miércoles, 29 de marzo de 2017

19 SISTEMA CIRCULATORIO HUMANO

Habiendo discutido en detalle muchos elementos del sistema circulatorio de los vertebrados, es conveniente no caer en la redundancia. Los seres humanos poseemos un sistema circulatorio mamífero particularmente típico.

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Goodenough & McGuire, 2012; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011; Karp, 2013; Mason et al., 2014; Moore, 2006; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Wayne, 2009)

19.1 Resumen del sistema circulatorio mamífero

Los componentes principales del sistema cardiovascular humano son el corazón, la sangre, los vasos sanguíneos y los capilares, así como el sistema circulatorio linfático. En él están incluidos: la circulación pulmonar, un recorrido a través de los pulmones, donde se oxigena la sangre; y la circulación sistémica, el recorrido por el cuerpo para proporcionar sangre oxigenada. Un adulto promedio contiene aproximadamente 4,7 a 5,7 litros de sangre, lo que representa aproximadamente el 7% de su peso corporal total. La sangre se compone de plasma, glóbulos rojos, glóbulos blancos y plaquetas. También el sistema digestivo funciona con el circulatorio para proporcionar los nutrientes que el sistema necesita para mantener el bombeo del corazón.

Estructuralmente hablando, el sistema se divide en dos, la circulación mayor que va del corazón a los tejidos generales y de regreso al corazón; mientras que la circulación menor va del corazón a los pulmones y de regreso al corazón, sin órganos accesorios para el intercambio de gases.

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Goodenough & McGuire, 2012; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011; Karp, 2013; Mason et al., 2014; Moore, 2006; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Wayne, 2009)

19.2 El corazón humano

Es el órgano principal del aparato circulatorio. En los animales vertebrados, incluyendo el hombre, es un músculo hueco que funciona como una bomba aspirante e impelente que impulsa la sangre a través de las arterias para distribuirla por todo el cuerpo. El corazón humano tiene el tamaño de un puño y un peso de 300 gramos que equivale al 0.40% del peso corporal, está situado en el centro de la cavidad torácica flanqueado a ambos lados por los pulmones. 

Los pulmones son asimétricos debido a la presencia del corazón, siendo el pulmón izquierdo alrededor de un 33% más pequeño que su contraparte derecha, eso se debe a que el espacio correspondiente al tercio faltante es dedicado al corazón, por lo que este se ubica solo un poco a la izquierda del pecho, demasiado a la izquierda o hacia arriba simplemente es el pulmón izquierdo “¡piénselo si desean matar vampiros!”. Su funcionamiento es idéntico al de cualquier corazón mamífero que ya tratamos en secciones anteriores.

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Goodenough & McGuire, 2012; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011; Karp, 2013; Mason et al., 2014; Moore, 2006; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Wayne, 2009)

19.3 Las microcirculaciones capilares

La circulación de la sangre a todos los órganos posee características especiales que se encuentran adaptadas para suplir necesidades concretas de las funciones especializadas de cada órgano. En este subsección examinaremos las características únicas de la circulación sanguínea en el corazón, el cerebro, el intestino delgado, el hígado, el músculo esquelético, la piel, el pulmón, el riñón y el feto.

19.3.1 Circulación coronaria


La circulación coronaria provee un flujo de sangre al corazón, lo cual puede parecer estúpido ya que el corazón maneja volúmenes importantes de oxígeno. El problema radica en el hecho de que el endotelio del corazón que están en contacto con la sangre en su interior aísla la sangre allí contenida de transportar gases metabólicos al miocardio, y en consecuencia este debe ser alimentado hacia afuera por medio de las arterias coronarias.

El objetivo de la circulación coronaria más concretamente no es el corazón como un todo, sino el músculo que rodea al corazón y que le permite contraerse, al cual denominamos miocardio. El miocardio es el único músculo que nunca descansa realmente, por lo que siempre debe consumir oxigeno aun en condiciones de no ejercicio corporal. Es más, en estas condiciones basales, el miocardio consume tanto o más oxígeno que una masa igual de músculo estriado realizan un ejercicio vigoroso. Y lo más importante, este consumo basal dete multiplicarse por dos, tres o hasta cinco veces a medida que el cuerpo ingresa en un ejercicio vigoroso.

Aunque parezca paradójico, el órgano que más demanda oxígeno es también uno de los que tiene mayores restricciones para su obtención debido a su propia fisiología. El flujo de sangre a través del miocardio ocurre principalmente durante la diástole ya que las fibras están relajadas y esto permite el acceso de la sangre, por el contrario, durante la sístole las fibras se tensan y la sangre es expulsada de los capilares del miocardio. La dependencia cardiaca de recibir la mayoría de su oxigeno durante la diástole no presenta efectos deletéreos obvios en el flujo de sangre coronaria total aun durante el ejercicio vigoroso, sin embargo las personas con arterias coronarias comprometidas por arteriosclerosis, un aumento de tiempo en el cual el corazón está comprimido puede afectar las células del miocardio con principios de isquemia.

Algunos mamíferos como los perros poseen una red de conexiones microvasculares de respaldo entre las arterias epicardiacas principales, y se denominan canales colaterales. Un bloqueo total de una de las arterias del epicardio no crea necesariamente un infarto debido a que la sangre puede ser desviada  a los canales colaterales. Los seres humanos no somos tan afortunados debido a que hemos perdido casi todos nuestros canales colaterales en el curso de la evolución, así que el bloqueo de una de las arterias principales es casi una sentencia de muerte. Sin embargo, si el individuo sobrevive a uno o más eventos de hipoxia en el miocardio, los canales colaterales crecen para crear una desviación coronaria natural que ayuda a mantener al individuo activo por un poco más de tiempo.


19.3.2 Circulación cerebral

En el ser humano el principal órgano vital es el cerebro. De hecho en la actualidad el órgano que se emplea como estándar para determinar la muerte biológica es el cerebro, debido a que aun cuando el corazón se detenga, este puede reanimarse, pero si el cerebro para no puede reactivarse de nuevo. La mayor causa de heridas cerebrales es la hipoxia causada por accidentes vasculares en el cuello o en el cerebro, debido a la oclusión de las capilares debido a procesos arterioscleróticos o aneurismas que ocurren como resultado del taponamiento de los conductos.

La microcirculación cerebral tiene muchas características en común con la microcirculación coronaria. El cerebro y el corazón poseen altísimas tasas metabólicas, extraen enormes cantidades de oxígeno de la sangre y poseen una habilidad muy limitada de conducir rutas metabólicas anaeróbicas en situaciones de estrés por falta de oxígeno. Un aspecto interesante de la fisiología sanguínea del cerebro es que las regiones evolutivamente antiguas poseen una capacidad para regular la presión sanguínea y sobrevivir fácilmente a situaciones de hipoxia, asegurando que los órganos vitales mantengan su funcionamiento, sin embargo esta habilidad se puede paulatinamente a medida que se llega a las regiones evolutivamente más recientes, hasta llegar al corteza que tiene poca o nula habilidad para regularse, y en consecuencia la conciencia que allí reside es un sensible a la falta de oxígeno.

Otra característica de la circulación cerebral es que los vasos sanguíneos son capaces de adaptarse a condiciones de alta o baja presión sanguínea siempre y cuando dichos cambios sean graduales, un par de semanas son suficientes como para que el cerebro se adapte y opere con normalidad, sin embargo el cerebro es muy sensible a los cambios de presión instantáneos o rápidos, esto se debe a que los vasos sanguíneos del cerebro son inmunes a las hormonas vasodilatadoras y vasoconstrictoras. 


19.3.3 Microcirculación intestinal

El intestino delgado completa la digestión química de los alimentos y absorbe la mayoría de los nutrientes para el sostenimiento del resto del organismo. El consumo basal de sangre del intestino delgado es del 20% y el uso de oxígeno también es de un 20%, lo cual representa un quinto de toda la función cardiaca. Cuando se consume alimento en gran cantidad ambos valores se elevan a un 40%, lo cual implica que la irrigación sanguínea durante la actividad intestinal requiere de mucha energía.

Si se realiza ejercicio intenso justo después de haber comido, el flujo sanguíneo a través del intestino disminuye a la mitad de lo normal, esto retrasa la absorción de los nutrientes, pero no causa ningún efecto colateral grave. Una vez que el estrés energético al cual se somete el cuerpo termina, el flujo de sangre al intestino retorna. Esta prelación es evolutiva, ya que en el ambiente un animal debe cuidar su supervivencia, y si el alimento ya se encuentra en su intestino bien puede esperar a que la situación de peligro pase, para poder seguir con su proceso de digestión.

La vascularización del intestino delgado es compleja. Las arterias y venas intestinales penetran la pared muscular  y forman una red capilar en la submucosa. Las capas musculares reciben pequeñas arteriolas de plexo submucoso, otras arteriolas pequeñas continúan individualmente hacia la submucosa profunda alrededor de las glándulas y la mucosa de los vellos. Toda la red capilar de la submucosa puede regular el flujo de sangre que fluye a través de ellas.

Debido a que el intestino se encuentra en contacto casi directo con los nutrientes, la sangre que este obtiene solo se requiere por su contenido de oxígeno y porque es el mecanismo para disponer de sus desechos metabólicos. Esto hace que cuando el intestino se encuentra en la condición basal metabólica posea poca o nula capacidad para autorregular su flujo sanguíneo, mientras que cuando la sangre fluye a través de él, el intestino es capaz de regular su flujo. La mucosa intestinal recibe entre el 60% y el 70% del volumen total de sangre que se dirige al intestino en total. Este volumen de sangre puede exceder el consumo basal del cerebro y el corazón, lo cual explica porque después de una comida fuerte el cuerpo se siente lento y con sueño, toda la energía se la está siendo consumida por el intestino.

19.3.4 Circulación hepática

La circulación hepática irriga uno de los órganos más grandes del cuerpo, el hígado. El hígado se encarga principalmente de mantener la composición sanguínea del plasma sanguíneo. Por ejemplo, todas las proteínas del plasma son producidas por el hígado, y el hígado se encarga además de almacenar y dispensar glucosa a partir del glucógeno en inventario. El hígado también filtra la sangre de eritrocitos viejos, bacterias y metabolismos secundarios internos o externos.

El hígado humano tiene un flujo de sangre importante, pero no tan destacable siendo apenas un cuarto de lo que subsume el corazón en su estado base. La sangre proviene tanto de la arteria hepática que ya ha pasado por el estómago, el intestino delgado, el páncreas, el vaso y algunas porciones del intestino grueso, así como del sistema de venas portal que regresan del intestino delgado. La sangre del sistema portal representa entre un 67% a un 80% del total del volumen sanguíneo que ingresa al hígado. La regulación de la cantidad de sangre que ingresa al hígado es un proceso dinámico. La sangre arterial hepática aumenta o disminuye en función de la cantidad de sangre que ingresa desde el sistema portal, manteniendo al hígado con una homeostasis en su volumen sanguíneo. Este mecanismo se denomina como tampón arterial hepático, y puede compensar hasta una disminución del 25% de la sangre proveniente del sistema portal. El mecanismo exacto que permite realizar esto se encuentra aún en investigación, pero se asume que es un mecanismo hormonal.

Justo después de una comida fuerte y de que el intestino hubiera absorbido los nutrientes, estos son almacenados en la sangre y conducidos a partir del sistema portal al hígado. Durante este evento la presión sanguínea depende principalmente de los capilares intestinales y de las propias venas porta, más que de la regulación hormonal propia del hígado.

19.3.5 Microcirculación del músculo esquelético

La microcirculación del musculo esquelético involucra al tejido con mayor masa del cuerpo. Cerca del 30% al 40% de la masa de un humano adulto. El consumo de oxígeno por parte del músculo esquelético en el estado base es bajo, pero debido a su masa representativa, su consumo total representa uno de los objetivos principales para la distribución del gas de oxígeno a lo largo del cuerpo. El flujo de sangre a través del músculo esquelético puede aumentar 10 veces, 20 veces o más durante la máxima vasodilatación asociada con el ejercicio aeróbico de alto rendimiento. 

Durante este instante el metabolismo de demanda de oxígeno y nutrientes y su respectiva emisión de dióxido de carbono y desechos aumenta de forma comparable. Durante este momento el flujo sanguíneo a través de los músculos puede llegar a tres o más veces el consumo cardiaco basal, aunque evidentemente en ese instante el corazón también se encuentra en un estado de mayor consumo. Toda esta sangre se obtiene del intestino, el estómago y el hígado que se vacían casi completamente.

19.3.6 Microcirculación cutánea

La estructura vascular capilar cambia dependiendo de la ubicación. En todas las áreas sin embargo, se pueden distinguir tres secciones. La primer sección se encuentra en la dermis profunda, allí se extienden vénulas y arteriolas principales que envían y recolectan sangre desde las capas más superficiales. La segunda sección se encuentra en dermis superficial donde se genera una primer red capilar que alimenta a las células con nutrientes y oxígeno. La tercera sección más externa se encuentra en la epidermis, allí los capilares forman arcos de radiación, los cuales se encargan precisamente de radiar la energía sobrante en forma de radiación electromagnética infrarroja, y su análogo más sencillo es la del radiador de un carro. En este sentido la sangre cumple con la función de enfriamiento del cuerpo a través de la piel.

Debido a que el agua tiene una capacidad calorífica mucho mayor que la del aire, si la piel está mojada el proceso de radiación de calor es más efectivo, por tal razón las zonas que se calientan más fácil se encuentran asociadas a glándulas exocrinas que emiten sudor. El contenido de agua aumenta según la necesidad de radiar calor, o aumenta el contenido de grasa según la zona está más relacionada con los caracteres sexuales secundarios. Este patrón experimenta cambios en las manos, pies, orejas, nariz y algunas áreas del rostro donde la red capilar intermedia proliferan bastante, en contraste con las extremidades y el torso donde es limitada. A una temperatura fresca de unos 25°C y baja humedad los vasos sanguíneos se encuentran significativamente contraídos por medio de la emisión de noradrenalina por parte de los nervios simpáticos que inervan todas las áreas de la circulación. 

La piel es el órgano más grande y representa del 10% al 15% de toda la masa corporal, siendo la interfase del cuerpo con el ambiente externo. La principal función de la piel es la protección del cuerpo del ambiente externo, y su función al estar combinada con el sistema circulatorio es la regulación del calor corporal, sea este producido internamente, o que el ambiente lo emita o lo absorba. Cuando no es necesario radiar calor los vasos sanguíneos de los capilares se mantienen cerrados, evitando que la sangre fluya cerca de la superficie, lo cual aísla el calor del medio externo. Por el contrario, si se necesita radiar calor, los capilares se abren permitiendo que la sangre fluya cerca de la piel.

La piel como tal tiene una de las tasas metabólicas más bajas de todos los órganos y requiere relativamente poca sangre para mantener sus condiciones basales. En consecuencia a pesar de su masa relativamente extensa, su metabolismo base no plantea mayores requerimientos en su demanda de sangre. Sin embargo en climas cálidos y húmedos la demanda de emitir el calor hace que la piel seas un reservorio importante de la sangre, lo cual va en detrimento de otros sistemas de órganos.

19.3.7 Microcirculación pulmonar y renal

Al microcirculación pulmonar tiene pocos detalles del lado de la sangre, sin embargo hay que recordar que estos capilares no están en contacto con un tejido interno, sino con los alveolos que están en contacto con un ambiente semi-externo. 

Todos sabemos que el intercambio de gases con un fluido depende del área de intercambio, a mayor área mayor intercambio de gases. Adicionalmente la superficie de los alveolos debe estar húmeda para que el gas en fase gaseosa se disuelva a una fase disuelta donde si puede hacer el transporte pasivo a los capilares sanguíneos. Esto provoca una situación delicada al alveolo, este debe estar húmedo, pues de lo contrario no hay flujo de gases, pero solo a un mínimo necesario, si aumenta el fluido la tasa de intercambio de gases entre el fluido pulmonar y el aire pulmonar disminuye, proceso denominado edema pulmonar.

En cuanto a la microcirculación renal, sus detalles están relacionados a la estructura anatómica denominada el asa de Henle. En resumen se trata de un intercambio de sustancias muy complejo ya que el plasma debe intercambiar desechos y nutrientes con la orina en formación en varios ciclos antes de que se forme la orina definitiva con los desechos. 

19.3.8 Microcirculación fetal

El desarrollo del feto humano depende de que reciba nutrientes y de que pueda eliminar los desechos, cosa que no puede hacer por si mismo, aproximadamente al séptimo día de la concepción la blástula que sale de la trompa de Falopio debe encontrar su camino hacia el endometrio. Cuando el embrión entra en contacto con el endometrio, parte de su estructura formará al feto, pero otra parte que es la más externa formará una estructura de sostenimiento e interacción con la madre, las membranas embrionarias, de las cuales debemos subrayar a la placenta.

La placenta fetal humana libera hormonas que permiten el desarrollo de un sistema circulatorio embrionario sostenido a partir de dos arterias umbilicales, que se desprenden de las arterias iliacas internas, y una sola vena umbilical. En el sistema cardiovascular fetal el orden de vena/arteria y sus funciones se encuentran invertidas. La vena umbilical transporta la sangre oxigenada y los nutrientes hacia el feto desde el cuerpo de la madre, mientras que las arterias se encargan de drenar dióxido de carbono y desechos metabólicos.

Resulta curioso que a pesar de la enorme transferencia de nutrientes y desechos entre la madre y el feto, no se compartan de forma significativa los elementos celulares, en otras palabras hay muy poco intercambio de glóbulos rojos y glóbulos blancos entre la madre y el feto. Esta aparente paradoja es posible debido a que la sangre maternal y fetal se mantienen casi completamente separadas gracias al villus placentario. El Villus placentario es un espacio de separación entre la circulación del feto y la madre, los capilares de ambos permiten el flujo de sustancias a través del villus, pero mantiene aislado el flujo de células.

Los capilares insertados en el villus placentario se denominan vasculares placentarios, y la complejidad de su ramificación depende de la concentración de nutrientes y/o desechos en ambos lados de la relación madre feto. Si los nutrientes disminuyen del lado de la madre, la complejidad de su vascular placentario aumenta, incrementando de este modo el área de intercambio de sustancias. Esto permite regular el equilibrio de sustancias entre madre y feto manteniendo la homeostasis.

Durante el desarrollo fetal, el tejido fetal invade y causa una degeneración parcial del endometrio materno. El resultado despues de unas 10 a 16 semanas de gestación es un espacio entre el villus y el tejido materno vivo que se encuentra lleno se sangre. En lugar de capilares solo hay un espacio cavernoso lleno de sangre estancada. Para el final de la gestación el feto representa el consumo de un órgano de alta demanda, tomando entre el 15% al 25% de la sangre que sale del corazón en el estado base, por esta razón una madre gestante no puede realizar ejercicios demandantes al final de su gestación. En comparación la placenta representa la mitad de la emisión sanguínea del corazón del feto.

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Goodenough & McGuire, 2012; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011; Karp, 2013; Mason et al., 2014; Moore, 2006; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Wayne, 2009)


19.4 El sistema circulatorio y el ejercicio

Tu corazón (conocido con frecuencia como el miocardio, lo que significa músculo del corazón) es una bomba muscular de cuatro cámaras del tamaño de tu puño y se localiza ligeramente hacia la izquierda del centro de tu pecho. Su trabajo es bombear sangre a tu cuerpo. Cuando haces ejercicio, tu ritmo cardíaco puede aumentar de un promedio de descanso de 72 latidos por minuto, a 200 o más dependiendo de tu condición física y edad. Conforme adquieras más condición, tu corazón se vuelve más fuerte y tu ritmo cardíaco en descanso disminuirá. Las personas que están en forma, con frecuencia tienen ritmos cardíacos bajos en reposo; este ritmo en atletas altamente entrenados puede ser tan bajo como 30 latidos por minuto.

Tu cuerpo usa los vasos sanguíneos para transportar la sangre a todo tu cuerpo. Las arterias toman la sangre del corazón; las venas la regresan a él y los capilares dejan y recogen la sangre de tus músculos y pulmones. Cuando te ejercitas, la hormona adrenalina provoca que tus vasos sanguíneos se expandan de manera que un volumen de sangre mayor al normal pueda pasar mediante ellos. Esto se llama vasodilatación, una respuesta a corto plazo del cuerpo al ejercicio, y es una de las razones por la que tus vasos sanguíneos pueden volverse más prominentes durante el ejercicio. Como respuesta a largo plazo, tu cuerpo establece nuevos capilares para que el oxígeno pueda entregarse mejor, y se pueda remover más dióxido de carbono de tus músculos en movimiento.

Cuando te ejercitas, la sangre se desvía de órganos no esenciales, como aquellos involucrados con tu sistema digestivo y reproductivo, y hacia tus músculos. Ésto se llama acumulación de sangre y asegura que los músculos que están trabajando obtengan tanto oxígeno como necesitan. Una vez que has terminado tu ejercicio extenuante, es importante motivar a que esa sangre acumulada se mueva de los músculos y regrese a la circulación general, lo que comúnmente se logra realizando un enfriamiento que consista en ejercicio cardiovascular ligero y estiramientos. La sangre acumulada que se queda en los músculos se relaciona con la aparición de dolor después del ejercicio.

Tu sangre contiene tres tipos diferentes de células: las células blancas que combaten las infecciones, plaquetas que ayudan a la coagulación de la sangre y las células rojas que transportan el oxígeno. Dichas células están suspendidas en un líquido llamada plasma, que es principalmente agua. Cuando te ejercitas, las células sanguíneas se saturan con oxígeno en su esfuerzo para asegurar que cantidades suficientes de este componente estén disponibles para tus músculos. Como beneficio a largo plazo del ejercicio, la cantidad de células rojas aumentan conforme a adquieras más condición, y así eres más hábil para transportar mayores cantidades de oxígeno en tu cuerpo.

Cuando se ejercita el tiempo suficiente, a un nivel aeróbico el hígado aumenta la producción de la lipoproteína de alta densidad o HDL. Esta lipoproteína se encarga de recolectar la grasa dispersa en los vasos sanguíneos y retornarla al hígado, donde será redistribuida por medio de la lipoproteína de baja densidad a los músculos para que estos puedan tener energía para moverse. Es importante hacer ejercicio de modo tal que la HDL siempre esté en altas concentraciones y la grasa no se acumule en las arterias y en los vasos capilares, especialmente en los capilares coronarios o en los capilares cerebrales, donde pueden desembocar en la arteriosclerosis, con la consecuencia final de un infarto fulminante al miocardio o un infarto cerebral.

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Goodenough & McGuire, 2012; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011; Karp, 2013; Mason et al., 2014; Moore, 2006; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Wayne, 2009)

18 SISTEMA CIRCULATORIO LINFÁTICO

El sistema linfático es el compañero del sistema circulatorio. Ayuda a que los fluidos retornen al sistema circulatorio general y está enfocado en varias funciones especializadas, dentro de las cuales la más relevante es la función inmune. Estructuralmente hablando existen dos componentes del sistema linfático: los canales linfáticos y el tejido linfático. Si hablamos de analogías, el sistema linfático tiene varios, desde ser la carretera del sistema inmune a ser simplemente el drenaje por donde sale el exceso de agua de los tejidos.

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Goodenough & McGuire, 2012; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011; Karp, 2013; Mason et al., 2014; Moore, 2006; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Wayne, 2009)

18.1 Linfa

El fluido que es transportado por el sistema linfático se denomina linfa. En su mayoría está constituido por agua obtenida de la matriz extracelular de los tejidos y algunas sustancias disueltas como electrolitos, proteínas, pero sin células rojas por lo que es incapaz su tasa de transporte de gases metabólicamente importantes como el oxígeno molecular y el dióxido de carbono es baja, sin embargo transporta otras células. Debido a la naturaleza del tubo linfático terminal, la composición de la linfa es la misma que la del fluido intersticial que está en contacto con los tejidos.

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Goodenough & McGuire, 2012; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011; Karp, 2013; Mason et al., 2014; Moore, 2006; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Wayne, 2009)


18.2 Los canales linfáticos en los vertebrados

Colectivamente los canales linfáticos constituyen un sistema tubular ciego que recircula el fluido desde los tejidos de regreso al sistema circulatorio general. Las paredes de los canales linfáticos son similares a los de las venas del sistema circulatorio general en el sentido de que poseen válvulas de cerrado unidireccionales semejantes a las que se encuentran en el corazón.  Se dice que son canales ciegos debido a que sus puntas penetran en los tejidos, pero no se conectan al sistema circulatorio general. 

En términos básicos la función del sistema circulatorio linfático es regular el contenido de agua en la matriz extracelular de los tejidos, esto se debe a que durante la circulación por los capilares parte del agua del plasma ingresa a los tejidos y las vénulas solo pueden recobrar el 90% de esta. El 10% restante permanece en los tejidos diluyendo la matriz extracelular lo cual causa problemas osmóticos en los tejidos, al haber más agua las células pierden nutrientes por presión osmótica, además ingresan más agua de lo normal lo que conlleva a que se inflen como globos explotando. Si esta situación se generaliza en todo un tejido entonces este colapsa, fenómeno denominado edema. El sistema circulatorio linfático recupera ese 10% de agua desde la matriz extracelular y lo retorna nuevamente al sistema circulatorio general. 

El la presión de flujo en los canales linfáticos es baja, pero no tan baja, pues de lo contrario los canales absorberían exceso de fluido. Los canales principales del sistema linfático recogen la linfa que transporta el agua recolectada desde los tejidos gracias a la red capilar. Al igual que el sistema circulatorio general los canales linfáticos se ramifican subsecuentemente hasta que el grosor de sus paredes es el de una sola célula, lo cual favorece el transporte a través de la membrana del agua, los electrolitos, las proteínas y otras células. Una vez que los capilares recogen el material retornar a canales más y más grandes y depositan en agua en las venas precava y postcava.

Debido a que el sistema linfático solo apoya la función de la circulación general su presencia no se condensa en canales mayores, por lo que su presencia siempre es la de una red de canales en cada sector del cuerpo. Las principales redes de drenaje linfático son: la red linfática yugular que drenan los tejidos de la cabeza y el cuello, la red linfática subclava que drena los apéndices anteriores, la red linfática lumbar que drena los apéndices posteriores, y la red linfática torácica que drena el tronco, las vísceras y la cola si está presente.

La presión del fluido de los canales linfáticos no proviene del corazón de forma directa, ya que el sistema linfático es independiente y se comunica con la circulación general por los mecanismos de transporte a través de membrana. En consecuencia se crea el problema de generar presión. Las soluciones para este problema son variadas pero siguen el mismo tema de la circulación general, por ejemplo creando corazones linfáticos que emplean musculo estriado en lugar de musculo cardiaco para generar potencia, emplear el movimiento muscular general para presionar los canales linfáticos o asociarse íntimamente con las arterias principales de modo que el impulso del corazón se transmita indirectamente a los canales principales del sistema circulatorio linfático.

En el ser humano los canales linfáticos tienen una arquitectura segmentada que se referencia como bulbos, cada bulbo inicia y termina en una cisterna que abre y cierra unidireccionalmente como la de las venas, asegurando que no exista flujo retrogrado hacia el ciego de los canales, lo cual los haría explotar conllevando a un edema. El sistema capta la linfa por medio de transporte pasivo a través de membrana, del siguiente modo. Cuando el último segmento está lleno de linfa capturada desde el tejido, la válvula de salida al siguiente segmento se abre, dado que el segmento está vacío se genera una presión de vacío que absorbe la linfa, dejando al segmento ciego vacío y cerrando la válvula. En la siguiente etapa el segmento ciego vacío captura fluido de la matriz extracelular del tejido por medio de los mecanismos de transporte pasivo y osmosis, llenándose de agua y partículas en igual concentración que la matriz hasta que la presión osmótica se iguala a ambos lados de la membrana del canal linfático terminal. En la siguiente etapa se vuelve a repetir la primera, haciendo del sistema linfático un canal palpitante semejante al venoso, pero que requiere del apoyo de la presión muscular para funcionar adecuadamente.

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Goodenough & McGuire, 2012; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011; Karp, 2013; Mason et al., 2014; Moore, 2006; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Wayne, 2009)


18.3 Tejido linfático en los vertebrados

El sistema linfático también incluye el tejido paralinfático e inmune, que es una colección de tejido conectivo y células libres. Las células libres abarcan a las células del sistema inmune o leucocitos, conocidas popularmente como los glóbulos blancos debido a que forman una fase blanquecina durante la centrifugación de sangre total en medio de la fase de plasma y la fase eritrocitaria en el fondo. El tejido linfático puede encontrarse casi en cualquier parte del cuerpo en forma de un tejido de distribución difuso, ya sea en placas o encapsulado en los nódulos linfáticos.

Un nódulo linfático es una colección de tejido linfático encapsulado en una barrera de tejido fibroso. Los nódulos linfáticos se localizan al interior de los canales linfáticos a lo largo de la ruta de la linfa que retorna al sistema circulatorio general. Esta ruta asegura que la linfa penetra a través del tejido linfático como si fuera un filtro, de forma tal que las células y partículas al interior de la linfa sean expuestas a las células del sistema inmune. Los nódulos linfáticos se encuentran en los mamíferos y algunas aves acuáticas pero están ausentes en los demás vertebrados, convirtiéndolos en un ejemplo de carácter análogo. En los reptiles lo que sucede es la dilatación de los vasos linfáticos denominados cisternas linfáticas o sacos linfáticos.

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Goodenough & McGuire, 2012; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011; Karp, 2013; Mason et al., 2014; Moore, 2006; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Wayne, 2009)

18.4 Fisiología del sistema linfático

El sistema circulatorio linfático sirve como un sistema de apoyo al sistema circulatorio venoso, absorbiendo el exceso de fluido que etapa de los capilares al MEC de los diferentes tejidos para evitar los edemas. También se encarga de la absorción de lípidos del sistema digestivo. El problema del edema plantea una situación anatómica complicada, por un lado el sistema general arterial posee de por si una alta presión, esta presión favorece un flujo osmótico hacia el MEC del tejido en lugar se proseguir hacia las venas por su baja presión. El sistema linfático al estar aislado de la presión arterial recibe de manera osmóticamente favorable el exceso de fluido desde el MEC, pero debe decantar dicho fluido en algún punto del sistema circulatorio general donde la presión sanguínea sea baja.

En la mayoría de los peces el sistema general venoso es la puerta de acceso para el fluido linfático, especialmente en las venas que están a punto de hacer contacto con el corazón, donde el efecto de aspiradora del corazón contribuye a que los fluidos venosos y linfáticos sean jalados a la fuerza, en lugar de ser impulsados por una presión sanguínea que ya casi no poseen en ese punto..

Sin embargo con la evolución de los pulmones, la sangre venosa retornante desde los pulmones se encuentra bajo una alta presión. La división de la aurícula en dos cámaras independientes  permitió la separación de las presiones sanguíneas retornantes, una alta desde los pulmones y otra baja desde las venas del sistema circulatorio venoso general. Por tal razón para que los pulmones pudieran afianzarse evolutivamente de manera permanente era necesario la aparición del tabique auricular que permitió establecer el conducto de baja presión, por el cual el fluido linfático podía acceder. El tejido linfático se encuentra íntimamente ligado al conjunto de órganos y tejidos conocidos generalmente como el sistema inmune, encargado de la remoción y destrucción de materiales extraños foráneos como bacterias, virus, protozoos, toxinas, células cancerosas e incluso xenobióticos. Sin embargo los detalles de este sistema los veremos en su capítulo propio.

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Goodenough & McGuire, 2012; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011; Karp, 2013; Mason et al., 2014; Moore, 2006; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Wayne, 2009)

martes, 28 de marzo de 2017

2 SISTEMAS CIRCULATORIOS EN LOS SERES UNICELULARES

Cuando hablamos de un sistema circulatorio casi que por definición deberíamos excluir a los seres vivos unicelulares, sin embargo debemos recordar que lo que estamos analizando no es solo el sistema de órganos, sino también el cumplimiento de una función biológica, en este caso, el transporte de sustancias de un lugar a otro de las células. Evidentemente a nivel subcelular se repiten temas que tratamos en todos estos capítulos introductorios, ¿pero que sucede al nivel de las diferentes células en seres vivos que no forman tejidos?

2.1 Sistema circulatorio en las bacterias

¿Se puede hablar de un sistema circulatorio para las bacterias? La sola mención de esta idea podría parecer risible para muchos, y sin embargo sí, es posible hablarlo, y se puede hablar tanto en su interior como en su exterior. La interior de las bacterias el proceso es principalmente aleatorio por medio de la difusión simple de sustancias, en la cual con el tiempo una sustancia soluble en agua o solubilizada a las malas termina por distribuirse homogéneamente en toda la célula, aunque claro, este proceso es universal y cualquier célula lo tiene, no solo las bacterias, sin embargo las bacterias dependen más de esto porque su transporte de sustancias mediado por vesículas es muy limitado. Las bacterias pueden asumir esto dado que son muy pequeñas, lo cual hace que la difusión sea un proceso viable. Sin embargo algunas sustancias no pueden transportarse únicamente por la difusión simple, y deben ser encerradas en micro-vesículas para su transporte a las diferentes partes de la célula bacteriana. Aunque estas micro-vesículas son más pequeñas que sus análogos eucariotas, se encargan en últimas de la función base, transportar sustancias de un lugar a otro de la célula (Droleskey, Byrd, Bischoff, Harvey, & Nisbet, n.d.; Lee et al., 2015; Spiewak & Dutkiewicz, 2008).

Lo más relevante médicamente es el sistema circulatorio que pueden construir muchas células bacterianas. Ahora, algún listillo podría preguntar en este punto ¿y no que eran unicelulares? Y la respuesta es sí, pero no. Aunque clásicamente las bacterias son vistas como seres unicelulares que no cooperan entre sí, esto se debe a que la microbiología tiende a estudiarlas en solución, es decir bacterias individuales flotando en condiciones óptimas para que crezcan rápido, se puedan estudiar pronto y se rebajen los costos de estudio. Sin embargo desde hace unas cuantas décadas los microbiólogos se han dado cuenta de que en condiciones no optimas las bacterias se asocian formando los biofilms, biopelóculas o bioplacas. ¿Y qué tiene que ver una bioplaca con un sistema circulatorio? Vamos por partes, primero discutiremos un poco de cómo funciona una bioplaca bacteriana (De Beer, Stoodley, & Lewandowski, 1996; De Beer, Stoodley, Roe, & Lewandowski, 1994; Finlay, Schultz, Cone, Callow, & Callow, 2013; Kåhrström, 2013; Speziale & Geoghegan, 2015; Wilking et al., 2013).

2.1.1 Anatomía de las biopeliculas

Las bacterias oscilan entre dos modos de vida, el de individuos disueltos en el medio acuoso y el de bioplacas. Las biplacas se forman cuando las condiciones se hacen adversas por medio del sistema de sensibilidad de densidad poblacional (Speziale & Geoghegan, 2015).


2.1.1.1 Sistema de sensibilidad de densidad poblacional

También conocido como el sistema de sensibilidad de quórum, se emplea para coordinar ciertos comportamientos como: la formación de biopelículas, la transformación de una forma comensalista a otra virulenta, o la activación de sistemas de resistencia a antibióticos. El sistema de sensibilidad densidad poblacional “quorum sensing” (Costerton, Stewart, & Greenberg, 1999; Miller & Bassler, 2001; Singh et al., 2000) puede ocurrir al interior de individuos de una sola especie, o en individuos de diversas especies de bacterias. Como cualquier sistema de control biológico, el sistema de sensibilidad de densidad poblacional se basa en la producción de señales químicas que se acopla a receptores específicos de las membranas de las bacterias.

Las bacterias capaces de emplear el sistema de densidad poblacional, producen basalmente una cantidad mínima de una señal química denominadas autoinductores o feromonas. Estos mensajeros químicos tienen un efecto exocrino y autocrino. Como el mensajero tiene un efecto autocrino, si su cantidad aumenta en el medio donde habita la bacteria, esta se estimula. Si todas bacterias producen la cantidad basal la concentración externa aumenta al doble y en consecuencia el estímulo aumenta en cada bacteria para producir mayor cantidad del mensajero químico (Costerton et al., 1999; Miller & Bassler, 2001; Singh et al., 2000).

Cuando la población es pequeña, el mensajero químico es diluido rápidamente y no es capaz de inducir una respuesta fisiológica efectiva, tal como ocurre con las hormonas. Sin embargo cuando la población aumenta a un límite crítico, el mensajero químico se acumula, generando un cambio en el comportamiento de la población completa aun cuando estemos hablando de especies unicelulares. A esto se lo conoce como el sistema de refuerzo positivo, en el cual la mayor cantidad de población se dé un efecto mayor (Costerton et al., 1999; Miller & Bassler, 2001; Singh et al., 2000).

2.1.1.2 Las bioplacas o biopelículas

En una bioplaca las bacterias se encuentran aisladas del medio externo por medio de la secreción de una sustancia viscosa y pegajosa que se denomina por homología o analogía como matriz extracelular MEC (Borlee et al., 2010; Bowen & Koo, 2011; Hawser, Baillie, & Douglas, 1998). En este sentido, la matriz extracelular funciona como el fluido interno al interior del cual los mensajeros químicos son segregados de forma interna, cumpliendo con la definición de la función endocrina. Las bacterias que generan biopelículas generalmente también poseen en sistemas de sensibilidad de densidad poblacional, por lo que segregan químicos mensajeros que coordinan sus esfuerzos para colonizar un ambiente.

2.1.2 La circulación de nutrientes en una bioplaca

Si fue difícil aceptar que las bacterias no eran tan unicelulares como las habíamos definido desde hace siglos, ha sido aún más aceptar el hecho de que sus conglomerados proteínicos no son una masa simple que permite la difusión molecular. ¿A que nos referimos con esto? Que el MEC bacteriano no es uniforme, sino que está estructurado en una masa gelatinosa y poros fluidos donde el agua puede atravesar, esto aumenta la superficie de intercambio de sustancias. Hay que tener en cuenta que una bioplaca debe desenvolverse como una unidad general, y al hacerse más grande, comienza a ser restringida por el dilema área volumen, a mayor volumen menor área y menos superficie para el intercambio de sustancias, lo cual provoca la posibilidad de que las células del centro de la masa se mueran ya sea por falta de nutrientes, acumulación de toxinas o ambas. Una de las primeras pistas de la existencia de canales en una bioplaca fue el reporte de poros que absorbían partículas de látex, las cuales se fundían más rápido de lo que se esperaría en un MEC viscoso uniformemente distruibido (Drury, Stewart, & Characklis, 1993).

La microscopía de escaneo focal ha revelado desde hace ya unas cuantas décadas que las bioplacas no son estructuras uniformes, sino que en su interior las bacterias se agrupan en nidos celulares interconectados por una compleja red de canales donde el MEC se hace más fluido o simplemente desaparece para dar lugar a canales de agua por donde fluyen los nutrientes y los gases de importancia metabólica, lo cual es precisamente un análogo de un sistema circulatorio verdadero (De Beer et al., 1996, 1994; Finlay et al., 2013; Speziale & Geoghegan, 2015; Wilking et al., 2013).


2.2 Transporte de sustancias de los eucariotas

Los eucariotas internamente a parte de la difusión de sustancias, poseen un mecanismo de transporte especializado mediado por membranas internas denominado simplemente como el sistema de transporte vesicular. En ese sentido tanto digestión, excreción, circularían y envió de mensajeros químicos en últimas dependen de los mismos procesos celulares.

En el modelo anterior podemos ver un resumen general del proceso, este esquema sirve para otros sistemas debido a que a nivel celular muchas funciones se realizan por mecanismos conservados evolutivamente. En este caso podemos ver: (1) el retículo endoplasmático rugoso donde se sintetizan enzimas y proteínas, en este caso enzimas digestivas, que luego (2) son trasportadas por vesículas al aparato de Golgi donde (3 y 4) son maduradas en sus formas activas, para (5) ser emitidas al medio externo, o fusionarse con otras vesículas para modificaciones secundarias y ser emitidas al medio externo (5b). Por lo general la digestión enzimática empieza con (7) fagocitosis o endocitosis, la vesícula formada es enviada al aparato de Golgi directamente (7c) o fusionada a una vesícula que transporta las enzimas líticas (7a, 7b), los productos de la digestión se absorben por los mecanismos de transporte a través de membrana y los desechos eliminados (8).

Más allá de los procesos individuales, bajo la perspectiva de un sistema circulatorio lo que nos importa es como el sistema vesicular funciona como un mecanismo de transporte de sustancias de un lugar a otro de la célula de forma no aleatoria. Al contrario de la difusión que es al azar y debe distribuir los materiales homogéneamente, el sistema de transporte vesicular envía lo que se necesitan, a donde se necesita y en las cantidades que se necesitan, aunque claro el precio a pagar para ello es una inversión de energía para formar las vesículas, para fabricar el citoesqueleto y las proteínas de transporte que son las quinecinas y las dineinas, y finalmente la energía para que las proteínas de transporte arrastren las vesículas al lugar donde se necesitan.

Más allá de esto, las células eucariotas pueden formar conglomerados poco especializados, pero de una naturaleza semejante a las biopelículas, con un MEC que protege y regula la interacción con el medio, pero en los eucariotas algunos linajes especializaron más el modo de vida comunitario para formar tejidos especializados, lo cual requirió el desarrollo de verdaderos sistemas circulatorios intermediaros entre el medio y el MEC, sistemas que analizaremos con mayor detalle en las siguientes secciones

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Goodenough & McGuire, 2012; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011; Karp, 2013; Mason et al., 2014; Moore, 2006; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Wayne, 2009)

Los que nos ven