miércoles, 4 de octubre de 2017

12 LA PIEL EN ANFIBIOS



Los anfibios son de especial interés porque durante sus vidas usualmente realizan una metamorfosis de una forma acuática a una forma terrestre. En la mayoría de los anfibios modernos, la piel también se especializa como superficie respiratoria a través de la cual se produce el intercambio gaseoso, con los lechos capilares en la epidermis inferior y la dermis más profunda. De hecho, algunas salamandras carecen de pulmones y dependen enteramente de la respiración cutánea a través de la piel para satisfacer sus necesidades metabólicas. Los tetrápodos más primitivos tenían escamas como los peces de los que evolucionaron, lo cual implica que los anfibios modernos son formas derivadas y que no sirven tanto para imaginar cómo eran los anfibios primitivos. Entre los anfibios vivos, las escamas dérmicas están presentes sólo como vestigios en algunas especies de caecilias tropicales (Apoda). Las ranas y las salamandras carecen de rastros de escamas dérmicas (figura siguiente a). 

En las salamandras, la piel de las larvas acuáticas incluye una dermis de tejido conjuntivo fibroso, que consiste en tejido suelto superficial sobre una capa profunda compacta. Dentro de la epidermis están las células basales profundas y las células apicales superficiales. Esparcidas por todo son grandes células de Leydig que se cree que segregan sustancias que resisten la entrada de bacterias o virus (figura anterior b). En los adultos terrestres, la dermis se compone de forma similar de tejido conectivo fibroso. En la epidermis, las células de Leydig están ahora ausentes, pero se pueden reconocer regiones distintas, como los estratos basales, espinosos, granulosos y corneum. La presencia de un estrato córneo delgado proporciona cierta protección contra la abrasión mecánica y retarda la pérdida de humedad del cuerpo sin interrumpir indebidamente el intercambio de gases cutáneos. Durante la temporada de cría, las almohadillas nupciales pueden formarse en dígitos o extremidades de salamandras o ranas macho. Las almohadillas nupciales son calos levantados de la epidermis cornified que ayudan al varón que sostiene a la hembra durante el acoplamiento.

Generalmente, la piel de las ranas y salamandras incluye dos tipos de glándulas multicelulares: glándulas mucosas y venenosas. Ambos se encuentran en la dermis y se abren a la superficie a través de conductos de conexión (figura anterior b). Las glándulas mucosas tienden a ser más pequeñas, cada una de ellas formada por un pequeño grupo de células que liberan su producto en un conducto común. Las glándulas venenosas (glándulas granulares) tienden a ser más grandes y a menudo contienen secreciones almacenadas dentro del lumen de cada glándula. Las secreciones de las glándulas venenosas tienden a ser desagradables o incluso tóxicas para los depredadores. Sin embargo, pocas personas que manipulan anfibios se molestan por esta secreción,  porque es potencialmente dañino sólo si se come o se inyecta en el torrente sanguíneo, pero no siempre. Los cromatóforos pueden encontrarse ocasionalmente en la epidermis anfibia, pero la mayoría reside en la dermis. Los lechos capilares, restringidos a la dermis en la mayoría de los vertebrados, llegan a la parte inferior de la epidermis en los anfibios, una característica que sirve de respiración cutánea.

La piel de la mayoría de los anfibios contiene glándulas que segregan productos que son desagradables o incluso tóxicos para los depredadores. A menudo estas toxinas cutáneas no son fabricadas por las propias ranas, sino que son cooptadas de toxinas en sus presas, como las hormigas u otros artrópodos. Algunos especialistas de hormigas sugieren que los insectos, a su vez, pueden obtener las toxinas o los precursores de toxinas de su dieta. En las regiones tropicales del Nuevo Mundo vive un grupo de ranas, las ranas de dardo venenoso, con secreciones de piel especialmente tóxicas . Los pueblos nativos de la región a menudo recogen estas ranas, las mantienen en palos sobre un fuego para estimular la liberación de estas secreciones, y luego recoger las secreciones en las puntas de sus dardos. 

Una de las ranas dardo más peligrosas es la rana dardo dorada, Phyllobates terribilis endemica en la costa pacífica Colombiana. La piel de la rana dardo dorada está densamente revestida de una toxina alcaloide, uno de los venenos comunes a las ranas de dardo (batrachotoxinas). Este veneno impide que los nervios de la víctima transmitan impulsos, dejando los músculos en un estado inactivo de contracción, que puede conducir a insuficiencia cardíaca o fibrilación. Las batrachotoxinas alcaloideas pueden ser almacenadas por las ranas durante años después de que la rana se vea privada de una fuente alimentaria, y esas toxinas no se deterioran fácilmente, incluso cuando se transfieren a otra superficie. 

La dosis media transportada variará entre los lugares, y la consiguiente dieta local, pero para la P. terribilis salvaje promedio generalmente se estima que contiene aproximadamente un miligramo de veneno, suficiente para matar a unos 10.000 ratones. Esta estimación variará a su vez, pero la mayoría está de acuerdo en que esta dosis es suficiente para matar entre 10 y 20 humanos, lo que se correlaciona con hasta dos elefantes africanos.  Este veneno extraordinariamente letal es muy raro. La Batrachotoxin sólo se encuentra en tres ranas venenosas de Colombia (género Phyllobates), tres aves venenosas de Papua Nueva Guinea; Pitohui dichrous, Pitohui kirhocephalus e Ifrita kowaldi y cuatro escarabajos papúes del género Choresine en la familia Melyridae; C. pulchra, C. semiopaca, C. rugiceps y C. sp. A. Otras toxinas relacionadas, histrionicotoxin y pumiliotoxin, se encuentran en especies de ranas del género Dendrobates. La rana dardo dorada, como la mayoría de las otras ranas venenosas, almacena su veneno en las glándulas de la piel. Generalmente debido a su veneno, las ranas saben mal a los depredadores; El veneno de P. terribilis no solo da mal sabor, este mata a quien lo pruebe, excepto por una especie de serpiente, Liophis epinephelus. Esta serpiente es resistente al veneno de la rana, pero no es completamente inmune. Las propias ranas venenosas son quizás las únicas criaturas que son inmunes a este veneno. La batrachotoxina ataca los canales de sodio de las células nerviosas, pero la rana tiene canales especiales de sodio que el veneno no puede dañar.

Dado que los alimentos que se compran fácilmente no son ricos en alcaloides necesarios para producir batracotoxinas, las ranas cautivas no producen toxinas y eventualmente pierden su toxicidad en cautiverio. De hecho, muchos aficionados y herpetólogos han informado de que la mayoría de las ranas de dardos no consumen hormigas en cautiverio, aunque las hormigas constituyen la mayor parte de sus dietas en la naturaleza.  Aunque todas las ranas venenosas pierden su toxicidad cuando se les priva de ciertos alimentos, y las ranas dardo doradas criadas en cautividad nacen inofensivas, una rana venenosa capturada puede retener alcaloides durante años. No está claro qué tipo de presa suministra el potente alcaloide que da a las ranas dardo doradas sus niveles excepcionalmente altos de toxicidad, o si las ranas modifican otra toxina disponible para producir una variante más eficiente, como lo hacen algunas de las ranas del género Dendrobates. Por lo tanto, la alta toxicidad de P. terribilis parece ser debido al consumo de pequeños insectos u otros artrópodos, y uno de ellos puede ser verdaderamente la criatura más venenosa en la Tierra. Los científicos han sugerido que el insecto crucial puede ser un pequeño escarabajo de la familia Melyridae. Al menos una especie de estos escarabajos produce la misma toxina que se encuentra en P. terribilis. Sus parientes en las selvas tropicales colombianas podrían ser la fuente de las batrachotoxinas encontradas en las ranas Phyllobates altamente tóxicas de esa región.

Referencias generales de libros: 

(Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011; Karp, 2013; Mason et al., 2014; Moore, 2006; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Wayne, 2009)


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