Aunque la queratinización ocurre en los peces, entre los vertebrados terrestres se convierte en una característica principal del tegumento. La queratinización extensa produce una capa cornificada externa prominente, el estrato córneo, que resiste la abrasión mecánica. Los lípidos a menudo se añaden durante el proceso de queratinización o se extienden a través de la superficie de las glándulas especializadas. La capa cornificada junto con estos lípidos aumenta la resistencia de la piel del tetrápodo a la desecación. Las glándulas multicelulares son más comunes en la piel de los tetrápodos que en la piel de los peces. En los peces, la cutícula mucosa y las secreciones de las glándulas unicelulares en o cerca de la superficie de la piel lo cubren. En contraste, entre los tetrápodos, las glándulas multicelulares habitualmente residen en la dermis y llegan a la superficie a través de conductos comunes que perforan la capa cornificada. Así, el estrato córneo que protege la piel y evita la desecación también controla la liberación de secreciones directamente a la superficie. Si no fuera por estas aberturas en el estrato córneo, la superficie de la piel no podría ser recubierta o lubricada por estas secreciones.
La piel de los reptiles refleja su mayor compromiso con una existencia terrestre. La queratinización es mucho más extensa, y las glándulas de la piel son menos comunes que en los anfibios. Las escamas están presentes, pero éstas son fundamentalmente diferentes de las escamas dérmicas de los peces, que se construyen alrededor del hueso de origen dérmico. La escala reptiliana generalmente carece del soporte óseo o de cualquier contribución estructural significativa de la dermis. En cambio, es un pliegue en la epidermis superficial, por lo tanto, una escama epidérmica. La unión entre las escamas epidérmicas adyacentes es una bisagra flexible (figura siguiente a). Si la escama epidérmica es grande y similar a una placa, a veces se la denomina sutura. Adicionalmente, las escamas epidérmicas pueden ser modificadas en crestas, espinas o procesos similares a cuernos.
Aunque no suele asociarse con las escamas, el hueso dérmico está presente en muchos reptiles. Las gastralia, una colección de huesos en el área abdominal, son ejemplos.
Cuando los huesos dérmicos sostienen la epidermis, se les llama osteodermos, placas de hueso dérmico situadas bajo las escamas epidérmicas. Los osteodermos se encuentran en cocodrilos, algunos lagartos y algunos reptiles extintos. Algunos huesos de la concha de la tortuga son probablemente osteodermos modificados. La dermis de piel reptiliana está compuesta de tejido conectivo fibroso. La epidermis se delinea generalmente en tres regiones: estrato basal, estrato granuloso y estrato córneo. Sin embargo, esto cambia antes de la muda en los reptiles que cambian grandes piezas de la capa de piel cornificada. En las tortugas y los cocodrilos, el desprendimiento de la piel es modesto, comparable a las aves y los mamíferos, en los que los pequeños copos caen a intervalos irregulares. Pero en los lagartos, y especialmente en las serpientes, el desprendimiento de la capa cornificada, se denomina muda o ecdisis, y da lugar a la eliminación de extensas secciones de la epidermis superficial. A medida que comienza la muda, el estrato basal, que ha dado origen a los estratos granuloso (interior) y corneo (exterior), duplica las capas más profundas de granuloso y corneo, empujando por debajo de las capas antiguas. Los glóbulos blancos invaden el estrato intermedio, una capa temporal entre la piel vieja y la nueva (figura anterior b). Se cree que estos glóbulos blancos promueven la separación y pérdida de la capa superficial vieja de la piel.
Las glándulas integumentales de los reptiles suelen estar restringidas a ciertas áreas del cuerpo. Muchos lagartos poseen filas de glándulas femorales a lo largo de la parte inferior del miembro posterior en la región del muslo. Los cocodrilos y algunas tortugas tienen glándulas olfativas. En caimanes de ambos sexos, un par de glándulas olfativas se abre en la cloaca, otro par se abre en los márgenes de la mandíbula inferior. En algunas tortugas, las glándulas olfativas pueden producir olores muy picante, especialmente cuando el animal está alarmado por la manipulación. Se piensa que la mayoría de las glándulas integumentales de reptiles desempeñan un papel en el comportamiento reproductivo o para desalentar a los depredadores, pero las glándulas y sus papeles sociales no se comprenden bien.
13.1 Las garras
Una garra es un apéndice curvado y puntiagudo, que se encuentra al final de los dedos en la mayoría de los amniotas (mamíferos, reptiles, pájaros). Una verdadera garra está hecha de proteína dura llamada queratina. Las garras se usan para atrapar y retener presas en mamíferos carnívoros como gatos y perros, pero también pueden usarse para propósitos tales como excavar, trepar a los árboles, autodefensa y arreglarse, en esas y otras especies. Apéndices similares que son planos y no llegan a un punto agudo se llaman uñas. Las proyecciones parecidas a garras que no se forman al final de los dígitos, se denominan espuelas. En los tetrápodos, las garras están hechas de queratina y constan de dos capas. El unguis es la capa externa más dura, que consiste en fibras queratínicas dispuestas perpendicularmente a la dirección del crecimiento y en capas en un ángulo oblicuo. El subunguis es la capa inferior más suave y escamosa cuyo grano es paralelo a la dirección del crecimiento.
La garra crece hacia fuera de la matriz en la base de la unguis y el subunguis crece más gruesa mientras viaja a través de la matriz. El unguis crece hacia fuera más rápidamente que el subunguis para producir una curva y los lados más finos de la garra se desgastan más rápidamente que su centro más grueso, produciendo un punto más o menos agudo. Los tetrápodos usan sus garras de muchas maneras, comúnmente para agarrar o matar presas, para cavar y para trepar y para colgar. La mayoría de los reptiles tienen garras bien desarrolladas. La mayoría de los lagartos tienen puntas que terminan en gruesas garras, formando desde la última escama en el dedo del pie. En las serpientes, los pies y las garras están ausentes, pero en muchos boas, restos de extremidades traseras muy reducidas emergen con una sola garra como "espuelas" a cada lado de la abertura anal. Las garras del lagarto se utilizan como ayudas en la escalada, y en la retención de presas en especies carnívoras.
13.2 La concha de las tortugas
La concha de las tortugas es un derivado del tegumento y del esqueleto. El aspecto de la tortuga se puede identificar fácilmente por su concha, esta desempeña un papel vital en la protección. No ha cambiado mucho en más de 200 millones de años de evolución. La forma y la función de la concha de tortuga sigue siendo la misma. Se divide en dos partes. Parte superior se llama el caparazón y el plastrón inferior. En la parte lateral de la tortuga, el plastrón y el caparazón se unen con estructuras óseas llamadas puentes. La capa interna de la cáscara está hecha de huesos. Incluyendo la columna vertebral y las costillas fusionadas. Eso básicamente significa que la tortuga no puede salir de la cáscara como erróneamente puede llegar a creerse. La cáscara de la tortuga se cubre con las escmas óseas (también llamadas escudos). Las escamas están hechas de queratina y por lo tanto son un derivado del sistema tegumentario. La queratina es una sustancia que se encuentra en el cabello y uñas de otros animales. La melanina en los escudos es la razón de diversos pigmentos y diferentes diseños.
Pero no todas las tortugas tienen escamas córneas. Las tortugas laúd y la cáscara de tortuga de caparazón blando están cubiertas con piel coriácea. La forma, el soporte y la protección de la cáscara son proporcionados por la capa ósea debajo de la capa externa tegumentaria. Cuando las tortugas eclosionan, sus placas no están conectadas de ninguna manera. Pero con el tiempo las plancas crecerán lentamente y se fusionarán. Las tortugas acuáticas tienen conchas ligeras adaptadas para la natación. Las conchas de tortugas de agua también contienen grandes espacios entre los huesos de la concha. También se llama fontanelas. Las Fontanelas además disminuyen el peso de la concha de tortuga. Las tortugas terrestres tienen conchas pesadas para una mayor protección.
13.3 La armadura de los cocodrilos
El exoesqueleto del cocodrilo consiste en los componentes dermales y epidérmicos protectores del sistema tegumentario en animales del orden Crocodilia. Es una forma de armadura. El exoesqueleto epidérmico del caimán y parientes consiste en escamas oblongas córneas, dispuestas en hileras transversales; los ejes largos de las escamas son paralelos a la del cuerpo. En la cola, excepto a lo largo de la línea media-dorsal, y en el lado ventral del tronco y la cabeza de estas escalas son muy regulares en el contorno y la disposición, a los lados de la cabeza y del tronco y en las piernas son mucho más pequeños y menos regularmente dispuestos, mientras que a lo largo de la línea media-dorsal de la cola, especialmente en su mitad posterior, se elevan en altas quillas que dan a la cola una gran superficie para la natación. Los tres primeros dígitos del manus (pie delantero) y pes (pie posterior) están armados con garras córneas, que también pertenecen a la parte epidérmica del exoesqueleto.
El exoesqueleto dérmico consiste en escudos óseos que subyacen a las escamas epidérmicas de la superficie dorsal del tronco y la parte anterior de la cola. Las escamas que lo recubren, excepto en animales muy jóvenes, siempre se frotan, de modo que las escamas óseas quedan expuestas. La superficie ventral o interna de los escudos es plana, mientras que la superficie exterior está fuertemente cubierta y en animales viejos a menudo es áspera y deshuesada. Las placas son casi cuadradas en contorno y están estrechamente unidas en la mayoría de los lugares. Los escudos se agrupan en dos áreas bastante distintas, conocidas como escudos nucal y dorsal. El primero se encuentra justo detrás de la cabeza, en la región de las patas delanteras, y consta de cuatro placas más grandes y un número de placas más pequeñas. Este último, o escudo dorsal, se extiende sobre la espalda en filas longitudinales bastante regulares y filas transversales bastante regulares. En la parte más ancha del tronco hay seis u ocho de estos escudos en una fila transversal. Se hacen más pequeños hacia la cola. Los dientes son estructuras exoesqueléticas, en parte ectodérmicas, en parte de origen dérmico. Son de forma cónica, sin raíces, y se reemplazan cuando se pierden.
La armadura de los cocodrilos hace difícil cazarlos, además dio origen a la leyenda de la piel super dura de los dragones en casi la totalidad de obras de fantasía en la cultura occidental. Sin embargo su armadura no es perfecta, justo detrás del cráneo y antes de la armadura de la nuca existe una región que no está protegida, y es allí donde los cazadores tratan de disparar cuando cazan a estos animales.
Referencias generales de libros:
(Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011; Karp, 2013; Mason et al., 2014; Moore, 2006; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Wayne, 2009)
