miércoles, 4 de octubre de 2017

10 GENERALIDADES DEL SISTEMA TEGUMENTARIO DE LOS VERTEBRADOS


El integumento (o piel) es un órgano compuesto. En la superficie está la epidermis, debajo de ella está la dermis, y entre ellos se encuentra la membrana basal (lámina basal y lámina reticular). La epidermis se deriva del ectodermo y produce la lámina basal (figura siguiente a). La dermis se desarrolla a partir del mesodermo y mesénquima, y produce la lámina reticular. Entre el tegumento y la musculatura profunda del cuerpo se encuentra una región subcutánea transicional compuesta de tejidos conectivos y adiposos muy sueltos. En el examen microscópico, esta región se denomina hipodermis. En la disección anatómica bruta, la hipodermis se conoce como la fascia superficial (figura siguiente b). El integumento es uno de los órganos más grandes del cuerpo, constituyendo alrededor del 15% del peso corporal humano. La epidermis y la dermis juntos forman algunas de las estructuras más variadas que se encuentran dentro de los vertebrados. La epidermis produce pelo, plumas, barbas de filtración de ballenas, garras, cuernos, picos y algunos tipos de escamas. La dermis da lugar a huesos dérmicos y osteodermos de reptiles. Colectivamente, la epidermis y la dermis forman dientes, dentículos y escamas de peces. De hecho, los destinos de desarrollo de la dermis y la epidermis están tan estrechamente unidos a través de la membrana basal que en ausencia de uno, el otro por sí mismo es incapaz de de producir estas estructuras especializadas. En términos de desarrollo embrionario, entonces, la epidermis y la dermis están fuertemente acopladas y son mutuamente necesarias.

Como el límite crítico entre el organismo y su entorno exterior, el integumento tiene una variedad de funciones especializadas. Forma parte del exoesqueleto y se espesa para resistir lesiones mecánicas. La barrera que establece impide la entrada de patógenos. Los hisopos de piel de voluntarios humanos sanos identificaron más de 200 géneros diferentes de bacterias residentes, incluyendo muchos que, si se les da la oportunidad a través de una brecha en la piel, producirían infecciones graves de estafilococos, acné y eczema, entre otras patologías. El integumento también ayuda a sostener la forma de un organismo. La regulación osmótica y el movimiento de gases e iones hacia y desde la circulación son ayudados por el tegumento en conjunción con otros sistemas. La piel reúne el calor necesario, o irradia el exceso, y alberga receptores sensoriales. Posee plumas para la locomoción, pelo para aislamiento y cuernos para la defensa. Los pigmentos de la piel bloquean la luz solar dañina y exhiben colores brillantes durante el cortejo. La lista de funciones se puede ampliar fácilmente. La notable variedad de estructuras y funciones de la piel hace difícil resumir brevemente las formas y funciones del tegumento. Comencemos examinando el origen embrionario y el desarrollo de la piel.

10.1 Origen embrionario

Al final de la neurulación en el embrión, la mayoría de los precursores de la piel están delineados. El ectodermo superficial de una sola capa prolifera para dar lugar a la epidermis multicapa. La capa profunda de la epidermis, el estrato basal (estrato germinativo), descansa sobre la membrana basal. A través de la división celular activa, el estrato germinativo repone la capa única de células externas llamada periderma (figura anterior a). Las capas de piel adicionales se derivan de estos dos como producto de la diferenciación. La dermis surge de varias fuentes, principalmente del dermatoma. Los epímeros segmentales (somitas) se dividen, produciendo el esclerótomo medialmente, la fuente embrionaria de las vértebras, y el dermomiótomo lateralmente. Las células internas del dermomiótomo se reorganizan en el miotomo, la fuente principal del músculo esquelético. La pared exterior del dermomiótomo se extiende bajo el ectodermo como un dermatoma más o menos distinto que se diferencia en el componente del tejido conectivo de la dermis. El tejido conectivo dentro de la piel suele ser difuso e irregular, aunque en algunas especies los haces de colágeno están dispuestos en una capa distinta y ordenada dentro de la dermis. Esta capa se denomina estrato compacto (figura anterior b).

Las células del origen de la cresta neural migran hacia la región entre la dermis y la epidermis, contribuyendo a la armadura ósea y a las células pigmentarias de la piel llamadas cromatóforos (que significa "color" y "transportar"). Normalmente los cromatóforos residen en la dermis, aunque en algunas especies pueden enviar pseudópodos a la epidermis o residir allí ellos mismos. A menudo, los cromatóforos se dispersan dentro de la hipodermis. Los nervios y los vasos sanguíneos invaden el tegumento para completar su composición estructural. Fundamentalmente, el tegumento se compone de dos capas, epidermis y dermis, separadas por la membrana basal. Se agregan la vascularización y la inervación, junto con las contribuciones de la cresta neural. A partir de tales ingredientes estructurales simples, surge una gran variedad de derivados tegumentarios. El tegumento contiene órganos sensoriales que detectan los estímulos que llegan del entorno externo. La invaginación de la epidermis superficial forma glándulas cutáneas: exocrinas si retienen conductos, y endocrinas si se separan de la superficie y liberan los productos directamente en los vasos sanguíneos (figura siguiente). 

La interacción entre la epidermis y la dermis estimula especializaciones como dientes, plumas, cabello y escamas de varias variedades (figura siguiente).

10.2 Características generales del sistema tegumentario

10.2.1 La dermis

La dermis de muchos vertebrados produce placas de hueso directamente a través de la osificación intramembranosa. Debido a su origen embrionario y su posición inicial dentro de la dermis, estos huesos se llaman huesos dérmicos. Son prominentes en los peces ostracodermos y placodermos donde conjuntamente reciben el nombre de dermatoesqueleto y/o dermatocráneo, pero aparecen secundariamente incluso en grupos derivados, como en algunas especies de mamíferos, reptiles y dinosaurios. El componente más conspicuo de la dermis es el tejido fibroso conectivo compuesto principalmente de fibras de colágeno. Las fibras de colágeno pueden tejerse en distintas capas llamadas capas. La dermis del amfioxus un protocordado que ha retenido caracteres ancestrales, presenta una disposición especialmente ordenada de colágeno dentro de cada capa (figura siguiente). A su vez, las capas se laminan juntas en una orientación muy regular, pero alternando. Estas capas alternas actúan como un patrón de hilos en un telar, dando cierta forma a la piel y evitando que se deshaga. En los vertebrados acuáticos, como los tiburones, los haces de colágeno se encuentran en ángulos entre sí, dando a la piel un sesgo, como el paño; es decir, la piel se estira cuando se tira de un ángulo oblicuo a la dirección de los haces.

Por ejemplo, si usted toma un pedazo de tela, como un pañuelo, y lo tira a lo largo de hilos de urdimbre o de trama, el paño se extiende muy poco bajo esta tensión paralela. Pero si se tira en las esquinas opuestas, la tensión se aplica oblicuamente en un ángulo de 45 ° con respecto a las roscas, y la tela se estira considerablemente (figura siguiente a, b). Este principio parece gobernar el estrechamente tejido de colágeno de la piel de tiburón. Su inclinación flexible de la piel acomoda la flexión lateral del cuerpo pero resiste simultáneamente a las distorsiones en la forma del cuerpo. Como resultado, la piel se estira sin arrugas. Debido a que no se arruga, el agua fluye suavemente y sin turbulencias a través de la superficie del cuerpo (figura siguiente d).

En los peces y vertebrados acuáticos, incluidos los cetáceos y los lagartos acuáticos, las fibras de colágeno de la dermis se disponen generalmente en capas ordenadas que forman un estrato compacto reconocible. En los vertebrados terrestres, el estrato compacto es menos obvio porque la locomoción en tierra depende más de los miembros y menos del tronco. Y, por supuesto, cualquier arruga de la piel es menos perjudicial para un vertebrado terrestre que se mueve a través del aire, ya que es un medio que genera menos rozamiento de fluidos. En consecuencia, las fibras de colágeno están presentes, incluso abundantes, en la piel de los vertebrados terrestres, pero son mucho menos regularmente ordenadas y generalmente no forman capas distintas.

10.2.2 Epidermis

La epidermis de muchos vertebrados produce moco para humedecer la superficie de la piel. En los peces, el moco parece proporcionar alguna protección contra las infecciones bacterianas y ayuda a asegurar el flujo laminar de agua a través de la superficie del cuerpo. En los anfibios, el moco probablemente cumple funciones similares y, además, evita que la piel se seque durante las estancias del animal en tierra. En los vertebrados terrestres amniotas, la epidermis que cubre el cuerpo a menudo forma una capa externa queratinizada o cornificada, llamada estrato córneo. Es una de las innovaciones de los tetrápodos amniotas que les ayudan a abordar la vida en un ambiente terrestre seco y abrasivo.

Todas las células del stratum corrneum son células muertas. Las nuevas células epidérmicas se forman por división mitótica, principalmente en el estrato basal profundo. Estas nuevas células epidérmicas empujan a las que están por encima de ellas hasta que llegan hacia la superficie, donde tienden a autodestruirse de manera ordenada. Durante su desaparición, varios productos proteínicos se acumulan y forman colectivamente queratina en un proceso llamado queratinización. El estrato superficial resultante es una capa no viva que sirve para reducir la pérdida de agua a través de la piel en ambientes terrestres secos. Las células epidérmicas que participan son queratinocitos. En los sauropsidos, la epidermis produce dos tipos de queratinocitos -un tipo que contiene queratina alfa (blanda) y el otro queratina beta (dura). Las alfa-queratinas están presentes en la mayoría de las capas epidérmicas flexibles donde se producen cambios de forma. Las beta-queratinas son más comunes en especializaciones como escamas duras, garras, pico y plumas. En los sinapsidos, sólo están presentes las alfa-queratinas.

La queratinización y la formación de un estrato córneo también se producen cuando la fricción o la abrasión mecánica directa lastiman el epitelio. Por ejemplo, la epidermis en la cavidad oral de los vertebrados acuáticos y terrestres a menudo exhibe una capa queratinizada, especialmente si el alimento que se come es inusualmente  abrasivo. En las zonas del cuerpo donde la fricción es común, como las plantas de los pies o las palmas de las manos, la capa cornificada puede formar una gruesa capa protectora, o callo, para evitar daños mecánicos en las capas vivas inferiores (figura anterior). El estrato córneo puede ser diferenciado en pelo, cascos, vainas de cuerno, u otras estructuras cornificadas especializadas. El término sistema queratinizante se refiere a la elaborada interacción de la epidermis y la dermis que produce la transformación ordenada de los queratinocitos en tales estructuras cornificadas. Finalmente, las escamas se forman dentro del tegumento de muchos vertebrados acuáticos y terrestres. Las escamas son básicamente pliegues en el integumento. Si predominan las aportaciones dérmicas, especialmente en forma de hueso dérmico osificado, el pliegue se denomina escama dérmica. Un pliegue epidérmico, especialmente en forma de una capa queratinizada engrosada, produce una escala epidérmica.

Referencias generales de libros: 

(Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011; Karp, 2013; Mason et al., 2014; Moore, 2006; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Wayne, 2009)


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