miércoles, 4 de octubre de 2017

11 LA PIEL EN PECES


Con pocas excepciones, la piel de la mayoría de los peces vivos no es queratinizada y en su lugar se encuentra cubierta por moco. Las excepciones incluyen especializaciones queratinizadas en algunos grupos como: Los "dientes" que recubren el disco oral de las lampreas, los revestimientos mandibulares de algunos peces minúsculos herbívoros y la superficie de fricción en la piel del vientre de algunos peces semiterrestres son todos derivados queratinizados. Sin embargo, en la mayoría de los peces vivos, la epidermis está viva y activa en la superficie del cuerpo, y no hay ninguna capa superficial prominente de células muertas, queratinizadas. Las células superficiales suelen estar modeladas con pequeños microrredios que tal vez contienen la capa superficial de moco. La capa mucosa se forma a partir de varias células individuales en la epidermis con contribuciones de glándulas multicelulares. Esta capa mucosa, denominada cutícula mucosa, resiste la penetración de bacterias infecciosas, probablemente contribuye al flujo laminar de agua a través de la superficie, hace que el pez sea resbaloso ante los depredadores y a menudo incluye productos químicos repugnantes, alarmantes o tóxicos para los enemigos. Dos tipos de células ocurren dentro de la epidermis de los peces: células epidérmicas y glándulas unicelulares especializadas. En los peces vivos, incluidos los ciclostomas, las células epidérmicas predominantes constituyen la epidermis estratificada. Las células epidérmicas superficiales están estrechamente conectadas a través de las uniones celulares y contienen numerosas vesículas secretoras que se liberan a la superficie donde contribuyen a la cutícula mucosa. Las células epidérmicas de la capa basal son cuboidales o columnares. La actividad mitótica está presente en la capa basal, pero no se limita a ella.

Las glándulas unicelulares son únicas, especializadas e intercaladas entre la población de células epidérmicas. Hay varios tipos de glándulas unicelulares. La célula bastón “Club cell” es una glándula unicelular alargada, a veces binucleada (figura anterior). Algunos productos químicos dentro de las células bastón se excitan ante señales de alarma o miedo. Se cree que son liberados por individuos vigías para advertir a los demás de un peligro inminente. La célula granular es una célula diversa que se encuentra en la piel de las lampreas y otros peces (figura anterior). Tanto las células granulares como las bastón contribuyen a la cutícula mucosa, pero sus otras funciones no se entienden completamente. La célula caliciforme (goblet cell) es un tipo de glándula unicelular que está ausente de la piel de lamprea, pero se encuentra generalmente en otros peces óseos y cartilaginosos. También contribuye a la cutícula mucosa y es reconocida por su forma de tallo basal estrechado y un extremo apical ancho que contiene secreciones. El microscopio electrónico ha ayudado a distinguir un tipo adicional de glándula unicelular en la epidermis, la célula sacciforme. Sostiene un gran producto secretor de membrana que parece funcionar como un repelente o toxina contra los enemigos una vez que se libera. A medida que se presta mayor atención al estudio de la piel de los peces, se están reconociendo otros tipos de células. Esta creciente lista de células especializadas en la epidermis revela una complejidad y variedad de funciones que antes no se apreciaban.

El colágeno dentro del estrato compacto se organiza regularmente en capas que se enrollan en espiral alrededor del cuerpo del pez, permitiendo que la piel se doble sin arrugarse. En algunos peces, la dermis tiene propiedades elásticas. Cuando un pez nada dobla su cuerpo, la piel en el lado estirado almacena energía que ayuda a desdoblar el cuerpo y barrer la cola en la dirección opuesta. La dermis del pez a menudo da lugar a hueso dérmico, y el hueso dérmico da lugar a escamas dérmicas y en linajes primitivos a un esqueleto dérmico. Además, la superficie de las escamas de los pescados se cubre a veces con un esmalte duro, acelular del origen epidérmico y una capa más profunda de dentina de origen dérmico. Hasta hace poco, tanto el esmalte como la dentina eran reconocidos por su apariencia, no por su composición química. A medida que la apariencia superficial de las escamas cambiaba entre los grupos de peces, también lo hacía la terminología. Se pensaba que el esmalte/enamel cedía filogenéticamente a la "ganoina" y dentina a la"cosmina". Estos términos estaban inspirados en la apariencia superficial de las escamas, no por su composición química, ni siquiera por su organización histológica. Tal vez es mejor pensar en la ganoina como una expresión morfológica diferente del esmalte/enamel, y la cosmina como una expresión morfológica diferente de la dentina y estar preparado para las sutiles diferencias químicas a medida que las encontramos.

11.1 Peces primitivos

En ostracodermos y placodermos, el integumento produjo placas óseas prominentes de la armadura dérmica que encerraba sus cuerpos en un exoesqueleto. Los huesos dérmicos de la región craneal eran grandes, formando los escudos de la cabeza; pero más a posteriori a lo largo del cuerpo, los huesos dérmicos tendían a ser divididos en pedazos más pequeños, las escamas dérmicas. La superficie de estas escamas estaba adornada a menudo con minúsculos tubérculos en forma de setas. Estos tubérculos consistían en una capa superficial de esmalte o una sustancia similar al esmalte sobre una capa interna de dentina (figura siguiente). Una o varias cavidades de pulpa irradiadas residían dentro de cada tubérculo. El hueso dérmico que sostiene estos tubérculos era lamelar, organizado en un patrón acodado.

La piel de los mixinos vivos y de las lampreas se aparta considerablemente de la de los primitivos peces fósiles. El hueso dérmico está ausente, y la superficie de la piel es lisa y sin escamas. La epidermis se compone de capas apiladas de numerosas células epidérmicas vivas en todas partes. Entre ellas se encuentran las glándulas unicelulares, a saber, las grandes células granulares y las células alargadas de bastón. Además, la piel de mixinos incluye las células del hilado que descargan las cuerdas gruesas de moco a la superficie de la piel cuando el pez es irritado. La dermis está altamente organizada en capas regulares de tejido conectivo fibroso. Las células de pigmento ocurren a través de la dermis. La hipodermis incluye tejido adiposo. Dentro de la dermis, los mixinos también poseen glándulas mucosas multicelulares que liberan sus productos a través de conductos a la superficie.

11.2 Tiburones y rayas

Anque parece  lo contrario la piel de tiburones y rayas no es  lisa, de hecho al tacto se siente como lija. En los peces cartilaginosos, el hueso dérmico está ausente, pero los dentículos superficiales, denominados escamas placóides, persisten, estas escamas son prácticamente invisibles. Estas escamas son las que dan la sensación áspera a la superficie de la piel (figura siguiente a). 

La evidencia reciente sugiere que estas diminutas escamas placóides afectan favorablemente al agua que fluye a través de la piel cuando el pez nada hacia delante para reducir el arrastre por fricción. Numerosas células secretoras están presentes en la epidermis, así como células epidérmicas estratificadas. La dermis está compuesta de tejido conectivo fibroso, especialmente elástico y fibras de colágeno, cuya disposición regular forma una urdimbre y una trama en forma de tejido en la dermis. Esto da la fuerza de la piel y previene arrugas durante la natación. La escala placóide se desarrolla en la dermis, pero se proyecta a través de la epidermis para alcanzar la superficie. Una tapa de esmalte forma la punta, la dentina se encuentra debajo, y una cavidad de pulpa reside dentro. Los cromatóforos ocurren en la parte inferior de la epidermis y en las regiones superiores de la dermis.

11.3 Peces óseos

La dermis de los peces óseos se subdivide en una capa superficial de tejido conectivo suelto y una capa más profunda de tejido conectivo fibroso denso. Cromatóforos se encuentran dentro de la dermis. El producto estructural más importante de la dermis es la escama. En los peces óseos, las escamas dérmicas no perforan la epidermis, pero están tan cerca de la superficie que dan la impresión de que la piel es dura (figura siguiente a, b). La cubierta epidérmica incluye una capa basal de células. Por encima de esta capa se encuentran las células epidérmicas estratificadas. A medida que se mueven hacia la superficie, las células epidérmicas experimentan transformación citoplásmica, pero no se vuelven queratinizadas. Dentro de estas células epidérmicas en capas se producen glándulas unicelulares individuales, llamadas células secretoras y de bastón. Estas glándulas unicelulares, junto con las células epidérmicas, son la fuente de la cutícula mucosa, o "limo" superficial.

Sobre la base de su aparición, varios tipos de escamas se reconocen entre los peces óseos. La escama cosmoide, observada en los sarcopterígios primitivos, reside en una doble capa de hueso, una capa vascular y otra lamelar. En la superficie exterior de este hueso hay una capa que ahora se reconoce generalmente como dentina y sobre esta se extiende superficialmente una capa que ahora se conoce como esmalte/enamel. La apariencia inusual de estos abrigos de esmalte y dentina inspiró en la literatura antigua los respectivos nombres de ganoina y cosmina, por la creencia errónea de que el ganoina era fundamentalmente un mineral diferente del esmalte/enamel y la cosmina como diferente de la dentina. Aunque la naturaleza química de estas capas es ahora clara, los nombres anteriores se han pegado por tradición para darnos los términos para los tipos de escama distintivos. En la escama cosmoide, hay una capa gruesa y bien desarrollada de dentina (cosmina) debajo de una delgada capa de esmalte (figura 6 siguiente).

La escama ganoide se caracteriza por la prevalencia de una gruesa capa superficial de esmalte (ganoina), sin una capa subyacente de dentina (figura siguiente b). 

El hueso dérmico forma la base de la escama ganoide, que aparece como una doble capa de hueso vascular y lamelar (en peces palaeoniscoides) o una sola capa de hueso lamelar (en otros actinopterygios ancestrales). Las escamas ganoides son brillantes (debido al esmalte), se superponen y se entrelazan. Los polipteriformes vivos y las gárgulas conservan las escamas ganoides. Sin embargo, en la mayoría de linajes de peces óseos, las escamas ganoides se reducen a través de la pérdida de la capa vascular del hueso y la pérdida de la superficie del esmalte. Esto produce, en los teleósteos, una escama bastante distintiva. La escama de los teleósteos carece de esmalte, dentina y una capa de hueso vascular. Sólo permanece el hueso lamelar, que es acelular y sobre todo no calcificado (figura siguiente c). 

Se reconocen dos tipos de escalas de teleósteos. Una es la escala cicloide, compuesta de anillos concéntricos, o circuli. La otra es la escala ctenóide, con una franja de proyecciones a lo largo de su margen posterior (figura anterior d). Nuevos círculos se establecen, como anillos en un árbol, como un pez teleósteo crece. Los ciclos anuales son evidentes en los agrupamientos de estos circuli, y de este patrón en las escalas podemos determinar la edad de los peces individuales.

Referencias generales de libros: 

(Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011; Karp, 2013; Mason et al., 2014; Moore, 2006; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Wayne, 2009)


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