Secciones 8.1 hasta 8.7

Sistema esquelético

(Actividad 8.1.) El sistema esquelético es una estructura fundamental en los seres vivos, desempeñando roles cruciales que van más allá del simple soporte. Sus funciones principales incluyen dar forma al organismo, proporcionar protección a los órganos internos vitales y servir de anclaje para los músculos, facilitando así el movimiento. Para su estudio y comprensión, el esqueleto de los vertebrados se divide convencionalmente en tres regiones principales: el cráneo, la región axial y la región apendicular. Cada una de estas secciones presenta características y funciones especializadas que contribuyen al funcionamiento integral del cuerpo.

De las tres regiones, el cráneo es, con diferencia, la más significativa para los biólogos en el estudio de los vertebrados. Esta compleja estructura ósea no solo aloja y protege el cerebro, sino que también alberga la mayoría de los órganos sensoriales clave (ojos, oídos, nariz, boca), que son esenciales para la interacción del animal con su entorno. Las características del cráneo, como la forma de las mandíbulas, el tipo de dentición y la disposición de las órbitas oculares, ofrecen una gran cantidad de información sobre la dieta del animal, su estilo de vida (depredador, herbívoro, nocturno, diurno) y sus adaptaciones evolutivas específicas. Esto lo convierte en una herramienta invaluable para reconstruir la ecología y la historia evolutiva de las especies.

La región axial del esqueleto comprende la columna vertebral, las costillas y, en algunos reptiles, las gastralias (costillas abdominales). Su función primordial es proporcionar un eje central de soporte para el cuerpo, proteger la médula espinal y los órganos internos del tronco, y permitir movimientos de flexión y torsión. Por otro lado, la región apendicular está compuesta por las extremidades (o apéndices) y las cinturas (escapular y pélvica) que las conectan al esqueleto axial. Esta región es fundamental para la locomoción, permitiendo actividades como caminar, correr, nadar, volar o trepar. La morfología de las extremidades y sus cinturas refleja directamente el tipo de desplazamiento y las adaptaciones del animal a su hábitat específico

(Actividad 8.2.)

(Actividad 8.3.) El cráneo es, en efecto, una de las estructuras anatómicas más intrincadas y fascinantes de los vertebrados, debido a su origen a partir de la fusión y especialización de tres componentes evolutivos distintos: el dermatocráneo, el condrocráneo y el esplacnocráneo. Esta complejidad refleja una larga historia evolutiva, donde diferentes elementos esqueléticos se integraron para formar la robusta caja que protege el cerebro y los órganos sensoriales. Cada una de estas regiones aporta una parte específica a la arquitectura y función del cráneo moderno, proporcionando una visión única de las adaptaciones a lo largo del tiempo geológico.

De las tres, el dermatocráneo es el componente más visible y superficial, derivado evolutivamente de elementos dérmicos, es decir, de la piel. Esta conexión es profunda y evidente tanto en el registro fósil como en el desarrollo embrionario. Los primeros peces, que dominaron los océanos en períodos como el Ordovícico y Silúrico, poseían la cabeza cubierta por gruesas placas de hueso dérmico, formando una armadura externa que protegía sus delicados cerebros y órganos sensoriales. De manera análoga, durante el desarrollo embrionario de los vertebrados actuales, una parte significativa de los huesos craneales se forma por osificación intramembranosa directamente a partir del tejido mesenquimal derivado de la cresta neural y el mesodermo, que se asocia con el desarrollo de la piel.

El condrocráneo, por su parte, constituye la base del cráneo y se forma a partir de la osificación endocondral de cartílagos preexistentes. Estos cartílagos son los precursores de la caja cerebral y de las cápsulas sensoriales (nasales, ópticas y óticas), proporcionando una estructura interna protectora y de soporte para el cerebro y los órganos de los sentidos. Finalmente, el esplacnocráneo (también conocido como esqueleto visceral o branquial) se origina a partir de los arcos faríngeos o branquiales de los ancestros acuáticos. En los vertebrados más primitivos, como los primeros peces sin mandíbulas que funcionaban como aspiradoras de mano barriendo los lechos oceánicos en períodos como el Ordovícico, estos arcos sostenían las branquias y la boca. Evolutivamente, los elementos del esplacnocráneo dieron origen a las mandíbulas y, posteriormente, a estructuras como los huesecillos del oído medio y cartílagos laríngeos en mamíferos, demostrando una notable capacidad de exaptación funcional.

(Actividad 8.4.)

(Actividad 8.5.) Retomando la evolución del cráneo, la mandíbula es una de las innovaciones clave que transformó drásticamente la historia de los vertebrados, dotándolos de la capacidad de morder y procesar alimentos de manera eficiente. Esta estructura fundamental, caracterizada por un movimiento de tijera, no surgió de la nada, sino que fue reclutada y modificada a partir de los arcos branquiales preexistentes. Estos arcos, presentes en los vertebrados primitivos sin mandíbulas, ya poseían un movimiento de bisagra o articulación que permitía el flujo de agua a través de las branquias para la respiración. La evolución, una vez más, tomó un elemento existente y lo cooptó para una nueva función, lo cual es coherente tanto desde una perspectiva evolutiva filogenética como en el desarrollo embrionario individual.

En ambos casos, tanto en la historia evolutiva de las especies como en la ontogenia de un embrión, los primeros arcos branquiales en formarse se mueven hacia adelante y experimentan un proceso de fusión y especialización. Este reordenamiento y la exageración de su movimiento de tijera original dieron lugar a las primeras mandíbulas verdaderas. Esta invención evolutiva fue un punto de inflexión. Permitió la aparición de depredadores más activos y eficientes, capaces de capturar y desgarrar presas más grandes y duras. Las primeras evidencias de estas mandíbulas potentes se encuentran en los peces placodermos, como el formidable Dunkleosteus.

Las mandíbulas de peces como Dunkleosteus eran extraordinariamente poderosas, capaces de quebrar huesos y aplastar caparazones. Esta capacidad depredadora sin precedentes los convirtió en los primeros superdepredadores oceánicos, alterando drásticamente las cadenas tróficas marinas del Devónico. Con mandíbulas articuladas, los vertebrados pudieron explotar nuevas fuentes de alimento, lo que impulsó una diversificación masiva y sentó las bases para la evolución de los diversos grupos de vertebrados que conocemos hoy en día, desde peces con mandíbulas hasta anfibios, reptiles, aves y mamíferos. La mandíbula, por tanto, representa un hito evolutivo de inmensa importancia.

(Actividad 8.6.)

(Actividad 8.7.)  Los peces condrictios, un grupo que incluye a los tiburones, las rayas y las quimeras, presentan una notable divergencia evolutiva en su estructura craneal. A diferencia de sus ancestros y de otros grupos de peces, los condrictios perdieron su dermatocráneo a lo largo de su evolución. Como consecuencia de esta pérdida, el condrocráneo, compuesto enteramente de cartílago, asumió la función principal de proteger el cerebro y los órganos sensoriales. Esta característica, la de un esqueleto cartilaginoso (con mineralización en algunos casos), explica por qué los fósiles completos de condrictios son relativamente raros de encontrar, ya que el cartílago se descompone mucho más fácilmente que el hueso verdadero. Las únicas estructuras de hueso verdadero en estos animales son, irónicamente, sus dientes y, en algunas especies, pequeñas escamas dérmicas.

Paralelamente a esta especialización craneal, los condrictios desarrollaron una innovación crucial en sus mandíbulas, compartida con el ancestro común de los demás peces con mandíbulas: la presencia de dientes deciduos reemplazables. A diferencia de los placodermos, que poseían láminas de hueso afilado que podían romperse o perder su filo sin posibilidad de reparación, los dientes de los condrictios pueden reemplazarse continuamente. Esto asegura que siempre dispongan de una dentición afilada y funcional, una ventaja inmensa para su estilo de vida depredador. Además de esta capacidad de reemplazo, sus mandíbulas y dientes poseen elementos sensoriales que les permiten evaluar la dureza, textura y practicidad de un alimento, lo que les confiere una notable eficiencia en la alimentación y contribuye a su éxito como depredadores marinos durante millones de años.