(Actividad 8.14.) El ancestro común de los
tetrápodos heredó de sus predecesores un cráneo sólido, una
condición que se conoce como anápsida. El término "anápsida"
significa literalmente "sin arco" o sin fenestras,
refiriéndose a la ausencia de grandes orificios temporales en la región
posterior del cráneo. Esta configuración brindaba una protección robusta al
cerebro, pero limitaba el espacio y la flexibilidad para la inserción de
músculos mandibulares potentes. A partir de esta condición ancestral, la
evolución de los tetrápodos tomó caminos divergentes, dando lugar a cráneos con
diseños muy diferentes, más ligeros y versátiles, para adaptarse a nuevas
presiones ecológicas y estilos de vida.
A diferencia de los anfibios, que tendieron a aligerar sus
cráneos mediante la reducción y pérdida de muchos huesos, uno de los grupos más
exitosos y diversificados, los amniotas (reptiles, aves y mamíferos),
desarrolló una innovación crucial: la aparición de orificios temporales
llamados fenestras. Estas aberturas en la bóveda craneal no solo
aligeraban el cráneo, sino que, lo más importante, proporcionaban un mayor
espacio y un punto de anclaje más eficiente para los músculos de la mandíbula,
permitiendo una mordida más fuerte y un procesamiento de alimentos más eficaz.
Dependiendo del número y la posición de estas fenestras, los amniotas se
clasifican tradicionalmente en diferentes grupos. Curiosamente, uno de estos
grupos, el de las tortugas, experimentó una reversión evolutiva:
a pesar de haber derivado de ancestros con fenestras, sus cráneos volvieron a
ser sólidos, por lo que se las clasifica como anápsidos secundarios.
Este fenómeno de reversión, aunque puede parecer confuso, es un ejemplo
fascinante de cómo la evolución puede tomar caminos inesperados y reutilizar
antiguas soluciones.
(Actividad 8.15.)
(Actividad 8.16.)
Los otros dos grupos principales de amniotas que se estudian en el
contexto de la evolución del cráneo son los sinápsidos y los diápsidos.
Los sinápsidos, que incluyen a los mamíferos y sus ancestros extintos,
se caracterizan por poseer una única fenestra temporal inferior a cada
lado del cráneo. Por otro lado, los diápsidos, que abarcan a la mayoría
de los reptiles actuales (excepto tortugas) y a las aves, se distinguen por
tener dos fenestras temporales a cada lado del cráneo (una superior y
una inferior). Estas clasificaciones fenestrales no solo son útiles para
categorizar a los amniotas, sino que también reflejan profundas diferencias en
la anatomía muscular de la mandíbula y, por ende, en las capacidades
alimentarias y ecológicas de cada grupo.
Dentro de los diápsidos, un grupo caracterizado por
cráneos con dos fenestras temporales, destacan dos ramas principales por su
vasta diversidad y éxito evolutivo: los lepidosauros y los cocodrilomorfos.
Los lepidosauros incluyen a las tuataras y a los escuamados
(lagartos y serpientes), demostrando una impresionante adaptabilidad a diversos
ambientes y estrategias de vida. Por otro lado, los cocodrilomorfos son
un linaje excepcionalmente dispar que abarca no solo a los cocodrilos en sensu
lato (cocodrilos, caimanes, etc.), sino también a grupos extintos
cruciales como los pterosaurios (reptiles voladores) y los dinosaurios,
de los cuales evolucionaron las aves. Esta asombrosa variedad subraya
cómo la configuración craneal diápsida ha permitido la radiación y el dominio
de formas tan diversas en los ecosistemas terrestres y aéreos a lo largo de la
historia geológica.
(Actividad 8.17.)
(Actividad 8.18.) El cráneo diápsido de los escamados
(lagartos y serpientes) es una estructura altamente
especializada que ejemplifica la adaptabilidad y las variaciones
evolutivas dentro de los reptiles. A diferencia de un cráneo diápsido
más "típico" con dos fenestras rígidas, muchos lagartos han
evolucionado lo que se conoce como kinesis craneana, una característica
que implica articulaciones móviles entre los huesos del cráneo. Esta capacidad
de mover diferentes partes del cráneo de forma independiente (como el
hocico o la región del paladar) les permite una mayor eficiencia en la
captura y manipulación de presas. Esta flexibilidad les
otorga una ventaja significativa, permitiendo bocas más amplias para
engullir presas grandes o ajustar la mordida con precisión.
En los escamados, la fenestra postorbital inferior es
particularmente distintiva, ya que carece del hueso (barra temporal
inferior) que normalmente la cerraría en otros diápsidos, dando la impresión
de que se abre directamente hacia la mandíbula. Esta modificación no
solo aligera la carga del cráneo, sino que también crea más espacio
para la expansión de los músculos de la mandíbula, cuya función
principal es anclarse a estas fenestras para generar una mordida potente.
Los dientes de los escamados son otra área de
notable adaptación y variación. Aunque generalmente son pequeños y
puntiagudos, su morfología y disposición pueden diferir enormemente
según la dieta del animal. Desde los dientes afilados y recurvados
de los lagartos insectívoros, pasando por los molares anchos de algunas
especies herbívoras, hasta los colmillos inoculadores de veneno de las
serpientes, cada adaptación dental refleja una estrategia alimentaria
específica. La capacidad de reemplazar los dientes a lo largo de su
vida, al igual que los condrictios, asegura que siempre tengan una dentición
funcional para sus hábitos alimenticios. Además de la kinesis craneana y
las adaptaciones dentales, el hioides juega un papel crucial en
la eficiencia alimentaria de muchos escamados. Esta estructura ósea o
cartilaginosa en la base de la lengua está altamente modificada en
ciertas especies, permitiendo proyecciones de lengua espectaculares. El
ejemplo más famoso es el de los camaleones, cuyo hioides se extiende
dramáticamente para lanzar su lengua pegajosa a velocidades asombrosas y
capturar insectos a distancia. Esta adaptación del hioides es un
testimonio de cómo incluso estructuras aparentemente secundarias pueden evolucionar
de manera compleja para optimizar la depredación en estos
fascinantes reptiles.
(Actividad 8.19.)
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