lunes, 2 de octubre de 2017

8 TEGUMNENTO EN LOS ARTRÓPODOS


Los artrópodos (clase Athropoda) están cubiertos con un tegumento resistente, resiliente o exoesqueleto de quitina. Generalmente, el exoesqueleto tendrá áreas engrosadas en las que la quitina se refuerza o se endurece con materiales tales como minerales o proteínas endurecidas. Esto ocurre en partes del cuerpo donde hay una necesidad de rigidez o elasticidad. Típicamente los cristales minerales, principalmente carbonato de calcio, se depositan entre la quitina y las moléculas de la proteína en un proceso llamado biomineralization. Los cristales y las fibras se interpenetran y se refuerzan mutuamente, los minerales suministran la dureza y la resistencia a la compresión, mientras que la quitina proporciona la resistencia a la tracción. La biomineralización ocurre principalmente en los crustáceos; en los insectos y arácnidos los principales materiales de refuerzo son diversas proteínas endurecidas por la vinculación de las fibras en procesos llamados esclerización y las proteínas endurecidas se llaman esclerotina. En cualquier caso, en contraste con el caparazón de una tortuga o el cráneo de un vertebrado, el exoesqueleto tiene poca capacidad para crecer o cambiar su forma una vez que ha madurado. Excepto en casos especiales, cada vez que el animal necesita crecer, se muda, derramando la piel vieja después de crecer una nueva piel desde abajo.

8.1 Cutícula y pared corporal

Una sección transversal a través de un segmento corporal de un artrópodo revela mucho sobre su arquitectura general (Figura siguiente). Como se ha indicado anteriormente, la cavidad corporal es un hemocele abierto, y los órganos se bañan directamente en el fluido hemocelico o hemolinfa, o sangre. 

La pared del cuerpo está compuesta por una cutícula compleja y estratificada por una epidermis subyacente (Figura siguiente). 

La epidermis, a menudo referida en los artrópodos como la hipodermis, es típicamente un epitelio cuboidal simple. En general, cada segmento del cuerpo (o somita) es "encajonado" por placas esqueléticas llamadas escleritas. Cada somita tiene típicamente una esclerita dorsal y ventral grande, llamadas tergita y el esternita respectivamente. Las piernas (y las alas) de los artrópodos se articulan en esta región pleural. Existen numerosas desviaciones secundarias de este plan, como la fusión o pérdida de escleritas adyacentes. Las bandas musculares se unen en puntos donde las superficies internas de las escleritas se proyectan hacia el interior como crestas o tubérculos, llamados apodemas.

8.1.1 Esclerotización

Debajo de la epicuticula está la procuticula relativamente gruesa, que se puede subdividir en una exocuticula exterior y una endocuticula interna (figura anterior A, B) La procuticula consiste principalmente de capas de la proteína y quitina (pero no colágeno). Es intrínsecamentedura pero flexible. De hecho, ciertos artrópodos poseen exoesqueletos algo blandos y flexibles (por ejemplo, muchas larvas de insectos, partes de arañas, y algunos pequeños crustáceos). Sin embargo, en la mayoría de los artrópodos, la cutícula es dura e inflexible, excepto en las articulaciones, una condición provocada por uno o ambos procesos: esclerotización y mineralización. El endurecimiento cuticular por esclerotización ocurre en diversos grados en todos los artrópodos. La disposición en capas de las proteínas no esclerotizadas proporciona una estructura flexible. Para producir una estructura rígida esclerizada, las moléculas proteicas están unidas entre sí por enlaces ortoquinona. El agente de unión se produce típicamente a partir de polifenoles y se cataliza por polifenol oxidasas presentes en las capas de proteína de la cutícula. La esclerótización generalmente comienza en la capa de cuticulina de la epicucula y progresa en grados, donde se asocia con un oscurecimiento distintivo.

8.1.2 Mineralización

La mineralización del esqueleto es en gran parte un fenómeno de los crustáceos, y se logra mediante la deposición de carbonato de calcio en la región externa de la procutícula. La epidermis es responsable de la secreción de la cutícula, y como tal contiene varias glándulas unicelulares (Figura anterior C), algunas de las cuales llevan conductos a la superficie de la cutícula. Debido a que la cutícula es secretada por las células de la epidermis, a menudo lleva sus impresiones en forma de patrones geométricos microscópicos. La epidermis se sustenta en una membrana basal distinta que forma el límite exterior de la cavidad corporal o hemoceloma.

8.1.3 Propiedades mecánicas

Las dos capas de la cutícula tienen propiedades diferentes. La capa externa es donde ocurre la mayor parte del engrosamiento, biomineralización y esclerotización, y su material tiende a ser fuerte bajo esfuerzos de compresión, aunque más débil bajo tensión. Cuando una región rígida falla bajo estrés, lo hace por agrietamiento. La capa interior no está tan altamente esclerotizada, y es correspondientemente más blanda; resiste las tensiones, pero es susceptible al fallo bajo compresión. Esta combinación es especialmente eficaz para resistir la depredación, ya que los depredadores tienden a ejercer compresión sobre la capa externa y la tensión en el interior. Su grado de esclerotización o mineralización determina cómo la cutícula responde a la deformación. Por debajo de cierto grado de deformación, los cambios de forma o de dimensión de la cutícula son elásticos y la forma original vuelve después de que se elimina la tensión. Más allá de ese nivel de deformación, no reversible, la deformación plástica se produce hasta que finalmente la cutícula se agrieta o se divide generando el sonido de craqueo típico. Generalmente, cuanto menos esclerótica sea la cutícula, mayor será la deformación necesaria para dañar irremediablemente la cutícula. Por otro lado, cuanto más pesadamente la cutícula está blindada, mayor es la tensión requerida para deformarla.

8.2 Segmentación

Por regla general, el exoesqueleto de artrópodo se divide en diferentes unidades funcionales, cada una de las cuales comprende una serie de segmentos agrupados. Este grupo se denomina tagma, y los tagmata se adaptan a diferentes funciones en un cuerpo de artrópodo dado. Por ejemplo, los tagmata de insectos incluyen la cabeza, que es una cápsula fusionada, el tórax que actúa casi como una cápsula fija, y el abdomen usualmente dividido en una serie de segmentos articulados. Cada segmento tiene escleritas según sus requisitos para la rigidez externa; por ejemplo, en la larva de algunas moscas, no hay ninguna y el exoesqueleto es efectivamente membranoso; el abdomen de una mosca adulta está cubierto de escleritas ligeras conectadas por articulaciones de cutícula membranosa. 

En algunos escarabajos la mayoría de las articulaciones están tan firmemente conectadas, que el cuerpo está prácticamente en una caja blindada, rígida. Sin embargo, en la mayoría de los artrópodos, los tagmata corporales están tan conectados y unidos con cutícula flexible y músculos que tienen al menos alguna libertad de movimiento, y muchos de estos animales, como los Chilopoda o las larvas de los mosquitos son muy móviles. Además, las extremidades de los artrópodos se unen, tan característico que el mismo nombre "Arthropoda" literalmente significa "piernas articuladas" en la reflexión del hecho. 

8.3 Muda

La naturaleza química y física del exoesqueleto de los artrópodos limita su capacidad de estirar o cambiar de forma a medida que el animal crece. En algunos casos especiales, como el abdomen de reinas de termitas no hay placas duras de exoesqueleto, en todos los demás que están encerrados esto significa que el crecimiento continuo de artrópodos no es posible. Por lo tanto, el crecimiento es periódico y se concentra en un período de tiempo cuando se camboia el exoesqueleto, llamado muda o ecdisis, que está bajo el control de una hormona llamada ecdisona. 

La muda es un proceso complejo que es invariablemente peligroso para el artrópodo implicado. Antes de que el antiguo exoesqueleto se cambie, la cutícula se separa de la epidermis a través de un proceso llamado apolisis. La cutícula nueva es excretada por la epidermis subyacente, y las sales minerales son usualmente retiradas de la vieja cutícula para su reutilización. 

Después de que la vieja cutícula se desprenda, el artrópodo típicamente infla su cuerpo por bombeo (por ejemplo, por aire o toma de agua) para permitir que la nueva cutícula se expanda a un tamaño más grande: el proceso de endurecimiento por deshidratación de la cutícula entonces tiene lugar. Un artrópodo recién mudado típicamente es de color pálido; en ese estado se dice que es teneral. Por lo general, el exoesqueleto se oscurece o gana color a medida que su exoesqueleto se endurece.

Referencias generales de libros: 

(Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011; Karp, 2013; Mason et al., 2014; Moore, 2006; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Wayne, 2009)


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