de la planta de algodoncillo, que es su única fuente de alimento. Una vez que los huevos eclosionan, las orugas emergen y se alimentan vorazmente de las hojas, creciendo rápidamente y pasando por varias etapas de muda. Después de aproximadamente dos semanas, la oruga se transforma en una crisálida en la cual ocurre la metamorfosis.

El período de tiempo que la mariposa pasa en estado de crisálida es asombroso, ya que puede durar de 10 a 15 días. Durante este tiempo, la transformación interna tiene lugar, y finalmente emerge una mariposa adulta completamente formada. La nueva mariposa despliega sus alas y espera a que se sequen y endurezcan antes de emprender su vuelo.

La razón detrás de la migración de las mariposas monarca es aún objeto de estudio y debate entre los científicos. Se cree que esta migración está relacionada con la búsqueda de temperaturas más cálidas y la disponibilidad de alimento, así como con factores genéticos y ambientales.

El ciclo de vida extraordinario de la mariposa monarca, con su migración de larga distancia y su metamorfosis asombrosa, ha fascinado a científicos y amantes de la naturaleza durante décadas. Su capacidad para adaptarse y realizar estos viajes increíbles es un verdadero testimonio de la maravilla y la belleza de la vida en el reino de los insectos.

13. Mosquitos

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Mosquito y zancudo son términos genéricos con los que se designa a los miembros de varias familias de insectos del orden de los dípteros “moscas en sentido general agrupando a las moscas, mosquitos y todo lo que está en medio” y en particulardel suborden de los nematóceros; en su uso más estricto «mosquito» se refiere únicamente a los componentes de la familia de los culícidos. Como todas las moscas, los mosquitos atraviesan cuatro etapas en sus ciclos de vida: huevo, larva, pupa, y adulto o imago.

En la mayoría de las especies, las hembras adultas ponen sus huevos en agua estancada; Algunos ponen huevos cerca del borde del agua; Otros atan sus huevos a las plantas acuáticas. Cada especie selecciona el tipo de disposición acuática en la que deposita sus huevos y lo hace según sus propias adaptaciones ecológicas. Algunos son generalistas y no son muy quisquillosos. Algunos se crían en lagos, algunos en charcos temporales. Algunos se crían en pantanos, algunos en salinas. Entre los que se crían en agua salada, se encuentran igualmente en el agua dulce y salada hasta aproximadamente un tercio de la concentración de agua de mar, mientras que otros deben aclimatarse a la salinidad (Wigglesworth, 1933). Estas diferencias son importantes porque ciertas preferencias ecológicas mantienen a los mosquitos alejados de la mayoría de los seres humanos, mientras que otras preferencias los llevan directamente a las casas por la noche (Mukhtar, Ensink, Van der Hoek, Amerasinghe, & Konradsen, 2006; Roberts, 1996; Weitzel, Jawień, Rydzanicz, Lonc, & Becker, 2015).

Figura 13.1. Ciclo de vida de los mosquitos (YouTube) (YouTube).

Algunas especies de mosquitos prefieren criar en reservorios acuíferos naturales o en plantas, tales como el agua de lluvia acumulada en agujeros en troncos de árbol, o en las axilas de hoja de bromeliadas. Algunos se especializan en el líquido en jarras de especies particulares de plantas de jarras, sus larvas se alimentan de insectos en descomposición que se han ahogado allí o en las bacterias asociadas; El género Wyeomyia spp., proporciona tales ejemplos - el inofensivo Wyeomyia smithii cría sólo en llos charcos creados por la planta de Sarracenia purpurea (Bradshaw, 1980; Evans & Brust, 1972).

Sin embargo, algunas de las especies de mosquitos que se adaptan a la cría en reservorios acuíferos vegetales son vectores de enfermedades peligrosas. En la naturaleza, pueden ocupar cualquier lugar, desde un tronco hueco hasta una hoja ahuecada. Típicamente, estas especies se llevan fácilmente a cría en contenedores de agua artificiales. Estos charcos ocasionales son importantes lugares de cría para algunos de los vectores más graves, como las especies de Aedes que transmiten el dengue y la fiebre amarilla. De hecho, es el lugar de preferencia y no la voracidad de una especie lo que lo convierte en vector de enfermedades, pues no importa cuán voraces, los mosquitos que se reproducen y se alimentan principalmente en humedales remotos y marismas pueden muy bien permanecer sin infectarse a sí mismos ni infectar a los seres humanos, y aun si se infectaran con un patógeno relevante, rara vez encontrarán humanos para infectar a su vez.

Las primeras tres etapas (huevo, larva y pupa) son en gran medida acuáticas. Estas etapas suelen durar de 5 a 14 días, dependiendo de la especie y la temperatura ambiente, pero hay importantes excepciones. Los mosquitos que viven en regiones donde algunas estaciones están congeladas o sin agua pasan parte del año en diapausa; Retrasan su desarrollo, por lo general durante meses, y continúan con su ciclo sólo cuando hay suficiente agua o calor para sus necesidades. Por ejemplo, las larvas de Wyeomyia spp., típicamente se congelan en grumos sólidos de hielo durante el invierno y sólo completan su desarrollo en primavera (Wallace, 2004). Los huevos de algunas especies de Aedes permanecen ilesos en la diapausa si se secan, y eclosionan más tarde cuando están cubiertos por agua (Faull & Williams, 2015; Sota & Mogi, 1992).

Los huevos nacen para convertirse en larvas, que crecen hasta que son capaces de cambiar en pupas. El mosquito adulto emerge de la pupa madura mientras flota en la superficie del agua. Los mosquitos consumidores de sangre, dependiendo de las especies, el sexo y las condiciones climáticas, tienen una vida potencial para adultos que oscila entre una semana y varios meses. Algunas especies pueden pasar el invierno como adultos en diapausa (Bates, 1949; Kosova, 2003).

Huevos y oviposición

Los hábitos de oviposición de los mosquitos, la forma en que ponen sus huevos, varían considerablemente entre especies, y las morfologías de los huevos varían en consecuencia (Bentley & Day, 1989; Corbet, 1964).

Figura 13.2. Anopheles spp. es un género de mosquitos conocidos por ser vectores de enfermedades transmitidas por la picadura, como la malaria. Estos mosquitos se encuentran en diversas regiones del mundo, especialmente en áreas tropicales y subtropicales. Son reconocidos por su tamaño pequeño y delgado, con patas largas y un cuerpo oscuro, a menudo con manchas o rayas distintivas. Su ciclo de vida incluye etapas acuáticas y terrestres. Las hembras son hematófagas y se alimentan de sangre para obtener nutrientes necesarios para la producción de huevos. Son capaces de transmitir el parásito del género Plasmodium, causante de la malaria, cuando pican a un humano infectado y luego a otro individuo sano. El control de Anopheles spp. es esencial para prevenir la propagación de la malaria y otras enfermedades transmitidas por mosquitos.

El procedimiento más simple es el seguido por muchas especies de Anopheles spp.; Como muchas otras especies de insectos acuáticos, las hembras sólo vuelan sobre el agua, balanceándose hacia arriba y hacia abajo a la superficie y dejan caer los huevos más o menos solos. El comportamiento de balanceo ocurre también entre otros insectos acuáticos, por ejemplo, mariposas y libélulas. Los huevos de las especies de Anopheles spp., tienen forma de cigarro y tienen flotadores por sus lados. Las hembras de muchas especies comunes pueden poner de 100-200 huevos durante el curso de la fase adulta de sus ciclos de vida. Incluso huevos grandes alta mortalidad intergeneracional, durante un período de varias semanas, un solo par de reproductores exitosos puede crear una población de miles (Otten, 2002).

Figura 13.3. Puesta de los mosquitos. Regularmente los mosquitos requieren mucha agua para desarrollarse, pero, algunas especies pueden adaptarse a ambientes con poca agua.

Algunas otras especies, por ejemplo, los miembros del género Mansonia spp., ponen sus huevos en arreglos, atados generalmente a las superficies inferiores de los cojines de lirios acuáticos. Sus parientes cercanos, el género Coquillettidia spp., ponen sus huevos de manera similar, pero no se adhieren a las plantas. En cambio, los huevos forman capas llamadas "balsas" que flotan sobre el agua. Este es un modo común de oviposición, y la mayoría de las especies de Culex spp., son conocidas por este hábito, que también ocurre en algunos otros géneros, como Culiseta spp., y Uranotaenia spp. Los huevos de Anopheles spp., pueden en ocasiones agruparse juntos en el agua, también, pero los racimos generalmente no se parecen mucho a las balsas compactamente pegadas de huevos. En las especies que ponen sus huevos en balsas, las balsas no se forman de manera adventicia; La hembra Culex spp., se asienta cuidadosamente sobre agua inmóvil con sus patas traseras cruzadas, y cuando pone los huevos uno por uno, se contrae para disponerlos en una matriz de cabeza abajo que se pega para formar la balsa (Otten, 2002).

Figura 13.4. Culex spp. es un género de mosquitos que se encuentra en todo el mundo, adaptándose a una amplia variedad de hábitats. Son conocidos por ser vectores de enfermedades como el virus del Nilo Occidental y el virus del dengue. Estos mosquitos tienen un cuerpo delgado y alargado, con patas largas y una apariencia similar a un insecto común. Su ciclo de vida incluye etapas acuáticas, donde depositan sus huevos en aguas estancadas o de baja corriente. Las hembras son hematófagas y se alimentan de sangre para obtener los nutrientes necesarios para la producción de huevos. Son más activos durante la noche y suelen ser atraídos por fuentes de luz. El control de Culex spp. es importante para prevenir la propagación de enfermedades transmitidas por mosquitos y proteger la salud pública.

Las hembras de Aedes spp., suelen dejar caer sus huevos por separado, como lo hace Anopheles spp., pero no como regla en el agua. En su lugar, ponen sus huevos en el lodo húmedo u otras superficies cerca del borde del agua. Dicho sitio de oviposición es comúnmente la pared de una cavidad tal como un muñón hueco o un recipiente tal como un cubo o un neumático desechado. Los huevos generalmente no eclosionan hasta que se inundan, y pueden tener que soportar una desecación considerable antes de que eso suceda. No son resistentes a la desecación inmediatamente después de la oviposición, pero deben desarrollarse primero en un grado adecuado. Una vez que lo han logrado que, pueden entrar en diapausa durante varios meses si se secan. Los embriones de huevos de la mayoría de las especies de mosquitos incuban lo más pronto posible, y todos los huevos en la cohorte se incuban casi al mismo tiempo. Por el contrario, un lote de huevos de Aedes en diapausa tiende a eclosionar irregularmente durante un período prolongado de tiempo. Esto hace que sea mucho más difícil controlar tales especies, que aquellos mosquitos cuyas larvas pueden ser matadas todas juntas a medida que éstas nacen. Algunas especies de Anopheles spp., también se comportan de tal manera, aunque no en el mismo grado de sofisticación (Huang, Walker, Vulule, & Miller, 2006).

Figura 13.5. Aedes spp. es un género de mosquitos ampliamente distribuido en todo el mundo. Son conocidos por ser vectores de enfermedades graves como el virus del Zika, el dengue, la fiebre amarilla y la fiebre del Nilo Occidental. Estos mosquitos son de tamaño pequeño a mediano y se caracterizan por tener rayas blancas en su cuerpo y patas. Son activos durante el día y suelen picar a los humanos. Aedes spp. deposita sus huevos en recipientes de agua limpia y estancada, como jarrones, neumáticos viejos y recipientes al aire libre. Las hembras son hematófagas y se alimentan de sangre para asegurar el desarrollo de sus huevos. Controlar la población de Aedes spp. es crucial para prevenir la transmisión de enfermedades y proteger la salud pública.

Larvas

La larva del mosquito tiene una cabeza bien desarrollada con los cepillos de la boca usados para la alimentación, un tórax grande sin las piernas, y un abdomen segmentado. Las larvas respiran a través de espirales ubicados en sus octavos segmentos abdominales, o a través de un sifón, por lo que deben llegar a la superficie con frecuencia. Las larvas pasan la mayor parte de su tiempo alimentándose de algas, bacterias y otros microbios en la superficie de la microcapa de agua. Se zambullen por debajo de la superficie sólo cuando están perturbados. Las larvas nadan a través de la propulsión con sus cepillos bucales, o por los movimientos espasmódicos de sus cuerpos enteros, dándoles el nombre común de "meneadores". Las larvas se desarrollan a través de cuatro etapas o instares, después de lo cual se transforman en pupas. Al final de cada instar, las larvas mueven, derramando sus pieles para permitir el crecimiento adicional (Bayoh & Lindsay, 2003; Becker et al., 2003; Clements, 2013).

Figura 13.6. Las larvas de mosquito se alimentan por filtración.

Pupa

Como se ve en su aspecto lateral, la pupa de mosquito tiene forma de coma. La cabeza y el tórax se combinan en un cefalotórax, con el abdomen curvado por debajo. La pupa puede nadar activamente volteando su abdomen. Al igual que con la larva, la pupa de la mayoría de las especies debe ascender a la superficie con frecuencia para respirar, lo que hacen a través de un par de trompetas respiratorias en sus cefalotórax.

Figura 13.7. Pupa de mosquito (YouTube).

Sin embargo, las pupas no se alimentan durante esta etapa; Típicamente pasan su tiempo colgando de la superficie del agua por sus trompetas respiratorias. Si están alarmados, nadan ágilmente hacia abajo tirando su abdomen de la misma manera que las larvas. Si no se alteran, pronto flotan de nuevo. Después de unos días o más, dependiendo de la temperatura y de otras circunstancias, la pupa se eleva a la superficie del agua, la superficie dorsal de su cefalotórax se divide y el mosquito adulto emerge. La pupa es menos activa que la larva porque no se alimenta, mientras que la larva se alimenta constantemente (Otten, 2002).

Adulto

El período de desarrollo de huevo a adulto varía entre especies y está fuertemente influenciado por la temperatura ambiente. Algunas especies de mosquitos pueden desarrollarse de huevo a adulto en tan sólo cinco días, pero un período más típico de desarrollo en condiciones tropicales sería unos 40 días o más para la mayoría de las especies. La variación del tamaño corporal en los mosquitos adultos depende de la densidad de la población de larvas y el suministro de alimentos dentro del agua de cría. Los mosquitos adultos generalmente se aparean al cabo de unos días después de salir de la etapa pupal. En la mayoría de las especies, los machos forman grandes enjambres, generalmente alrededor del atardecer, y las hembras vuelan en los enjambres para aparearse (Otten, 2002).

Figura 13.8. Cópula de mosquito (YouTube). Para copular la hembra debe estar cargada de sangre, pues requiere el hierro de la hemoglobina para fabricar sus huevos.

Los machos suelen vivir unos 5-7 días, alimentándose de néctar y otras fuentes de azúcar. Después de obtener una comida de sangre completa, la hembra descansará durante unos días mientras la sangre es digerida y los huevos se desarrollan. Este proceso depende de la temperatura, pero normalmente toma de dos a tres días en condiciones tropicales. Una vez que los huevos están completamente desarrollados, la hembra los pone y reanuda la búsqueda del huésped. El ciclo se repite hasta que la hembra muere. Mientras que las hembras pueden vivir más de un mes en cautiverio, la mayoría no viven más de una a dos semanas en la naturaleza. Su vida depende de la temperatura, la humedad y su capacidad para obtener con éxito una comida de sangre, evitando al mismo tiempo las defensas del hospedero y los depredadores (Otten, 2002).

La cabeza está especializada para recibir información sensorial y para la alimentación. Tiene ojos y un par de antenas largas, de muchos segmentos. Las antenas son importantes para detectar los olores del huésped, así como los olores de los lugares de reproducción donde las hembras ponen huevos. En todas las especies de mosquitos, las antenas de los machos en comparación con las hembras son notablemente más arbustivas y contienen receptores auditivos para detectar el gimoteo característico de las hembras. Los ojos compuestos están claramente separados entre sí. Sus larvas sólo poseen un ocelo de ojo de pico. Los ojos compuestos de los adultos se desarrollan en una región separada de la cabeza (Harzsch & Hafner, 2006). Nuevos ommatidios se agregan en filas semicirculares en la parte posterior del ojo. Durante la primera fase de crecimiento, esto lleva a que los ommatidios individuales sean cuadrados, pero más tarde en desarrollo se convierten en hexagonales. El patrón hexagonal sólo se hará visible cuando se mueva el caparazón de la platina con los ojos cuadrados (Harzsch & Hafner, 2006).

La cabeza también tiene una probóscide alargada, de proyección hacia adelante, de tipo aguijón, usada para la alimentación, y dos palpas sensoriales. Los palpos maxilares de los machos son más largos que sus trompas, mientras que los palpos maxilares de las hembras son mucho más cortos. En las típicas especies que se alimentan de sangre, la hembra tiene una probóscide alargada. El tórax se especializa para la locomoción. Tres pares de piernas y un par de alas se unen al tórax. El ala del insecto es una extensión del exoesqueleto. El mosquito de Anopheles spp., puede volar hasta cuatro horas continuamente a 1 a 2 km / h (0,6-1 mph) (Kaufmann & Briegel, 2004), viajando hasta 12 km (7,5 mi) en una noche. El abdomen está especializado para la digestión del alimento y el desarrollo del huevo; El abdomen de un mosquito puede sostener tres veces su propio peso en sangre. Este segmento se expande considerablemente cuando una hembra toma una comida de sangre. La sangre se digiere con el tiempo, sirviendo como una fuente de proteína para la producción de huevos, que gradualmente llenar el abdomen (Otten, 2002).

14. Moscas

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Las moscas, pertenecientes al orden Diptera, son insectos ampliamente conocidos por su presencia en diversos entornos. Estos pequeños y ágiles insectos tienen un ciclo de vida y un sistema reproductivo fascinantes. A lo largo de este texto, exploraremos la reproducción y el ciclo de vida de algunas moscas, descubriendo las etapas y los comportamientos clave que caracterizan a estos insectos voladores. Desde su reproducción sexual hasta la puesta de huevos y el desarrollo larval, las moscas presentan una serie de adaptaciones y estrategias para asegurar su supervivencia y continuidad como especie.

Mosca común Musca domestica

Cada mosca hembra puede colocar hasta 500 huevos en su vida, en varios lotes de alrededor de 75 a 150 (Bennett, 2003).

Figura 14.1. Los insectos holometábolos poseen cuatro etapas, huevo, larva, pupa y adulto, con subetapas o instares en la etapa de larva para que esta pueda crecer.

Los huevos son blancos y miden aproximadamente 1,2 mm de longitud. Dentro de un día, las larvas (gusanos) salen de los huevos; Viven y se alimentan de materiales orgánicos (generalmente muertos y en descomposición), como basura, carroña o heces. Son blanquecinos pálidos, 3-9 mm de largo, más finos en el extremo de la boca, y sin piernas. Su ciclo de vida oscila entre dos semanas y tres meses. Al final de su cuarto instar, los gusanos se arrastran hasta un lugar seco y fresco y se transforman en pupas, de color rojizo o marrón y de unos 8 mm de largo. Las moscas adultas emergen entonces de las pupas. Los adultos viven de dos semanas a un mes en la naturaleza, o más tiempo en condiciones benignas de laboratorio. Habiendo emergido de las pupas, las moscas dejan de crecer; Las moscas pequeñas no son necesariamente moscas jóvenes, sino que son el resultado de la insuficiencia de alimento durante la fase larvaria (Fischer-Nagel & Fischer-Nagel, 1990; West, 1951).

Unas 36 horas después de haber salido de la pupa, la hembra es receptiva para el apareamiento. El macho la monta por detrás para inyectar esperma. La copulación toma unos segundos a un par de minutos. Normalmente, las hembras se aparean sólo una vez, almacenando el esperma para usarlo repetidamente para poner varias cohortes de huevos. Las moscas dependen de las temperaturas cálidas; Generalmente, cuanto más caliente sea la temperatura, más rápido se desarrollarán las moscas (Fischer-Nagel & Fischer-Nagel, 1990; West, 1951).

Mosca tsé-tsé Glossinidae spp.

La tsé-tsé tiene un ciclo de vida inusual que puede deberse a la riqueza de su fuente de alimento. Una hembra fertiliza genera sólo un huevo a la vez y retiene cada óvulo dentro de su útero para que la descendencia se desarrolle internamente durante las tres primeras etapas larvales, un método llamado viviparidad adenotrófica (Benoit, Attardo, Baumann, Michalkova, & Aksoy, 2015). Durante este tiempo, la hembra alimenta a la descendencia en desarrollo con una sustancia lechosa secretada por una glándula modificada en el útero. En la tercera etapa larvaria, la larva de la mosca tsetsé sale del útero y comienza su vida independiente. La nueva larva libre de la mosca tsetse se arrastra en el suelo, y desarrolla una cáscara externa dura llamada el casco puparial, en el cual completa su transformación morfológica en una mosca adulta.

Figura 14.2. Mosca tsesté hembra con cría. Estas moscas son vivíparas, y dan a luz larvas en el tercer instar.

Este período de vida tiene una duración variable, generalmente de 20 a 30 días, y la larva debe confiar en los recursos almacenados durante este tiempo. La importancia de la riqueza de la sangre en este desarrollo se puede ver, ya que todo el desarrollo de la mosca tsetsé antes de que emerge del casco puparial como un adulto completo, se produce sin alimentación, basándose sólo en los recursos nutricionales proporcionados por la madre femenina. La hembra debe tener suficiente energía para sus necesidades, para las necesidades de su descendencia en desarrollo, y para los recursos almacenados que su descendencia requerirá hasta que emerja como un adulto. Técnicamente, estos insectos se someten al proceso estándar de desarrollo de los insectos, que consiste en la formación de ovocitos, la ovulación, la fertilización, el desarrollo del óvulo, tres etapas larvarias, una etapa pupal y la aparición y maduración del adulto (Jarry, Gouteux, & Khaladi, 1996; Ward, 1970).

Moscardón Dermatobia hominis

Los huevos de color amarillo-blanco son de aproximadamente 1,3 mm de largo. La parte ventral del huevo ha sido descrita como "relativamente plana y tiene crestas pequeñas, mientras que la porción dorsal tiene una curvatura que es más pronunciada en el extremo anterior." Los huevos se ponen lado a lado a lo largo de su eje longitudinal con filas subsiguientes De los huevos una por encima de la otra Esta orientación asegura que opercula (tapa-como las estructuras) no están obstruidas y, por tanto, permitir a las larvas a salir fácilmente del huevo. Los huevos se depositan cerca de la herida de la mordedura. ¡Eclosionan con el estímulo de un aumento de temperatura y comienzan a excavar! Esto toma entre 5-60 minutos (Andersen, 1960; Gordon, Hepburn, Williams, & Bunney, 1995; Neel, Urbina, Viale, & De Alba, 1955).

Figura 14.3. Ciclo de vida de Dermatobia spp (YouTube).

¡Así que las larvas de la primera etapa se han hundido en la piel! ¿Ahora qué? Las larvas normalmente cuelgan donde está excavado, y respiran a través del "agujero de respiración" que se crea. El tiempo que las larvas tardan en desarrollarse en cualquier lugar es alrededor de 5-10 semanas (¡esto es lo que dura dentro de ti!). Durante este tiempo sufre cambios morfológicos. Específicamente, se producen 3 transformaciones (llamadas instares), y el parásito migrará a capas más profundas de la piel del huésped. Se forma una cavidad en forma de cúpula que a su vez crea las lesiones furniculares típicas de la infección. Durante este tiempo, la gente podría quejarse de "dolorosas sensaciones de roer y perforar". Con el tiempo, se desarrolla en larva de la tercera etapa (también llamada tercer instar). Esta versión puede llegar a tener 2 cm de longitud o más. (Andersen, 1960; Gordon et al., 1995; Neel et al., 1955).

El modo en que las larvas se aseguran de que permanecen bien incrustadas en la piel es a través de hileras de espinas a lo largo del dorso. Las espinas son de color marrón oscuro, paralelas, concéntricas y posteriores. También tiene una forma corporal única, con un extremo anterior más ancho que posterior, anclándolo en la piel. En 1910, Henry Ward describió "La larva temprana de Dermatobia spp., posee una curiosa forma de frasco con el extremo estrecho hacia el aire abierto". Al final de este tiempo (5-10 semanas) dentro del huésped, las larvas deben haber tomado suficientes nutrientes para suministrar a sus transformaciones, la reproducción sexual y la vida adulta. Las larvas entonces se mueven hacia fuera y caen al suelo por si solas, buscando una área en el suelo para empupar exitosamente (Andersen, 1960; Gordon et al., 1995; Neel et al., 1955).

El período de incubación en la pupa es entre 14-30 días. La mosca adulta tiene partes bucales disminuidas, en comparación con otras moscas que causan miiasis, esto es indicativo de su vida parásita. ¡El adulto no se alimenta en absoluto! ¡Los adultos se aparean y se reproducen rápidamente! Ellos sólo tienen un tiempo muy corto para hacerlo - la vida de la mosca hembra adulta es de 8-9 días, mientras que los machos mueren alrededor del cuarto día después de emerger (Andersen, 1960; Gordon et al., 1995; Neel et al., 1955).

15. Abejas

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El ciclo de vida de una abeja posee complicaciones, especialmente el de las abejas sociales “no todas las abejas forman colmenas, pero aquí nos enfocaremos en las abejas clásicas”, ya que en este caso hay castas socio-genéticas con adaptaciones y roles concretos. En realidad, estamos describiendo el ciclo de vida del meta-organismo llamado colonia, el cual estaría compuesto por unidades especializadas. Es algo así como lo que ocurrió cuando las células se agruparon y especializaron sus labores, pero en un nuevo nivel de complejidad.

Figura 15.1. Ciclo de vida de las abejas (YouTube) (YouTube).

A diferencia de una colonia de abejorros o de una colonia de avispas de papel, la vida de una colonia de abejas es perenne. Los tres tipos de abejas en una colmena son: reinas (productoras de huevos), obreras (no reproductoras) y zanganos (machos cuyo principal deber es encontrarse y copular con una reina). Así las abejas melíferas tienen dos sexos, varón y hembra, y la hembra tiene dos castas, reina y trabajador. La reina pone huevos solos en las celdas. Las larvas eclosionan de los huevos en tres a cuatro días. A continuación, son alimentados por las abejas obreras y se desarrollan a través de varias etapas en las células. Las células son capsuladas por las obreras cuando la larva se pone en forma. Reinas y zánganos son más grandes que las obreras, por lo que requieren celdas más grandes para desarrollarse. Una colonia puede consistir típicamente en decenas de miles de individuos.

La reina

El término "abeja reina" se utiliza típicamente para referirse a una hembra adulta, apareada que vive en una colonia de abejas o colmena; Ella es generalmente la madre de la mayoría en una colmena joven, o de todas las abejas en la colmena madura (Shimanuki, Flottum, & Harman, 2007). Las reinas se desarrollan a partir de larvas seleccionadas por las abejas obreras y alimentadas especialmente para llegar a ser sexualmente maduras.

Figura 15.2. Una reina y sus obreras.

Normalmente sólo hay una reina adulta, apareada en una colmena, en cuyo caso las abejas suelen seguir y protegerla ferozmente. El término "abeja reina" puede aplicarse más generalmente a cualquier hembra reproductora dominante en una colonia de una especie de abeja eusocial distinta de las abejas melíferas. Sin embargo, como en la abeja brasileña sin aguijón Schwarziana quadripunctata, un único nido puede tener varias reinas o incluso reinas enanas, listas para reemplazar a una reina dominante en un caso de muerte súbita (M. de F. Ribeiro & Alves, 2001).

Figura 15.3. Schwarziana quadripunctata es una especie de abeja nativa de América del Sur. Se caracteriza por su tamaño pequeño y su distintiva coloración. Las hembras presentan un cuerpo negro brillante con cuatro manchas amarillas en el abdomen, mientras que los machos tienen el cuerpo principalmente amarillo con algunas áreas negras. Estas abejas son solitarias y construyen sus nidos en el suelo, utilizando materiales vegetales y barro para construir celdas individuales donde depositan sus huevos. Son polinizadoras eficientes y se alimentan principalmente de néctar y polen de flores. Schwarziana quadripunctata desempeña un papel importante en la polinización de diversas plantas en su hábitat natural. Sin embargo, como muchas otras especies de abejas, se enfrenta a amenazas debido a la pérdida de hábitat y el uso de pesticidas, lo que destaca la importancia de su conservación.

La reina virgen

Una reina virgen es una abeja reina que no se ha apareado con un zángano. Las vírgenes son de tamaño intermedio entre los trabajadores y las reinas apareadas, y son mucho más activas que las segundas. Son difíciles de detectar mientras se inspecciona una colmena artificial en marco, trepan por encima de las abejas obreras si es necesario, e incluso pueden tomar vuelo si están suficientemente alteradas. A menudo se pueden encontrar reinas virginales adheridas a las paredes o esquinas de una colmena durante las inspecciones. Las reinas virginales parecen tener pocas feromonas de reina y a menudo no parecen ser reconocidas como reinas por las obreras. Una reina virgen en sus primeras horas después de nacer puede ser colocada en la entrada de cualquier colmena y ser aceptada, mientras que una reina apareada es generalmente reconocida como una extraña y corre un alto riesgo de ser asesinada por las obreras.

Figura 15.4. Las tres castas, de izquierda a derecha, obrera, reina y zángano.

Esto posee sentido genético, ya que una reina virgen puede aparearse con los zánganos de la colmena propia, con lo cual el material genético de la colmena invadida se mantendrá recombinado con el de la reina virgen invasora en las siguientes generaciones, mientras que una reina apareada reemplazará el material genético lo cual sería la extinción evolutiva de la colmena (Cournault & de Biseau, 2009). Generalmente hay dos métodos para la formación de reinas, pero en cualquiera de los dos siempre emerge más de una, pero aquí se aplica el dicho de High Lander el Inmortal “Solo Puede Haber Uno”, cuando una joven reina virgen emerge de una celda de reina, generalmente buscará las otras rivales y las matará. El proceso es sencillo con las reinas embrionarias que no han emergido de sus celdas, pero en ocasiones al menos una competidora más habrá emergido y “Solo Puede Haber Una”, por lo que solo habrá una opción, combate directo por los recursos.

Figura 15.5. El zángano no es un inútil, pues cumple la función primordial de permitir la recombinación genética para mantener a la colina inmunológicamente sana al recombinar su capital genético.

Las reinas vírgenes se encontrarán rápidamente y combatirán por medio de sus aguijones. Los aguijones de las abejas son ovipositores modificados, de los cuales hay dos versiones, los de obrera y los de reina. Los aguijones de obrera poseen garfios inversos que impiden sacar el aguijón fácilmente sin desgarrar el tejido, pero eso aplica en ambas direcciones, una obrera que pica siempre debe sacrificar sus vísceras y su aguijón, por lo que mueren poco después de picar. El aguijón de la reina es liso, por lo que puede picar múltiples veces sin morir, y además aún conserva su función basal de ovipositor (Gilley, 2001; Pflugfelder & Koeniger, 2003; Seeley, 1997; Tarpy, Gilley, & Seeley, 2004). Cuando una colonia se hace muy grande, y debe dividirse, las trabajadoras impiden los duelos a muerte de las reinas vírgenes, quedándose un grupo con una, mientras que el grupo que forma enjambre para buscar otra zona se quedará con otra u otras reinas vírgenes.

Figura 15.6. Cariotipo y castas. Las castas están determinadas genética y epigenétcamente. Los machos son de cariotipo haploide, mientras que las reinas y obreras son diploides.

Se ha visto que algunas vírgenes escapan de la colmena para evitar ser asesinadas y buscar otra sin reina, como en la abeja eusocial Melipona scutellaris (M. F. Ribeiro, Wenseleers, Santos Filho, & Alves, 2006). Hasta 21 reinas vírgenes han sido contadas en un solo gran enjambre. Cuando el enjambre se instala en un nuevo hogar, las vírgenes entonces reanudarán el comportamiento normal y lucharán hasta la muerte hasta que sólo una permanezca. Si el enjambre principal tiene una reina virgen y una reina vieja, la vieja reina podrá sobrevivir, esto debido a que las reinas maduras poseen una carga de feromonas menor, esta seguirá poniendo huevos hasta su muerte natural.

Figura 15.7. Melipona scutellaris, conocida comúnmente como abeja jataí o abeja sin aguijón, es una especie de abeja nativa de América del Sur, especialmente de Brasil. Son abejas pequeñas, de aproximadamente 6 a 8 mm de longitud, y se distinguen por su abdomen de color oscuro y brillante. Lo que hace a Melipona scutellaris particularmente interesante es su falta de aguijón defensivo, lo que las convierte en una opción más segura para la apicultura. Estas abejas construyen sus nidos en huecos de árboles o estructuras artificiales, como cajas de madera diseñadas para su crianza. Son excelentes polinizadoras y juegan un papel importante en la reproducción de diversas plantas. Además, Melipona scutellaris produce una miel de alta calidad, conocida por su sabor único y propiedades medicinales. Su conservación es fundamental para mantener la diversidad de polinizadores y la sostenibilidad de los ecosistemas.

Apareamiento

La reina virgen sobreviviente volará en un día soleado y cálido a un "área de congregación de zánganos" donde se apareará con 12-15 zánganos. Si el tiempo lo permite, puede regresar al área de la congregación de zánganos durante varios días hasta que esté completamente apareada. El apareamiento ocurre en vuelo. La joven reina almacena hasta 6 millones de espermatozoides de múltiples zánganos en su espermateca. Ella liberará selectivamente el esperma por los 2 a 7 años restantes de su vida (Woodward, 2000). La joven reina virgen tiene un tiempo limitado para aparearse. Si ella es incapaz de volar por varios días debido al mal tiempo y permanece virgen, ella se convertirá en una ponedora de zánganos, los cuales son haploides y no requieren espermatozoides para su formación. Las ponedoras de zánganos suelen señalar la muerte de la colonia, porque obreras no tienen larvas fertilizadas (hembra) de las cuales criar más obreras o una reina de reemplazo (Mackensen & Roberts, 1948).

Sucesión “supersedure”

A medida que la reina envejece, su producción de feromonas disminuye. Una abeja reina que se vuelve vieja, o está enferma o fracasa, es reemplazada por los trabajadores en un procedimiento conocido como "sucesión". La sucesión puede ser forzada por un apicultor, por ejemplo, cortando una de las patas medias o posteriores de la reina. Esto la hace incapaz de colocar correctamente sus huevos en el fondo de la celda de cría; Los trabajadores detectan esto y luego las reinas de reemplazo son generadas. Cuando una nueva reina está disponible, los trabajadores matan a la reina reinante "revuelta", agrupando fuertemente alrededor de ella. La muerte a través de una bola de sofocación, esto se logra rodeando a la abeja reina y elevando su temperatura corporal, haciendo que se sobrecaliente y muera. La bola de sofocación es a menudo un problema para los apicultores que intentan introducir a una reina del reemplazo. Si una reina muere repentinamente sin haber puesto sucesoras directas de reemplazo, las obreras intentarán crear una "reina de emergencia" seleccionando varias celdas de cría donde acaba de salir una larva que luego es inundada con jalea real. Las obreras luego construyen celdas reales más grandes sobre las celdas de obreras de tamaño normal que sobresalen verticalmente. Las reinas de emergencia son generalmente más pequeñas y menos prolíficas que las reinas normales (Faustino, Silva-Matos, Mateus, & Zucchi, 2002; Mahbobi, Farshineh-Adl, Woyke, & Abbasi, 2012).

La reina adulta

Los insectos sociales jerarquizados pueden recordar a los sistemas humanos, pero su estructura organizativa va más de abajo hacia arriba, por ejemplo, la abeja reina no controla directamente la colmena. Su única función es servir como reproductor. Si visualizamos la colmena como un meta-organismo, la reina sería la metagónada femenina, y el zángano la metagónada masculina, mientras que las obreras que no se reproducen y no pueden pasar material genético a las siguientes generaciones serían el soma, lo cual recuerda a la hipótesis de herencia dura de Weismann (Depew, 2000; Kronfeldner, 2007; Kutschera & Niklas, 2004). Una reina de buena calidad y bien alimentada puede poner alrededor de 1.500 huevos por día durante pico de producción, pone en huevos más que su propio peso corporal todos los días. Ella está continuamente rodeada de abejas obreras que satisfacen todas sus necesidades, dándole comida y eliminando sus desechos. Las obreras asistentes también recogen y luego distribuyen la feromona mandibular de la reina, una feromona que impide que las obreras comiencen a construir celdas reales (Seeley, 2009).

La abeja reina es capaz de controlar el sexo de los huevos que pone. La reina pone un huevo fertilizado (hembra) o haploide (zángano) según el ancho de la celda. Los zánganos se crían en celdas que son significativamente más grandes que las utilizadas para las obreras. La reina fertiliza el óvulo liberando selectivamente el esperma de su espermateca cuando el huevo pasa a través de su oviducto (Brian, 1980; Gempe et al., 2009; Wirtz & Beetsma, 1972).

Zángano

La principal función de los zánganos es estar listos para fertilizar a una reina receptiva. Los zánganos no son endogámicos generalmente, por lo que recorren territorios extensos para aparearse con reinas vírgenes de otras colmenas. De cierta manera si regresamos a la analogía del metaorganismo, los zánganos operan como el polen de las plantas, dispersándose para tratar de encontrar la estructura femenina receptiva que se encuentra al interior del organismo hembra. El apareamiento ocurre generalmente en o cerca de áreas de la congregación. El apareamiento ocurre en vuelo, que explica la necesidad de los zánganos para una mejor visión, que es proporcionada por sus ojos grandes. Si un zángano tiene éxito en el apareamiento, pronto muere porque el pene y los tejidos abdominales asociados son arrancados del cuerpo del zángano después de las relaciones sexuales (Winston, 1991).

A pesar de su nombre en español “zángano” que significa inútil o poco trabajador, los zánganos de las abejas hacen más que solo tener sexo y morir. Si la colmena detecta que la temperatura disminuye, por ejemplo por una tormenta de nieve, los zánganos junto con las obreras crearan la bola de sofocación, no para matar a alguien, sino para aumentar la temperatura, por lo que los machos de las abejas no son tan inútiles después de todo (Winston, 1991).

El comportamiento de dispersión de los zánganos también explica porque una colmena que solo posee reinas ponedoras de zánganos es una buena apuesta evolutiva desde el punto de vista genético. Si la reina virgen no puede volar para aparearse, significa que esa zona no es conveniente para que la colmena pueda sobrevivir. En ese caso se crían zánganos de manera haplo-partenógena, para que el capital genético de la colmena se disperse a nuevas zonas y pueda sobrevivir, aunque recombinado, en otras colmenas de climas más favorables. Recordemos que los zánganos son haploides, lo cual refuerza más la analogía de estos con el polen de las plantas, que también es haploide.

La obrera

Las abejas melíferas obreras mantienen la temperatura de la colmena uniforme en el área crítica cría. Deben mantener la cámara de cría de la colmena a 34.4 °C para incubar los huevos. Si está demasiado caliente, recogen el agua y la depositan alrededor de la colmena, luego ventilan el aire con sus alas provocando enfriamiento por evaporación. Si hace demasiado frío, se agrupan para generar calor corporal en una esfera de sofocación. Este es un ejemplo de homeostasis.

La vida de todas las abejas de la melíferas comienza como un huevo, que es puesto por la reina en el fondo de una celda de cera en el área de cría de una colmena. Un huevo de obrera eclosiona después de tres días. Las obreras nodriza las alimentan con jalea real al principio, luego polen y miel durante seis días mientras pasan por sus respectivas etapas de instar. Entonces se convierte en una pupa inactiva. Durante sus 14 días como una pupa, sellada en una celda tapada, crece en una obrera(hembra), emergiendo en el día 21. En la mayoría de las especies de abejas melíferas, las obreras hacen todo, menos poner huevos y aparearse, algunas obreras pueden poner huevos de zánganos.

La colmena como metaorganismo

El ciclo de vida normal de la reina, el zángano y la obrera solo da cuenta por el crecimiento del tamaño de la colmena, pero dado que la colmena misma opera como un metaorganismo, es decir un gran organismo compuesto por organismos más pequeños y especializados, este también posee un ciclo de vida mayor. De hecho, el ciclo de vida de la colmena opera de manera semejante al ciclo de vida de una célula que se reproduce por bipartición. Cuando una colonia crece demasiado, parte de ella genera un enjambre, para lo cual, previamente ha generado reinas vírgenes, a las cuales se les impide su duelo a muerte. Generalmente tres reinas vírgenes serán suprimidas de su comportamiento mortal por medio de feromonas y partirán junto con el enjambre a buscar un nuevo territorio. El enjambre también puede generarse si las condiciones ambientales son malas, para evitar que la colonia se convierta en una generadora de zánganos. Una vez encontrado un lugar adecuado, las abejas deben regresar en su comportamiento “somático/colmena” para establecer la primera generación en el nuevo hogar. La tarea más urgente será la creación de un nuevo nido, mientras que las reinas vírgenes reinician su comportamiento duelista, en donde solo puede quedar una (Otis, 1980; Seeley & Buhrman, 1999).

16. Miriápodos

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Ciempiés y milpiés son animales dioicos y ovíparos, aunque algunas especies pueden emplear la partenogénesis. Al igual que los arácnidos, muchos miriapodos dependen de la copulación indirecta. Los espermatóforos son depositados en el suelo donde son encontrados por las hembras.

Figura 16.1. Sistemas reproductores masculino y femenino.

Todos los miriápoidos poseen desarrollo directo, por lo que la cosa que sale del huevo es una versión en miniatura del adulto, aunque con menos segmentos. Más allá de estas generalizaciones, existen algunas especificidades en cada uno de los principales grupos que serán discutidos a continuación.

Figura 16.2. Hembra protegiendo sus huevos.

Chilopoda

Los ciempiés femeninos poseen un solo ovario largo localizado arriba de las vísceras, mientras que los machos poseen de 1 a 26 testículos localizados casi en el mismo lugar que el ovario. El oviducto se une a los conductos de varias glándulas accesorias, así como a un par de receptáculos seminales justo antes de llegar al gonoporo, que se encuentra ubicado en un segmento único, denominado segmento genital, siendo este un segmento sin patas rente al telson o al pigidio. El gonoporo de las hembras se encuentra usualmente flanqueado por un par de apéndices de raspado o gonopalpos.

En los machos los testículos generan conductos que se van uniendo entre sí y con los que provienen de glándulas accesorias hasta llegar a las vesículas seminales cerca del gonoporo, este abre a la superficie ventral del segmento genital. El gonoporo masculino se encuentra en medio de dos pequeños gonopalpos. Los espermas son empaquetados en espermatóforos que son transferidos a la hebra directa o indirectamente, ya sea que se compartan con la hembra o se dejen en el suelo respectivamente. En la mayoría de las especies de ciepies, la hembra produce una seda nupcial, donde los machos depositan los espermatóforos. Generalmente para que la hembra permita el acceso a la seda nupcial, los machos deben pasar por un ritual de apareamiento.

Eventualmente la hembra toma el espermatóforo con sus gonopalpos y lo inserta en su propio gonoporo. La fertilización ocurre a medida que los huevos pasan por el gonoducto, posteriormente, estos huevos blandos son recubiertos por fluidos humectantes y fungicidas antes de ser depositados en el suelo, cerca de la vegetación en descomposición. Algunas especies emergen del cascarón con todos sus segmentos, estos son clasificados como epimórficos, mientras que otros nacen con menos segmentos y los adicionan a medida que cambian de piel siendo clasificados como anamórficos.

Diplopoda

Los mil pies poseen un par de gónadas en ambos sexos. A diferencia de los ciempiés, las gónadas se encuentran entre las vísceras y la médula nerviosa. Los gonoporos abren en el tercer segmento llamado segmento genital. En las hembras, a cada oviducto abre separadamente en un atrio genital cerca de la raíz de la extremidad. Un saco en atrio conlleva a uno o más receptáculos seminales. Los machos poseen dos penes en el tercer segmento. La transferencia es directa, empleándose los apéndices mandibulares y las patas frontales, así como apéndices copulatorios especializados. Generalmente los gonoporos nunca se tocan, por lo que la transferencia es semi-indirecta, y depende del abrazo nupcial de la pareja, la cual puede durar por días.

Los machos poseen caracteres sexuales secundarios, incluyendo fuertes modificaciones en las patas y la cabeza, y estructuras glandulares especializadas que aún no son bien entendidas. En algunas especies, se segregan mucosidades que atraen a las hembras, e incluso estas se alimentan de ellas antes de iniciar el abrazo de apareamiento. Otros producen cantos durante el cortejo. Los gonopalpos pueden estar fuertemente modificados con flagelos, colores entre otras estructuras de handicap sexual.

La fertilización toma lugar cuando los huevos salen del gonoporo. Los huevos son comúnmente dejados en el suelo, aunque algunas especies producen bolsas de seda que protegen los huevos. Otras especies a parte de la seda ponen suelo con humus reforzado con heces. Los mil pies pueden existir como de estrategia reproductiva K dejando un huevo único, o de estrategia r dejando hasta 300 huevos por postura. Los juveniles nacen con siete o menos segmentos corporales e incluso solo tres pares de patas. Los segmentos adicionales son adicionados en la cola en cada uno de los cambios de piel. A diferencia de los cienpies, los mil pies no cuidan sus nidos.

17. Quelicerados

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Los quelicerados son dioicos y generalmente se involucran en complejos rituales de complejo para asegurar la fertilización. Algunas especies son conocidas por ser partenógenas como algunos escorpiones. Solo algunos ácaros poseen penes. La fertilización es interna a medida que los huevos salen del cuerpo de la hembra. Los huevos poseen bastante vitelio.

Merostomados

La reproducción es un proceso esencial en la vida de todas las especies, y en el caso de los Merostomados, un grupo de artrópodos marinos, no es una excepción. Estos fascinantes organismos, que incluyen a los cangrejos de herradura y a especies relacionadas extintas, han desarrollado una variedad de estrategias reproductivas para asegurar la supervivencia de su linaje. En este artículo, exploraremos en detalle la reproducción en los Merostomados, examinando aspectos clave como la madurez sexual, los rituales de apareamiento, la fertilización y el desarrollo embrionario. A través de esta investigación, obtendremos una visión más completa de cómo estos primitivos artrópodos han evolucionado para reproducirse y mantener su legado en los mares.

Sistema reproductor y generalidades

El sistema reproductor de los cangrejos de herradura es semejante entre machos y hembras. Ambos sexos poseen una sola gónada, irregularmente ramificada. Dos conductos la conectan a un par de poros en la línea media del vientre. El primer par de apéndices opistosómicos se encuentran sobre los gonoporos, formando un opérculo genital. Al inicio de la temporada de apareamiento, los cangrejos de herradura migran a aguas poco profundas de bayas y estuarios protegidos.

El apareamiento se inicia cuando los machos suben hasta la espalda de las hembras y raspan las conchas con sus patas modificadas. La hembra carga al macho hasta aguas poco profundas, usualmente en marea alta de primavera, y entonces la hembra excava uno o más depresiones en la arena, depositando sus huevos, que van desde 2000 hasta 30000 por apareamiento. El macho libera su esperma directamente sobre los huevos. Posteriormente la pareja se separa y la hembra cubre los huevos con arena.

Figura 17.1. Sistema reproductor del cangrejo de herradura.

A medida que el vitelio se acaba, la larva aparece, siendo denominada larva trilobitica en honor a su semejanza superficial con los trilobites, pero su semejanza es más directa con otros Merostomados primitivos fósiles denominados Euproops. La larva nada un poco, pero se vuelve a entierra periódicamente en la arena a medida que se van agregando segmentos en cada muda de piel, hasta llegar a la etapa adulta.

Figura 17.2. Ciclo de vida del cangrejo de herradura. Los cangrejos adultos (1) son dioicos, pero sus caracteres sexuales son difíciles de apreciar más allá del tamaño, pues las hembras son más grandes que los machos. Los machos adicionalmente (2) poseen claspers en los quelíceros donde almacenan los espermatóforos, es fácil distinguirlos ya que las pinzas son regordetas en comparación de las de las hembras (3). La fase haploide es unicelular igual que en los vertebrados, así que la fecundación del huevo (4) da lugar rápidamente a un individuo diploide (5), y finalmente a la larva (6).

Arácnidos

La reproducción es un proceso fundamental en la vida de los seres vivos, y los arácnidos no son una excepción. Estos fascinantes artrópodos, que incluyen a las arañas, los escorpiones y los ácaros, han desarrollado diversas estrategias reproductivas para asegurar la supervivencia de su especie. En este artículo, exploraremos en detalle la reproducción en los arácnidos, examinando aspectos como la madurez sexual, el cortejo y el apareamiento, la fertilización, la gestación y el cuidado parental. A medida que profundizamos en estos temas, descubriremos las adaptaciones únicas que han evolucionado en los arácnidos para enfrentar los desafíos de reproducirse en diferentes entornos. Además, examinaremos algunas especies destacadas y sus interesantes comportamientos reproductivos. A través de esta investigación, obtendremos una visión más completa de la increíble diversidad y complejidad de la reproducción en los arácnidos, revelando los mecanismos que han permitido su éxito en el mundo natural.

Arañas

La biología reproductiva de los arácnidos se encuentra directamente relacionada a su éxito conquistando el suelo seco. Ellos han evolucionado una variedad de comportamientos sofisticados de apareamiento, métodos de transferencia espermática efectivos y varios mecanismos para proteger los huevos. El sistema reproductivo de las arañas macho consiste en u par de testículos tubulares enroscados en el opistosoma que lleva a un conducto espermático común que abre en el epigastro. Cada esperma en desarrollo porta un flagelo. Antes de la copulación el flagelo se mueve hacia la cabeza de los espermatozoides y se rompe, y se desarrolla una capsula proteínica protectora. El esperma permanece inmóvil durante la cópula y la fecundación.

Figura 17.3. Arañas machos. Los pedipalpos son estructuras que sirven para la transferencia de los espermatozoides.

Aunque las arañas machos carecen de penes, sus pedipalpos están modificados para el almacenamiento del esperma y para su transferencia. El esperma liberado del gonoporo masculina es colocado en una red espermática especialmente construida. De aquí el esperma tomado por los pedipalpos, donde son mantenidos en bolsillos especializados, de donde eventualmente serán transferidos a la hembra. Los pedipalpos de las arañas macho varían grandemente en forma y complejidad, sirviendo como caracteres sexuales secundarios de distinción taxonómica.

Figura 17.4. Modelo de los sistemas de una araña hipotética, enfatizando las estructuras reproductoras femeninas.

Después de que los espermas son tomados por los bolsillos del pedipalpo llamado émbolo, el pedipalpo debe ser insertado en la estructura reproductiva fememina de recepción, denominada epiginio. Allí el pedipalpo se inflama por flujo de hemolinfa asegurando que la pareja permanezca unida, y también la muerte del macho si la hembra se enoja. Una vez que la pareja está unida, el esperma es inyectado en el sistema reproductivo femenino.

Las arañas hembra poseen un par de ovarios en sus opistosomas. El lumen de cada ovario lleva a un oviducto, los dos oviductos se unen eventualmente para formar un útero-vagina, que abre en la superficie epigástrica. Los huevos son producidos principalmente en el exterior de los ovarios. Justo al interior o lateralmente al gonoporo femenino se encuentra la abertura copulatoria que lleva a través de una serie de conductos enroscados a un par de receptáculos seminales. Un par de conductos secundarios, denominados conductos de fertilización, conectan los receptáculos seminales con el útero. Muchas arañas poseen una placa esclerotizada especializada justo en frente de la superficie epigástrica. Esta placa llamada epiginio se extiende sobre el poro genital y porta a las aperturas copulatorias a los receptáculos seminales.

La forma del epiginio, la posición y tamaño de las aberturas copulatorias y de los conductos conectores y otras características externas particulares poseen una topografia especifica que encaja con los pedipalpos masculinos, impidiendo la hibridización. Una vez que el esperma se encuentra al interior de los receptáculos seminales, estos son almacenados hasta que la hembra deposite sus huevos, que puede posponerse por meses. Cuando se da la puesta, los espermas pasan a través de los conductos de fertilización a los huevos.

Escorpiones

Los sistemas reproductivos de los escorpiones se encuentran entre el mesosoma y tanto los testículos como los ovarios poseen la forma de túbulos interconectados. Las gónadas son drenadas por medio de conductos laterales.

Figura 17.5. Sistema reproductor masculino

Los conductos espermáticos portan varias cámaras de almacenamiento conocidas como vesículas seminales, y otras glándulas accesorias, hasta que se unen finalmente en una cámara genital, justo donde se encuentra el gonoporo en el primer segmento del mesosoma. Ciertas glándulas accesorias son responsables de la producción de los espermatóforos.

Figura 17.6. Sistema reproductor femenino.

En las hembras cada oviducto se agranda en una cámara genital o receptáculo seminal, cerca de la unión con el gonoporo. Con algunas excepciones, la transferencia de esperma en los arácnidos es indirecta y mortal para el macho. El esperma deja el cuerpo del macho en forma de un espermatóforo, luego debe ser manipulado por los pedipalpos, luego transferido a la hembra, la cual lo debe manipular o depositar en los huevos, afuera del cuerpo femenino.

Cortejo en arañas y escorpiones

Los eventos que llevan a la cópula incluyen un cortejo especifico con movimientos, colores y formas que sirven como pistas para el reconocimiento intraespecífico, en muchas ocasiones, por el contrario, el macho debe avanzar furtivamente y fertilizar a la hembra sin que esta se dé cuenta, a menos que quiera terminar como su almuerzo (YouTube) (YouTube) (YouTube) (YouTube). En otras ocasiones los machos anuncian su llegada tocando la red de la hembra, el toque y vibración deben ser extremadamente precisos, para que esta no los ataque como si fueran presas, permitiéndoles realizar el acto sexual. En otras especies, los machos deben capturar una presa y ofrecerla como regalo a la hembra, pero nuevamente, la hembra puede ignorar el regalo y comerse al macho, o aceptar el regalo y comerse al macho, o aceptar el regalo, dejar que el macho tenga relaciones sexuales con ella y al final, de todas maneras, comerse al macho. El hábito de canibalismo postcopulatorio es tan marcado en algunas especies, que el nombre común de varias especies es “viuda”, como por ejemplo en la viuda negra Latrodectus mactans.

Figura 17.7. Latrodectus mactans, comúnmente conocida como la viuda negra del sur, es una araña venenosa que se encuentra principalmente en América del Norte. Esta especie se caracteriza por su cuerpo negro y brillante y una marca roja en forma de reloj de arena en el abdomen. Las hembras son más grandes que los machos y presentan mayor toxicidad en su veneno. La picadura de la viuda negra del sur puede ser dolorosa y causar síntomas como calambres musculares, dolor abdominal y rigidez en el pecho. Sin embargo, a pesar de su reputación amenazante, las picaduras de esta araña rara vez son mortales para los seres humanos, a menos que la persona tenga una respuesta alérgica grave. Las viudas negras del sur suelen habitar en áreas oscuras y protegidas, como pilas de madera, arbustos densos y rincones de edificios. Son consideradas depredadoras eficientes y se alimentan principalmente de insectos y otros artrópodos.

El cortejo en los escorpiones no involucra una copulación, sino más bien la deposición de los espermatóforos en el suelo. Aunque la selección del espermatóforo puede estar mediada por algún tipo de ritual de cortejo. Generalmente el macho inicia el ritual al raspar los pedipalpos femeninos con los suyos en una posición cara a cara, luego danza alrededor de ella en una serie de pasos de ida y regreso. Eventualmente el macho libera un espermatóforo y lo planta en el suelo. Luego el continua sus movimientos alrededor de la hembra, haciendo que esta se mueva hacia el espermatóforo, de forma tal que su opérculo genital se encuentre justo sobre el espermatóforo.

El espermatóforo es una compleja estructura de reconocimiento intraespecífico, la presión del cuerpo femenino en un sensor de presión causa que el espermatóforo detone, liberando el esperma, que pueden ingresar o no al cuerpo femenino.

Huevos y larvas de arañas y escorpiones

Los arácnidos llevan a cabo diferentes procesos de desarrollo (YouTube) (YouTube) (YouTube). La mayoría de las especies producen huevos muy vitelados, proveyendo a los embriones en desarrollo con suficientes nutrientes como para pasar las etapas larvarias tempranas al interior de sus huevos. Para el momento en que rompen el cascaron, muchos parecen adultos en miniatura, y aun pueden mantener bolsas de vitelio que cargan con ellas hasta que el juvenil cambie de piel y pueda valerse por si mismo. Algunos ácaros poseen larvas verdaderas de seis patas.

Figura 17.8. El ciclo de vida de las arañas es simple, al ser dioicas poseen sexos independientes don diferenciación corporal, las hembras (1) son generalmente más grandes y fuertes que los machos (2) por lo que la cópula es siempre un negocio arriesgado para el macho. Una vez fertilizada, la hembra crea un nido (3) en el cual comola huevos (4), de los cuales nacen juveniles (5) semejantes al adulto en todo menos en tamaño.

En la mayoría de los arácnidos, los embriones están protegidos por alguna forma de cascarón, y son incubados en el cuerpo de la hembra o en un nido de seda, aunque no se confíen, algunas crías pueden terminar como almuerzos de sus madres al romper el cascarón. La mayoría de las arañas ponen sus huevos en nidos y los envuelven en seda. La mayoría de las arañas rompen el cascarón como larvas caracterizadas por una segmentación incompleta y apéndices pobremente desarrollados. Esta prelarva madura en una larva y luego en una ninfa o juvenil, que se asemeja físicamente al adulto, aunque en muchas especies, estos eventos se restringen al interior del nido de seda. Algunas especies pueden proteger los juveniles e incluso alimentarlos. Los escorpiones son más directos en su desarrollo, al punto que algunas especies pueden dar lugar a crías vivas y completamente funcionales sin poner huevos.

18. Equinodermos

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La reproducción es un proceso crucial en la vida de los seres vivos y los equinodermos, un grupo fascinante de animales marinos que incluye estrellas de mar, erizos de mar y pepinos de mar, no son una excepción. Estos invertebrados acuáticos han desarrollado estrategias reproductivas únicas y diversas para garantizar la supervivencia de su especie en el entorno marino. En este artículo, exploraremos en detalle la reproducción en los equinodermos, examinando aspectos como la madurez sexual, el apareamiento, la fecundación, el desarrollo embrionario y la eclosión de larvas. A medida que nos adentremos en estos temas, descubriremos las adaptaciones especializadas que han evolucionado en estos animales para enfrentar los desafíos de reproducirse en el océano. Además, exploraremos algunas especies destacadas y sus estrategias reproductivas únicas. A través de esta investigación, podremos apreciar la asombrosa diversidad y complejidad de la reproducción en los equinodermos, revelando los mecanismos que les permiten sobrevivir y perpetuar su linaje en los mares del mundo.

Reproducción asexual

La mayoría de los equinodermos son capaces de regenerar partes perdidas, lo cual puede incluir órganos internos. Sin embargo, a diferencia de los gusanos planos, los equinodermos no son tan capaces de reproducción por fragmentación. Aunque es verdad que un animal dañado pude regenerar brazos desde una posición cercana al disco central, la condición es que el disco permanezca intacto, de lo contrario el animal muere, lo cual implica que el fragmento de brazo despojado no regenera un nuevo individuo. La única excepción que medio confirma el mito es Linckia spp., que puede regenerar un individuo completo desde un brazo. Las ofiuras y crinoides frecuentemente cortan brazos o fragmentos de brazos cuando son alteradas, y posteriormente las regeneran, de modo tal que el depredador se quede con algo de comer mientras se escapan. La reproducción asexual se da cuando el disco central se divido en dos mitades, las cuales luego se completan a sí mismas y a sus respectivos brazos.

Figura 18.1. Sistemas reproductor, digestivo, y acuífero-vascular.

Reproducción sexual

La mayoría de los holotureos son dioicos, pero algunas especies hermafroditas son conocidas, especialmente en las ofiuras. El sistema reproductor es relativamente simple, y se encuentra asociado a los derivados del celoma. Las gónadas se encuentran generalmente almacenadas al interior del peritoneo alineadas en senos genitales. Los erizos de mar son únicos al interior de los equinodermos al poseer una sola gónada. Un solo gonoconducto se abre entre la base de dos tentáculos dorsales bucales o justo posteriormente de hoyo tentacular.

Los crinoides carecen de gónadas distintivas. Los gametos emergen desde el peritoneo en extensiones celómicas especializadas llamadas canales genitales en las pínulas de la región proximal de cada tentáculo. No hay gonoconductos; los gametos son liberados por ruptura de la pared de la pínula. Las ofiuras poseen de una a muchas gónadas unidas a un lado del peritoneo de cada bursa adyacente a los pliegues bursales. Los gametos son liberados en las nursas y luego expulsados a través de ranuras. Las estrellas y erizos de mar poseen gónadas múltiples con gonoconductos que llevan a gonoporos interambulacrales. Los lirios de mar poseen un par de gónadas en cada ambulacro. Los erizos de mar comunes poseen cinco gónadas.

Reproducción sexual en estrellas de mar

La mayoría de las especies de estrellas de mar son monoicas. Éstos no son generalmente distinguibles externamente pues las gónadas no pueden ser vistas, pero su sexo es evidente cuando desovan. Algunas especies son hermafroditas simultáneas, produciendo huevos y esperma al mismo tiempo y en algunas de ellas, la misma gónada, llamada ovorio-testículo, produce tanto óvulos como espermatozoides (Byrne, 2005).

Figura 18.2. Larvas de estrella de mar.

Otras estrellas de mar pueden ser hermafroditas secuenciales. Los individuos protandricos de especies como Asterina gibbosa comienzan vida como varones antes de cambiar el sexo a medida que envejecen. En algunas especies como Nepanthia belcheri, una hembra grande se puede dividir por la mitad y los descendientes resultantes son machos. Cuando estos crecen lo suficientemente se desarrollan nuevamente en hembras (Ottesen & Lucas, 1982).

Figura 18.3. Asterina gibbosa, comúnmente conocida como estrella de mar verrugosa, es una especie de equinodermo que se encuentra en las costas rocosas del Atlántico y el Mediterráneo. Su cuerpo está cubierto por pequeñas protuberancias y su forma general es aplanada y estrellada. Presenta cinco brazos cortos y puede variar en color, desde marrón oscuro hasta verde o gris. Esta especie es conocida por su capacidad de regeneración, ya que puede regenerar sus brazos perdidos. Se alimenta principalmente de algas y detritos orgánicos presentes en las rocas y fondos marinos. La reproducción de Asterina gibbosa es principalmente sexual, con individuos machos y hembras que liberan sus gametos en el agua para la fertilización. Estas estrellas de mar son importantes en los ecosistemas costeros, ya que ayudan a mantener el equilibrio de las comunidades de algas y contribuyen a la biodiversidad marina.

Sistema reproductor

Cada brazo de estrellas contiene dos gónadas que liberan gametos a través de aberturas llamadas gonoductos, situadas en el disco central entre los brazos. La fertilización es generalmente externa pero en algunas especies, la fertilización interna se dá. En la mayoría de las especies, los huevos flotantes y el esperma son simplemente liberados en el agua (desove libre) y los embriones y larvas resultantes viven como parte del plancton. En otros, los huevos pueden estar pegados a la parte inferior de las rocas (Crump & Emson, 1983). En algunas especies de estrellas de mar, las hembras crían sus huevos, ya sea simplemente envolviéndolos (Crump & Emson, 1983) o manteniéndolos en estructuras especializadas. La penetración puede hacerse en los bolsillos de la superficie aboral de la estrella de mar (McClary & Mladenov, 1989) dentro del estómago pilórico (Leptasterias tenera) (Hendler & Franz, 1982) o incluso en el interior de las mismas gónadas.

Figura 18.4. Leptasterias tenera, conocida como estrella de mar de piel suave, es una especie de equinodermo que se encuentra en las costas del Pacífico norte, desde Alaska hasta California. Tiene un cuerpo pequeño y aplanado, con cinco brazos cortos y redondeados. Su color varía entre tonos de marrón, rojo y verde, con patrones de manchas o rayas en su superficie. A diferencia de otras estrellas de mar, la piel de Leptasterias tenera es suave y flexible. Se alimenta de pequeños organismos marinos, como moluscos y crustáceos. Esta especie tiene la capacidad de regenerar sus brazos perdidos, lo que le permite recuperarse de lesiones o depredación. Su reproducción es principalmente sexual, con la liberación de gametos en el agua para la fertilización. Leptasterias tenera desempeña un papel importante en los ecosistemas marinos como depredador y contribuye a la biodiversidad costera.

Aquellas estrellas de mar que crían sus huevos al "sentarse" sobre ellos suelen asumir una postura jorobada con sus discos levantados del sustrato. Pteraster militaris cría a algunos de sus jóvenes y dispersa los huevos restantes, que son demasiado numerosos para caber en su bolsa (Chia, 1966). En estas especies de cría, los huevos son relativamente grandes y se suministran con yema, y generalmente se desarrollan directamente en estrella de mar en miniatura sin una fase larvaria intermedia (Crump & Emson, 1983). Los jóvenes en desarrollo se llaman lecitotróficos porque obtienen su nutrición de la yema en oposición a las larvas "planctotróficas" que se alimentan en la columna de agua.

Figura 18.5. Pteraster militaris, conocida como estrella militar, es una especie de estrella de mar que se encuentra en las aguas frías del océano Pacífico, desde Alaska hasta California. Tiene un cuerpo grande y aplanado, con cinco brazos largos y puntiagudos que se asemejan a espadas. Su color varía entre tonos de rojo, naranja y púrpura, con patrones llamativos en forma de manchas o líneas en su superficie. Pteraster militaris se alimenta principalmente de moluscos y crustáceos, los cuales captura utilizando sus brazos afilados y poderosos. Esta especie es capaz de regenerar sus brazos perdidos, lo que le permite sobrevivir a depredadores o lesiones. Su reproducción es principalmente sexual, liberando gametos en el agua para la fertilización. Pteraster militaris es una especie emblemática del ecosistema marino y juega un papel importante en la estructura y biodiversidad de los arrecifes rocosos.

El desove tiene lugar en cualquier época del año, teniendo cada especie su propia temporada de cría característica (Thorson, 1950). En las regiones templadas, la primavera y el verano trae un aumento en los suministros de alimentos. El primer individuo de una especie para desovar puede liberar una feromona que sirve para atraer a otras estrellas de mar para agregarse y para liberar sus gametos de forma sincronizada (Beach, Hanscomb, & Ormond, 1975). En otras especies, un macho y una hembra pueden unirse y formar un par (Bos, Gumanao, Mueller, & Saceda, 2013; Run, Chen, Chang, & Chia, 1988). Este comportamiento se llama pseudocopulación (Keesing, Graham, Irvine, & Crossing, 2011) y el macho sube en la parte superior, colocando sus brazos entre los de la hembra. Cuando ella libera huevos en el agua, se induce a frezar (Beach et al., 1975). Las estrellas de mar pueden utilizar señales ambientales para coordinar el tiempo de desove (la longitud del día para indicar la hora correcta del año, el amanecer o el atardecer para indicar la hora correcta del día) y señales químicas para indicar su disposición a reproducirse. En algunas especies, las hembras maduras producen productos químicos para atraer el esperma en el agua del mar (Miller, 1989).

Larvas

La mayoría de los embriones de las estrellas de mar eclosionan en la fase blástica. La bola original de células desarrolla una bolsa lateral, el arquenterón. La entrada a esto se conoce como el blastopore y se desarrollará más adelante en el ano. Otra invaginación de la superficie se fusionará con la punta del arquenterón como boca mientras que la sección interior se convertirá en el intestino. Al mismo tiempo, una banda de cilios se desarrolla en el exterior. Esta se amplía y se extiende alrededor de la superficie formando dos brazos aparentes. En esta etapa la larva se conoce como bipinnaria. Los cilios se utilizan para la locomoción y la alimentación.

La siguiente etapa en el desarrollo es una larva de braquiolaria e implica el crecimiento de tres brazos cortos adicionales. Éstos están en el extremo anterior, rodean un lechón y tienen células adhesivas en sus extremidades.

Figura 18.6. Ciclo de vida de la estrella de mar.

Las larvas de bipinnaria y brachiolaria son bilateralmente simétricas. Cuando se desarrolla completamente, el brachiolaria se asienta en el fondo del mar y se ata con un tallo corto formado de los brazos ventrales y de la ventosa. La metamorfosis se produce ahora con una reordenación radical de los tejidos. El lado izquierdo del cuerpo larvario se convierte en la superficie oral del juvenil y el lado derecho en la superficie aboral. Parte del intestino se retiene, pero la boca y el ano se mueven a nuevas posiciones. Algunas de las cavidades del cuerpo se degeneran pero otras se convierten en el sistema hidrovascular y el celoma visceral. La estrella de mar es ahora pentaradial. Se desprende de su tallo y se convierte en una estrella de la vida juvenil de vida libre de aproximadamente 1 mm (0.04 pulgadas) de diámetro. Las estrellas de mar del orden Paxillosida no tienen etapa de brachiolaria, sus las larvas de bipinnaria se asientan en el fondo del mar y que se convierten directamente en juveniles.

19. Tunicados y cefalocordados

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Tunicados

La mayoría de los tunicados son hermafroditas, con un sistema reproductivo relativamente simple. Generalmente un solo ovario y un solo testículo se encuentran cerca del bucle del sistema digestivo en la parte posterior del cuerpo, y en la mayoría de los casos, conectados a través de conductos independientes a la cloaca. Algunas especies poseen una sola gónada denominada ovo-testículo con un solo gonoconducto, algunas pocas especies tienen más de dos gónadas.

Figura 19.1. A la izquierda tenemos el adulto de un tunicado, a la derecha tenemos dos larvas, arriba a la derecha la larva de una rana y abajo a la derecha la larva de un tunicado.

En algunas especies, los ovarios poseen altas concentraciones de silicatos, pero el significado de esta condición es desconocido. Existe una gran variabilidad en las estrategias reproductivas de los tunicados. La mayoría de ascidias grandes producen grandes cantidades de huevos de baja calidad, que son depositados en el agua marina junto con los espermatozoides. La fertilización es externa desarrollando una larga natatoria de simetría bilateral semejante de cierta manera a un cefalocordado. Dicha larva eventualmente se asienta y realiza la metamorfosis a un adulto. Existen otras especies que producen pocos huevos que son incubados en la cloaca, estos son altamente vitelados y fertilizados en la propia cámara cloacal. Los huevos no son liberados al ambiente, en su lugar estos rompen el cascarón en la cámara cloacal, por lo que lo que se libera al ambiente es un renacuajo.

Figura 19.2. Desarrollo de la larva al adulto en la ascidia.

Existen varios niveles de supresión larvaria entre las ascidias, con una historia vital mixta, y al menos una docena de especies llevan a cabo un desarrollo completamente directo con una supresión total de la larva. Por ejemplo, una especie llamada Protostuela longicauda produce una larva que no nada, pero posee un velo que la puede arrastrar en las corrientes marinas.

Aunque todos los taliaceanos carecen de una larva libre natatoria, estos difieren marcadamente de una historia de vida verdaderamente directa. En los pirosomas cada cigoto se desarrolla directamente en un zooide, sin evidencia de una etapa larvaria. El oozoide posteriormente genera una gemación compleja para generar una colonia. Los doliolidos producen una larva con cola, pero estas se encuentran resguardadas en una cápsula cuticular y no nada. La larva se transforma por metamorfosis en un oozoide. Los salpidos llevan a cabo fertilización interna en el oviducto. El cigoto se implanta para formar una asociación semejante a la placenta entre ella madre en una cámara uterina en el oviducto. Aquí los embriones se desarrollan directamente al adulto. En los apendicularios se genera una fertilización externa, desarrollando una larva renacuajo que se desarrolla por protandria en adultos semejantes a la larva.

Desarrollo

El desarrollo de las características de los cordados son las más fáciles de ver y entender. En aquellas especies que forman una larva natatoria libre tipo renacuajo como en las ascidias. A medida que el embrión se alarga, las vísceras proliferan en tres segmentos longitudinales.

Figura 19.3. Ciclo de vida de los tunicados.

La masa longitudinal mesodérmica se transforma en el famoso notocordio, mientras que las masas longitudinales laterales forman el mesénquima y las somitas musculares. Las larvas de las ascidias son una etapa de corta existencia. Cuando el ciclo de vida es totalmente indirecto, la larva hace parte del zooplankton, pero solo por dos días o menos. En las especies con supresión larvaria como Botrullis spp., la larva de vida libre solo se mantiene por unos pocos minutos. Aunque la larva solo nade por unos pocos minutos para dispersar la progenie, esta dispersión es muy importante para la selección de un sustrato de crecimiento adecuado.

Metamorfosis

Los eventos de la metamorfosis de las larvas de las ascidias son complejos. Las larvas de las ascidias poseen muchos órganos sensoriales que funcionan para encontrar y evaluar la calidad de un sustrato para su crecimiento, pero estos órganos degeneran rápidamente a medida que se da la metamorfosis. Una vesícula sensorial pequeña que se encuentra cerca de la punta anterior de la médula nerviosa adyacente al ganglio cerebral almacena los ocelos para la vista y los estatoquistos para el oído. Al momento de la sedentarizacion, la larva se convierte negativamente fototáctica y positivamente geotáctica, es decir, nada para alejarse de la luz y acercarse al lecho oceánico. La punta anterior de la larva porta dos o tres papilas adhesivas, cada una de las cuales se encuentra inervada por el sistema nervioso. La larva contacta el sustrato con su punta anterior y segrega un adhesivo desde las papilas. En la larva de muchas ascidias compuestas, las papilas se everten durante el proceso.

La secreción del adhesivo dispara una serie de eventos irreversibles metamórficos. Después de unos minutos a la unión con el sustrato, la cola larvaria se absorbe. Las vísceras y el sifón llevan a cabo una rotación de 90° que conlleva a la posición del adulto. La capa externa de la cutícula se libera, removiendo las aletas del juvenil. La faringe se alarga y los mecanismos de filtrado se hacen funcionales. Durante estos procesos, órganos de adhesión secundarios llamados ampullas, se extienden desde el cuerpo para fijar el cuerpo del animal al subsustrato. Finalmente, varios órganos larvarios se pierden, como el sistema nervioso y los órganos de los sentidos.

Cefalocordados

Los cefalocordados son dioicos, pero los sexos son estructuralmente muy semejantes. Hileras de 25 a 38 gónadas se organizan serialmente a lo largo del cuerpo a cada lado del atrio.

Figura 19.4. Ciclo de vida de los cefalocordados.

El volumen del tejido gonadal varia por estaciones, durante la estación reproductiva el tejido larvario puede hincharse tanto que puede dificultar la filtración a través de los arcos faríngeos, esto no limita el intercambio de gases, ya que en estos animales se da en la piel, sino con el asunto de la alimentación, ya que los arcos faríngeos son empleados para filtrar su alimento. El desove ocurre en el ocaso. Para ello no hay gonoporos especializados, por lo que la pared del se rompe, liberando los huevos y los espermatozoides, los cuales son llevados por las corrientes de agua desde el atrio. La fertilización es externa.

El desarrollo embrionario una de las estructuras que más llaman la atención es el notocordio, que sirve como un eje de organización anteroposterior, posteriormente prosigue la segmentación con las somitas musculares y los arcos faríngeos. En ausencia de reservas de vitelio la larva natatoria se desarrolla rápidamente. Tan pronto como son capaces, las larvas nadan hacia la superficie de la columna de agua, donde permanecen haciendo parte del zooplankton entre 75 y 200 días. Las larvas son planktótrofas.

R. Referencias bibliográficas

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martes, 6 de junio de 2023

Reproducción en invertebrados

Índice

Índice

Portada

Portada

1. Introducción

1. Introducción

Maria Sibylla Merian (1647-1717)

Contexto social

Infancia

Logros

Comunidad científica

Reconocimientos

¿Por qué es importante?

¿Qué debemos aprender de ella?

2. Generalidades de la reproducción en invertebrados

2. Generalidades de la reproducción en invertebrados

Reproducción externa

Reproducción interna

La sexualidad y los géneros

3. Esponjas

3. Esponjas

Reproducción asexual de las esponjas

Reproducción sexual

Las larvas

Ciclo de vida

4. Cnidarios

4. Cnidarios

Reproducción y ciclo de vida de los hidrozoos

Asexual

Sexual

Desarrollo

Reproducción y ciclo de vida de los esquifozoos

Asexual

Sexual

Desarrollo

Reproducción y ciclo de vida de los cubozoos

Reproducción y ciclo de vida de los antozoos

Asexual

Sexual

Desarrollo

5. Platelmintos

5. Platelmintos

Reproducción asexual de los platelmintos

Reproducción y ciclo de vida de los turbelarios

Sistema reproductor masculino

Sistema reproductor femenino

Emparejamiento

Desarrollo

Ciclo de vida de la planaria

Reproducción y ciclo de vida de los tremátodos

Clonorchis sinensis

Fasciola hepatica

Paragonimus spp.

Tremátodos parásitos, linajes intestinales

Reproducción y ciclo de vida de los cestodos

6. Nematodos

6. Nematodos

Sistema reproductor femenino

Sistema reproductor masculino

Hermafroditas

Ciclo de vida generalizado en los nematodos de vida libre

Ciclo de vida de Caenorhabditis elegans

Ciclos de vida de linajes parásitos

Ascaris lumbricoides

Enterobius vermicularis

Trichuris trichiura

Anquilostomados

Strongyloides stercoralis

Trichinella pp.

Onchocerca volvulus

Loa loa

Dracunculus medinensis

Larvas migratoria no reproductivas

Filariasis

7. Anélidos

7. Anélidos

Reproducción asexual

Poliquetos