jueves, 11 de agosto de 2016

14 SISTEMA DIGESTIVO HUMANO

El sistema digestivo rompe los alimentos en sus unidades constitutivas, los suficientemente pequeñas como para que puedan ser absorbidas por los mecanismos de transporte a través de membranas.

Existe cierta verdad en la expresión: “Eres lo que comes”, como una línea de reciclado, el sistema digestivo desensambla los componentes de los alimentos consumidos, para enviarlos a las células del cuerpo a través del sistema circulatorio, allí las células re-ensamblan los componentes según los requerimientos del cuerpo humano, o los emplean como fuente de energía degradándolos a sustancias de desecho que deben ser eliminadas del cuerpo a través del sistema excretor.

Al igual que en los animales, el sistema digestivo se encarga de tres procesos diferentes: (1) procesamiento del alimento; (2) digestión y (3) eliminación. El procesamiento del alimento hace referencia a la ingesta y digestión mecánica que ocurre en la boca donde los dientes muelen el alimento. La digestión hace referencia al procesamiento químico de los alimentos para degradarlos a sus componentes moleculares que llamaremos nutrientes. La eliminación hace referencia al proceso de extraer el material no digerible del interior del tracto gastrointestinal.

Hay que recalcar que el proceso de eliminación y excreción no son los mismos, en la excreción se deben sacar toxinas que rondan el interior de la célula o de sus fluidos como la sangre o la matriz extracelular, en la eliminación los desechos nunca ingresaron a la sangre y mucho menos a las células, siempre permanecieron fuera del cuerpo al interior del canal gastrointestinal.

Referencias generales: (Clément & Castéra, 2013; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013)

El sistema digestivo consiste en un tubo largo llamado tracto gastrointestinal, que posee varias regiones especializadas y glándulas accesorias. El sistema digestivo humano es típico de un vertebrado mamífero, por lo que sus partes pueden entenderse en términos generales al leer el capítulo del sistema digestivo de los vertebrados, adicionalmente posee un ceco pequeño residuo de un pasado evolutivo como herbívoro. Por lo anterior, en este capítulo trataremos de hablar solo de los detalles exclusivos del ser humano, aunque en cualquier caso se lo puede entender como un resumen breve de lo descrito en el sistema digestivo de los vertebrados.

14.1 Boca humana

La boca humana es típica de un mamífero euteriano, está dividida en dos cavidades gracias al paladar secundario que en nosotros se denomina simplemente como el paladar, este conforma el techo de la boca y el piso de la cavidad nasal. La parte más cercana al rostro del paladar es ósea y muy dura, lo cual hace que las anestesias locales allí sean dolorosas, pues el odontólogo debe aplicar fuerza para atravesar el paladar. Por el contrario el paladar cercano a la faringe es blando y la anestesia allí es relativamente indolora. El paladar sirve para que los bebes puedan amamantarse de forma continua de un pezón y respirar al mismo tiempo, y en los adultos para masticar y respirar simultáneamente.

La boca sirve para:
1- iniciar la digestión mecánica de la comida gracias a los dientes y el paladar duro.
2- iniciar la digestión química debido a que está conectada a las glándulas salivales. 
3- registrar la calidad de los alimentos mediante las papilas gustativas y el sentido del olfato
4- humedecer el alimento para que pase de forma lubricada al esófago.

Para cumplir esas funciones la boca se encuentra equipada con órganos como los dientes, las glándulas salivales, la lengua y una conexión al sistema olfativo.

Referencias generales: (Clément & Castéra, 2013; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013)


14.1.1 Dientes humanos

Los dientes humanos son típicos de un mamífero, estos son dientes especializados con formas particulares para funciones concretas. La mayor especialización de los mamíferos es el masticado de la comida sin ahogarse y eso lo realizan los molares traseros, adicionalmente poseen otros dientes especializados, los incisivos frontales se especializan en el corte y los caninos que en los humanos son poco prominentes son los únicos dientes cónicos que quedan del pasado reptiliano, especializados en penetrar la comida.

Por lo demás la estructura dentaria de los humanos es semejante a la de cualquier otro vertebrado y puede consultarse en el capítulo sobre el sistema digestivo de los vertebrados.

Referencias generales: (Clément & Castéra, 2013; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013)

14.1.2 Glándulas salivales humanas

La saliva humana se caracteriza por res funciones, humedece la comida para que esta pueda pasar de forma lubricada sin dañar el epitelio esofágico inicial, también posee enzimas que combaten las infecciones bacterias y fúngicas, y finalmente posee enzimas digestivas, de las cuales la más relevante es la amilasa, la cual es una enzima lítica que ataca el almidón convirtiéndolo en cadenas de azúcares más simples.

Usted mismo puede notar el efecto de la amilasa al masticar y mojar el pan por un periodo prolongado de tiempo, después de unos instantes la masa comenzará a tener un sabor más dulce.

En los seres humanos la saliva juega un rol fundamental en la higiene general de la cavidad oral. La saliva es una solución buffer que neutraliza ácidos y bases que ingresan a la cavidad oral, incluyendo ácido gástrico regurgitado. Aunque en menores cantidades que la amilasa y la mucina también se encuentran otras proteínas como:

La muramidasa, una lisozima que puede digerir el ácido murámico específico de algunas bacterias como los Staphylococcus; la lactoferrina, una proteína que se une al hierro privando a los microorganismos de una sustancia indispensable para su crecimiento; factor de crecimiento epidérmico, que estimula la secreción de mucosa estomacal; inmunoglobulinas (principalmente IgA).

La saliva es un solvente hipotónico “provoca que las células estallen como globos”, por lo que puede proteger contra ciertas infecciones. Los linfocitos T efectores son particularmente sensibles a ambientes hipotónicos, por lo que estudios recientes han revelado que la saliva puede prevenir infecciones por el virus del HIV que causa el SIDA.

Referencias generales: (Clément & Castéra, 2013; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013)

14.1.3 La lengua humana

La lengua humana se encarga de dos funciones, la primera manipular el alimento para masticarlo de forma apropiada, la segunda función es la de servir parcialmente de órgano del gusto. Hay que destacar que el órgano del gusto es una ilusión lingual, pues la lengua solo es responsable de parte de la sensación de los sabores. 

La lengua humana solo percibe sabores básicos como dulce, salado o amargo, pero cualquiera que haya comido se dará cuenta que los sabores son casi ilimitados, con matices y detalles exquisitos. Dichos detalles son percibidos por el sistema olfatorio. El olfato detecta el olor de la comida en la boca de forma potente debido a que los gases ascienden por el canal faríngeo-nasal e invaden la cavidad nasal por la parte trasera, los vapores llegan de forma concentrada, permitiendo que los receptores olfatorios puedan detectar las moléculas con mayor eficacia. La acción conjunta de la lengua y el olfato es lo que crea la ilusión del sentido del gusto.

En consecuencia, alguien que pierde el sentido del olfato también ve fuertemente afectado su sentido del gusto.

Referencias generales: (Clément & Castéra, 2013; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013)


14.2 La faringe humana

La faringe es el punto de unión de dos tuberías, la primera es la tubería respiratoria que viene dese atrás y debe pasar a una posición delantera, y la segunda es la tubería digestiva que viene en una posición delantera y debe pasar a una posición trasera. El cruce de ambos tubos crea conflictos entre los dos sistemas de órganos.Para evitar que la comida obstruya en canal respiratorio hay un colgajo de carne llamado epiglotis que bloquea la ruta respiratoria en la medida que los alimentos pasan, pero en algunas ocasiones el reflejo de la epiglotis falla.

Referencias generales: (Clément & Castéra, 2013; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013)

14.3 El esófago humano

El esófago humano es un canal fuertemente peristáltico que puede transportar los alimentos en ausencia o en contra de la gravedad, adicionalmente posee gran cantidad de glándulas mucosas que lubrican el paso de los alimentos.

Referencias generales: (Clément & Castéra, 2013; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013)


14.4 El estómago humano

El estómago es un saco muscular que ha sido adaptado para el almacenamiento de los alimentos a corto plazo y para dar inicio a los procesos de la digestión química, la cual se puede dividir en dos etapas, la digestión no específica y la digestión específica enzimática.


14.4.1 Función de almacenamiento

Como cualquier órgano expandible el estómago es una bolsa que posee dos orificios o esfínteres, uno para el ingreso y otro para la salida de sustancias. Cuando se encuentra vacío o sin expandir su volumen en un hombre adulto es de aproximadamente 50 ml, siendo que la mayoría de su cavidad se encuentra estrechada formando un volumen virtual, como cuando una bolsa de plástico se encuentra aplanada, un poco arrugada pero vacía. Cuando el alimento ingresa el estómago puede dilatarse para contener varios litros de alimento, aunque el volumen puede variar mucho dependiendo de los hábitos alimenticios del individuo.

Los dos esfínteres que lo encierran son el esfínter esofágico al inicio y el esfínter pilórico al finalizar. Cuando el estómago se encuentra haciendo la digestión inespecífica con los ácidos los dos esfínteres deben estar sellados, ya que el epitelio estomacal es el único adaptado para no digerirse a si mismo por los ácidos. Si el ácido pasa al esófago se genera una quemadura, que se describe como quemadura de corazón ya que se siente a la altura del pecho. Por el otro lado si el ácido pasa al duodeno antes de tiempo, este puede quemarlo, ya que no habrá jugos pancreáticos que lo neutralicen.

Las personas con esfínteres esofágicos o pilóricos débiles, que experimentan casos repetitivos de quemaduras de ácido estomacal tienen una mayor probabilidad de desarrollar cáncer, ya sea esofágico o duodenal, los cuales son bastante agresivos y solo se diagnostican con los exámenes de endoscopia y colonoscopia.

Referencias generales: (Clément & Castéra, 2013; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013)

14.4.2 La digestión no específica

El alimento generalmente es almacenado en el estómago entre 2 a 6 horas, en las cuales el inicia la producción de ácido y de una peristalsis sostenida. La peristalsis termina la digestión mecánica, y  permite que los químicos estomacales penetren o difundan por las superficies de los alimentos de forma más eficaz. La primera etapa de la digestión química depende de la producción de ácido clorhídrico, el cual digiere los alimentos por unas cuantas horas. Debido a que el ácido ataca a la gran mayoría de alimentos, para diluirlos en una pasta homogénea llamada quimo, es que clasificamos a esta etapa como no específica.

Referencias generales: (Clément & Castéra, 2013; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013)

14.4.3 Digestión específica enzimática

Una vez que el ácido ha disminuido el tamaño de los alimentos y expuesto los diferentes macronutrientes, el estómago producirá enzimas que son específicas de cada tipo de nutrientes. Estas enzimas solo pueden actuar sobre un sustrato concreto, por ejemplo, las proteasas solo pueden atacar a las fibras de proteína de las cuales están compuestos los músculos de los animales.

Varias de las enzimas gástricas fueron descritas en el sistema digestivo de los vertebrados, así que para más detalles puede dirigirse al capítulo sobre el sistema digestivo de los vertebrados.

En los seres humanos el epitelio estomacal está recubierto por una capa de mucosa que neutraliza el ácido parcialmente, pero aun así resulta afectado por el proceso de digestión, es por esto que ese epitelio es regenerado constantemente a gran velocidad, haciendo que los humanos tengamos un epitelio estomacal nuevo cada 3 días.

Referencias generales: (Clément & Castéra, 2013; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013)

14.4.4 Absorción de nutrientes

El estómago absorbe muy pocos nutrientes, ya que estos aún no han sido obtenidos de los macronutrientes de su digestión, en otras palabras, el estómago deja la digestión química a medias para que sea finalizada por el órgano siguiente.

Aun así existen dos excepciones notables, que son el alcohol y el ácido acetil salicílico mejor conocido como aspirina. La absorción del alcohol por parte del estómago es una de las razones por las que los efectos de esta bebida son tan rápidos, el epitelio estomacal posee una red de capilares que no está conectado al portal hepático y por el contrario descargan en el sistema circulatorio general, en consecuencia el alcohol absorbido por el estómago no es filtrado por el hígado, además de que este último no puede procesar mucho de todas formas.

Por otra parte, la absorción de mucha aspirina puede causar sangrado estomacal, lo cual es una de las razones por las cuales las personas con úlceras estomacales no deben consumir este agente activo.

Referencias generales: (Clément & Castéra, 2013; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013)

14.5 El intestino delgado humano

Como en todos los vertebrados, el intestino humano se subdivide en tres regiones altamente especializadas, que se ven iguales aparentemente, el duodeno, el jejuno y el íleo.

14.5.1 Duodeno

El duodeno es la parte inicial del intestino delgado y se encuentra conectado al páncreas, al hígado y a la glándula biliar a través del esfínter hepato-pancreático o esfínter de Oddi. Desde dicho esfínter se emiten los jugos pancreáticos y la bilis. Los jugos pancreáticos son un coctel de sustancias que se encargan de neutralizar el ácido del estómago, así como de enzimas digestivas que culminan la digestión química específica, convirtiendo los macronutrientes en nutrientes de bajo peso molecular que pueden ser absorbidos posteriormente por los mecanismos de transporte a través de membranas.

Por otra parte la bilis posee sustancias de desecho provenientes del hígado, realizando parte del proceso de excreción, especialmente a los residuos de hierro provenientes de la excreción de la hemoglobina sanguínea que se reduce a bilirrubina. Para mayor información de las enzimas que se encuentran en el duodeno puede consultar el capítulo del sistema digestivo de los vertebrados en la sección correspondiente.

Referencias generales: (Clément & Castéra, 2013; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013)

14.5.2 Jejuno

El jejuno es la segunda parte del intestino delgado, este posee muchos pliegues y micropliegues denominados vellos y microvellos, que aumentan el área de absorción, aunque también poseen algunas glándulas que emiten enzimas digestivas, la principal función del jejuno es la absorción de nutrientes. Debido a que el jejuno humano es típico de los vertebrados, puede consultar la sección correspondiente en el capítulo del sistema digestivo de los vertebrados para mayor información.

Referencias generales: (Clément & Castéra, 2013; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013)


14.5.3 Íleo

Es la última región del intestino humano, el cual absorbe nutrientes, pero posee una alta densidad de nódulos linfáticos que producen células inmunes que protegen el intestino delgado.

Referencias generales: (Clément & Castéra, 2013; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013)

14.6 Intestino grueso humano

El intestino grueso de un depredador generalmente está compuesto por el colon, el recto y el canal anal, los herbívoros poseen una cuarta y es el ceco. El canal intestinal humano posee las cuatro, pero el ceco humano se encuentra reducido de forma tal que es incapaz de realizar su función, digerir la celulosa, por lo que se lo considera un órgano vestigial sin el que es posible sobrevivir, aun cuando retenga algunas funciones secundarias accesorias.

El intestino grueso se encarga de absorber el agua ajustando la consistencia de la materia fecal, almacenar la materia fecal y eliminarlas del cuerpo. Adicionalmente sus criptas son hogar de bacterias simbióticas que producen vitaminas que son absorbidas generalmente a la altura del colon. Las bacterias también pueden producir gases como dióxido de carbono y gases, las cuales son responsables de las flatulencias o incluso de la sensación de dolor abdominal.

El proceso de extracción del material no digerido se denomina formalmente eliminación, mas no excreción, aun cuando hay algunos materiales de excreción en las heces, especialmente el pigmento pardo de la bilirrubina, pero la materia fecal como tal no es un producto de la excreción.

Para mayor información puede referirse a la sección correspondiente del sistema digestivo de los vertebrados.

Referencias generales: (Clément & Castéra, 2013; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013)


14.7 Glándulas accesorias del sistema digestivo humano

Tres son las glándulas accesorias en el ser humano, el páncreas, el hígado y la glándula biliar, las cuales se conectan al intestino a la altura del duodeno por el esfínter de Oddi. Las funciones de estos órganos en el humano son típicas de los vertebrados, por lo que solo expondremos un breve resumen aquí.

El Páncreas se encarga de emitir enzimas digestivas y de emitir un tampón de acidez, sustancias que se encargan de neutralizar la acidez de los jugos estomacales para evitar una quemadura ácida en el duodeno y el jejuno.

El hígado junto con la glándula biliar segrega la bilis, que es un emulsificador que permite que las grasas puedan diluirse y ser atacadas enzimáticamente para su adecuada absorción, además allí viene el pigmento biliar llamado bilirrubina, que es el producto de excreción de la hemoglobina y se encarga de dar su color pardo a la materia fecal.

Para mayor información sobre las glándulas accesorias puede dirigiré al capítulo del sistema digestivo de los vertebrados.

Referencias generales: (Clément & Castéra, 2013; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013)

13 ALGUNAS MODIFICACIONES DEL SISTEMA DIGESTIVO DE LOS VERTEBRADOS

13.1 Intestino

Los humanos fuimos herbívoros, pero en la actualidad nuestro intestino se asemeja más al de un depredador, siendo una estructura relativamente corta en comparación con la de un herbívoro real, además de que nuestro ceco o apéndice es una burla. Un ceco funcional es una estructura mucho más larga, la cual funciona con un intestino más largo, el cual cuando se da la ingesta de plantas se expande. El tejido vegetal es fibroso y debe permanecer más tiempo en el intestino para poder digerirlo.

Los herbívoros emplean este tiempo extra, así como sus cecos para que las bacterias simbióticas se encarguen de fermentar la fibra y poder absorber parte de los azúcares que se obtienen del rompimiento de esta última.

Por otra parte la longitud del sistema digestivo está relacionada con la dieta, por norma los herbívoros tienen canales digestivos largos de transito lento y una fuerte digestión, mientras que los depredadores tienen sistemas digestivos mas cortos. Al interior de los depredadores tenemos que aquellos de sangre fría tienen un transito lento y una fuerte digestión ácida, mientras que los animales de sangre caliente tienen un tránsito rápido. Los animales con dietas intermitentes pueden presentar cecos de tamaños variables.

Cabe destacar que nuestra ancestría como herbívoros aun es manifiesta, y aunque los humanos no podemos degradar la fibra, esta aun es necesaria para iniciar la activación de nuestro intestino, que aun cuando no se expande, sí que inicia una peristalsis que facilita la digestión de otras sustancias. La fibra por lo tanto es necesaria como un coadyuvante y debe consumirse para evitar problemas digestivos serios como la constipación.

Referencias generales: (Clément & Castéra, 2013; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013)

13.2 Digestión en los peces

La digestión de los peces se divide en dos categorías, la primera es para fermentar y la segunda es para evitar que los depredadores los encuentren. 

Algunos peces comen eses, comportamiento se denomina coprofagia. La coprofagia en los peces es un comportamiento regulado ya que no es cualquier materia fecal, los peces producen dos tipos, el material de eliminación que puede ser tóxico y que se libera desde el intestino, el cual no comen, y el material fermentado que se produce desde el ceco, que es el que consumen. La coprofagia se da para dar más tiempo a algunos materiales de fermentar y poder absorber mejor sus nutrientes.

Otros peces consumen sus eses para evitar que el olor de esta alerte de su presencia a potenciales depredadores, especialmente en el caso de los jóvenes alevines que aún no son capaces de nadar contra las corrientes y deben permanecer en alguna guarida hasta que maduren lo suficiente.

Referencias generales: (Clément & Castéra, 2013; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013)

13.3 Procesamiento mecánico de los alimentos

Aunque los dientes son una característica de un amplio grupo de vertebrados, la masticación para degradar los materiales antes de su digestión química es propia de los mamíferos y de la presencia de un paladar secundario, curiosamente algunos autores sostienen que la evolución del paladar secundario obedeció inicialmente al proceso de mama de leche de las crías.

En ese sentido hay que recordar que si solo hay un paladar la cría tendría que para de beber leche para respirar, momento en el cual un hermano podría aprovechar para despojarlo de su pezón. Con el paladar secundario la cría puede permanecer pegada al pezón con fuerza y poder respirar al mismo tiempo. Posteriormente en el adulto, la comida puede permanecer en la boca mientras se mastica mientras que el animal puede respirar sin mayores problemas.

Otros vertebrados han resuelto el problema de la digestión mecánica no en la boca sino en estructuras especializadas llamadas mollejas. Las aves y algunos dinosaurios consumen o consumieron piedras pequeñas o rocas que se almacenan en una región eloganda del esófago o en la base del estómago llamadas molleja esofágica "crop" y molleja gástrica "gizzard". Allí van a parar el material vegetal, donde las rocas la muelen antes de que esta sea enviada al estómago. La presencia de mollejas también incrementa el tiempo de digestión y la posibilidad de que el material vegetal sea fermentado, y es un comportamiento típico de los herbívoros.

Referencias generales: (Clément & Castéra, 2013; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013)

13.4 Fermentaciones

13.4.1 Los cuatro estómagos de la vaca

Los vertebrados son capaces de degradar las proteínas y aminoácidos a través de las proteasas y peptidasas, también las grasas con las lipasas y los azúcares de complejidad media con las carbohidrasas, pero sorprendentemente ningún herbívoro es capaz de procesar por sí mismo la mayor fuente de energía, los azúcares complejos como la celulosa.

Los herbívoros dependen de la existencia de bacterias simbióticas en su tracto gastrointestinal que fermentan la celulosa poco a poco, con producción secundaria de dióxido de carbono y/o metano. La fermentación de la celulosa no es sencilla y en consecuencia el paso de sustancias debe ser lento, compartimentalizado y hasta repetitivo. Muchos vertebrados especializan su sistema digestivo para la fermentación.

Cuando la digestión de la celulosa, también llamada fibra, ocurre cerca o al interior de un estómago especializado, es denominada fermentación gástrica. Allí la fermentación bacteriana ocurre entre el esófago y el estómago. En las aves la fermentación gástrica es solo conocida en una peculiar ave denominada hoatzin, donde ocurre en un estómago extra derivado del esófago. Al interior de los mamíferos muchos emplean la fermentación gástrica, pero sin duda los más especializados son los rumiantes. De hecho la palabra rumia hace referencia a un proceso especializado para la fermentación de la fibra vegetal.

Referencias generales: (Clément & Castéra, 2013; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013)

13.4.1.1 El rumen

Cuando un rumiante come, la masa llega al primer estómago llamado rumen. El rumen sirve como una cámara de fermentación muscular que permite la regurgitación del material consumido. Un rumiante por lo general al comer material vegetal pierde la capacidad de estar alerta a los depredadores, por lo que comer grandes cantidades de pasto sin masticarlo bien sería un problema, debido a esto, se atiborran de pasto y luego se mueven a un lugar seguro donde pueden regurgitar el material y masticarlo en ciclos repetitivos para ablandar la fibra y mejorar la operación de las bacterias del rumen.

Los gases de la rumia son eliminados rápidamente en cada ciclo masticatorio, por lo que el rumen no es un compartimento grande, y aunque inflado por los gases, permanece en un volumen relativamente compacto. El metano producido por los rumiantes de pastoreo para producir leche o carne en el consumo humano constituye 60 toneladas al año, esto hace de los rumiantes el segundo factor que contribuye al metano atmosférico, después de la fermentación natural de las plantas.

La cantidad de tiempo que un animal pasa rumiando depende de la cantidad de fibra de las plantas que consume. Las manadas de pastoreo pueden pasar 8 horas rumiando por día, y alrededor de entre 40 a 50 ciclos de rumia. Del rumen la comida pasará al estómago que se encuentra fuertemente dividido, el píloro, el cardias y el fundus se dividen casi en tres estómagos extra denominados retículo, omaso y abomaso. 

Referencias generales: (Clément & Castéra, 2013; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013)

13.4.1.2 El retículo o redecilla

El retículo se contrae para realizar un mayor procesamiento del material vegetal, separando la fibra del material más fino y continuando la fermentación. 

Referencias generales: (Clément & Castéra, 2013; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013)

13.4.1.3 El omaso o librillo

Es un receptáculo que sirve para contener los alimentos que tienen que sufrir las últimas mutaciones para ser completamente digeridos. Retiene las materias fibrosas que no han sido suficientemente masticadas las reduce y empapa de los líquidos que las hace cambiar de naturaleza para la fermentación y digestión química. 

Referencias generales: (Clément & Castéra, 2013; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013)

13.4.1.4 El abomaso o cuajar 

Es la región homóloga al fundus y donde ocurre la digestión química.

Referencias generales: (Clément & Castéra, 2013; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013)


13.4.2 Otros fermentadores

Otros herbívoros son capaces de emplear la simbiosis bacteriana pero en el intestino, denominada fermentación intestinal, típica de herbívoros con cecos muy largos como en los conejos, cerdos, caballos y koalas. La fermentación intestinal ha evolucionado de forma independiente varias veces en los vertebrados, ya que la extensión del ceco se ha dado también en anfibios, reptiles y aves. 

En resumen hay dos tipos de fermentadores, los rumiantes que fermentan antes del estómago y los fermentadores intestinales que lo hacen después del estómago, son dos adaptaciones que convergen en la necesidad de degradar la fibra vegetal para poder obtener mas nutrientes de esta.

Referencias generales: (Clément & Castéra, 2013; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013)

13.5 Las toxinas de los alimentos

Las plantas son capaces de producir venenos para evitar que se las coman, y en la relación depredador presa, los herbívoros toman tres acciones: (1) no se las comen; (2) neutralizan los venenos de alguna manera; (3) reciclan los venenos para su propio uso.

Los venenos de las plantas son denominados metabolitos secundarios, y generalmente son compuestos de desecho nitrogenado que no se excretan fuera, sino que se almacenan empaquetados de forma cristalina en la vacuola de la célula vegetal. Dependiendo de la especie, la sustancia cambia y también su efecto. Muchos de estos venenos causan estados alterados de conciencia, haciendo que el herbívoro esté menos alerta de su ambiente haciéndolo un blanco fácil para los depredadores.

Los herbívoros poseen diferentes maneras de lidiar con los venenos, algunos generalistas como los rumiantes lo hacen a través de la rumia y la fermentación, en la cual los venenos vegetales se degradan químicamente por medio del trabajo bacteriano. 

Otros simplemente los procesan a través del hígado y los emiten al intestino para su eliminación ya procesados para no absorverlos nuevamente a través del conducto pancreático-biliar.

Tal vez la adaptación más extrema es la captura de los venenos intactos para su propio uso como sucede con las ranas dardo, que derivan sus venenos de los artrópodos que consumen.

Referencias generales: (Clément & Castéra, 2013; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013)

12 GLÁNDULAS ASOCIADAS AL SISTEMA DIGESTIVO DE LOS VERTEBRADOS

Las glándulas son órganos especializados, compuestos por un tejido glandular así como por ductos que conectan al lugar donde sus productos son necesarios. Los órganos que hemos vista hasta ahora como el estómago o el intestino delgado poseen función glandular en sí mismos además de la de transporte.

Las glándulas asociadas al sistema digestivo son periféricas, es decir el alimento nunca pasa a través de ellas, en su lugar los ductos las conectan a los órganos del sistema digestivo, permitiendo que estas segreguen sus componentes. En términos del sistema digestivo de los animales hay que destacar tres órganos glandulares, las glándulas salivares, el hígado y el páncreas.

Referencias generales: (Clément & Castéra, 2013; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013)

12.1 Glándulas bucales

El epitelio que cubre la cavidad bucal es rico en tejido glandular, las cuales segregan mucosa y otros fluidos serosos. Cuando las células secretoras se encuentran unidas entre sí por un ducto común constituyen una glándula oral. Tales glándulas discretas “como racimos de uvas” son raras en los peces. En los tetrápodos, las glándulas orales son más prevalentes, reflejando la ausencia de agua y lubricación que deben enfrentar al masticar comida sólida y relativamente seca.

De las glándulas bucales la más común son las glándulas salivares, el cual es un término que se aplica virtualmente a cualquier glándula bucal, así que dependiendo del contexto ambos términos se usan de manera intercambiable. Aunque en otros contextos no es así, ya que algunas glándulas bucales no son homologas a las salivares. En las salamandras, las glándulas que producen mucosa se encuentran en la lengua, y una gran glándula intermaxilar se encuentra entre el paladar.

Los reptiles también poseen glándulas orales. Usualmente arrugas del tejido glandular llamadas glándulas sublabiales e infralabiales. Adicionalmente pueden existir glándulas linguales “en la lengua) o debajo de la lengua (Sublinguales), en asociación a glándulas de la cavidad olfativa (glándulas premaxilar y nasal). Normalmente las glándulas segregan mucosa para lubricar el bolo alimenticio durante la digestión mecánica y la deglución. Las glándulas lacrimales y Herderianas segregan lágrimas que lubrican los ojos y el órgano vomeronasal. Las glándulas de Duvernoy, situadas a lo largo de labio superior posterior se encuentran en muchas serpientes no venenosas y segregan su contenido a través de un ducto adyacente a los dientes maxilares posteriores.

En el modelo anterior tenemos las glándulas de un reptil. A diferencia de los mamíferos que tienen entre 3 y cuatro pares de glándulas, los reptiles pueden llegar a tener más grupos, en zonas que no poseen los mamíferos como loa lengua, los labios o el paladar.

Por lo general las glándulas no segregan únicamente mucosa, el contenido de esta sustancia contiene una gran cantidad de enzimas digestivas que inician la digestión química, no solo de la presa misma, también de posibles patógenos que vienen en la piel del alimento.

En las serpientes venenosas la glándula de Duvernoy “imagen siguiente” se encuentra modificada para segregar enzimas digestivas más potentes, así como una serie de neurotoxinas que generalmente reciben el nombre de veneno. Por lo que una vez inyectado, no solo paraliza a la presa, también inicia una digestión química de tipo externo.

Cando una serpiente muerde de manera defensiva, el veneno no solo tiene un efecto neurotóxico, también tiene un efecto necrótico “muerte de tejido vivo debido al efecto de digestión química externa”. Por lo anterior, el tratamiento contra el veneno de serpiente no solo debe actuar contra las neurotoxinas, también contra las enzimas digestivas para evitar lesiones severas. Y aun así cuando los pacientes se recuperan, mantienen unas cicatrices muy fuertes debido a la muerte masiva de tejido conectivo y epitelial.

La mayoría de las aves, particularmente aquellas que se alimentan en el agua carecen de glándulas orales, pero existen algunas excepciones. Por otra parte, en algunas aves, las secreciones salivares se han modificado de forma tal que ayudan a solidificar los nidos, funcionando como pegamento.

Las glándulas orales más comunes en los mamíferos son las glándulas salivares. Existen usualmente tres grupos de glándulas salivares que reciben sus nombres debido a sus posiciones aproximadas: Mandíbulas (submandibular o maxilar), Sublingual y parótida. Ellas segregan saliva, la cual es adicionada a la comida en la boca.

En algunas especies, glándulas salivares adicionales pueden estar presentes. En los perros, los gatos y algunos carnívoros se encuentran presentes las glándulas zigomáticas.

Como la mayoría de las secreciones digestivas, la saliva contiene mucosa, sales, proteínas entre las que se encuentran las enzimas digestivas. Las dos proteínas principales de la saliva en el ser humano son la amilasa y la mucina. La a-amilasa es producida predominantemente en las glándulas parótidas y la mucina en las glándulas sublinguales y submandibulares.

La amilasa es una enzima digestiva que catalisa la hidrólisis de los polisacáridos especialmente el almidón. Por su parte la mucina es la proteína más abundante en la saliva. El termino engloba a una gran familia de glicoproteínas, cada una asociada a un azúcar diferente. La mucina es responsable por la viscosidad de la saliva.

Referencias generales: (Clément & Castéra, 2013; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013)

12.2 El hígado

El hígado es el segundo órgano más grande en el ser humano, solo siendo superado por la piel, y adicionalmente es el que posee el mayor poder de regeneración.

En el feto, el hígado es un órgano de eritropoyesis, es decir sintetiza glóbulos rojos, y posteriormente juega un papel importante en la destrucción de los glóbulos rojos y el reciclaje de sus componentes. Una de las funciones preponderantes del hígado posterior al feto es la de filtro de toxinas, de la sangre, ya sea a través del sistema de venas porta o de la sangre sistémica. Como glándula, el hígado segrega la bilis, la cual es liberada a los intestinos y sirve como un emulsificador de las grasas haciéndolas solubles en agua, o juntándolas en burbujas más pequeñas.

El hígado también posee una función de almacenamiento tanto de carbohidratos, como de proteínas y grasa. De hecho es en el hígado donde se segrega la lipoproteína de alta densidad “HDL” así como la lipoproteína de baja densidad “LDL”. LDL sirve para distribuir grasa por medio del torrente sanguíneo, mientras que HDL sirve para recuperar la grasa que se almacena en el tejido graso o en las paredes de las arterias y capilares. El HDL se produce cuando el cuerpo requiere de energía, es decir, durante el ejercicio para ingresarlo al ciclo de la oxidación de las grasas en el metabolismo celular

Por lo anterior, el hígado es uno de los órganos más fuertemente vascularizados, siendo suplido por sangre oxigenada por la arteria hepática, aunque también tiene conexiones al sistema de venas porta que lo suplen con los nutrientes procedente de los capilares del intestino delgado.  Todos los vertebrados poseen un hígado. Dentro de los protocordados “que ya vimos” se forma un ciego bastante evidente, el cual se encuentra en la posición aproximada del hígado en el embrión. Al igual que el hígado, el ciego de los cefalocordados posee un sistema de venas porta.

A groso modo, el hígado de los vertebrados es un órgano voluminoso y situado en el interior de la caja toracica dentro de las costillas. En las serpientes es bastante largo para encajar en la forma tubular del cuerpo del animal. Aunque los detalles difieren, la estructura microscópica del hígado es básicamente la misma a través de todos los vertebrados vivos. Está compuesto por capas de hepatocitos, separados por vasos sanguíneos capilares que conectan las venas porta, las venas sistémicas y la arteria hepática.

El producto glandular más importante del hígado es la bilis que se almacena en la glándula biliar en la mayoría de los vertebrados. Sin embargo, esta glándula está ausente en los peces ciclóstomos, la mayoría de las aves y algunos mamíferos. La glándula biliar no es solo un órgano de almacenamiento, sino que también es un órgano de filtrado, esta extrae agua de la bilis concentrándola.

La bilis es una sustancia de color verde oscuro o café, producida por secreción de hepatocitos en el hígado. Desde allí son segregados en canales llamados canículas biliares que actúan como capilares, que luego se unen para formar los ductos biliares que depositan su contenido en la vesícula biliar. De la vesícula biliar surge el ducto biliar común que baja detrás del estómago para unirse al ducto pancreático casi llegando al duodeno “primer sección del intestino delgado”

Una vez allí lo único que detiene la secreción de la bilis y los jugos pancreáticos es el esfínter de Oddi o también llamado esfínter hepato-pancreático, que se encuentra justo en la pared del duodeno. Cuando la comida es liberada por el píloro “tercer parte del estómago” con un pH neutralizado, el duodeno segrega  colecistoquinina o CCK en la sangre por el sistema porta. Cuando CCK llega a la vesícula biliar esta se contrae y el esfínter de Oddi se abre, liberando el contenido en el duodeno.

La bilis puede dividir sus componentes en dos clases, los dependientes de ácido y los dependientes de bilis.

Los ácidos biliares actúan como un detergente solubilizando la grasa y las proteínas no solubles en agua provenientes del estómago, aunque en el proceso se convierten en sales. Una vez que las grasas han sido absorbidas, las sales biliares son reabsorbidas y devueltas al hígado por el sistema de venas porta.

El color de la bilis se debe a un producto de excreción “una de las pocas sustancias que realmente se excretan por el ano”, y es la bilirrubina, el producto final de la degradación de la hemoglobina por parte de los macrófagos en el vaso, el tuétano óseo y el hígado.

La bilis también puede dar lugar a cálculos biliares “piedras que obstruyen los ductos” y pueden producirse en cualquier punto del circuito hepato-biliar. Se producen por una alteración en el equilibrio del colesterol y las sales biliares. Cundo existe mucho colesterol y pocos ácidos biliares, este no se procesa adecuadamente y no se absorbe. En consecuencia el colesterol se supersaturam, lo que hace que sus moléculas se insolubilicen, cristalizándose de forma sólida en piedras. Los cálculos biliares son más comunes en las mujeres que en los hombres.

Referencias generales: (Clément & Castéra, 2013; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013)

12.3 El Páncreas

Embriológica y evolutivamente el páncreas y el hígado son órganos hermanos.  El páncreas se forma a partir de  dos primordios independientes cada uno con un canal independiente al intestino como ocurre en el adulto de muchas especies de peces.

En otros peces, así como en los tetrápodos, los dos lóbulos independientes se unen, manteniendo un solo ducto en comunicación con el intestino, el cual de hecho en su parte final se une con el ducto biliar en el esfínter de Oddi.

Sin embargo algunos tetrápodos retienen ductos independientes en cada uno de los lóbulos del páncreas como ocurre en los caballos o los perros.

Independiente de la cantidad de ductos, el contenido pancreático desemboca en el duodeno. A diferencia del contenido biliar que es principalmente acido, el jugo pancreático es principalmente alcalino y está compuesto principalmente por enzimas digestivas de diferentes tipos.

Referencias generales: (Clément & Castéra, 2013; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013)


12.3.1 Enzimas

12.3.1.1 La tripsina

Es una proteasa de serina que generalmente se encuentra en forma de zimógeno inactivo en el páncreas llamado tripsinógeno. Cuando el jugo pancreático es liberado al intestino la tripsina entra en contacto con otra enzima de la superficie del duodeno llamada enteropeptidasa.

La enteropeptidasa corta selectivamente una región del tripsinógeno activándolo. Una vez activo se convierte en tripsina y empieza a cortar péptidos largos en otros péptidos cortos, los péptidos cortos son posteriormente cortados por otras enzimas proteolíticas hasta producir  aminoácidos, que serán absorbidos por transporte pasivo facilitado o transporte activo.

Como todas las proteasas de serina, la tripsina es altamente peligrosa si no se la regula adecuadamente, por ejemplo, si se activa de manera irregular por reacciones cruzadas con otras proteasas de serina puede causar pancreatitis, una inflamación del páncreas “en la que literalmente el órgano se digiere a sí mismo.

Referencias generales: (Clément & Castéra, 2013; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013)

12.3.1.2 Quimotripsina

También es una proteasa de serina, es decir que tiene el mismo mecanismo de control que todas las proteasas de serina, cuando es segregada en el páncreas se la sintetiza como un zimógeno inactivo llamado quimotripsinógeno. El quimotripsinógeno es activado por la tripsina “esto es algo clásico del mecanismo de acción de las proteasas de serina que se activan unas a otras, y a sí mismas amplificando la señal de activación tal como ocurre en la cascada de coagulación. La quimotripsina cumple la función de romper los enlaces de los péptidos en las posiciones en que se encuentran anillos aromáticos.

Referencias generales: (Clément & Castéra, 2013; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013)

12.3.1.3 Lipasa

Ocurre y sucede que aunque usted no consuma triglicéridos estos se sintetizan en la sangre o en el hígado a partir de otras sustancias como los carbohidratos provenientes de las harinas.

Los triglicéridos no se absorben por el intestino, en su lugar la lipasa los rompe formando tres ácidos grasos “ácidos carboxílicos relativamente largos” y una molécula de glicerol “un alcohol de tres carbonos con tres grupos hidroxilo”. Estas si se pueden absorber, los ácidos grasos serán absorbidos por transporte pasivo debido a su naturaleza semejante a la membrana celular.

Todas las lipoproteínas son estructuras basadas en una micela regulada por proteínas con una porción hidrofóbica. De todas la más grande es el quilomicrón que se sintetiza en las células del epitelio del duodeno y el jejuno. De allí sale a la linfa y al sistema circulatorio sin pasar por el hígado. 

En el camino puede transferir su contenido a las lipoproteínas de muy baja densidad o VLDL que transporta su contenido de triglicéridos y colesterol a diversos tejidos, allí puede transferir su contenido a la lipoproteína de baja densidad "LDL" quien se encarga de distribuir las grasas a los tejidos o de depositarla a medio camino en los capilares arteriales.  La lipoproteína HLD o de alta densidad se encarga de recoger grasa, desde donde está almacenada, como el tejido adiposo, las placas de grasa en las arterias o en casos de emergencia secuestrándola desde las VLDL o las LDL para enviarlas al hígado.

Una vez dentro de la célula epitelial del duodeno “enterocito” los ácidos grasos son reclutados por lipoproteínas de muy baja densidad llamados quilomicrones junto con el glicerol y los fosfolípidos como los Omega-3. El Quilomicrón adquiere la forma de una micela, una esfera rodeada por una membrana biológica que contiene grandes cantidades de ácidos grasos y glicerol, todo unido y regulado por una lipoproteína.

Desde allí el quilomicrón es emitido por transporte pasivo en la membrana del enterocito al sistema linfático, por lo que los quilomicrones nunca van a dar al hígado. Desde la linfa los quilomicrones avanzan al sistema circulatorio sistémico y de allí son distribuidos al tejido graso. El Hígado puede reclutar esa grasa con la lipoproteína de baja densidad o HDL cuando el cuerpo requiere de energía extra.

Referencias generales: (Clément & Castéra, 2013; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013)

12.3.1.4 Carboxipeptidasa

Es una enzima proteolítica “que corta péptidos”, que se especializa en cortar las puntas de los péptidos.

Referencias generales: (Clément & Castéra, 2013; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013)

12.3.1.5 Elastasas

Degrada la proteína elastina. La Elastina es una proteína que le da consistencia al tejido conectivo de los animales, básicamente todo lo que no es carne es tejido conectivo cuando comemos carne, la elastina degrada al tejido conectivo mientras que la tripsina y la quimotrisina se encargan de lo que proviene del musculo.

Referencias generales: (Clément & Castéra, 2013; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013)

12.3.1.6 Nucleasas

Degrada ácidos nucleicos como el ADN o el ARN debido al riesgo de algunos ARN de infectar a las células en forma de viroides.

Referencias generales: (Clément & Castéra, 2013; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013)

12.3.1.7 Amilasa pancreática

Para degradar los carbohidratos que no hubiera consumido la amilasa salivar.

Referencias generales: (Clément & Castéra, 2013; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013)


12.3.2 Naturaleza alcalina de la mezcla pancreática

A pesar de que las secreciones del píloro neutralizan mucho del contenido del quimo antes de que este pase por el esfínter pilórico al duodeno, este todavía es lo bastante ácido como para lesionar al duodeno, la naturaleza alcalina del jugo pancreático ayuda a neutralizar definitivamente al quimo, así como a los ácidos biliares quienes se convierten en sales biliares en el duodeno.


Las células que producen las enzimas digestivas se denominan células ancinares, que están posicionadas en forma de racimos de uva a todo lo largo del páncreas. La secreción es exocrina debido a que las glándulas vierten todo en un conducto secretor que va a dar al esfínter de Oddi.

La regulación de la secreción pancreática es múltiple, debido a que las proteasas de serina son UN PELIGRO "como lo sabrá cualquier paciente de úlcera péptica", esta regulación triple se da por hormonas segregadas desde el cerebro, el estómago y el duodeno, para que cuando el esfínter de Oddi se habrá, siempre exista comida que descomponer.

Referencias generales: (Clément & Castéra, 2013; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013)