Los cráneos de los arcosaurios
(Actividad 9.1.)
Contrario a la creencia popular de que los cocodrilos
actuales han conservado una forma casi idéntica desde tiempos
prehistóricos, el linaje de los cocodrilomorfos (el grupo que incluye a
los cocodrilos modernos y sus parientes extintos) muestra en realidad una diversidad
morfológica y ecológica mucho mayor a lo largo de su historia evolutiva. El
grupo más general al que pertenecen, llamado Suchia, engloba una
fascinante variedad de linajes extintos que podríamos considerar como
"cocodrilos primigenios", con formas y hábitos muy distintos a
los de los cocodrilos que conocemos hoy. Por ejemplo, los Ornithosuchidae
eran cuadrúpedos activos con claras adaptaciones terrestres; los Poposauroidea
desarrollaron incluso planicies ilíacas altas y extremidades
posteriores más largas, mostrando una clara tendencia hacia el bipedismo;
y los Rauisuchidae, depredadores dominantes del Triásico, también
caminaban erguidos sobre dos patas. Esta diversidad en la
locomoción y el estilo de vida sugiere que el cuerpo bajo, semiaquático y
sigiloso de los cocodrilos modernos no representa un plan corporal ancestral
inmutable, sino una adaptación secundaria y derivada a su nicho
ecológico.
A pesar de sus diferencias locomotoras y ecológicas, muchos
de estos grupos de cocodrilomorfos primitivos comparten características
craneales clave que los sitúan firmemente dentro del tronco arcosauriano.
Una de estas características diagnósticas es la fenestra mandibular, una
abertura posterior en la mandíbula inferior que permitía alojar una
musculatura más desarrollada, lo que se traducía en una fuerza de mordida
reforzada. A diferencia de los cocodrilos actuales, donde esta fenestra
puede ser pequeña o estar cerrada en algunas especies, muchos de estos cocodrilomorfos
primitivos también presentaban fenestras antorbitarias bien definidas.
Estas fenestras, ubicadas entre el ojo y el hocico, son una
característica común en los arcosaurios tempranos y en sus parientes
cercanos, aunque fueron reducidas o incluso perdidas en el linaje que condujo a
los cocodrilos modernos.
Esta transformación anatómica a lo largo del tiempo
refleja una larga y compleja historia de especialización. Las distintas formas
corporales dentro del linaje cocodrilomorfo evolucionaron de forma paralela
en respuesta a diferentes presiones selectivas antes de converger, en algunos
casos, hacia el estilo de vida semacuático que hoy asociamos de manera
exclusiva con los cocodrilos. El estudio de estos fósiles nos permite
desmitificar la idea de una "estasis evolutiva" en los cocodrilos y,
en cambio, apreciar la dinámica y la plasticidad de su linaje a lo largo
de millones de años, revelando una historia mucho más rica y variada de lo que
su apariencia actual sugiere.
(Actividad 9.2.a) Cráneo de Ornithosuchus spp.
(Actividad 9.2.b) Modelo de Ornithosuchus spp.
(Actividad 9.3.)
El otro gran linaje de los arcosaurios es el de los Avemetatarsalia,
también conocidos de forma coloquial como “patas de pollo”, debido a la
morfología de sus extremidades posteriores. Este clado agrupa a los pterosaurios,
los dinosaurios, las aves y todos los linajes intermedios entre
ellos. Los pterosaurios, en particular, fueron los primeros vertebrados
voladores activos, y se definen por haber desarrollado alas formadas por
una membrana sostenida principalmente por el cuarto dedo de la mano,
muy elongado. Aunque sus cráneos comenzaron con el patrón típico diápsido,
evolucionaron hacia formas altamente especializadas: la fenestra antorbital
se expandió tanto en muchas especies que llegaba a unirse visualmente con la órbita
ocular, mientras que el hocico se alargó para formar estructuras
similares a picos. En algunos grupos, como los Tapejaridae o Pteranodontidae,
surgieron además crestas craneales voluminosas, probablemente usadas
para el equilibrio, la termorregulación o el despliegue sexual.
En las formas más grandes y derivadas, como Quetzalcoatlus
northropi, estas crestas funcionaban como un timón cefálico, ya que,
a diferencia de las aves, los pterosaurios avanzados carecían de una cola
larga que sirviera de estabilizador. Esto obligó a transferir parte del
control aerodinámico hacia la cabeza, un rasgo único entre los
vertebrados voladores. Internamente, su esqueleto era altamente neumatizado,
con huesos huecos y porosos que permitían reducir la masa corporal sin
sacrificar resistencia, un requisito esencial para el vuelo. El resultado fue
un grupo de reptiles con una adaptación sin precedentes: el mayor de todos, Quetzalcoatlus,
alcanzaba una altura comparable a la de una jirafa adulta, y una envergadura
alar de hasta 10 metros, convirtiéndolo no solo en el mayor pterosaurio,
sino en el animal volador más grande que haya existido.
(Actividad 9.4.a)
(Actividad 9.4.b)
(Actividad 9.5) El grupo hermano de los pterosaurios
dentro de los avemetatarsalia dio origen a una de las ramas más exitosas
de los arcosaurios: los dinosaurios. Aunque existen varios linajes
basales dentro de esta divergencia, no abordaremos todos ellos en detalle. Nos
enfocaremos en el clado Dinosauria, que se define cladísticamente
como el grupo que incluye a Passer domesticus (el gorrión moderno) y a Triceratops
horridus, junto con todos sus descendientes comunes. Los dinosaurios se
caracterizan por poseer adaptaciones locomotoras como la postura erecta
con extremidades ubicadas directamente bajo el cuerpo, una articulación
avanzada del tobillo, y diversos cambios en el cráneo y la pelvis que los
distinguen de otros arcosaurios.
Dentro de Dinosauria, la división principal es entre los ornitisquios
(o "de cadera de ave") y los saurisquios (o "de cadera de
reptil"). Paradójicamente, las aves verdaderas descienden del grupo
saurisquio, no del ornitisquio. Los ornitisquios fueron extremadamente
diversos, herbívoros en su totalidad, y dan origen a grupos tan emblemáticos
como los estegosaurios, los ankilosaurios, los hadrosaurios
y los ceratópsidos, entre los cuales destaca el icónico Triceratops
horridus. Este género vivió hacia finales del Cretácico y representa uno de
los cráneos más masivos y complejos de todos los vertebrados terrestres.
El cráneo de Triceratops, como en otros
ceratópsidos, presenta una serie de modificaciones que ocultan o anulan buena
parte de la fenestración craneal típica de los diápsidos. Aunque se
originan de antepasados con dos fenestras temporales, en Triceratops
estas aberturas se encuentran muy reducidas o completamente ocultas por
un masivo desarrollo óseo posterior, especialmente en la expansión
del escudo occipital (la gola). Este escudo, junto con los cuernos
supraorbitales y nasales, reconfigura la arquitectura craneal hasta el punto de
que las fenestras temporales quedan integradas en una superficie cerrada. Esta reabsorción
o fusión aparente de las aberturas tiene implicaciones funcionales:
refuerza el cráneo ante impactos, sirve como punto de inserción muscular, y
posiblemente cumplía roles en la comunicación visual o disuasiva entre
individuos. El resultado es una estructura masiva y blindada, donde el patrón
clásico de los diápsidos se ve radicalmente modificado en favor de una arquitectura
defensiva y visualmente imponente.
(Actividad 9.6.a)
(Actividad 9.6.b)
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