martes, 23 de mayo de 2017

12 REPRODUCCIÓN DE LOS MIRIAPODOS


Ciempiés y milpies son animales dioicos y ovíparos, aunque algunas especies pueden emplear la partenogénesis. Al igual que los arácnidos, muchos miriapodos dependen de la copulación indirecta. Los espermatóforos son depositados en el suelo donde son encontrados por las hembras. Todos los miriápoidos poseen desarrollo directo, por lo que la cosa que sale del huevo es una versión en miniatura del adulto, aunque con menos segmentos. Mas allá de estas generalizaciones, existen algunas especificidades en cada uno de los principales grupos que serán discutidos a continuación.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Cleveland et al., 2013; Hickmann et al., 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Moore, 2006; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013)


12.1 Chilopoda 

Los ciempiés femeninos poseen un solo ovario largo localizado arriba de las vísceras, mientras que los machos poseen de 1 a 26 testículos localizados casi en el mismo lugar que el ovario. El oviducto se une a las conductos de varias glándulas accesorias así como a un par de receptáculos seminales justo antes de llegar al gonoporo, que se encuentra ubicado en un segmento único, denominado segmento genital, siendo este un segmento sin patas rente al telson o al pigidio. El gonoporo de las hembras se encuentra usualmente flanqueado por un par de apéndices de raspado o gonopalpos.

En los machos los testículos generan conductos que se van uniendo entre si y con los que provienen de glándulas accesorias hasta llegar a las vesículas seminales cerca del gonoporo, este abre a la superficie ventral del segmento genital. El gonoporo masculino se encuentra en medio de dos pequeños gonopalpos. Los espermas son empaquetados en espermatóforos que son transferidos a la hebra directa o indirectamente, ya sea que se compartan con la hembra o se dejen en el suelo respectivamente. En la mayoría de las especies de ciempies, la hembra produce una seda nupcial, donde los machos depositan los espermatóforos. Generalmente para que la hembra permita el acceso a la seda nupcial, los machos deben pasar por un ritual de apareamiento.

Eventualmente la hembra toma el espermatóforo con sus gonopalpos y lo inserta en su propio gonoporo. La fertilización ocurre a medida que los huevos pasan por el gonoducto, posteriormente, estos huevos blandos son recubiertos por fluidos humectantes y fungicidas antes de ser depositados en el suelo, cerca de la vegetación en descomposición. Algunas especies emergen del cascarón con todos sus segmentos, estos son clasificados como epimórficos, mientras que otros nacen con menos segmentos y los adicionan a medida que cambian de piel siendo clasificados como anamórficos.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Cleveland et al., 2013; Hickmann et al., 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Moore, 2006; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013)

12.2 Diplopoda

Los mil pies poseen un par de gónadas en ambos sexos. A diferencia de los ciempiés, las gónadas se encuentran entre las vísceras y la médula nerviosa. Los gonoporos abren en el tercer segmento llamado segmento genital. En las hembras, a cada oviducto abre separadamente en un atrio genital cerca de la raíz de la extremidad. Un saco en atrio conlleva a uno o más receptáculos seminales. Los machos poseen dos penes en el tercer segmento. La transferencia es directa, empleándose los apéndices mandibulares y las patas frontales, así como apéndices copulatorios especializados. Generalmente los gonoporos nunca se tocan, por lo que la transferencia es semi-indirecta, y depende del abrazo nupcial de la pareja, la cual puede durar por días.

Los machos poseen caracteres sexuales secundarios, incluyendo fuertes modificaciones en las patas y la cabeza, y estructuras glandulares especializadas que aún no son bien entendidas. En algunas especies, se segregan mucosidades que atraen a las hembras, e incluso estas se alimentan de ellas antes de iniciar el abrazo de apareamiento. Otros producen cantos durante el cortejo. Los gonopalpos pueden estar fuertemente modificados con flagelos, colores entre otras estructuras de handicap sexual.

La fertilización toma lugar cuando los huevos salen del gonoporo. Los huevos son comúnmente dejados en el suelo, aunque algunas especies producen bolsas de seda que protegen los huevos. Otras especies a parte de la seda ponen suelo con humus reforzado con heces. Los mil pies pueden existir como de estrategia reproductiva K dejando un huevo único, o de estrategia r dejando hasta 300 huevos por postura. Los juveniles nacen con siete o menos segmentos corporales e incluso solo tres pares de patas. Los segmentos adicionales son adicionados en la cola en cada uno de los cambios de piel. A diferencia de los cienpies, los mil pies no cuidan sus nidos.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Cleveland et al., 2013; Hickmann et al., 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Moore, 2006; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013)