Secciones 9.1 hasta 9.6

Los cráneos de los arcosaurios

(Actividad 9.1.)

Contrario a la creencia popular de que los cocodrilos actuales han conservado una forma casi idéntica desde tiempos prehistóricos, el linaje de los cocodrilomorfos (el grupo que incluye a los cocodrilos modernos y sus parientes extintos) muestra en realidad una diversidad morfológica y ecológica mucho mayor a lo largo de su historia evolutiva. El grupo más general al que pertenecen, llamado Suchia, engloba una fascinante variedad de linajes extintos que podríamos considerar como "cocodrilos primigenios", con formas y hábitos muy distintos a los de los cocodrilos que conocemos hoy. Por ejemplo, los Ornithosuchidae eran cuadrúpedos activos con claras adaptaciones terrestres; los Poposauroidea desarrollaron incluso planicies ilíacas altas y extremidades posteriores más largas, mostrando una clara tendencia hacia el bipedismo; y los Rauisuchidae, depredadores dominantes del Triásico, también caminaban erguidos sobre dos patas. Esta diversidad en la locomoción y el estilo de vida sugiere que el cuerpo bajo, semiaquático y sigiloso de los cocodrilos modernos no representa un plan corporal ancestral inmutable, sino una adaptación secundaria y derivada a su nicho ecológico.

A pesar de sus diferencias locomotoras y ecológicas, muchos de estos grupos de cocodrilomorfos primitivos comparten características craneales clave que los sitúan firmemente dentro del tronco arcosauriano. Una de estas características diagnósticas es la fenestra mandibular, una abertura posterior en la mandíbula inferior que permitía alojar una musculatura más desarrollada, lo que se traducía en una fuerza de mordida reforzada. A diferencia de los cocodrilos actuales, donde esta fenestra puede ser pequeña o estar cerrada en algunas especies, muchos de estos cocodrilomorfos primitivos también presentaban fenestras antorbitarias bien definidas. Estas fenestras, ubicadas entre el ojo y el hocico, son una característica común en los arcosaurios tempranos y en sus parientes cercanos, aunque fueron reducidas o incluso perdidas en el linaje que condujo a los cocodrilos modernos.

Esta transformación anatómica a lo largo del tiempo refleja una larga y compleja historia de especialización. Las distintas formas corporales dentro del linaje cocodrilomorfo evolucionaron de forma paralela en respuesta a diferentes presiones selectivas antes de converger, en algunos casos, hacia el estilo de vida semacuático que hoy asociamos de manera exclusiva con los cocodrilos. El estudio de estos fósiles nos permite desmitificar la idea de una "estasis evolutiva" en los cocodrilos y, en cambio, apreciar la dinámica y la plasticidad de su linaje a lo largo de millones de años, revelando una historia mucho más rica y variada de lo que su apariencia actual sugiere.

(Actividad 9.2.a) Cráneo de Ornithosuchus spp.

 

(Actividad 9.2.b) Modelo de Ornithosuchus spp.

 

(Actividad 9.3.)

El otro gran linaje de los arcosaurios es el de los Avemetatarsalia, también conocidos de forma coloquial como “patas de pollo”, debido a la morfología de sus extremidades posteriores. Este clado agrupa a los pterosaurios, los dinosaurios, las aves y todos los linajes intermedios entre ellos. Los pterosaurios, en particular, fueron los primeros vertebrados voladores activos, y se definen por haber desarrollado alas formadas por una membrana sostenida principalmente por el cuarto dedo de la mano, muy elongado. Aunque sus cráneos comenzaron con el patrón típico diápsido, evolucionaron hacia formas altamente especializadas: la fenestra antorbital se expandió tanto en muchas especies que llegaba a unirse visualmente con la órbita ocular, mientras que el hocico se alargó para formar estructuras similares a picos. En algunos grupos, como los Tapejaridae o Pteranodontidae, surgieron además crestas craneales voluminosas, probablemente usadas para el equilibrio, la termorregulación o el despliegue sexual.

En las formas más grandes y derivadas, como Quetzalcoatlus northropi, estas crestas funcionaban como un timón cefálico, ya que, a diferencia de las aves, los pterosaurios avanzados carecían de una cola larga que sirviera de estabilizador. Esto obligó a transferir parte del control aerodinámico hacia la cabeza, un rasgo único entre los vertebrados voladores. Internamente, su esqueleto era altamente neumatizado, con huesos huecos y porosos que permitían reducir la masa corporal sin sacrificar resistencia, un requisito esencial para el vuelo. El resultado fue un grupo de reptiles con una adaptación sin precedentes: el mayor de todos, Quetzalcoatlus, alcanzaba una altura comparable a la de una jirafa adulta, y una envergadura alar de hasta 10 metros, convirtiéndolo no solo en el mayor pterosaurio, sino en el animal volador más grande que haya existido.

(Actividad 9.4.a)

(Actividad 9.4.b)

 

 

(Actividad 9.5) El grupo hermano de los pterosaurios dentro de los avemetatarsalia dio origen a una de las ramas más exitosas de los arcosaurios: los dinosaurios. Aunque existen varios linajes basales dentro de esta divergencia, no abordaremos todos ellos en detalle. Nos enfocaremos en el clado Dinosauria, que se define cladísticamente como el grupo que incluye a Passer domesticus (el gorrión moderno) y a Triceratops horridus, junto con todos sus descendientes comunes. Los dinosaurios se caracterizan por poseer adaptaciones locomotoras como la postura erecta con extremidades ubicadas directamente bajo el cuerpo, una articulación avanzada del tobillo, y diversos cambios en el cráneo y la pelvis que los distinguen de otros arcosaurios.

Dentro de Dinosauria, la división principal es entre los ornitisquios (o "de cadera de ave") y los saurisquios (o "de cadera de reptil"). Paradójicamente, las aves verdaderas descienden del grupo saurisquio, no del ornitisquio. Los ornitisquios fueron extremadamente diversos, herbívoros en su totalidad, y dan origen a grupos tan emblemáticos como los estegosaurios, los ankilosaurios, los hadrosaurios y los ceratópsidos, entre los cuales destaca el icónico Triceratops horridus. Este género vivió hacia finales del Cretácico y representa uno de los cráneos más masivos y complejos de todos los vertebrados terrestres.

El cráneo de Triceratops, como en otros ceratópsidos, presenta una serie de modificaciones que ocultan o anulan buena parte de la fenestración craneal típica de los diápsidos. Aunque se originan de antepasados con dos fenestras temporales, en Triceratops estas aberturas se encuentran muy reducidas o completamente ocultas por un masivo desarrollo óseo posterior, especialmente en la expansión del escudo occipital (la gola). Este escudo, junto con los cuernos supraorbitales y nasales, reconfigura la arquitectura craneal hasta el punto de que las fenestras temporales quedan integradas en una superficie cerrada. Esta reabsorción o fusión aparente de las aberturas tiene implicaciones funcionales: refuerza el cráneo ante impactos, sirve como punto de inserción muscular, y posiblemente cumplía roles en la comunicación visual o disuasiva entre individuos. El resultado es una estructura masiva y blindada, donde el patrón clásico de los diápsidos se ve radicalmente modificado en favor de una arquitectura defensiva y visualmente imponente.

(Actividad 9.6.a)

(Actividad 9.6.b)